Клітинний цикл. Способи поділу клітин

Тема №6

Клітинний цикл. Способи поділу клітин

 

Мета: Вивчити особливості життєдіяльності клітини в процесі її функціонування та послідовність процесів поділу клітини; сформувати знання про цитогенетичні основи розмноження.

Ключові слова: клітинний цикл, інтерфаза, мітоз, мейоз, кон’югація, кросинговер, цитотомія.

 

Інформаційний матеріал

Здатність до самовідтворення є однією з основних властивостей живого. Не є виключенням в цьому плані і клітина, оскільки саме розмноження клітин… В процесі свого життя клітина поступово змінюється, переживаючи декілька… Інтерфаза включає процеси підготовки до поділу генетичної інформації і цитоплазми клітини. Її умовно підрозділяють на…

Мітоз

 

Мітоз – найпоширеніша універсальна форма непрямого поділу спадкової інформації як тваринних, так і рослинних клітин. Вперше його окремі стадії були описані І.Д. Чистяковим (1874) у спорах плаунів, але детальні дослідження мітозу в рослин належать Е. Страсбургеру (1876-79) та В. Флемінгу (1882), які вивчали його у рослинних і тваринних клітинах відповідно. Мітоз – це безперервний процес поділу ядра, при якому генетичний матеріал розподіляється між ядрами дочірніх клітин. Відповідно до структурних змін, що відбуваються в ядрі й цитоплазмі, мітоз умовно поділяють на п’ять фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу й телофазу. Тривалість стадій мітозу є досить різною і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму та зовнішніх факторів.

Профаза – перша і найтриваліша фаза мітозу. В ній відбувається значна структурна реорганізація ядра і клітини. Цитоплазматичні органели зміщуються до плазмалеми, ядро збільшується в розмірі внаслідок фосфорилювання білків ядерної ламіни, хромосоми конденсуються. При цьому вони коротшають і ущільнюються, внаслідок чого їх стає видно під світловим мікроскопом. Кожна хромосома в профазі складається з двох хроматид, розташованих поряд і паралельно одна одній. Активність транскрипції в профазі поступово знижується, а наприкінці цієї фази припиняється зовсім. Починає формуватися веретено поділу. Цей процес відбувається або за участі центріолей, які розходяться до протилежних кінців (полюсів) клітини, утворюючи початкову стадію мітотичного апарату – так звану зірку (в більшості тварин та нижчих рослин), або без них (в клітинах вищих рослин та деяких найпростіших). Ядерце поступово втрачає чіткість контурів і, нарешті, зовсім зникає.

У відносно короткій прометафазі відбувається фрагментація ядерної оболонки на окремі пухирці і цистерни. Це стає можливим в результаті активізації розчинення ядерної оболонки лізосомами. Нуклеоплазма змішується з цитоплазмою, внаслідок чого утворюється міксоплазма. Навкруги центромер хромосом з’являються білкові скупчення – кінетохори, до яких потім будуть прикріплятися мікротрубочки веретена поділу. Хромосоми починають спочатку безладно рухатися в тій частині клітини, де було ядро, після чого їхній рух впорядковується.

Метафаза характеризується повним розвитком веретена поділу. Його нитки складаються з мікротрубочок, які існували в клітині раніше або збиралися з субодиниць тубуліну в цитоплазмі в процесі інтерфази. Одні мікротрубочки тягнуться між полюсами веретена, інші проходять від полюса до екватора, а треті утворюють направлену до поверхні клітини астральну променистість. Хромосоми припиняють рух і вишиковуються в екваторіальній частині клітини, прикріплюючись центромерами до ниток напівверетена, що йдуть від протилежних полюсів. Вважають, що в русі хромосом беруть участь центромери, пошкодження яких в експерименті припиняє їх рух. В цей час синтез білків в клітині знижений на 20-30% порівняно з інтерфазою. На цій стадії мітозу клітини є найбільш чутливими до температури та хімічних агентів, які викликають руйнування веретена поділу та припиняють поділ клітини. Разом з тим, додавання колхіцину (речовини, що руйнує мікротрубочки) до культури клітин, що активно діляться, дозволяє проводити підрахунок хромосом і вивчати їх структуру під мікроскопом, тобто досліджувати каріотип організму.

Рисунок 1. Мітоз у тваринній клітині. А – інтерфаза; Б – профаза; В – метафаза; Г – анафаза; Д – телофаза; Е – цитотомія. 1 – ядерце; 2 – центріолі; 3 – мікротрубочки; 4 – зірка; 5 – ядерна оболонка; 6 – кінетохор; 7 – мікротрубочки, які йдуть від одного полюса до іншого; 8 – хроматида; 9 – хромосома з двох хроматид; 10 – мікротрубочка, прикріплена до кінетохора; 11 – хроматин; 12, 13 – борозна поділу; 14 – скоротливе кільце з мікрофіламентів.

 

Після впливу низьких доз ушкоджуючих агентів нормальний перебіг мітозу може відновлюватися через деякий час, тоді як більш високі дози призводять до загибелі клітини або її поліплоїдизації, що використовується при виведенні нових сортів культурних рослин.

Анафаза є найкоротшою стадією мітозу. Вона починається з розділення центромери. Хроматиди повністю відокремлюються одна від одної і тепер їх називають дочірніми хромосомами. Починається розтягування дочірніх хромосом до протилежних полюсів клітини. При цьому центромери, прикріплені до ниток напівверетена, рухаються попереду, а плечі хромосом йдуть позаду. Швидкість руху хромосом в середньому складає 0,2-5 мкм/хв. Вважають, що розходження хромосом пов’язане з укороченням мікротрубочок напівверетена, від яких постійно відщеплюються субодиниці тубуліну під дією ферментів, асоційованих з центромерою. В кінці анафази біля полюсів клітини збираються дві однакові групи дочірніх хромосом.

Телофаза – завершальна фаза мітозу, в процесі якої відбувається формування дочірніх ядер біля полюсів материнської клітини. Вона починається з моменту припинення руху хромосом до полюсів. Хромосоми деспіралізуються, набрякають і подовжуються. Поступово вони втрачають чіткі контури, зливаються в загальну масу і утворюють малопомітну якнайтоншу мережу хроматину, в якому видно лише спіралізовані ділянки гетерохроматину. В ядрах з’являються ядерця. Водночас навкруги груп дочірніх хромосом утворюються ядерні оболонки з везикул. Також збільшується біосинтез клітинних мембран, щоб забезпечити ними дочірні клітини.

Наприкінці поділу ядра або одразу після нього починається поділ цитоплазми – цитотомія, або цитокінез. В результаті цього процесу відбувається утворення двох дочірніх клітин. При підготовці до поділу клітинні органели разом з хромосомами рівномірно розподіляються по обох полюсах телофазної клітини. Цей процес має певні відмінності в тваринних і рослинних клітин. В тваринній клітині плазмалема починає вгинатися всередину в екваторіальній області. Вважається, що це є наслідком утворення скоротного кільця з мікрофіламентів. Поряд з ним полімеризується білок міозин. Актиново-міозінове кільце стискається і виникає перетяжка цитоплазми, утворюється безперервна борозна, що оперізує клітину по екватору. Поступово клітина перешнуровується, і цитоплазми дочірніх клітин відділяються одна від одної. В рослинній клітині на екваторі утворюється бочкоподібна структура– фрагмопласт, між мікротрубочками якої накопичуються пухирці Гольджі, які потім розгортаються і вивільняють вуглеводи. З цих вуглеводів складається серединна пластинка, на яку потім накладаються мікрофібрили целюлози, утворюючи каркас первинної клітинної оболонки. Мембрани ж пухирців Гольджі утворюють плазмалеми дочірніх клітин.

Біологічне значення мітозу полягає в точному розподілі спадкової інформації між двома дочірніми клітинами. Це досягається завдяки точності і тонкості механізмів подвоєння спадкового матеріалу при підготовці до поділу і розподілу його між дочірніми ядрами і клітинами в процесі поділу. В результаті мітозу дочірні клітини одержують те ж число хромосом, що і материнська (46). Мітоз з подальшим розподілом клітини призводить до збільшення кількості клітин, забезпечуючи процеси росту, регенерації і заміщення клітин в еукаріот. Він також лежить в основі безстатевого розмноження багатьох організмів.

В живій природі зустрічаються декілька різновидів клітинного циклу і мітозу, більшість з яких є наслідком порушення або скорочення якихось фаз процесу поділу клітини. Так, при руйнуванні мікротрубочок веретена поділу хромосоми не розходяться до полюсів, починають набрякати і одягаються ядерною оболонкою. Отже, виникають нові крупні ядра, що містять тетраплоїдний набір хромосом. Явище збільшення вмісту ДНК в клітині називають ендорепродукцією. Вона зустрічається в основному у безхребетних тварин, але виявляється і у хребетних тварин. В деяких випадках клітини навіть не вступають в мітоз, хоча кількість ДНК у них подвоюється. Наприклад, в клітинах залози тутового шовкопряда, в якій утворюється білок фіброїн шовку, і клітинах залози стравоходу аскариди.

Особливим випадком ендорепродукції є збільшення плоїдності шляхом політенії. При політенії в S-періоді при реплікації ДНК нові дочірні хромосоми продовжують залишатися в деспіралізованому стані, але розташовуються одна біля одної, не розходяться і не зазнають мітотичної конденсації. В такому істинно інтерфазному виді хромосоми знову вступають в наступний цикл реплікації, знову подвоюються і не розходяться. При цьому гомологічні хромосоми можуть зближуватися і зливатися, отже, набір хромосом в клітині стає гаплоїдним, а кількість ДНК поступово зростає. Гігантські політенні хромосоми ніколи не беруть участі в мітозі, це істинно інтерфазні хромосоми, що беруть участь в синтезі ДНК і РНК. Під час вивчення їх за допомогою світлового мікроскопа добре помітна наявність смуг на них. Темні смуги – диски – представлені більш конденсованим хроматином, а міждискові простори складаються з менш спіралізованого хроматину. Політенні хромосоми притаманні слинним залозам личинок двокрилих, наприклад, дрозофіли, а також для деяких рослинних клітин. На них іноді виявляються здуття – пуфи, які є місцем активного транскрибування РНК. Явища поліплоїдизації та політенії широко використовуються в селекції, сільському господарстві і при вирощуванні рослинної сировини для фармацевтичної промисловості.

Також з’ясовано, що серед клітин печінки ссавців, у тому числі і людини, є двоядерні клітини. Вони утворюються після повного проходження мітозу за відсутності цитотомії. У такий спосіб утворюються поліплоїдні клітини не тільки в печінці, але і в епітелії сечового міхура, в пігментному епітелії сітківки, в ацинарних відділах слинної і підшлункової залоз, на ранніх стадіях утворення мегакаріоцитів і т. ін.

Варіант ендорепродукції, при якому відбувається конденсація хромосом, але не розпадається ядерна оболонка і не утворюється веретено поділу, характерний для деяких одноклітинних тварин і комах, називається ендомітозом.

У цілому ряді випадків процеси ендорепродукції використовуються організмом як для побудови тканин, так і для їх функціонування. Біологічне значення цього явища полягає в збільшенні розміру клітин та їх продуктивності. Вона зустрічається тільки в спеціалізованих, диференційованих тканинах, але відсутня в генеративних процесах, наприклад, в ембріогенезі. Багатоядерні і поліплоїдні клітини у ссавців зустрічаються головним чином в старіючих організмів.

У процесі амітозу, або прямого поділу спадкової інформації, ядро поступово перешнуровується на дві рівні або нерівні частини без будь-яких структурних змін, а потім йде поділ клітини. При цьому не відбувається рівномірного розподілу ядерної речовини між дочірніми клітинами, тобто вони виявляються біологічно нерівноцінними. Але все таки ці клітини не втрачають своєї життєздатності і виконують властиві їм функції. Амітозом звичайно діляться клітини диференційованих старих і патологічних тканин.

Таким чином, клітинний цикл – це односпрямований процес, в якому клітина послідовно проходить різні його періоди, не пропускаючи їх і не повертаючись до попередніх стадій. Вступивши в клітинний цикл, клітина його закінчує синтезом ДНК і розподілом клітини. Проте клітини можуть виходити з циклу, переходити в стадію спокою, або в G₀-стадію. В багатоклітинних організмах багато клітин втрачають здібність до проліферації, до розмноження, внаслідок втрати здатності переходити із стадії спокою в G₁-період. До таких клітин відносяться нейрони, кардіоміоцити, клітини кришталика і багато інших. Існують також органи з клітинами, що рідко діляться. Так, наприклад, клітини печінки можуть входити в клітинний цикл через декілька місяців спокою, тоді як клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12–36 годин.

Розуміння процесів мітотичного поділу клітини є вкрай необхідними для біологів, медиків, біотехнологів та інших спеціалістів, оскільки однією з найбільш характерних ознак культури клітин, що старіє, є синхронізація поділів клітин, тоді як в культурі, що росте, клітини діляться незалежно одна від одної.

Регуляція мітозу. Підготовку клітин до поділу викликають різноманітні фактори росту (фр), наприклад, тромбоцитний фр (pdgf) стимулює проліферацію клітин сполучної тканини, епідермальний фр (egf) стимулює розмноження багатьох типів клітин, працює як сигнальний білок при ембріональному розвитку; фр нервів (ngf) викликає зростання окремих типів нейронів; еритропоетин викликає проліферацію попередників еритроцитів і т.д.

Ці фактори зв’язуються на поверхні клітин зі своїми рецепторами і стимулюють сигнальні системи клітин, пов’язані із запуском клітинного циклу. Спочатку активуються гени ранньої відповіді, білки яких індукують транскрипцію генів відкладеної відповіді, деякі з них самі факторами транскрипції, а також індукують синтез деяких білків – циклінів і циклінзалежних протеїнкіназ, які були відсутні в G₀-періоді. Спочатку синтезуються циклінзалежні протеїнкінази і цикліни, характерні для G₁-періоду, потім для S-періоду і потім для мітозу. Для запуску підготовки до мітозу часто необхідні певні гормони, зокрема стероїдні, соматостатин та ін. За наявності всіх необхідних компонентів відбувається поетапна реалізація програми мітозу, причому в анафазі руйнуються деякі з білків-циклінів.

У клітинному циклі існують контрольні точки, в яких здійснюється своєрідна перевірка правильності виконання відповідних програм. Так, мітоз блокується внаслідок пошкодження ДНК в G₁-періоді, S-періоді або G₂-періоді, а також у випадку порушенні зв’язку веретена поділу з хромосомами. Пошкодження ДНК призводять до накопичення ферментів (білки р53 і р21), що інгібують комплекс цикліни-циклінзалежні протеїнкінази, і зупиняють клітинний цикл в G₁- або G₂-періоді. В клітинах, що були зупинені на шляху до мітозу, запускаються програми клітинної загибелі (апоптоз).

Якщо ж білок р53 не накопичується, то клітини з пошкодженою ДНК переходять до мітозу. Дочірні клітини, які утворилися внаслідок такого аномального мітозу, є нежиттєздатними або дають початок злоякісним пухлинам.

Загибель окремих клітин в процесі життя організму – це закономірний процес. Розрізняють два основні види загибелі клітин: некроз і апоптоз.

 

Мейоз

 

Особливим типом непрямого поділу, який відбувається у всіх живих організмів, що розмножуються статевим шляхом, є мейоз. При статевому розмноженні в процесі запліднення зливаються дві статеві клітини – гамети, утворюючи зиготу, в якої число хромосом подвоюється. Щоб запобігти нескінченному подвоєнню числа хромосом в черзі поколінь, що виникають статевим шляхом, в процесі еволюції виникла модифікація мітозу – мейоз. В мейозі відбувається редукція, тобто зменшення числа хромосом удвічі. Тому мейоз називають ще редукційним поділом. В процесі мейозу з однієї диплоїдної материнської клітини утворюються чотири гаплоїдні дочірні клітини.

Мейоз складається з двох поділів ядра, які швидко слідують одне за одним. В першому поділі, який називають редукційним, відбувається зменшення числа хромосом. До полюсів клітини розходяться гомологічні хромосоми, внаслідок чого дочірні ядра виявляються різними і гаплоїдними. В другому поділі, який називають екваційним, і який дуже схожий із звичним мітозом, утворюються однакові гаплоїдні ядра. Кожний з двох поділів мейозу умовно підрозділяють на ті ж фази, які характерні для мітозу: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза. Мейозу передує інтерфаза, в якій відбувається подвоєння ДНК, центріолей, а також збільшення кількості білків і мітохондрій.

У профазі І (профаза першого поділу) відбувається підготовка до зменшення числа хромосом, тому ця фаза дуже тривала. Вона ділиться на 5 стадій: лептонему (лептотену), зигонему (зиготену), пахінему (пахітену), диплонему (диплотену) і діакінез. В лептонемі хромосом поступово спіралізуються, їх теломери й центромери ще прикріплені до білків ядерної ламіни, а хроматиди сильно зближені. Зигонема характеризується зближенням і зчепленням гомологічних хромосом з утворенням бівалентів, або тетрад. Цей процес називається кон’югацією, або синапсисом. Протягом пахінеми хромосоми стають ще коротшими і більш товстими, між гомологічними хромосомами відбувається обмін гомологічними ділянками, або кросинговер. Від кожної хромосоми в цьому процесі бере участь тільки одна з двох хроматид. Ділянки, в яких відбувається цей обмін, називаються хіазмами. Для диплонеми характерне роз’єднання хромосом, але вони все ще залишаються зчепленими в області хіазм. Це найтриваліша стадія мейозу, особливо в процесі утворення яйцеклітин. В діакінезі хромосоми відділяються від ядерної оболонки, але біваленти не розпадаються. Гомологічні хромосоми в бівалентах продовжують відштовхуватися, внаслідок чого залежно від кількості ділянок кросинговеру виникають характерні фігури у вигляді хрестів і петель. Ядерця руйнуються, центріолі розходяться до полюсів клітини, починає формуватися веретено поділу.

 

Рисунок 2. Схема мейозу у тваринній клітині. 1 – лептотена; 2 – зиготена; 3 – пахітена; 4 – диплотена; 5 – діакінез; 6 – метафаза І; 7 – анафаза І; 8 – телофаза І; 9 – інтеркінез; 10 – метафаза ІІ; 11 – анафаза ІІ; 12 – телофаза ІІ. Одна з двох гомологічних хромосом заштрихована, інша – біла. Обмін білими та заштрихованими ділянками хромосом. – результат кросинговеру. Маленькі біленькі кружечки – центром ери, великий круг – контур ядра. В метафазі та анафазі обох поділів ядерна мембрана зникає. В телофазі з’являється знову. В метафазі та анафазі обох поділів стрілками показано напрямок розтягнення і руху хромосом за допомогою ниток веретена.

 

Прометафаза І характеризується розпадом ядерної оболонки на окремі везикули і змішуванням нуклеоплазми з цитоплазмою з утворенням міксоплазми. Веретено поділу в цей час вже повністю сформовано, його мікротрубочки прикріпляються до кінетохорів хромосом, проте, на відміну від мітозу, кінетохор кожної з гомологічних хромосом прикріплений до мікротрубочок, що йдуть тільки від одного полюса.

У метафазі І біваленти шикуються по екватору клітини, утворюючи метафазну пластинку. При цьому центромери гомологічних хромосом в бівалентах розташовані по різні сторони від екватора.

Особливістю анафази І є відсутність швидкої реплікації центромерних ділянок ДНК, оскільки до полюсів клітини розходяться гомологічні хромосоми, що складаються з двох хроматид. Заздалегідь біваленти повинні розділитися в результаті розпаду хіазм.

У телофазі І формуються ядерні оболонки навкруги гаплоїдних наборів хромосом, що розійшлися до полюсів, при цьому самі хромосоми частково деспіралізуються, виникають нові ядерця.

У наступній стадії – цитотоміїІ, в процесі якої виникає і заглиблюється борозна поділу між дочірніми клітинами, їхні цитоплазми відділяються одна від одної. Відмінністю рослинних клітин від тваринних є те, що процес цитотомії І може не відбуватися після першого поділу мейозу, а йде разом з цитотомією ІІ.

Інтерфаза ІІ (інтеркінез) дуже коротка, оскільки в ній не відбувається реплікації ДНК, тобто вона не містить S-періоду. Отже, в другий розподіл мейозу вступають клітини з гаплоїдним набором хромосом, але все ще подвоєною кількістю ДНК. В цілому, мейоз ІІ має багато схожого з мітозом.

У профазі ІІ не відбувається ні кон’югації, ні кросинговеру, вона полягає в спіралізації та ущільненні хроматину, внаслідок чого хромосоми стають знов добре видними.

Прометафаза ІІ характеризується розпадом ядерної оболонки і ядерця, а також формуванням веретена поділу.

Для метафази ІІ характерне формування метафазної пластинки, при цьому центромери хромосом розташовані по екватору клітини, а їхні кінетохори прикріплені до мікротрубочок веретена поділу, що йдуть від обох полюсів клітини.

У анафазі ІІ швидко реплікуються центромерні ділянки хромосом, хроматиди розділяються і розходяться до протилежних полюсів клітини.

Телофаза ІІ полягає у формуванні ядерних оболонок навкруги груп дочірніх хроматид, що розійшлися до полюсів, в появі ядерець і поступовій деспіралізації хромосом.

У процесі цитотомії ІІ виникає і заглиблюється борозна поділу між дочірніми клітинами.

Результатом мейозу є утворення чотирьох гаплоїдних клітин з різними наборами генів внаслідок кросинговеру. Мейоз відбувається при гаметогенезі (утворенні статевих клітин) в тварин, тоді як в рослин він спостерігається при утворенні спор в процесі макро- та мікроспорогенезу.

Біологічне значення мейозу полягає, по-перше, в зменшенні числа хромосом для забезпечення процесу статевого розмноження. А, по-друге, внаслідок кросинговеру в профазі І мейозу відбувається рекомбінацію генів, що, в свою чергу, призводить до утворення генетично різноманітного потомства, яке може пристосуватися до мінливих умов навколишнього середовища. Різноманітні порушення в процесі мейозу можуть привести спочатку до виникнення статевих клітин з певними відхиленнями від норми, а потім і нових організмів з природженими вадами. Наприклад, першопричиною розвитку синдрому Дауна є неправильне розходження хромосом у матері.

Мейоз широко застосовується, наприклад, в сучасній біотехнології, оскільки завдяки цьому процесу не лише утворюються гамети, які використовуються при штучному заплідненні, а й можна одержувати гаплоїдні організми.

 

Лабораторна робота № 1

Дослідження фаз мітозу. Визначення мітотичного індексу

1. Розглянути на схемі фази клітинного циклу.

2. Зробити підписи до рис. 3.

Рисунок 3. Схема мітозу тваринної клітини.

 

3. Налагодити мікроскоп на мале збільшення і знайти на постійному препараті клітини кінчика корінця цибулі.

4. Перевести мікроскоп на велике збільшення і дуже обережно, регулюючи різкість зображення, знайти в полі зору різні фази мітозу.

5. Розглянути їх і замалювати в зошиті, зробивши відповідні позначення.

6. Розглянути мікрофотографію поділу клітин в кінчику кореня цибулі (рис. 4), підрахувати загальну кількість клітин та кількість клітин на кожній з фаз поділу, обрахувати мітотичний індекс за формулою:

П+М+А+Т

МІ = 1000‰, де

П+М+А+Т+І

МІ – мітотичний індекс,

П – кількість клітин, що знаходяться на стадії профази,

М – кількість клітин, що знаходяться на стадії метафази,

А ‑ кількість клітин, що знаходяться на стадії анафази,

Т ‑ кількість клітин, що знаходяться на стадії телофази,

І ‑ кількість клітин, що знаходяться на стадії інтерфази.

7. Зробити висновки.

Лабораторна робота №2

Вивчення мейотичного поділу спадкового матеріалу

1. Розгляньте схему мейозу.

2. Зробіть відповідні підписи до рисунку.

3. Зробіть висновки.

Рисунок 4. Мітоз в кінчику кореня цибулі.

Питання для самоконтролю засвоєння теми

1. Клітинний цикл, його періодизація.

2. Характеристика інтерфази, її основні процеси.

3. Загальна характеристика мітозу, його періодизація.

4. Різновиди мітозу та його порушення.

5. Регуляція мітозу.

6. Біологічне значення мітозу.

7. Цитотомія, її значення.

8. Загальна характеристика мейозу.

9. Особливості протікання профази І.

10. Процеси кон’югації та кросинговеру.

11. Характеристика першого поділу мейозу.

12. Особливості другого поділу мейозу.

13. Біологічне значення мейозу.

14. Наслідки порушення мейозу.

15. Порівняльна характеристика мітозу та мейозу.

Питання для самостійної підготовки

1. Способи розмноження живих організмів.

2. Клітинні популяції.

3. Стовбурові клітини та їх властивості.

4. Клонування організмів.

5. Гіпотеза «клітинного годинника».

6. Онкогенез: онкогени та онковіруси.

7. Регуляція мітозу.

8. Контрольні точки клітинного циклу.

9. Поняття про соматичні мутації, їхня природа та використання в медицині й фармації.

10. Порушення мейозу як причина спадкових захворювань.

11. Місце мейозу в життєвих циклах тварин та інших організмів.

12. Мітотичний кросинговер.

13. Множинний кросинговер.

14. Будова та функції синаптонемного комплексу.

15. Особливості диплотени профази І мейозу в овогенезі.