Лекція 14. М’язова тканина

Загальна характеристика, генетична і морфофункціональна класифікація м’язової тканини. Поперечно-посмугована м’язова тканина і її поділ. Скелетна посмугована м’язова тканина. Мікро- і ультрамікроструктура м’язового волокна. Скоротливий апарат і гістофізіологія скорочення м’язового волокна. Непосмугована (гладка) м’язова тканина. Мікро- і ультрамікроструктура міоцитів. Будова серцевої посмугованої тканини. Розвиток м’язової тканини.

М’язова тканина в процесі історичного розвитку багатоклітинних організмів виникла пізніше від епітеліальної та сполучної. Її складові елементи мають здатність до збудження і скорочення. Завдяки цим властивостям м’язова тканина здійснює рухові процеси всередині організму (рух крові та лімфи, скорочення серця, транспортування вмiсту органiв травлення тощо), а також переміщення організму або його частин у просторі. До складу елементів м’язової тканини входять спеціальні органели — міофібрили, утворені актиновими (тонкими) та міозиновими (товстими) міофіламентами. Міофіламенти побудовані зі скоротливих білків — актину й міозину. Під час збудження міофіламенти формують актиново-міозиновий комплекс. При цьому актинові міофіламенти переміщуються між міозиновими, що спричинює скорочення. До складу м’язової тканини крім скоротливих елементів входить також пухка сполучна тканина, в якій розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Залежно від будови, функції та локалізації м’язову тканину поділяють на гладку і поперечно-посмуговану.

Гладка м’язова тканинаутворює м’язові оболонки більшості трубчастих внутрішніх органів, а також знаходиться в шкірі, стромі селезінки та лімфовузлів. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є клітина — міоцит (рис. 31). Міоцити мають веретеноподібну фор­му, їх довжина коливається від 20 до 100 мкм. У центрі міоцитів знаходиться паличкоподібне ядро. Поблизу нього розміщені органели загального призначення та включення глікогену і міоглобіну. Скоротливий апарат міо­цитів представ­лений актиновими й міозиновими міофіламентами, які у клітині в розслабленому стані мають поздовжній напрямок. Оболонка міоцитів складається з власне плазмолеми та базальної мембрани, до якої прикріплюються колагенові, ретикулярні та еластичні волокна.

Міоцити сполучаються один з одним переваж­но щілинними контактами і формують пучки, що складаються з 10 – 15 клітин. Навколо пучків розміщена пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні, лімфатичні судини та нервові волокна. Нервове волокно досягає пучка і закінчується на одному з міоцитів. Пучки міоцитів об’єднуються в пласти (шари), які розділені значними прошарками пухкої сполучної тканини.

Гладка м’язова тканина скорочується повільно і ритмічно. Період одного скорочення триває від 3 с до 5 хв. Такий тип скорочення називають тонічним. Скорочення гладкої м’язової тканини мимовільні, вони не піддаються контролю свідомості.

Гладка м’язова тканина розвивається з мезенхіми. Її регенерація відбувається в результаті поділу міоцитів, а також з клітин сполучної тканини — міофібробластiв.

Поперечно-посмуговану м’язову тканину поділяють на скелетну і серцеву.

Зі скелетної м’язової тканини побудовані скелетні м’язи, м’язи язика, глотки, гортані, вушної раковини, очного яблука та ін. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є м’язове волокно. М’язові волокна — це симпластичні структури циліндричної форми із заокруг­леними кінцями. Вони мають видимі під світловим мікроскопом почергово розміщені у поперечному напрямку темні й світлі смужки, завдяки яким ця м’язова тканина має назву попереч­но-посмугованої (рис. 32). Довжина м’язових волокон коливається від 0,1 до 15 см, а ширина — від 15 до 150 мкм.

М’язове волокно скла­дається із саркоплазми (цитоплазми), численних ядер і сарколеми (оболонки). Ядра розміщені на периферії волокна безпосередньо під сарколемою. Їх може бути від кількох десятків до кількох сотень. Вони мають округлу або овальну форму, яка при скороченні змінюється.

До складу саркоплазми входять гіалоплазма, органели загаль­ного призначення, спеціальні органели — міофібрили і включення. З органел загального призначення добре розвинені мітохондрії та агранулярна саркоплазматична (ендоплазма­тична) сітка. Включення представлені вуглеводами (глікоген), ліпідами й пігментним білком (міоглобін). Сарколема складається з двох шарів: внутрішнього — власне плазмолеми і зовнішнього — базальної мембрани. Плазмолема електрично поляризована. На її внутрішній поверхні підтримується негативний потен­ціал, на зовнішній — позитивний. У вигляді поперечних трубочок вона впинається в саркоплазму, де контактує з елементами саркоплазматичної сітки і проводить нервові імпульси. Базальна мембрана за допомогою ретикулярних і тонких колагенових волокон щільно з’єднується зі сполучною тканиною, що оточує м’язові волокна. Між плазмолемою і базальною мембраною знаходяться камбіальні клітини м’язових волокон — міосателітоцити.

Міофібрили займають цент­раль­ну частину саркоплазми і орієнтовані вздовж волокон. Вони складаються з міофіламентів і мають характерну поперечну смугастість, яка зумовлена наявністю в них почергово розміщених темних і світлих дисків. Темні й світлі диски окремих міофібрил розміщені на однаковому рівні й загалом зумовлюють поперечну посмугованість м’язових волокон. Ділянки темних і світлих дисків міофібрил мають різну будову та оптичні властивості (рис. 33).

Світлі диски утворені актиновими міофіламентами. Для них характерне одинарне променезаломлювання, через що їх називають ізотропними (І-дис­ки). Посередині І-дисків знаходиться Z-лінія (телофрагма), до якої одним кінцем приєднуються актинові міофіламенти. Їх віль­ні кінці заходять в А-диски.

Темні диски сформовані міозиновими міофіламентами. Вони мають подвійне променезаломлювання, і їх називають анізо­тропними (А-диски). В центрi А-дисків знаходиться світла Н‑зона, а посередині неї — темна М-лінія (мезофрагма), з якою одним кінцем з’єднуються міозинові міофіламенти. Їхні протилежні кінці утворюють периферійні ділянки А-дисків. У цих ділянках між міозиновими філаментами розміщені й актинові. Разом вони утворюють в А-дисках зони перекриття. Лише в Н‑зо­нах А‑дисків актинових міофіламентів немає.

Структурною одиницею міофібрили є саркомер — ділянка міофібрили, розміщена між двома телофрагмами.

Скорочення м’язових волокон відбувається так. Нервовий iмпульс через нервові волокна досягає плазмолеми волокон і зумовлює її деполяризацію. Хвиля деполяризації через систему поперечних трубок передається до елементів саркоплазматичної сітки, внаслідок чого з останньої в саркоплазму виходять йони Са²⁺, під впливом яких утворюється актоміозиновий комплекс. При цьому актинові міофіламенти переміщуються між міозиновими, що спричинює скорочення саркомерiв мiофiбрил i загалом волокна. Внаслiдок скорочення зони перекриття в А-дисках збіль­шуються, а І-диски та Н-зони А-дисків стають вузькими, під час сильного скорочення вони взагалі зникають і міофібрили мають темний колір. Коли потенціал дії зникає, йони Са²⁺ переходять із саркоплазми в елементи саркоплазматичної сітки, актоміозиновий комплекс руйнується і м’язові волокна розслаб­люються. Для здійснення скорочення використовується енергія АТФ.

М’язові волокна залежно від будови та кiлькостi пігментного білка мiоглобiну поділяють на червоні, білі та проміжні. Червоні волокна містять більше міоглобіну та мітохондрій, ніж білі. Вони здатні до тривалої активності. Білі волокна скорочуються швидко, однак швидко й втомлюються, оскільки не можуть отримувати достатню кількість енергії. Промiжнi волокна займають середнє положення мiж червоними й бiлими.

М’язові волокна об’єднуються пухкою сполучною тканиною в пучки І порядку, які, в свою чергу, утворюють пучки ІІ порядку. Останні формують м’язи. Прошарки сполучної тканини, які оточують пучки І порядку, називають ендомізієм, пучки ІІ порядку — перимізієм, м’язи — епімізієм. В них розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви.

Скорочення скелетної м’язової тканини і побудованих з неї м’язів довільні, швидкі та сильні. Такий тип скорочення називають тетанічним. Однак скелетна м’язова тканина швидко втомлюється і не може перебувати в стані скорочення впродовж такого часу, як гладка.

Скелетна м’язова тканина розвивається з міотомів сомітів мезодерми. В своєму розвитку вона проходить міобластичну стадію та стадії м’язових трубок і волокон. Регенерація скелетної м’язової тканини здійснюється за рахунок міосателітоцитів та розщеплення м’язових волокон.

Серцева м’язова тканина утворює середню оболонку стінки серця — міокард. Вона побудована з клітин — серцевих міоцитів (кардіоміоцитів). Кардіоміоцити розміщуються ланцюжком один над одним, сполучаються своїми кінцями і утворюють структури, подібні до м’язових волокон. Місця контактів кардіоміоцитів у ланцюжку називають вставними дисками. Паралельно розміщені кардіоміоцити з’єднуються анастомозами і утворюють єдину скоротливу систему. Кардіоміоцити залежно від будови і функції поділяють на робочі (типові) та провідні (атипові).

Робочі кардіоміоцити забезпечують скорочення серця. Вони мають циліндричну форму і поперечну смугастість. Їх довжина коливається від 50 до 120 мкм. Робочі кардіоміоцити складаються із саркоплазми, одного або двох ядер, розташованих у центрі саркоплазми, і сарколеми. В саркоплазмi є органели загального призначення, особливо добре розвинені мітохондрії та включення глікогену й пігментного білка — міоглобіну. Сарколема складається з власне плазмолеми й базального шару. Плазмолема впинається в саркоплазму і контактує з елементами саркоплазматичної сітки. Скоротливий апарат робочих кардіоміоцитів представлений міофібрилами, що розміщені в периферичних ділянках саркоплазми. Вони мають таку саму будову, як і міофібрили м’язових волокон скелетної м’язової тканини.

Провідні кардіоміоцити утворюють провідну систему серця, яка генерує нервові імпульси і передає їх до робочих кардіоміоцитів. Будова провідних кадіоміоцитів подібна до будови робочих. Однак вони мають більші розміри, ексцентрично розміщені ядра і мало міофібрил. Останні не мають певної орієнтації, в зв’язку з чим посмугованість провідних кардіоміоцитів виражена слабко або її зовсім немає.

Серцева м’язова тканина розвивається з вісцерального листка несегментованої мезодерми. Вона не містить камбіальних елементів і не здатна до регенерації. Зруйновані кардіоміоцити гинуть і заміщуються волокнистою сполучною тканиною.