Сполучна тканина

Сполучна тканина — одна з найпоширеніших тканин тваринного організму. Вона виконує опорну, трофічну, захисну функції, у зв’язку з чим її часто називають опорно-трофічною тканиною. Сполучну тканину поділяють на сполучну тканину внутрішнього середовища, власне сполучну тканину і скелетну тканину. Для кожного різновиду сполучної тканини характерний певний клітинний склад. Їхня міжклітинна речовина має неоднакові будову, хімічний склад і фізичні властивості. Незважаючи на такі відмінності, ці тканини об’єднані у єдиний тканинний тип. Підставою для цього є спільність їхнього походження, будови та функції.

Усі різновиди сполучної тканини розвиваються з мезенхіми. Мезенхіма — це первинна сполучна тканина, що існує лише на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вона розвивається з мезодерми і складається з клітин та міжклітинної речовини. Клітини мезенхіми мають зірчасту або веретеноподібну форму і контактують між собою відростками, через що тканина має вигляд сітки. У петлях сітки знаходиться міжклітинна речовина. Вона утворена лише основною (аморфною) речовиною желеподібної консистенції, щільність якої змінюється зі змінами обміну речовин. Клітини мезенхіми активно діляться шляхом мітозу і диференціюються в клітини різновидів сполучної тканини.

Спільність будови різновидів сполучної тканини полягає в тому, що до їх складу крім клітин входить міжклітинна речовина, яка в кількісному відношенні переважає над клітинами.

Різновиди сполучної тканини виконують численні функції, які об’єднують у три групи — опорну, трофічну та захисну.

Сполучна тканина внутрішнього середовища.
Кров і лімфа

До сполучної тканини внутрішнього середовища відносять кров і лімфу. Разом з тканинною рідиною вони утворюють внутрішнє середовище організму.

Кров — це рідка сполучна тканина червоного кольору, яка знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7 – 10 % маси тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є транспортна, трофічна, дихальна, захисна та регуляторна.

Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у перенесенні поживних речовин і кисню до тканин органів та відведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по організму біологічно активні речовини — гормони, які регулюють ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (регуляторна функція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її захисну функцію. Вони фагоцитують сторонні речовини, що потрапили в організм, і беруть участь у формуванні імунітету.

Кров складається з клітин і плазми. До клітин крові належать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити. Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількісний клітинний склад крові свійських тварин і птиці неоднаковий (табл. 1). Співвідношення кількості клітин крові називають формулою крові (гемограма), а співвідношення різновидів лейкоцитів — лейкоцитарною формулою.

Еритроцити — найчисленніші, високодиференційовані, нерухомі клітини крові, які у ссавців мають форму двовгнутого диска і в процесі свого розвитку втрачають ядро. У інших хребетних тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають овальну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають жовто-зелений, а їх скупчення — червоний колір. Діаметр їх у ссавців становить 3 – 8 мкм. Плазмолема зрілих еритроцитів дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою форму і витягуватись під час проходження капілярами. В цитоплазмі еритроцитів немає органел, вона заповнена гемоглобіном, який складається з ліпопротеїду глобіну і залізовмісного пігменту гема. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумовлює їх основну функцію — перенесення кисню. Гемоглобін здатний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку сполуку — оксигемоглобін. У капілярах органів кисень легко відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини. Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утворюючи сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемоглобін не може приєднувати кисень, внаслідок чого тварини, які перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, гинуть від задухи.

Таблиця 1. Клітинний склад крові свійських тварин і птиці
(за В.М.Нікітіним)

Тварина	Кількість ери­троцитів в 1 мм3, млн	Діаметр еритроцитів, мкм	Кількість лейкоцитів в 1 мм3, тис.	Лейкоцитарна формула	Кількість тромбоцитів в 1 мм3, тис.
Нейтрофіли	Еозино філи	Базові ли	Лімфо цити	Моно- цити
Велика рогата худоба	5–7	4–8	5–10	30–36	6–10	0,1–0,5	51–59	4,5–5
Кінь	7–9,5	4,9–5,8	9–11	50–60	3–6	0,5	18–35	2,5–3	300–350
Свиня	6–6,5	6–8	15–20	36–72	3–8	0,8–1,5	24–57	2,3–5,3	240–350
Вівця	8–13	4,3	8–10	30–32	3–9	0,2–0,5	57–78	2–3	66–370
Коза	13–17	3–7			5–6	0,03–0,5	55–57	2,2–4,5	500–600
Кріль	5–6	–			1,5			2,5
Олень	7,7	–	10,7		6,8	–		6,6	–
Верб- люд		8–4	10,1			0,3		1,7	–
Курка	3–4	13,7	23–35						23–130
Гуска	2,9	–				2,5
Качка	3,2–4,5	–			8,3	3,6		1,5–5,5

 

Еритроцити переносять також вуглекислоту, амінокислоти, антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбуються їх оболонкою.

Еритроцити не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб, у великої рогатої худоби — 120 – 140, у вівці — 127, у свині — 72, у кроля — 30, у курки — 28 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки й червоного кісткового мозку.

В ембріональний період еритроцити утворюються в стінці жовткового мішка, печінці та селезінці. В інші періоди внутрішньоутробного розвитку та впродовж усього життя тварин вони утворюються в червоному кістковому мозку. Родоначальником еритроцитів є стовбурові клітини крові, які диференціюються в еритробласти, що мають ядра, органели і здатні до поділу. В процесі подальшої диференціації еритробласти втрачають ядро, в їхній цитоплазмі накопичується гемоглобін, що призводить до редукування органел. У молодих формах еритроцитів — ретикулоцитах залишки окремих органел (ендоплазматична сітка, мітохондрії) формують сітчасті структури, які зникають у зрілих клітинах.

Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, — ядерні, безбарвні, здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі органели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові значно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних видів свійських тварин та птахів (див. табл. 3.1). У крові птахів лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають лейкоцитозом. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають округлу, поза її межами — неправильну форму. В судинах лейкоцити перебувають недовго. Утворюючи псевдоподії, вони проникають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану гемокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де виконують свою основну функцію — захисну.

Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної зернистості їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити.

Гранулоцити мають сегментоване ядро і не здатні до поділу. Залежно від забарвлення зернистості барвниками їх поділяють на нейтрофільні, еозинофільні та базофільні.

Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) становлять 25 – 70 % загальної кількості лейкоцитів. У мазках крові їх діаметр становить 8 – 15 мкм. Ядро зрілих нейтрофілів складається із 3 – 4 сегментів, у овець з 8 – 10 сегментів. У незрілих нейтрофілах ядро має бобоподібну та S-подібну форму. З органел загального призначення в цитоплазмі найтрофілів багато лізосом. Зернистість нейтрофілів дрібна і забарвлюється нейтральними барвниками в рожево-фіолетовий колір. У зернистості є гідролітичні й окисні ферменти та антибактеріальні речовини. Нейтрофіли — дуже рухливі клітини з високою фагоцитарною активністю. З кровоносного русла вони переміщуються в тканини до осередку запалення, де активно фагоцитують мікроорганізми, продукти запалення і перетравлюють їх за допомогою ферментів зернистості та лізосом. При цьому вони гинуть і разом із залишками зруйнованих тканин утворюють масу, яку називають гноєм. Для поповнення кількості нейтрофілів у червоному кістковому мозку відбувається їх інтенсивне утворення. В результаті цього у крові хворих тварин виявляється значна кількість незрілих (молодих) форм нейтрофілів, що є діагностичним показником для спеціалістів ветеринарної медицини.

Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) становлять 1 – 10 % загальної кількості лейкоцитів. Їх діаметр (12 – 18 мкм) більший від діаметра нейтрофілів. Ядро зрілих еозинофілів складається із 2 – 3, а у овець — з 3 – 5 сегментів. Зернистість цитоплазми забарвлюється кислотними барвниками в оранжевий колір. Еозинофіли — рухливі клітини і здатні до фагоцитозу. Однак їхня фагоцитарна активність значно нижча, ніж нейтрофілів. Вони беруть участь переважно у захисних реакціях. В їх зернистості крім гідролітичних ферментів є фермент гістаміназа, який інактивує гістамін, що сприяє обмеженню запального процесу. Збільшення кількості еозинофілів спостерігається при паразитарних хворобах, що свідчить про їх участь у формуванні протипаразитарного імунітету.

Базофільні гранулоцити (базофіли) — найменш численна група гранулоцитів (0,3 – 0,6 % загальної кількості лейкоцитів). Їхній діаметр у мазку крові становить 10 – 12 мкм, у коня він може досягати 21 мкм. Ядро зрілих базофілів малосегментоване, зернистість цитоплазми забарвлюється основними барвниками в червоно-бузковий колір. Фагоцитарна активність базофілів дуже низька. В їхній зернистості містяться біологічно актив­ні речовини: гепарин, гістамін, серотонін. Завдяки їх наявності базофіли беруть участь у розвитку імунних реакцій алергічного типу.

Тривалість життєдіяльності гранулоцитів дуже коротка. Вона становить від кількох діб до кількох тижнів. Нові гранулоцити утворюються в червоному кістковому мозку шляхом диференціації стовбурових клітин крові.

Агранулоцити (незернисті лейкоцити) поділяють на лімфоцити і моноцити.

Лімфоцити в кількісному відношенні — один з найчисленніших різновидів лейкоцитів (див. табл. 3.1). Вони мають округлу форму і велике ядро такої самої форми, що займає більшу частину клітини. Залежно від діаметра лімфоцити поділяють на малі (4 – 7 мкм), середні (7 – 10 мкм) і великі (понад 11 мкм). У крові містят­ься лише малі й середні лімфоцити. Великі лімфоцити трапляються в органах кровотворення та лімфі грудної протоки.

Залежно від органів, у яких відбувається розвиток лімфоцитів, та їх функцій лімфоцити поділяють на Т- і В-лімфоцити. Т‑Лімфоцити утворюються зі стовбурових клітин крові в тимусі (лат. Thymus — T), а В-лімфоцити птахів — у клоакальній (фабрицієвій) сумці (лат. Bursa — B). Органи, в яких відбувається розвиток В-лімфоцитів у ссавців, до цього часу точно не встановлено. Одна група авторів вважають, що цей процес відбувається в червоному кістковому мозку, друга — в лімфоїдних утворах органів травлення (мигдалики, пейєрові бляшки). Утворені Т- і В-лімфоцити функціонально не активні, однак зберігають здатність до поділу. З течією крові вони заносяться в периферичні органи кровотворення та імунного захисту (селезінка, лімфовузли та ін.), де під впливом антигенної стимуляції диференціюються в ефекторні клітини. Ефекторними клітинами Т-лімфо­ци­тів є кілери, хелпери та супресори, а В-лімфоцитів — плазматичні клітини (плазмоцити). Ефекторні клітини Т-лімфоцитів забезпечують клітинний (місцевий) імунітет організму і регулюють гуморальний (загальний) імунітет. Плазматичні клітини продукують антитіла, які зумовлюють гуморальний імунітет. Ефекторними клітинами Т– i В-лiмфоцитiв є також клітини пам’яті.

Переважна більшість лімфоцитів — короткоіснуючі клітини (доби, місяці), лише лімфоцити — клітини пам’яті можуть зберігати життєдіяльність роками і навіть упродовж усього життя тварини.

Моноцити — найбільші клітини крові. У мазку крові вони мають діаметр 15 – 20 мкм. Їх кількість становить 2 – 5 % загальної кількості лейкоцитів. Вони мають великі бобо- й підковоподібні ядра. Моноцити утворюються в червоному кістковому мозку. Моноцити, що циркулюють у кровоносному руслі, — слабко диференційовані і функціонально малоактивні. Через кілька діб після утворення вони залишають кровоносне русло і диференціюються в тканинні та органні макрофаги. В процесі диференціації в них збільшується кількість лізосом та елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Макрофаги фагоцитують мікроорганізми та продукти їхньої діяльності, клітинний детрит, часточки пилу й барвники, що потрапляють в організм. Отже, вони виконують в організмі захисну функцію.

Тромбоцити ссавців називають кров’яними пластинками, які є без’ядерними частинами гігантських клітин червоного кісткового мозку — мегакаріоцитів. Вони мають неправильну форму й відростки і беруть участь у процесі згортання крові. Кров’яні пластинки містять фермент тромбопластин, який перетворює розчинний білок крові фібриноген на нерозчинний фібрин, що призводить до утворення тромбу, який закриває ушкоджену кровоносну судину. У птахів тромбоцити — овальні ядерні клітини.

Плазма крові — це рідка міжклітинна речовина. Її об’єм становить 55 – 60% загального об’єму крові. Вона має блідо-жовтий колір і складається з 90 – 93% води та 7 – 10% сухого залишку. До складу останнього входять білки (7%), мінеральні речовини (0,9%), вуглеводи, ліпіди та інші речовини. Серед біл­ків найпоширеніші альбуміни, глобуліни та фібриноген. Якщо з плазми крові видалити фібриноген, її називають сироваткою крові і використовують для виготовлення багатьох лікарських речовин.

Лімфа, як і кров, є рідкою тканиною, що міститься в лімфатичних судинах. Вона складається з плазми й клітин. Плазма лімфи утворюється з тканинної рідини, яка проникає в лімфатичні капіляри. За складом вона подібна до плазми крові, однак містить менше білка. Склад плазми лімфи, що відтікає від різних органів, неоднаковий. Так, у плазмі лімфи, яка відтікає від кишок, міститься багато ліпідів. Основними клітинами лімфи є лімфоцити. Вони становлять 80 – 90 % загальної кількості клітин лімфи. На лімфоцити збагачується лімфа, яка тече лімфатичними судинами лімфоїдних органів і утворів, а також під час проходження через лімфовузли. У лімфі є й інші клітини, які є в крові, однак їх кількість дуже мала.

Гемоцитопоез(кровотворення) – це процес утворення клітин крові. Кровотворення ділять на ембріональне і постембріональне. Ембріональне кровотворення характеризується зміною місць локалізації. Вперше стовбурові клітини крові утворюються в стінці жовткового мішка. В нього із них утворюються еритроцити і гранулоцити (нейтрофіли і базофіли). Частка стовбурових клітин крові із стінки жовткового мішка розноситься кров’ю до інших органів зародка, в яких починається кровотворення. Такими органами є печінка, селезінка, тимус і червоний кістковий мозок.

Постембріональне кровотворення відбувається я в червоному кістковому мозку (мієлоцитопоез), тимусі та клокальній сумці птахів (лімфоцитопоез). У червоному кістковому мозку утворюються еритроцити (еритроцитопоез), гранулоцити (грнулоцитопоез), моноцити (моноцитопоез) і тромбоцити (мегакаріоцитопоез). Частина дослідників вважає, що в червоному кістковому мозку можуть утворюватися В-лімфоцити.

У тимусі утворюються Т-лімфоцити, а в клоакальній сумці В-лімфоцити.

Процес кровотворення відбувається в шість стадій. У зв’язку з цим розрізняють шість класів клітин.

Клітини першого класу – це стовбурові клітини крові. Вони є поліпотентними клітинами – попередниками всіх клітин крові. Клітини другого класу частково детерміновані. Частина із них дає початок мієлоцитопоезу, а частина – лімфоцитопоезу. Клітини крові третього класу – уніпотентні. Вони дають початок певному виду клітин крові. Клітини четвертого класу – це баластні форми певного виду клітин крові. Вони розмножуються шляхом мітозу. П’ятий клас клітин представлений дозріваючими клітинами. Вони втрачають здатність до розмноження і зазнають змін в зв’язку з перетворенням і зрілі клітини. Клітини шостого класу – це зрілі клітини, які надходять у кров.

 

Лекція 12. Власне сполучна тканина.

 

Пухка і щільна волокнисті сполучні тканини. Мікро- і ультрамікроструктура їх клітин і міжклітинної речовини. Сполучна тканина з спеціальними властивостями. Будова і функції ретикулярної, жирової, слизової і пігментної тканини. Ендотелій. Система мононуклеарних фагоцитів.