Биохимия полости рта

Отдел цветковые растения , или двудольные , подразделяются на два класса магнолиопсиды , или двудольные Magnoliopsida , или Dikotyledones ,и лилиопсиды , или однодольные Lilapsidf , или Monocotyledones . Эти классы различаются , в сущности , только комбинацией признаков . Классы двудольных и однодольных , в свою очередь подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки иногда обедняемые в надпорядки , семейства , роды и виды со всеми промежуточными категориями .Семейство магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов Magnoliidae ,куда в том числе входят бадьяновые , лавровые и нимфейные . Магнолиевые Magnoliales , большей частью деревья и кустарники . Листья с прилистниками и без них . Сосуды имеются или отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические или циклические , часто опыляемые жуками . Тычинки обычно многочисленные , часто лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна однообразные или произввводные от однообразного типа . Гинецей большей частью апокарпный , редко парокарпный или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный мускатниковые . В порядок магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые , канелловые и мускатниковые . Семейство магнолиевых систематически подразделяют на две неравные группы . В первую группу включают 11 родов , во вторую - только один род -тюльпановое дерево .Большинство систематиков считают эти две группы трибами Magnolieae и Liriodendroideae , но , вероятно больше прав американский ботаник Роберт Торн 1976 , который возводит их в ранг подсемейств . Различие между ними сводятся к следуюшему , у подсемейства магнолиевых пылинки интрозные или латрозные , плодики раскрываются или образуют ценокарпный гинецей , семенная кожура свободна от околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда 2-лопостные на верхушке у подсемейства лириодендроновых пылинки экстрорзные ,плодики нераскрывающиеся орешки , опадающие , семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты , листья 2-10 обычно 4-6 - лопастные Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные, реже кустарники.

Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево Liriodendron tulipifera - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м. Листья у магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие.

Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или лопастная, как у тюльпанного дерева.

Некоторые виды магнолии и талаумы магнолия трехлепестная - Magnolia tripetala, магнолия обратноовальная, талаума двенадцатилепестная - Talauma dodecapetala отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной Magnolia macrophylla листья достигают в длину 1 м. Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников.

Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки.

Они рано опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными.

Сросшиеся с черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней поверхности черешка.Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка.

Прицветнички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны. Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.Цветки у магнолиевых часто крупные у магнолии крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые у рода кмерия - Kmeria, энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки распускаются ранней веской, до появления листьев иногда уже в феврале, тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития.

Рано цветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.Цветоложе у многих представителей семейства особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia pterocarpa значительно вытянуто.

С длинной цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно члены внешнего круга. Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или более кругах.Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов магнолии например, у китайской магнолии лилиецветковой - Magnolia liliflora и микелии например, у микелии Манна - Michelia mannii члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше напоминают чашелистики.

В пределах семейства число членов околоцветника колеблется от 21 некоторые вилы магнолии и микелии до 6 - 7 род кмерия и некоторые виды микелии.Тычинки многочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве случаев продолженные выше пыльников с надсвязником, что особенно хорошо выражено у рода аромадендрон Aromadendron, распространенного на Малайском полуострове и на островах Малайского архипелага.

Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины, как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых тропических видов магнолиевых некоторые виды элмериллии - Elmerillia, талаумы, манглиетии и магнолии можно наблюдать один из самых примитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и гальбулимимы.

Но наряду с широкими примитивными тычинками у магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево, у которых хотя и нет еще настоящей нити, но стерильная часть несколько суженная.Пыльцевые зерна у магнолиевых очень примитивного типа, с одной дистальной бороздой, более или менее лодочковидные, гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые тюльпанное дерево.

Гинецей магнолиевых в большинстве случаев состоит из многих, иногда многочисленных плодолистиков, но у рода пахиларнакс Pachylarnax от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной Michelia montana имеется только один плодолистик результата редукции. У манглиетии, талаумы, аромадендрона, большинства видов магнолии, тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик сидячий, у алцимандры Alcimandra, микелии, парамикелии цунгиодендрона Tsoongiodendron он сидит на более или менее длинной ножке так называемом гинофоре.

Плодолистики, как и тычинки, расположены спирально.У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии, некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные, но у талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у аромадендрона, пахиларнакса, кмерии, парамикелии и цунгиодендрона сросшиеся в своеобразный синкарпный гинецей.

У манглиетии и элмериллии края кондупликатных плодолистиков во время цветения полусвободные лишь слегка сросшиеся, у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части, а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семя-зачатков в каждом плодолистике свободном или сросшемся варьирует от многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и 8 - 4 у пахиларнакса до 2 у большинства родов у некоторых видов микелии иногда только один семязачаток.Семязачатки анатропные.Большой интерес представляет процесс опыления у магнолиевых.

Для многих, а может быть даже для большинства видов, характерна протогония, которая, как мы уже знаем из общего раздела об опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльца воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что почти исключает самоопыление. Особенно часто протогиния наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются протандричные магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая магнолия Делавэ Magnolia delavayi.Цветки магнолии приспособлены только к опылению жуками .У многих видов магнолий рыльца способны к восприятию пыльцы в бутоне или перед самым раскрытием цветка магнолия крупноцветковая -M.grandiflora,когда только жуки могут проникать внутрь его в поисках пищи .Механизм согласованных движений членов околоцветника открывание и закрывание их ,рыльца и тычинки мешают другим насекомымпчелам, осам, мухамполучать доступ к цветкам до тех пор ,пока рыльца и тычинки не перестанут функционировать.

Как происходит процесс опылиния ,можно видеть на примере хорошо известной магнолии крупноцветковой.

Во время сезона цветения -от середины марта до конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленными цветками ,находящимися на разных стадиях развития .перед тем как бутоны начинают разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу и жуки проникают в бутоны .В это время основания членов около цветника и на гиницее в зонах между рыльцами выделяется нектароподобное вещество, тычинки прижаты к цветоложу . Бутоны раскрываются в течении дня в различное время ,чаще в утренние часы, и при этом основание внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к цветоложу .Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала жуют цветоложе ,затем поедают нектар и пыльцу ,а в процессе ползания по цветку они переносят ее на рыльца возможно самоопылениеВечером цветки закрываются ,причем три внутренних члена околоцветника складываются плотно вокруг гинация ,вынуждая тем самым насекомых оставаться в цветке против рылец .Ночью рыльца не воспринимают пыльцу, а нектар не выделяется гинецием.

Затем пыльца рассеивается, и утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и отеляются от цветоложа .Жуки покидающие в это время цветки ,обычно покрыты пыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким образом перекрестное опыление.

Процесс опыления у других видов магнолий такой же или несколько отличается.Наблюдения показывают, что разные виды магнолий опыляются различными видами жуков.

Несмотря на то что нельзя выделить какой-то один определенный вид в качестве опылителя, все-таки можно отметить бронзовоквиды Cetonia,блестянокConotelus obskurus,усачейStrangalina Iuteicornis как наиболее важных опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно посещают различные виды магнолий. У видов магнолий, например у магнолии трехлепесной и магнолии вирджинской, наблюдалось самоопыление.О способах опыления у других представителей магнолиевых известно немного.

По некоторым наблюдениям , в опылении цветков тюльпаннового дерева участвуют пчелы, которые обычно перелетают с цветка на цветок одного и того же растения.Из многопломолистикового апокарпного гинецея ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный апокарпный плод , состоящий из многочисленных отдельных плодиков , спирально расположенных на более или менее длинной цветочной оси . Каждый отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки , как например , у магнолий , хотя у магнолий , произрастающих на Больших Антильских островах , плодиеи часто раскрываются вдоль как спинной , так и брюшной стороны . Урода кмерия плодики раскрываться исключительно вдоль брюшного шва , а у тюльпанового дерева опадающие деревянистые плодики -орешки крылатые , переходящие на верхушке в длинный крылоподобный клюв и совсем не раскрываются.

Уродов где произошло большее или меньшее срастание плодолистиков , образуется ценокарпный плод . В зависимости от того , раскрываются ли плодолистики и как это происходит , плод может выглядеть по разному . Так , у арамодендрона многочисленные , сросшиеся , нераскрывающиеся плодики образуют очень своеобразный мясистый синкарпный плод . У рода пахиларнакс 2-8 сросшихся деревенистых плодиков открываются вдоль спинки средней жилки и образуют примитивный тип локулицидной коробочки . У рода талаума плодики , сросшиеся или только у основания как у всех азиатских и некоторых американских видов или более или менее плодовитостью как у остальных американских видов , растрескиваются кольцом , и при этом верхние части опадают и остаются базальные части , сросшиеся с подвешенными семенами .У одного из видов талаумы , произрастающего на Больших Антильских островах ,крупны плод , достигающий в диаметре 6-8 см , напоминает формой и размерами плод одного из видов анноны Annona .Плодолистики , мясистые в цветке , становятся деревянистые в плоде . Такие же деревянистые плодики у цунгиодендрона , как и плодолистики талаумы , они раскрываются кольцом , причем верхние части опадают , а базальные части с семенами сохраняются . У магнолий обычно развиваются два семени , хотя созревает только одно. Свежие семена магнолий розовые , красные и оранжевые .Цвет их определяется мясистой внешней частью семенной кожуры саркотестой , очень отличающейся от внутренней лигнифицированной склеротесты . Саркотеста характерна для семян всех магнолиевых , за исключением тюльпанового дерева, у которого семенная кожура прирастает к эндокарпию . У магнолиевых с раскрывающимися плодиками или плодами семена висят на шелковистых нитеподобных семяножках . Крошечный зародыш окружен обильным маслянистым эндоспермом , который у некоторых видов содержит более 50 масла . Ароматная , сочная и ярко окрашенная саркотеста привлекает птиц , которые часто поедают семена , как только они освобождаются из плодов ,и тем самым способствуют их распространению . У тюльпанового дерева диаспорами являются не семена , а крылатые орешки распространяемые ветром . РАЗМЕЩЕНИЕ В этом семействе 12 родов и около 230 видов, распространенных главным образом в субтропических областях северного полушария.

Магнолиевые сосредоточены преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и в Индокитае.

Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где они встречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии.

Некоторые виды рода магнолия Magnolia заходят довольно далеко на север, а широко распространенная в Японии листопадная магнолия обратноовальная M. obovata доходит до северной оконечности острова Хоккайдо и встречается на Курильских островах о. Кунашир.

Интересно, что в Восточной и Юго-Восточной Азии не только самая большая концентрация магнолиевых, но и большая часть примитивных родов и видов произрастает здесь.

Так, исключительно в Азии встречается наиболее архаический в семействе род манглиетия Manglietia, распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов магнолия и талаума Talauma произрастают от Восточных Гималаев, Ассама, Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индо-Китай до Малайского архипелага.

Представители магнолиевых встречаются как на низменностях, так и в горах.

Азиатские виды - аромадендрон поникающий Aromadendron nutans талаума сингапурская Talauma singapurensis - и североамериканская магнолия вирджинская Magnolia virginiana часто растет на низких заболоченных местах и торфяных болотах.

Но наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах высокогорий.