Лекція 17. Аналізатори. Органи чуття

 

Аналізатори, їх склад і функції. Органи чуття. Класифікація органів чуття. Мікро- і ультрамікроструктура та гістофізіологія органів зору, завиткового і присінкового.

 

Нервова система, регулюючи і координуючи діяльність організму, постійно отримує і аналізує інформацію, що надходить до неї із зовнішнього середовища та від усіх органів. Частину нервової системи, яка виконує цю функцію, називають аналізаторами. Кожний аналізатор має три частини: периферичну, проміжну і центральну.

Периферична частина представлена рецептором, який сприймає подразнення і у відповідь на нього генерує нервовий імпульс (збудження). Нервовий імпульс по проміжній частині аналізатора, до складу якої входять нерв (нерви) та підкіркові центри, досягає кори півкуль великого мозку. Остання є центральною частиною аналізатора. В ній відбувається синтез і аналіз збудження.

Рецептори поділяють на екстеро- і інтерорецептори. Екстерорецептори сприймають подразнення із зовнішнього середовища, які у корі півкуль великого мозку відтворюються у вигляді відчуттів. У зв’язку з цим їх називають органами чуття (organa sensuum). Органів чуття п’ять: зору, дотику, смаку, нюху і присінково-завитковий (статоакустичний) орган. Залежно від будови сприймальних елементів органи чуття поділяють на первинночутливі — сприймальними елементами є нервові клітини (орган зору і нюху), вторинночутливі — сприймальними елементами є видозмінені епітеліальні клітини, які контактують з дендритами нервових клітин (орган смаку і присінково-завитковий орган), і органи, що не мають чіткої органної будови і представлені чутливими нервовими закінченнями (орган дотику).

Інтерорецептори сприймають подразнення від органів, їхніх тканин і судин. Збудження від цих рецепторів, за винятком рецепторів органів руху, у корі півкуль великого мозку при нормальній життєдіяльності організмів не відтворюються у вигляді відчуттів. Аналіз цих збуджень забезпечує нормальний обмін речовин, регуляцію кровопостачання органів та координацію функцій апаратів і систем органів.

Орган зору, або око, є периферичною частиною аналізатора зору. До його складу входять очне яблуко і захисні та допоміжні органи (рис. 41).

Очне яблуко безпосередньо сприймає світлові подразнення. Воно має кулясту форму, міститься в очній ямці (орбіті) і складається з оболонок, світлозаломлювальних середовищ, кровонос­них судин та нервів. Очне яблуко має три оболонки: зовнішню — волокнисту, середню — судинну і внутрішню — сітківку.

Волокниста (фіброзна) оболонка має дві частини: білкову оболонку і рогівку. Білкова оболонка, або склера, займає 4/5 поверхні очного яблука. Вона товста, непрозора, щільна, білого кольору, утворена щільною сполучною тканиною і має мало кровоносних судин. В її задній ділянці є решітчаста пластинка, через яку виходить зоровий нерв. Рогівка розміщена в передній частині очного яблука і займає 1/5 його поверхні. Вона тонка, прозора, не має судин, утворена щільною сполучною тканиною, із зовнішньої поверхні вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм.

Судинна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, містить міоцити, пігментні клітини і багато кровоносних судин. До її складу входять райдуж­на оболонка, війкове ті­ло і власне судинна обо­лонка. Райдужна обо­лонка (райдужка) знаходиться позаду рогівки. Між ними розміщена передня камера очного яблука, заповнена внутрішньоочною рідиною. Райдужка містить багато пігментних клітин, які зумовлюють колір очей. У центрі райдужки є отвір — зіниця, який у травоїдних має поперечноовальну, у свині й собаки — округлу форму, а у кота — вигляд вертикальної щілини. Міоцити райдужки формують м’язи, які розширюють або звужують зіницю, що забезпечує регуляцію потоку світла в глибину очного яблука. Райдужка продовжується у війкове тіло. Його основу утворює війковий м’яз, до якого прикріплюється підвішувальна зв’язка кришталика. Війкове тіло має численні відростки і складки, вкриті епітелієм. Між ним і кришталиком знаходиться задня камера очного яблука, яка через зіницю сполучається із передньою камерою.

Війкове тіло, підвішувальна зв’язка кришталика і кришталик утворюють акомодаційний апарат очного яблука, який забезпечує його установку на далекий або близький зір.

Власне судинна оболонка розміщена в задній частині очного яблука. Містить багато пігментних клітин і кровоносних судин, які формують поверхневе і глибоке сплетення. На внутрішній поверхні цієї оболонки, між сплетеннями судин, є блискучий покрив, який має блакитний, зелений або синьо-зелений колір. Він здатний відбивати світло.

Сітківка складається з передньої — сліпої і задньої — зорової частин. Сліпа частина представлена двома шарами пігментних клітин, які вкривають задню поверхню райдужки та війкового тіла. Зорова частина сітківки складається з шару пігментних клітин, які щільно прилягають до власне судинної оболонки і нервового шару (листка). Останній майже прозорий (за життя), містить нервові клітини, у тім числі й світлочутливі, гліоцити, нервові волокна, кровоносні судини і нещільно з’єднується з пігментним шаром. Пігментний шар, нервові клітини, гліоцити, нервові волокна нервового листка в цілому формують десять шарів зорової частини сітківки: пігментний, шар паличок і колбочок (фотосенсорний), зовнішній пограничний, зовнішній ядерний, зовнішній сітчастий, внутрішній ядерний, внутрішній сітчастий, гангліозний, шар нервових волокон і внут­рішній пограничний (рис. 42).

Пігментний шар представлений пігментоцитами, тіла яких прилягають до власне судинної оболонки, а відростки проникають у нервовий шар, де знаходяться між елементами (палички, колбочки) світлочутливих клітин, що сприймають світло. В пігментоцитах утворюється пігмент меланін, який при освітленні переміщується у відростки і захищає палички й колбочки від надмірної дії світла. У темряві цей пігмент транспортується в тіло пігментоцитів.

Під пігментним шаром знаходяться світлочутливі клітини — паличкові й колбочкові, які є видозміненими біполярними нейронами. Їхні дендрити (палички та колбочки) пристосовані до сприйняття світлових подразнень, вони спрямовані до пігментних клітин і формують шар паличок і колбочок. Ядровмісні частини тіла світлочутливих клітин утворюють зовнішній ядерний шар, а їхні аксони входять до складу зовнішнього сітчастого шару, в якому формують синапси з дендритами біполярних нейронів (асоціативні клітини). Тіла останніх утворюють внутрішній ядерний шар. Аксони асоціативних нейронів формують внутрішній сітчастий шар, у якому вони контактують з дендритами гангліозних нейронів. Гангліозні нейрони мультиполярні, великі клітини. Їхні тіла утворюють гангліозний шар, а аксони — шар нервових волокон, які формують зоровий нерв. Гліоцити, як відомо, є супут­никами нейронів. Їхні довгі й розгалужені відростки утворюють зовнішній і внутрішній пограничні шари.

Місце виходу зорового нерва із сітківки називають сліпою плямою. В її ділянці немає світлочутливих та інших клітин, вона ж є місцем входження в сітківку кровоносних судин. У центрі сітківки знаходиться жовта пляма — ділянка найкращої світлочутливості. В ній усі шари сітківки, за винятком утворених світлочутливими клітинами, потоншені.

Будова світлочутливих клітин (рис. 43). Світлочутливі клітини є видозміненими біполярними нейронами. Вони складаються з тіла і двох відростків: дендрита і аксона. Дендрити довгі, спрямовані на периферію і мають вигляд паличок або колбочок. У зв’язку з цим світлочутливі клітини поділяють на паличкові та колбочкові. Дендрити складаються із зовнішнього й внутрішнього сегментів, які з’єднуються війкою. У зовнішньому сегменті містяться диски, в яких знаходиться зоровий пігмент. У паличок це родопсин, у колбочок — йодопсин. Під дією світлових променів зорові пігменти розщеплюються на свої складники, внаслідок чого у світлочутливих клітинах виникає збудження, яке через синапси передається до біполярних і гангліозних нейронів, а далі — зоровим нервом до головного мозку.

Паличкові клітини є апаратом чорно-білого сутінкового зору, а кол­бочкові — кольорового денного зору. У внутрішньому сегменті розміщені рибосоми, мітохондрії, ендоплазматична сітка, численні ферменти, а в колбочках ще й еліпсоїд — крапля ліпідів. Вважають, що в цьому сегменті здійснюється біосинтез основних компонентів світлочутливих клітин. Тіло світлочутливих клітин має овальну форму і невеликі розміри, в ньому знаходиться ядро. Від тіла відходить короткий аксон, який утворює синапс із дендритом біполярного нейроцита.

Світлозаломлювальні середовища забезпечують фокусування світлових променів на сітківку. До їх складу входять: рогівка, внутрішньоочна рідина, яка заповнює передню й задню камери очного яблука, кришталик і склисте тіло.

Кришталик має вигляд двоопуклої лінзи, еластичний, за життя прозорий, не має кровоносних судин і нервів, з’єднаний з війковим тілом підвішувальною зв’язкою кришталика. Остання фіксується до кришталика в ділянці його екватора. Зовні кришталик вкритий капсулою. Під капсулою (з передньої поверхні) знаходиться одношаровий плоский епітелій, який переходить у волокна, що утворюють кору і ядро кришталика. Кришталик є основним світлозаломлювальним середовищем і пасивною частиною акомодаційного апарату.

Склисте тіло заповнює порожнину очного яблука (склиста камера). Воно прозоре, драглисте, складається з водянистої рідини (98%), що міститься між тонкими волокнами.

Захисні і допоміжні органи ока. До складу захисних і допоміжних органів ока входять: очна ямка (орбіта), періорбіта, фас­ції, м’язи, повіки та сльозовий апарат.

Орбіта утворена відростками лобової, виличної й сльозової кісток і виконує захисну функцію. В ній знаходиться око. На внутрішній поверхні орбіти розміщена періорбіта. Вона утворена щільною сполучною тканиною і має вигляд мішка конусоподібної форми. Вершина конуса охоплює зоровий отвір, а краї основи прикріплюються по краях орбіти. В середині періорбіти знаходяться очне яблуко, його м’язи, судини, нерви і жирове тіло, яке є і зовні від періорбіти. Жирові тіла — це депо жиру. Вони запобігають також перегріванню очного яблука з боку жувальних м’язів.

М’язів очного яблука сім: чотири прямих, два косих і один відтягувач. Одним кінцем вони прикріплюються до склери, другим — до кісток орбіти, розміщені позаду очного яблука.

Повіки виконують захисну функцію. Їх є три: верхня, нижня і третя. Верхня й нижня повіки — це шкірно-м’язові складки, між якими знаходиться очна щілина. Основу цих повік становлять їхні м’язи, які зовні вкриті шкірою, а з внутрішньої по­верхні сполучною оболонкою, або кон’юнктивою. Кон’юнктива переходить з повік на очне яблуко і закінчується по краю рогівки. Простір між кон’юнктивою повік і очного яблука називають кон’юнктивальним мішком. На краях повік знаходяться отвори сальних залоз і товсті волосини — вії. Вії є на верхній повіці, а у жуйних і на нижній. Сальні залози виділяють секрет, який вкриває краї повік, запобігаючи їх мацерації, і перешкоджає сльозам скочуватись на щоки. Третя повіка — це складка кон’юнктиви, розміщена у внутрішньому куті ока. В її основі знаходиться хрящ.

До складу сльозового апарату входять сльозові залози верхньої й третьої повік, сльозове озеро, сльозові канальці, сльозовий мішок та нососльозова протока. Із залоз добре розвинена залоза верхньої повіки. Вона розміщена в основі виличного відростка лобової кістки над кон’юнктивою верхньої повіки. Це складна альвеолярно-трубчаста залоза. Її численні вивідні протоки відкриваються отворами на кон’юнктиві верхньої повіки. Сльози зволожують і очищають кон’юнктиву очного яблука і збираються в сльозовому озері, яке знаходиться у внутрішньому куті ока навколо потовщення кон’юнктиви (сльозове м’ясце). Зі сльозового озера сльози через сльозові канальці надходять у сльозовий мішок. З останнього починається нососльозова протока, яка закінчується в носовій порожнині.

Присінково-завитковий органє периферичною частиною однойменного аналізатора. Він сприймає звукові коливання та зміни положення тіла в просторі і представлений вухом, яке поділяють на зовнішнє, середнє і внутрішнє (рис. 44).

До складу зовнішнього вуха входять вушна раковина (мушля) з її м’язами, зовнішній слуховий хід і барабанна перетинка.

Вушна раковина — це шкірна складка лійкоподібної форми, в основі якої лежить еластичний хрящ. За допомогою своїх м’язів, які неоднаково розвинені у свійських тварин, вона може повертатись у напрямку джерела звуку. Шкіра вушної раковини вкрита волоссям. У шкірі, яка вкриває зсередини звужену частину вушної раковини, містяться специфічні залози, секрет яких (вушна сірка) разом із довгим волоссям захищає зовнішній слуховий хід від потрапляння в нього комах, пилу та інших сторонніх предметів.

Зовнішній слуховий хід складається з хрящової й кісткової частин і вистелений слизовою оболонкою, яка вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Його внутрішній отвір закритий барабанною перетинкою.

Барабанна перетинка побудована з волокнистої сполучної тканини. Зовні вона вкрита багатошаровим плоским епітелієм, з боку середнього вуха — слизовою оболонкою з одношаровим плоским епітелієм.

Середнє вухо знаходиться в барабанній частині кам’янистої кістки. Воно слугує для проведення звукових коливань від зовнішнього до внутрішнього вуха. До його складу входять барабанна порожнина і слухові кісточки з їхніми м’язами та зв’язками. Барабанна порожнина має медіальну, латеральну, дорсальну і вентральну стінки. Латеральна стінка утворена барабанною перетинкою, на медіальній є вікно присінка, закрите підніжкою стремінця, і вікно завитки, закрите вторинною барабанною перетинкою. У вентроростральній стінці є отвір слухової труби, яка сполучає барабанну порожнину з порожниною носоглотки. Випинання стінки слухової труби у коня утворює повітроносний мішок. Через слухову трубу в барабанну порожнину надходить повітря, необхідне для вирівнювання тиску в барабанній порожнині з тиском у внутрішньому слуховому ході.

Слухових кісточок чотири: молоточок, коваделко, сочевицеподібна кісточка і стремінце. Вони з’єднані між собою суглобами, а ручка молоточка вправлена в барабанну перетинку. Слухові кісточки утримуються в своєму положенні за допомогою зв’язок, а їхні м’язи зменшують силу коливання.

Внутрішнє вухо складається з кісткового й перетинчастого лабіринтів, між якими є перилімфа, а в середині перетинчастого лабіринту — ендолімфа. До складу кісткового лабіринту входять: присінок, три півколових кісткових канали та кісткова завитка.

Присінок — це порожнина кулястої форми. Вона має чотири стінки. На латеральній стінці є вікно присінка, закрите стремінцем; на медіальній стінці розміщене перфороване дно внутрішнього слухового ходу; на каудальній стінці є чотири отвори трьох кісткових півколових каналів; на ростральній стінці бере початок спіральний канал стрижня кісткової завитки.

Кісткових півколових каналів три: дорсальний, латеральний і каудальний. Дорсальний розміщений у сагітальній площині, латеральний — у фронтальній і каудальний — у сегментальній площині.

Кісткова завитка конусоподібна, має розширену основу і купол (звужена частина). Вона складається з конусоподібного стрижня і спірального каналу стрижня. Основа стрижня спрямована до дна внутрішнього слухового ходу, а верхівка з куполом — до латеральної стінки присінка. На стрижні є спіральна пластинка, біля основи якої лежить спіральний ганглій. Спіральний канал стрижня утворює навколо осі стрижня від 1,5 до 4 обертів. Спіральною пластинкою і перетинчастою протокою завитки він поділяється на присінкові та барабанні сходи. Перші починаються з присінка, другі — від вікна завитки. Під куполом завитки сходи переходять одні в одні.

Стінка перетинчастого лабіринту утворена волокнистою сполучною тканиною. До складу цього лабіринту входять маточка (еліптичний мішечок) з трьома перетинчастими півколовими каналами, мішечок (круглий) з перетинчастою протокою завитки та ендолімфатична протока.

Завитковий рецептор знаходиться в перетинчастій протоці завитки. Вона має вигляд трубки зі сліпими кінцями, розміщена всередині спірального каналу стрижня і повторює його хід. Протока на поперечному розрізі має три стінки і трикутну форму. Зовнішня стінка прилягає до стінки спірального каналу (навпроти стрижня). Від неї відходять верхня (присінкова) і нижня (барабанна) стінки. Вони з’єднуються під кутом зі спіральною пластинкою стрижня. Верхня стінка відмежовує порожнину протоки від присінкових сходів, нижня — від барабанних сходів. На нижній стінці розміщений завитковий рецептор — спіральний (кортіїв) орган.

Спіральний орган представлений двома типами клітин — чутливими (волосковими) й підтримувальними — та покривною мембраною (рис. 45).

Підтримувальні клітини знаходяться безпосередньо на базилярній пластинці нижньої стінки завиткової протоки, в заглибинах їхніх апікальних полюсів розміщені чутливі клітини. На верхівках чутливих клітин є мікроворсинки (волоски). З основами чутливих клітин контактують дендрити нейронів спірального вузла. Аксони цих нейронів утворюють завитковий нерв. Над чутливими клітинами нависає покривна мембрана драглеподібної консистенції, з якою контактують мікроворсинки. Покривна мембрана має зовнішній і внутрішній краї. Внутрішнім краєм вона з’єднується зі спіральною пластинкою, зовнішній край її вільний.

Гістофізіологія слуху. Коливання повітря через вушну раковину та зовнішній слуховий хід спричинюють коливання барабанної перетинки. Від останньої вони передаються слуховим кісточкам, досягаючи підніжки стремінця, яке закриває вікно присінка. Рухи підніжки стремінця зумовлюють коливання пери­лімфи, яка заповнює присінкові сходи завитки. Коливання перилімфи передаються на верхню стінку перетинчастої протоки завитки і спричинюють коливання ендолімфи, яка заповнює протоку. При цьому зміщується положення мікроворсинок чутливих клітин спірального органа в його покривній мембрані. Внаслідок цього в чутливих клітинах виникає збудження, яке через завитковий нерв передається у головний мозок і в корі півкуль великого мозку відтворюється у вигляді звуків.

Коливання перилімфи присінкових сходів у ділянці купола завитки передаються перилімфі барабанних сходів. Через останню вони досягають вікна завитки, яке закрите вторинною барабанною перетинкою, і тут затухають.

Присінковий рецептор знаходиться на внутрішній поверхні стінки маточки, мішечка і ампул (розширень) півколових каналів. У маточці й мішечку він представлений плямами, а в ампулах — ампульними гребінцями. Плями та ампульні гребінці побудовані з чутливих (волоскових) і підтримувальних клітин, які вкриті драглистою отолітовою мембраною. Остання в ампульних гребінцях куполоподібна. В отолітовій мембрані плям є отоліти, утворені кристаликами карбонату кальцію. Чутливі клітини утворюють синапси з дендритами нейронів присінкового вузла. Аксони нейронів цього вузла утворюють присінковий нерв, який з’єднується із завитковим нервом. При зміні положення голови отолітова мембрана зміщується і зумовлює зміщення волосків чутливих клітин, унаслідок чого в них виникає збудження, яке через присінковий нерв досягає головного мозку.

Ендолімфатична протока починається від маточки й мішечка, виходить на внутрішню поверхню кам’янистої кістки, розширюється у вигляді мішечка і залягає в твердій мозковій оболонці. Вважають, що вона бере участь у регуляції внутрішньочерепного тиску.

Орган нюху є периферичною частиною нюхового аналізатора. Він представлений ділянкою слизової оболонки задньо-верхньої частини носової порожнини, яка вкрита нюховим епітелієм. Чіт­кої межі між нюховим і респіраторним епітелієм немає.

До складу нюхового епітелію входять нюхові (чутливі), підтримувальні й базальні клітини. Нюхові клітини — це видозмінені біполярні нейрони. Їхні дендрити спрямовані в бік носової порожнини і закінчуються потовщенням — дендритною цибулиною, від якої відходять війки. Аксони нюхових клітин входять у власну пластинку слизової, утворюють нюховий нерв, який прямує до головного мозку. Тіло нюхових клітин має овальну форму, в його центрі розміщене ядро. Кількість нюхових клітин пов’язана з гостротою нюху. Підтримувальні клітини оточують нюхові і виконують опорну, трофічну, секреторну та захисну функції. Вони мають стовпчасту форму, в їхній цитоплазмі є жовтий пігмент, який надає відповідного кольору нюховій ділянці слизової оболонки носової порожнини. Базальні клітини — конічної форми і є камбіальними для підтримувальних клітин.

Поверхня нюхового епітелію вкрита секретом, який продукують слизові залози, що знаходяться у власній пластинці слизової оболонки. У цьому секреті розчиняються певні хімічні речовини повітря, які взаємодіють з війками нюхових клітин, внаслідок чого в них виникає збудження, яке в корі півкуль великого мозку відтворюється у вигляді запахів.

Орган дотику представлений численними чутливими нервовими закінченнями, які містяться в шкірі. Їхні будову і функціональні особливості описано в підрозділі “Нервова тканина”.