Лекція 9. Ембріогенез птахів і ссавців

Особливості ембріогенезу птахів і ссавців. Позазародкові органи ссавців і птахів. Джерела їх розвитку і значення. Плацента ссавців. Стадії пренатального періоду онтогенезу птахів, великої рогатої худоби.

Ембріогенез птахів

Запліднення птахів внутрішнє і відбувається в яйцепроводах. Його особливістю є поліспермія — проникнення в яйцеклітину до 300 сперматозоїдів. Однак з пронуклеусом яйцеклітини зливається пронуклеус тільки одного сперматозоїда. Явище поліспермії пов’язане з тим, що кортикальна реакція під час запліднення відбувається дуже повільно, внаслідок чого формування оболонки запліднення сповільнюється.

Дроблення зиготи птахів часткове. Перші дві борозни дроблення проходять у меридіональній площині перпендикулярно одна до одної. Потім дроблення відбувається почергово в меридіональній та широтних площинах. У результаті дроблення утворюється дискобластула. Її дах i крайовi зони утворенi зарод­ковим диском, а дно — жовтком.

Дроблення й початок гаструляціi відбуваються в яйцепроводах, де яйце перебуває впродовж 4 – 27 год і вкривається третинною оболонкою. Отже, знесене яйце є зародком на ранньому етапі ембріонального розвитку. У знесеному яйці у зв’язку зі зміною температурних умов ембріогенез припиняється і поновлюється лише з початком насиджування або інкубації.

Гаструляція відбувається за типом деламінації та імміграції. В результаті цих процесів зародковий диск у знесеному яйці складається з внутрішнього та зовнішнього зародкових листків. У перші 12 год інкубації зародковий диск розростається на поверхні жовтка. Його центральна частина утворює зародковий щиток, з якого розвивається зародок, а периферична — позазародкову частину, з якої формуються позазародкові органи (плодові оболонки). Клітини зародкового щитка розміщуються над підзародковою порожниною, яка утворилася внаслідок використання ними частини жовтка, і формують світле поле зародкового диска. Світле поле оточене темним полем, яке утворене клітинами позазародкової частини зародкового диска, що лежать безпосередньо на жовтку.

У зародковому диску здійснюється переміщення клітинного матеріалу презумптивної хорди й мезодерми. Воно відбувається двома потоками в напрямку до заднього кінця зародкового щитка, внаслідок чого він подовжується. У ділянці заднього кінця потоки клітинного матеріалу зливаються і прямують по серединній лінії зародкового щитка в передньому (головному) напрямку, формуючи клітинний тяж — первинну смужку. Вона закінчується потовщенням — первинним (гензенівським) вузликом. Через первинні смужку і вузлик проходить заглиблення (підвертання) клітинного матеріалу презумптивної хорди і мезодерми під ектодерму. При цьому в первинній смужці утворюється первинна борозна, а в первинному вузлику — первинна ямка. Первинна ямка відповідає дорсальній губі бластопора, а первинна борозна — іншим губам бластопора. Через первинну ямку переміщується клітинний матеріал хорди. Він прямує в напрямку головного кінця зародка і називається головним відростком. Через первинну борозну переміщується клітинний матеріал мезодерми. У міру переміщення клітинного матеріалу клітинна смужка вкорочується, і первинний вузлик зміщується до заднього кінця зародка.

У ході гаструляції зародкова частина зародкового диска відмежовується від позазародкової частини за допомогою тулубової складки. Вона формується внаслідок інтенсивного розростання клітин ділянок усіх зародкових листків, що знаходяться на межі зародкової та позазародкової частин зародкового диска. Верхівка складки спрямована під зародок, внаслідок чого він підіймається над жовтком. При цьому краї зародкової ентодерми змикаються і формується кишкова трубка, яка сполучена з жовтком вузькою жовтковою протокою. Формування нервової трубки і диференціація зародкових листків та осьових органів відбувається так само, як у ланцетника та амфібії.

Позазародкова частина зародкового диска складається з позазародкових екто-, енто- иа мезодерми. Остання представлена тільки несегментованою частиною (спланхнотом).

З позазародкової частини зародкового диска розвиваються тимчасові позазародкові органи — плодові оболонки. До них належать жовтковий мішок, амніон, сероза та алантоїс.

Першим з позазародкових органів розвивається жовтковий мішок. Він формується в результаті обростання жовтка позазародковими ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Поблизу зародка вони формують жовткову протоку, яка входить до складу пупка, і, як було зазначено вище, сполучає кишкову трубку з вмістом жовткового мішка. Процес обростання жовтка не відбувається до кінця, внаслідок чого жовтковий мішок знизу залишається відкритим. У цій ділянці жовток безпосередньо прилягає до білка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію, є органом ембріонального кровотворення та органом, у якому утворюються первинні статеві клітини — гаметоцитобласти. Ентодерма стінки жовткового мішка бере участь у ферментативному розщепленні жовтка та всмоктуванні поживних речовин у кровоносні судини мезодермального шару, які продовжуються в судини плода. Наприкінці розвитку плода жовтковий мішок втягується в кишкову трубку.

Розвиток амніона і серози пов’язаний з розвитком амніотичної складки. На другу добу інкубації або насиджування зародок занурюється в латебру, внаслідок чого позазародкові ектодерма і парієтальний листок мезодерми формують навколо нього кільцеподібну амніотичну складку, верхівка якої виступає над за­род­ком. Складка з обох боків зародка розростається в напрямку його спинної ділянки. Її протилежні краї зливаються і утворюють дві оболонки: зовнішню — серозу і внутрішню — амніон. При цьому зовнішній шар стінки серози утворює ектодерма, внутрішній шар — парієтальний листок мезодерми, а в стінці амніона зовнішнім шаром є парієтальний листок мезодерми, внутрішнім — ектодерма. В ділянці заднього кінця зародка краї амніотичної складки не зростаються, що призводить до утворення серо-амніотичного каналу, через який білок надходить у порожнину амніона і проковтується плодом.

Амніон оточує тільки зародок. Між ними знаходиться амніотич­на порожнина, заповнена амніотичної рідиною, що продукується клітинами ектодерми стінки амніона. Амніотична рідина створює водне середовище, в якому розвивається зародок, захищає зародок від механічних пошкоджень і є його поживним матеріалом.

Сероза огортає зародок, позазародкові органи та білок. Вона прилягає до шкаралупи й бере участь у газообміні. Клітини ектодерми серози виділяють ферменти, що переводять мінеральні речовини шкаралупи в йони. Останні потрапляють в організм плода і використовуються для його росту. Між серозою з одного боку, амніоном і жовтковим мішком з другого боку знаходиться щілиноподібна порожнина — позазародковий целом.

Алантоїс починає формуватися на третю добу інкубації як випинання кишкової трубки. Його стінка, як і стінка жовткового мішка, утворена ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Алантоїс у вигляді ковбасоподібного мішка розростається в позазародковому целомі. Його мезодерма зростається з мезодермою серози, внаслідок чого утворюється серозо-алантоїс. У мезодермі серозо-алантоїса розвиваються кровоносні судини, через які до плода надходять кисень і мінеральні речовини. В порожнині алан­тоїса накопичуються продукти обміну речовин і сечова кислота. Протока алантоїса входить до складу пупка, за допомогою якого плід сполучається із позазародковими органами.

Позазародкові органи функціонують тільки в період розвитку зародка (плода), а наприкінці його розвитку редукуються.