Лекція 25. Апарат дихання

Розвиток та функції органів дихання, їх поділ. Будова та функції слизової оболонки різних відділів носової порожнини, гортані, трахеї і позалегеневих бронхів. Легені. Повітряносні шляхи легень. Будова, функції бронхів середнього і малого калібру та термінальних бронхіол. Респіраторний відділ легень. Будова респіраторних бронхіол і альвеол. Аерогематичний бар’єр. Сполучнотканинна строма легень. Особливості будови органів дихання птахів.

До складу апарату дихання входять повітроносні шляхи (ніс із носовими порожнинами, носоглотка, гортань, трахея, бронхи) і респіраторні відділи легень. Він виконує багато функцій: здійснює газообмін, є вмістилищем органа звуку; у носовій порожнині знаходиться орган нюху; через легені виділяється вода у вигляді водяної пари, легені виділяють імуноглобулін А, який виконує захисну функцію, в альвеолах відбуваються зміни деяких вазоактивних речовин. Основ­на функція апарату дихання — здійснення обміну газів між зов­нішнім середовищем і кров’ю. Газообмін відбувається шляхом дифузії крізь стінку альвеол і кровоносних капілярів — венозна кров віддає вуглекислий газ (кінцевий продукт окисних процесів у тканинах) і одночасно збагачується на кисень, який використовується в тканинах.

Онтогенез. У ранній період онтогенезу у зародка активно росте голова. На лицевій частині голови виділяються отвори з нюховими ямками, отвір ротової порожнини і два носових отвори. Нюхові ямки сполучаються з ротовою порожниною первинними хоанами. Передні кінці верхньощелепних відростків також з’єднуються і формують тверде піднебіння, яке відділяє ротову порожнину від носової. Остання поділяється хрящовою носовою перегородкою на дві половини і сполучається з глоткою дефінітивними хоанами. Гортань, трахея й легені розвиваються з вентральної стінки головної (зябрової) кишки, з непарної борозни, позаду останньої пари зябрових кишень. Утворена трубка одним кінцем з’єднується з глоткою і перетворюється на гортань, а задня її частина розростається і перетворюється на зачаток трахеї, видовжуючись на кінці у вигляді парних міхурців — зачатків легень. Останні тягнуться назад у грудну порожнину. Надгортанник і черпакуваті хрящі розвиваються з мезенхіми, інші хрящі — з елементів зябрових дуг. Бронхи й альвеоли заглиблюються в сполучнотканинну основу, в якій є багато кровоносних судин і нервів, і утворюють легені. Легені спрямовуються в грудну порожнину, вкриваються нутрощевою пластинкою плеври.

Носова порожнина парна. Вона має хрящовий і кістковий остов. Носова порожнина вистелена слизовою оболонкою, яка представлена власною пластинкою і епітелієм. Власне пластинка побудована з пухкої сполучної тканини. Вона містить багато еластичних волокон, слизових залоз (складні трубчасто-альвеолярні), кровоносних та лімфатичних судин та лімфоїдних вузликів. Епітелій має неоднакову будову в різних ділянках носової порожнини. В ділянці присінка він багатошаровий плоский. В цій ділянці носової порожнини у власній пластинці слизової оболонки є сальні залози і корені волосся. У дихальній частині носової порожнини епітелій багаторядний війчастий. Специфічну будову має епітелій нюхової порожнини носової порожнини (див. “Орган нюху”).

Гортань,крім дихальної функції, є вмістилищем органа звуку. Її стінка за будовою подібна стінці трахеї.

Трахея. Трахея — типовий трубчастий орган. Її стінка утворена слизовою оболонкою, волокнисто-м’язово-хрящовою оболонкою та адвентицією.

Слизова оболонка представлена трьома шарами: епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій псевдобагатошаровий, війчастий. До його складу входять війчасті епітеліоцити, келихоподібні клітини, базальні клітини та ендокриноцити. На апікальному полюсі війчастих епітеліоцитів, які становлять більшість клітин, є від 250 до 300 війок. Коливання останніх зумовлює течію рідини (секрет келихоподібних клітин і трахеальних залоз), яким із трахеї виносяться сторонні часточ­ки, що потрапили в неї з повітря. Келихоподібні клітини — це одноклітинні слизові залози. Базальні клітини є камбіальними для війчастих епітеліоцитів. Ендокринні клітини продукують біологічно активні речовини, які регулюють тонус міоцитів повітроносних шляхів.

Власна пластинка слизової оболонки побудована з пухкої сполучної тканини. В ній знаходиться багато еластичних волокон, які орієнтовані вздовж органа, і скупчення лімфоїдної тканини. Підслизова основа утворена пухкою сполучною тканиною. В ній розміщені секреторні відділи трахеальних залоз, протоки яких відкриваються на поверхню слизової оболонки.

Волокнисто-м’язово-хрящова оболонка утворена щільною сполучною тканиною, в якій знаходяться послідовно розміщені кільця гіалінового хряща. Вільні кінці хрящових півкілець з’єднані гладкою м’язовою і сполучною тканиною.

Адвентиція утворена пухкою сполучною тканиною. В грудній частині трахеї зовнішня оболонка трахеї представлена серозною оболонкою.

Легені зовні вкриті серозною оболонкою. До їх складу входять повітроносні шляхи, респіраторні відділи (ацинуси), що утворюють паренхіму, і сполучнотканинна строма (рис. 64). Остання побудована з пухкої сполучної тканини і містить еластичні волокна. Вона оточує компоненти повітроносних шляхів і респіраторних відділів та легеневі часточки. В сполучнотканинній стромі розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви.

Повітроносні шляхи представлені бронхами і термінальними бронхіолами. Їх розгалуження формує бронхіальне дерево. Бронхи залежно від калібру поділяють на великі, середні й малі. Всі вони мають єдиний план будови, подібний до будови трахеї, тобто їхня стінка утворена слизовою оболонкою, волокнисто-м’язово-хрящовою оболонкою і адвентицією. Разом з тим кожний з названих видів бронхів має свої особливості будови.

Великі бронхи характеризуються тим, що в їхній слизовій оболонці є м’язова пластинка, утворена гладкою м’язовою тканиною.

У бронхах середнього калібру товщина слизової оболонки зменшується. М’язова пластинка слизової оболонки добре розвинена. У волокнисто-м’язово-хрящовій оболонці гіаліновий хрящ представлений окремими острівцями.

Стінка малих бронхів утворена лише слизовою оболонкою і адвентицією. Серед епітеліоцитів слизової оболонки є секреторні клітини (клітини Клара). Вони продукують ферменти, які розщеплюють сурфактант — речовину, що вкриває респіраторні альвеолоцити. М’язова пластинка добре розвинена. Її скороченням і розслабленням регулюється надходження повітря в кінцеві термінальні бронхіоли та респіраторні відділи легень. Бронхіальних залоз немає.

Термінальні бронхіоли — це кінцеві ланки повітроносних шляхів.

Розгалуження малого бронха (термінальні бронхіоли) і респіраторні відділи утворюють легеневу часточку.

До складу респіраторного відділу легень входять структури, що містять альвеоли. Це респіраторні бронхіоли, альвеолярні ходи і альвеолярні мішки. Вони формують альвеолярне дерево. Респіраторні бронхіоли відгалужуються від термінальних. У свою чергу, вони галузяться на два альвеолярних ходи, які закінчуються альвеолярними мішками. В одній легеневій часточці може бути від 10 до 20 респіраторних відділів.

Альвеола — це тонкостінний пухирець, порожнина якого сполучається з порожниною структур респіраторного відділу. Сусідні альвеоли сполучаються між собою отворами. Стінка альвеоли утворена альвеолярними епітеліоцитами, які лежать на базальній мембрані. Розрізняють два види альвеолярних епітеліоцитів: респіраторні і великі.

Респіраторні епітеліоцити мають плоску форму, лише їхня ядровмісна частина розширена. Вони вкривають 97 % альвеоляр­ної поверхні і забезпечують газообмін. З боку порожнини альвеоли респіраторні альвеолоцити вкриті сурфактантом, який запобігає злипанню альвеол під час видиху і має бактерицидну дію.

Великі епітеліоцити продукують сурфактант. Крім респіратор­них і великих альвеолоцитів у стінці альвеол трапляються макрофаги, які виконують захисну функцію.

Зовні до базальної мембрани альвеоли прилягають ніжні прошарки пухкої сполучної тканини і кровоносні капіляри. Останні обплітають альвеоли у вигляді кошика. Стінка альвеоли і стінка прилеглого кровоносного капіляра утворюють аерогематичний бар’єр, через який відбувається газообмін між повітрям порожнини альвеоли та кров’ю.

Органи дихання птахів мають такий же план будови, як і органи дихання ссавців.

Особливості їх будови.В гортані немає органа звуку. Гіалінова хрящова тканина в дорослих гусей і качок заміщується кістковою .У ділянці біфуркації трахеї розташована “співоча гортань” – орган звуку. Головні бронхи пронизують легені і закінчуються черевними повітроносними мішками. У товщі легень від головних бронхів відходять вторинні бронхи. Останні також закінчуються повітроносними мішками. Від вторинних бронхів відгалужуються третинні бронхи (парабронхи). Вони утворені слизовою оболонкою (епітелій і власна пластинка), м’язовою оболонкою (пучки міоцитів розташовані спірально) і адвентицією. Парабронхи розгалужуються на повітроносні капіляри, через стінку яких відбувається газообмін. Стінка повітряносних капілярів утворена шаром повітряносних епітеліальних клітин, які лежать на базальній мембрані. Повітряносні мішки – це позалегенні випинання бронхів. Їх стінка утворена слизовою (епітелій, власне пластинка) і серозною оболонкою або адвентицією.