Лекція 24. Апарат травлення

Середній відділ травного каналу. Розвиток, будова і функції печінки та підшлункової залози. Задній відділ травного каналу. Будова товстої кишки. Особливості будови органів травлення птахів.

Печінка.Найбільша травна залоза тварин. Її паренхіма розвивається з мезодерми, а сполучнотканинни строма з мезенхіми. Печінка виконує численні функції.основними із них є: секреція жовчі, кровотворна (у плода), дезінтоксикаційна, депо вуглеводів і крові, синтез білків.

Печінка складається зі сполучнотканинної строми й паренхіми. Сполучнотканинна строма представлена капсулою, поверх якої розміщена серозна оболонка (рис. 62). У ділянці воріт печінки сполучна тканина капсули проникає всередину органа, розгалужується і ділить його на часточки, які добре помітні у свині. Між часточками розміщені міжчасточкові артерія, вена і жовчна протока, які формують тріади.

Часточки утворюють паренхіму печінки. Вони мають полігональну форму. До їх складу входять центральна вена, печінкові пластинки (балки), синусоїдні гемокапіляри та жовчні капіляри.

Центральна вена розміщена в центрі часточки. Радіально від неї розміщені печінкові пластинки, утворені двома рядами гепатоцитів. Між печінковими пластинками знаходяться синусоїдні гемокапіляри, що впадають у центральну вену. В печінкових пластинках між рядами гепатоцитів розміщені жовчні капіляри, які починаються сліпо на середині пластинок. Їхня стінка сформована оболонкою гепатоцитів, з’єднаних щільними контактами. Завдяки їм жовч у нормі не може потрапити в кровоносні судини. Жовчними капілярами кров потрапляє в навколочасточ­кові жовчні протоки, які відкриваються в міжчасточкові жовчні протоки. Останні дають початок печінковим протокам.

Синусоїдні гемокапіляри утворені в результаті злиття артеріальних і

–венозних капілярів, що відгалужуються відповідно від навколочасточкових артерій і вен. У них тече змішана кров. Стінка цих капілярів утворена ендотеліоцитами, між якими є пори, та переривчастою базальною мембраною. Між стінкою синусоїдних гемокапілярів і печінковими пластинками є перисинусоїдний простір. В останній крізь стінку капілярів надходить плазма крові. Серед ендотеліоцитів синусоїдних гемокапілярів знаходяться макрофаги печінки (клітини Купфера). Вони фагоцитують мікроорганізми та інші сторонні частинки, які потрапляють у печінку з кров’ю.

Гепатоцити — це клітини печінки ентодермального походження. Вони мають полігональну форму і забезпечують майже всі функції печінки. У 20 % гепатоцитів міститься два ядра. В їхній цитоплазмі є всі органели загального призначення та численні включення. Серед органел особливо добре розвинені синтезуючі, в тому числі й мітохондрії. Кожний гепатоцит у печінковій пластинці має дві робочі поверхні. Поверхню, спрямовану до жовчного капіляра, називають біліарною (жовчною), а поверхню, обернену до синусоїдного гемокапіляра, — васкулярною (судинною). Через біліарну поверхню виділяється жовч, а через васкулярну — білки, глюкоза, сечовина та інші речовини. Завдяки наявності васкулярної поверхні в гепатоцити з плазми крові надходять речовини, необхідні для синтезу речовин.

Кровообіг у печінці. Через ворота в печінку входять ворітна вена, що відводить кров від шлунка, підшлункової залози, селезінки й більшої частини кишок, та печінкова артерія. У міжчасточковій сполучній тканині їхні гілки утворюють міжчасточкові вени та артерії, які, як зазначено вище, входять до складу тріад. Від міжчасточкових вен і артерій відгалужуються навколочасточкові вени й артерії, які, в свою чергу, розгалужуються на капіляри. Капіляри (венозні й артеріальні) проникають у часточку, на її периферії зливаються і утворюють синусоїдні капіляри, якими тече змішана кров (артеріальна й венозна). Ці капіляри розміщені між печінковими пластинками. З крові синусоїдних капілярів у гепатоцити надходять усі речовини, необхідні для забезпечення їхньої життєдіяльності та функцій. У цю саму кров виділяються й продукти життєдіяльності гепатоцитів, крім жовчі. Синусоїдні капіляри впадають у центральну вену часточки. З центральної вени кров надходить у підчасточкові вени. Останні формують печінкові вени, які впадають у каудальну порожнисту вену. Течію крові з ворітної вени через печінку до каудальної порожнистої вени називають ворітним кровообігом.

До складу жовчовивідних шляхів входять міжчасточкові жовчні протоки, печінкові протоки (права і ліва), загальна печінкова протока, протока жовчного міхура та загальна жовчна протока. Стінка міжчасточкових проток утворена простим кубічним або стовбчастим облямівковим епітелієм і шаром волокнистої сполучної тканини. Будова стінки останніх проток майже однакова. Вона утворена слизовою, м’язовою оболонками і адвентицією.

Жовчний міхурслужить для депонування жовчі. Це типовий трубчастий орган. Його стінка утворена трьома оболонками6 слизовою, м’язовою і адвентицією. Зі сторони черевної порожнини адвентиція заміщена серозною оболонкою.

Слизова оболонка утворює складки. Вона переставлена простим стовбчастим облямівковим епітелієм і власне пластинкою. В ній розташовані прості трубчасті слизові та залозитакож лімфоїдні вузлики.М’язову оболонку утворює гладка м’язова тканина. Пучки міозитів переважно мають спіральний напрямок. Адвентиція побудована із пухкої сполучної тканини.

Підшлункова залоза змішаної секреції. ЇЇ екзокринна частина продукує підшлунковий сік, в якому є травні ферменти, а ендокринна частина – гормони, які регулюють обмін вуглеводів.

Підшлункова залоза є складною, розгалуженою, трубчасто-альвеолярною, змішаною. Вона має екзокринний та ендокринний відділи (рис. 63). Зовні залоза вкрита серозною оболонкою, під якою є слабковиражена капсула. Від капсули відходять перегородки, які ділять її паренхіму на часточки. Капсула й перегородки побудовані з пухкої сполучної тканини. В ній знаходяться сплетення кровоносних і лімфатичних судин, нерви, нервові вузли та закінчення, а в перегородках ще й міжчасточкові вивідні протоки. В часточках розміщені екзокринні та ендокринні відділи залози.

Структурно-функціональною одиницею екзокринного відділу є панкреатичний ацинус. До його складу входять кінцевий секреторний відділ і вставна протока. Кінцевий секреторний відділ утворений екзокринними панкреатоцитами (ациноцитами), розміщеними на базальній мембрані. Ці клітини мають конічну форму. У базальній ділянці клітини розміщені ядро і гранулярна ендоплазматична сітка, в якій синтезуються ферменти підшлункової залози. Ця ділянка клітини забарвлюється основними барвниками і у зв’язку з відсутністю зернистості має назву гомогенної зони. В апікальній ділянці клітини знаходяться гранули зимогену (містять фер­менти у неактивній формі), які забарвлюються оксифільними барвниками. Апікальну ділянку клітини називають зимогенною зоною.

Вставна протока починається з кінцевого секреторного відділу. Її стінка утворена плоскими або кубічними клітинами, що лежать на базальній мембрані. Вставні протоки дають початок внутрішньочасточковим протокам, які переходять у міжчасточкові. Останні об’єднуються в панкреатичну протоку, що впадає у дванадцятипалу кишку.

Ендокринний відділ залози представлений панкреатичними острівцями (Лангерганса). До їх складу входять ендокринні клітини й кровоносні капіляри. Ендокринні клітини (інсулоцити) синтезують і виділяють гормони. Це невеликі клітини, що містять синтезуючі органели й секреторні гранули. За властивостями останніх їх подяліють на кілька різновидів. Серед них найпоширеніші В- і А-клітини. В-Клітини (базофільні) продукують гормон інсулін, під впливом якого глюкоза проникає в клітини (гепатоцити, адипоцити, міоцити та ін.) і перетворюється на глікоген. Внаслідок цього її вміст у крові зменшується.

В А-клітинах (ацидофільних) синтезується гормон глюкагон. Він сприяє розщепленню глікогену до глюкози та виведенню її в кров. Гормони інших різновидів інсулоцитів можуть гальмувати функцію А- і В-клітин або підсилювати функцію екзокринної частини підшлункової залози.

Товста кишкаподіляється на три – сліпу, ободову і пряму кишки. Мікроструктура стінки товстої кишки подібна до такої стінки тонкої кишки, однак має деякі особливості. Слизова оболонка товстої кишки не утворює ворсинок. Серед її епітеліоцитів переважну більшість становлять келихоподібні клітини. Слизова оболонка відхідникової частини прямої кишки вкрита багатошаровим плоским епітелієм. У власній пластинці слизової оболонки знаходиться багато крипт і скупчень лімфоїдної тканини. У кишках, що мають тенії, поздовжній шар м’язової оболонки розвинений нерівномірно. Він переважно сконцентрований у ділянці тенії. М’язова оболонка кінцевої частини прямої кишки утворена скелетною м’язовою тканиною. Вона формує окремі м’язи прямої кишки та відхідника.

Зовнішньою оболонкою частини прямої кишки, яка розташована за межами тазової порожнини, є адвентиція.

Особливості будови органів апарату травлення птахів.У птахів немає губ, щік, ясен, зубів, м’якого піднебіння. Стравохід перед входом в грудочеревну порожнину розширення – воло. Стінка останнього має таку ж будову, як і стінка стравоходу, але в ній більше знаходиться залоз і лімфоїдної тканини, утворює мигдалик. Шлунок птахів має дві камери: залозисту і м’язову. Обидві камери побудовані із слизової, м’язової і серозної оболонки. Слизова оболонка залозистої камери представлена епітелієм (простий стовпчастий залозистий), власною і м’язовою пластинкою та підслизовою основою. У власній пластинці розташовані часточкові залози. Часточка має порожнину, яка вкрита тим же епітелієм, що і слизова оболонка. Від порожнини бере початок протока, яка відкривається на поверхню слизової оболонки. В порожнину часточки відкриваються прості трубчасті залози, які утворені залозистими клітинами. Ці клітини одночасно продукують пепсиноген і соляну кислоту. М’язова оболонка цієї камери представлена двома шарами міоцитів (внутрішнім – коловим, зовнішнім – поздовжнім). В слизовій оболонці м’язової камери м’язова пластинка відсутня. Її епітелій простий кубічний. У власній пластинці містяться прості трубчасті залози, протоки яких відкриваються на поверхню слизової оболонки. Залозисті клітини цих залоз продукують секрет, який застигає на поверхні слизової оболонки і утворює кутикулу. М’язова оболонка цієї камери надзвичайно добре розвинена. Вона формує окремі м’язи. Серозна оболонка обох камер має типову для неї будову.