Нейросекреторні ядра гіпоталамуса

В передній, середній і задній зонах гіпоталамуса знаходиться 32 пари ядер, утворених нейросекреторними клітинами. Дві пари ядер — паравентрикулярні й супраоптичні — містяться в передній зоні гіпоталамуса і продукують гормони вазопресин і окситоцин. Ці гормони по аксонах нейросекреторних клітин транспортуються в нейрогіпофіз, де потрапляють у кров. Вазопресин звужує просвіт кровоносних судин, підвищує тиск крові, регулює обмін води і впливає на процес реабсорбції в ниркових канальцях. Окситоцин стимулює скорочення м’язової оболонки стінки матки, особливо під час родів, і впливає на міоепітеліоцити молочної залози, збільшуючи молоковіддачу.

Нейросекреторні клітини інших пар ядер продукують гормони, які стимулюють (ліберини) або пригнічують (статини) діяльність аденогіпофіза.

Гіпофізрозміщений в однойменній ямці на тілі клиноподібної кістки, має сіро-червоний колір, щільну консистенцію і яйцеподібну форму (рис. 49). Розвивається гіпофіз із двох зачатків — епітеліального та нервового. З епітелію, що вистеляє ротову ямку зародка, утворюється передня частка гіпофіза — аденогіпофіз, а з нервового зачатка формується його задня частка — нейрогіпофіз.

До складу аденогіпофіза входять дистальна (передня), проміжна та туберальна частини.

Дистальна частина утворена розгалуженими епітеліальними тяжами — трабекулами, між якими є пухка сполучна тканина з синусоїдними капілярами. Трабекули утворені залозистими клітинами — аденоцитами, які поділяють на дві групи: хромофільні й хромофобні. У цитоплазмі хромофільних аденоцитів, що становлять 40 % клітин аденогіпофіза, є секреторні гранули, які інтенсивно сприймають барвники. Хромофобних клітин більше — близько 60 %. У їхній цитоплазмі секреторних гранул немає, і вони слабо забарвлюються. Вважають, що ці клітини, які розміщені переважно в центральній частині трабекул, з часом накопичують секрет і стають хромофільними. Хромофільні аденоцити здатні сприймати кислі або лужні барвники, тому перші відносять до ацидофільних, другі — до базофільних. Серед ацидофільних аденоцитів розрізняють соматотропні й мамотропні, які різняться формою, розміром секреторних гранул та їх вмістом.

Соматотропоцити продукують соматотропний гормон, який впливає на білковий обмін, чим стимулює ріст тіла. У мамотропоцитах синтезується лактотропний гормон, що стимулює утворення молока і функціонування жовтого тіла яєчника. Серед базофільних ендокриноцитів розрізняють гонадотропні й тиротропні. Гонадотропоцити синтезують фолікулостимулюючий гормон, який впливає на проліферацію спрематогоній сім’яників та фолікулярних клітин яєчника, і лютеїнізуючий гормон, функція якого полягає у стимуляції жовтого тіла яєчника та діяльності інтерстиційних клітин сім’яників, що продукують статеві гормони самців. Тиротропоцити продукують тиротропний гормон, який впливає на щитоподібну залозу.

Крім названих ацидофільних та базофільних ендокриноцитів дистальна частина аденогіпофіза містить третю групу хромофільних клітин, названих кортикотропоцитами. Вони синтезують адренокортикотропний гормон, який підвищує функцію кіркової речовини надниркових залоз.

Проміжна частина аденогіпофіза представлена переважно базофільними клітинами, які поділяють на два різновиди: меланотропоцити й ліпотропоцити. Перші синтезують гормон, що впливає на пігментний обмін, а другий — гормон, що регулює обмін ліпідів.

Туберальна частина аденогіпофіза утворена тяжами кубічних клітин з помірно базофільною цитоплазмою. Функціональні особливості цих клітин не встановлені.

Нейрогіпофіз утворений клітинами нейроглії, які називають пітуїцитами. За формою вони веретеноподібні або зірчасті, мають численні тонкі відростки, що досягають адвентиції кровоносних судин або базальної мембрани капілярів. Нейрогіпофіз акумулює гормони вазопресин та окситоцин, які продукуються нейросекреторними клітинами ядер гіпоталамуса. Аксони цих клітин вступають у нейрогіпофіз і закінчуються розширеннями, в яких накопичуються зазначені гормони. З цих розширень вони надходять у кровоносні капіляри.

Епіфізвходить до складу епіталамуса проміжного мозку і має вигляд зерна пшениці або шишки (рис. 50). Він має сполучнотканинну строму і паренхіму.

Сполучнотканинна строма епіфіза представлена капсулою і трабекулами (септами), між якими розміщена паренхіма. Во­на представлена ней­росекре­тор­ни­ми пінеалоцитами і гліоцитами. Пінеалоцити мають складчасте ядро й численні відростки, які біля капілярів утворюють розширення. В них синтезується гормон мелатонін, попередником якого є серотонін. Мелатонін впливає на діяльність гонадотропоцитів аденогіпофіза, запобігаючи тим самим передчасному статевому дозріванню, контролює пігментний обмін, добові та сезонні ритми. Крім мелатоніну в пінеалоцитах синтезуються й інші біологічно активні речовини, які впливають на діяльність гіпоталамуса. Гліоцити виконують функції, властиві макроглії. З віком настає інволюція епіфіза, що виявляється атрофією пінеалоцитів, розростанням трабекул і накопиченням у них карбонатних і фосфатних солей (мозковий пісок).

Щитоподібна залоза— непарна, складається з лівої і правої часток та перешийка (рис. 51).

Щитоподібна залоза побудована зі сполучнотканинної строми й паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою сполучною тканиною, в якій є кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Вона формує капсулу, від якої відходять трабекули, що ділять залозу на часточки. Паренхіма залози представлена епітеліальною тканиною, епітеліоцити якої утворюють пухирці — фолікули та міжфолікулярні острівці. Фолікули мають кулясту форму, їх діаметр коливається від 0,02 до 0,7 мм. Між ними знаходяться ніжні прошарки пухкої сполучної тканини, в яких є багато кровоносних капілярів. У фолікулі розрізняють стінку й порожнину, яка заповнена колоїдом. Стінка утворена ендокриноцитами, які називають тироцитами, і парафолікулярними клітинами та базальною мембраною.

Тироцити, які розвиваються з ентодерми, становлять основний клітинний компонент фолікулів. Їхня форма тісно пов’язана з функціональною активністю залози. У разі помірної функціональної активності тироцити мають кубічну форму та кулясті ядра. Колоїд, що утворюється ними, заповнює порожнину фолікула у вигляді гомогенної маси. На апікальній поверхні тироцитів містяться мікроворсинки. Бічні поверхні сусідніх тироцитів формують контакти на зразок десмосом. Плазмолема базальної поверхні цих клітин утворює інвагінації. Якщо функціональна активність залози підвищується, тироцити набувають стовпчастої форми, в них зростає кількість і висота мікроворсинок. Інтрафолікулярний колоїд при цьому стає рідким і містить численні резорбційні вакуолі. При цьому базальна поверхня тироцитів набуває складчастості, що збільшує контакт тироцитів з перифолікулярним простором. При гіпофункції залози висота тироцитів зменшується, вони стають плоскими, а їхні ядра набувають витягнутої форми, діаметр фолікулів збільшується, колоїд стає ущільненим. Цитоплазма тироцитів містить добре розвинені структури гранулярної ендоплазматичної сітки, комплекс Гольджі, мітохондрії, тобто органели, що беруть участь у білковому синтезі.

Тироцити синтезують йодвмісні гормони тироксин і трийодтиронін, які регулюють окисні процеси, що впливають на всі види обміну речовин. Йод та інші речовини, необхідні для синтезу гормонів, надходять у тироцити з крові. В цитоплазмі тироцитів з амінокислот утворюється поліпептид тироглобулін, до складу якого входить амінокислота тирозин. Тироглобулін з йодом шляхом екзоцитозу надходять у порожнину фолікула, де накопичуються у вигляді колоїду. В колоїді до тирозину тиро­глобуліну приєднуються атоми йоду, в результаті чого утворюються гормони. Шляхом ендоцитозу часточки колоїду потрапляють у цитоплазму тироцитів, з’єднуються з лізосомами, під дією ферментів яких від них відщеплюються гормони, що надходять у кров.

Парафолікулярні клітини розвиваються не з ентодерми, а з нейробластів нервового гребеня. Вони розміщені поодинці в стін­ці між базальними полюсами тироцитів і базальною мембраною, проте не досягають своєю апікальною поверхнею порожнини фолікула. Крім того, парафолікулярні клітини знаходяться і в міжфолікулярній сполучній тканині. Вони продукують гормони кальцитонін і соматостатин. Перший зменшує вміст кальцію в крові, другий пригнічує синтез білків.

Міжфолікулярні острівці утворені малодиференційованими клітинами, з яких у разі потреби утворюються нові фолікули.

Прищитоподібна залоза — парний орган. Кожна залоза ділиться на зовнішню і внутрішню. Зовні залоза вкрита капсулою, яка утворена пухкою сполучною тканиною. Від капсули в товщу паренхіми відходять ніжні прошарки пухкої сполучної тканини, які розміщені між тяжами ендокриноцитів. Ендокриноцити залози мають епітеліальне походження і називаються паратироцитами. Залежно від функціонального стану їх поділяють на головні (базофільні), ацидофільні й проміжні. Паратироцити виробляють паратгормон (паратирин), який збільшує вміст кальцію в крові і є антагоністом гормону кальцитоніну. Взаємодія цих гормонів забезпечує сталий рівень кальцію в крові.

Надниркова залоза— парна, розміщена попереду нирок у позаочеревинному просторі й вкрита жировою капсулою (спільною і для нирок). Вона має червоно-бурий колір, трикутну або видовжено-овальну форму і щільну консистенцію (рис. 52).

Зовні залоза оточена сполучнотканинною капсулою, від якої в паренхіму залози відходять ніжні перегородки, розміщені між тяжами ендокриноцитів. У перегородках знаходяться численні гемокапіляри.

Паренхіма залози представлена кірковою і мозковою речовинами. Перша розміщена на периферії, друга — в центрі. Ендокриноцити кіркової речовини розвиваються з несегментованої мезодерми (целомічного епітелію). Вони формують тяжі, які утворюють клубочкову, пучкову і сітчасту зони. Клубочкова зона зовнішня, представлена невеликими ендокриноцитами стовпчастої форми, які мають світлу цитоплазму, овальне або кулясте ядро. Вони утворюють тяжі у вигляді дуг або клубочків. Ендокриноцити цієї зони синтезують гормон альдостерон, який регулює вміст натрію в крові й посилює перебіг запальних процесів.

Ендокриноцити пучкової зони залежно від функціонального стану можуть мати кубічну або стовпчасту форму, світлу або тем­ну цитоплазму з включеннями ліпідів. Вони більші, ніж клітини клубочкової зони, і формують паралельно розміщені тяжі. Ендокриноцити пучкової зони синтезують гормони кортизон, гідрокортизон, кортикостерон, які регулюють обмін білків, вуглеводів, ліпідів, стимулюють енергетичний обмін і пригнічують запальні процеси.

Сітчаста зона утворена ендокриноцитами кубічної, багатокутної або овальної форми, які утворюють розгалужені тяжі. Серед них кількість клітин з темною цитоплазмою збільшується, а вміст у їхній цитоплазмі ліпідів зменшується. Ендокриноцити цієї зони синтезують статеві гормони, переважно андрогени і меншою мірою естрогени.

Мозкова речовина утворена клітинами, які розвиваються з нейробластів. До її складу входять хромафінні клітини, нейрони симпатичної нервової системи, нервові волокна та синусоїдні гемокапіляри. Хромафінні клітини поділяють на епінефроцити (світлі клітини) і норепінефроцити (темні клітини). Перші синтезують адреналін, другі — норадреналін. Адреналін посилює роботу серця, бере участь в обміні вуглеводів. Норадреналін є медіатором нервового збудження, звужує просвіт кровоносних судин і підвищує тиск крові.

В організмі тварин є невеликі утвори, сформовані клітинами кіркової (інтерреналові тільця) або мозкової (параганглії) речовини надниркових залоз, які доповнюють функцію цих залоз.

У птахів у складі аденогіпофізу відсутня проміжна частина. Дистальну частину ділять на каудальну і головну. В епіфізі є фолікули. У при щитоподібній залозі відсутні ацидофільні клітини. Надниркові залози не розділені на кіркову і мозкову речовину.