Головний мозок

Головний мозок побудований з сірої та білої речовини. Сіра речовина утворена нейронами, нервовими волокнами і нейроглією. У формуванні білої речовини приймають участь нервові волокна і нейроглія.

У стовбуровій частині головного мозку сіра речовина, у вигляді ядер, знаходиться в товщі білої речовини, а в ділянці півкуль головного мозку і мозочка – на їх периферії. При цьому вона утворює відповідно кору півкуль головного (великого) мозку і мозочка.

Нейрони сірої речовини стовбурової частини головного мозку представлені руховими, чутливими і асоціативними. Рухові нейрони формують ядра рухових черепно-мозкових нервів і частково змішаних (чутливо-рухових). Тобто їх аксони утворюють ці нерви. Чутливі нейрони утворюють ядра чутливих черепно-мозкових нервів. На них закінчуються аксони нейронів нервових вузлів ділянки голови. Асоціативні нейрони формують ядра, які є центрами переключення нервових імпульсів з спинного мозку і стовбурової частини головного мозку до кори півкуль головного мозку і навпаки.

Спинномозковий вузол вкритий капсулою. Від неї відходять перегородки, які ділять вузол на відсіки. У останніх знаходяться біполярні чутливі нейрони, які оточені клітинами нейроглії (олідендроцитами) і нервові волокна. Клітини нейроглії утворюють своєрідні оболонки (мантію). Поверх мантії знаходяться ніжні прошарки волокнистої сполучної тканини.

Нерви утворюють нервові волокна, об’єднані пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені кровоносні судини. Ніжні й тонкі прошарки сполучної тканини, що оточують окремі нервові волокна, називають ендоневрієм. Він об’єднує нервові во­локна в пучки, які оточені товщими прошарками сполучної тканини — периневрієм. Пучки нервових волокон формують нерви, які вкриті сполучною тканиною — епіневрієм.

До складу нервів входять безмієлінові та мієлінові нервові волокна.

Залежно від функції нерви поділяють на чутливі — утворені дендритами чутливих нейронів; ефекторні — утворені аксонами відповідних нейронів і мішані — утворені відростками різних за функцією нейронів. Розміри і склад нервів залежать від будови та функціональної активності органів, які вони іннервують.

Кора мозочка (рис. 39). Нейрони кори мозочка розміщені в три шари: зовнішній — молекулярний, середній — гангліозний і внутрішній — зернистий.

Молекулярний шар кори мозочка містить невеликі нейрони (кошикові та зірчасті), які передають гальмівні імпульси на клітини ганглі­оз­ного шару. Численні тонкі дендрити кошикових нейронів спрямовані до поверхні мозочка, а аксони розміщуються горизонтально поперек звивин і утворюють синапси у вигляді кошиків з тілами грушоподібних нейронів гангліозного шару. Аксони зір­частих нейронів формують синапси з дендритами грушоподібних нейронів. Завдяки діяльності нейронів молекулярного шару збудження в корі мозочка обмежене окремими ділянками.

Гангліозний шар представлений великими клітинами грушоподібної форми (клітини Пуркіньє), які розміщені в один шар. Від перикаріонів цих клітин у молекулярний шар відходить 2 – 3 дендрити, які, розгалужуючись у площині звивин, проходять через усю товщу молекулярного шару. Від протилежного полюса клітин виходять нейрити, які прямують до ядер мозочка. Клітини Пуркіньє — це ефекторні нейрони мозочка. Вони через ядра мозочка передають нервові імпульси у низхідні провідні шляхи, що з’єднують головний мозок зі спинним.

Зернистий шар складається з великої кількості нейронів — клітин-зерен і двох видів зірчастих клітин Гольджі (з короткими й довгими нейритами). Клітини-зерна малі за об’ємом, містять бідний на цитоплазму перикаріон з великим круглим ядром. Їхні дендрити утворюють синапси із закінченнями збуджувальних мохоподібних волокон.

Нейрити клітин-зерен проводять збудження, яке надходить від мохоподібних волокон до клітин Пуркіньє.

Зірчасті клітини Гольджі є з короткими і з довгими нейритами. Дендрити клітин з короткими відростками утворюють синап­си з аксонами клітин-зерен. Нейрити цих клітин утворюють у зернистому шарі гальмівні синапси на кінцевих відділах дендритів клітин-зерен вище від їх синапсів з мохоподібними волокнами, блокуючи надходження збуджувальних імпульсів з мохоподібних волокон на клітини-зерна. Клітини Гольджі з довгими відростками, ймовірно, забезпечують зв’язок між різними ділян­ками кори мозочка.

У кору мозочка з його білої речовини надходить два види аферентних збуджувальних волокон — мохоподібні та ліаноподібні. Мохоподібні волокна утворюють синапси з дендритами клітин-зерен, а ліаноподібні — з дендритами клітин Пуркіньє.

Отже, збуджувальні імпульси в корі мозочка досягають клітин Пуркіньє безпосередньо по ліаноподібних волокнах або по мохоподіних волокнах через клітини-зерна. Гальмування ефекторних нейронів кори забезпечується збудженням зірчастих і кошикових клітин та клітин Гольджі.

Кора півкуль великого мозку утворена нейронами, що різняться формою, розмірами та функціональним призначенням (рис. 40). Найбільш специфічними нейронами є нейрони пірамідної форми. Вони характеризуються витягнутою трикутною формою перикаріонів з верхів­кою, спрямованою до поверхні мозку. Від верхівки цих нейронів та від їх бічної поверхні відходять дендрити, а від розширеної основи—нейрит, який закінчується синапсом у суміжній ділянці кори або виходить у білу речовину, формуючи провідні шляхи.

Близькі за формою, розмірами та функціональним призначенням, нейрони утворюють нечітко відмежовані шари кори, характерні для різних зон півкуль. У руховій зоні півкуль розрізняють шість шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліозний.

Нейрони зовнішнього і внутрішніх зернистих шарів — чутливі, молекулярного і поліморфного—асоціативні, а пірамідного і гангліозного—ефекторні (рухові).

Оболонки та судини спинного і головного мозку

Спинний і головний мозок оточені твердою, павутинною та м’якою оболонками (meninges). Тверда оболонка—поверхнева, утворена щільною сполучною тканиною, бідна на судини і з внутрішньої поверхні вкрита ендотелієм. Тверда оболонка головного мозку щільно з’єднана з окістям кісток мозкового відділу черепа. Між окістям і нею розміщені тільки вени. Від неї відходять дві складки: серп мозку в поздовжню щілину між півкулями великого мозку і мозочковий перетинчастий намет — у поперечну щілину. Між твердою оболонкою спинного мозку і стінкою хребтового каналу є надтвердооболонкова порожнина, запов­нена пухкою сполучною та жировою тканинами. Тверда оболонка спинного мозку переходить на спинномозкові нерви, формуючи на них у середині хребтового каналу піхви, які закріплюються по краях міжхребцевих отворів. Під твердою оболонкою головного і спинного мозку є підтвердооболонкова порожнина.

Павутинна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, ніжна, безсудинна, в борозни не заходить. З обох поверхонь вистелена ендотелієм і відокремлена від інших оболонок надтвер­дооболонковою та підпавутинною порожнинами. Приєднується до твердої оболонки за допомогою зв’язок, а також судин і нервів, що проходять крізь неї. Павутинна оболонка головного мозку на звивинах мозку зростається з м’якою оболонкою. В зв’язку з цим підпавутинна порожнина є тільки в щілинах і борознах та на базальній поверхні мозку.

М’яка оболонка тонка, щільна, містить велику кількість судин, через що її називають також судинною. Вона заходить у всі борозни та щілини головного і спинного мозку, а також у мозкові шлуночки, де формує судинні покришки. Міжоболонкові порожнини, мозкові шлуночки та спинномозковий канал заповнені спинномозковою рідиною, яка є внутрішнім середовищем мозку і запобігає впливу шкідливих факторів, регулює внутріш­ньочерепний тиск, виконує захисну функцію. Вона утворюється переважно в судинних покришках шлуночків, відтікає у вени. В нормі її кількість є сталою.

Судини спинного і головного мозку. Кровопостачання спинного мозку здійснюється через артеріальні гілки, що відгалужуються від хребцевих, міжребрових, поперекових та крижових артерій. У хребтовому каналі вони формують спинномозкові артерії, розміщені в борознах і вентральній серединній щілині спинного мозку. До головного мозку кров надходить по хребцевих та внутрішніх сонних (у великої рогатої худоби — по внутрішніх щелепових) артеріях. Відтік крові здійснюється через однойменні вени.