Биофизика как наука. Определение, предмет, основные разделы. 2. Структурные основы цитоплазматической мембраны её биологическое значение

Биофизика как наука. Определение, предмет, основные разделы.

Биофизика - раздел физики и современной биологии, изучающий физические аспекты существования живой природы на всех её уровнях, начиная от молекул и клеток и заканчивая биосферой в целом; это наука о физических процессах, протекающих в биологических системах разного уровня организации и о влиянии на биологические объекты различных физических факторов. Биофизика призвана выявлять связи между физическими механизмами, лежащими в основе организации живых объектов и биологическими особенностями их жизнедеятельности. Обобщённо можно сказать, что биофизика изучает особенности функционирования физических законов на биологическом уровне организации вещества. Биофизика — наука междисциплинарная и для работы в ней требуются знания физики, биологии, химии и медицины. Поэтому биофизически ориентированные исследования проводятся не только в специализированных институтах, но также и в биологических, химических, фармакологических и медицинских. В биофизике выделяют следующие разделы: кинетика биологических процессов; термодинамика биологических процессов: преобразования энергии в живых структурах; молекулярная биофизика; биофизика мембранных процессов: свойства биологических мембран и их частей; биофизика фотобиологических процессов; радиационная биофизика; математическая биофизика и др.

Биологические объекты, как правило, очень сложны и на протекающие в них процессы влияют многие факторы, которые часто зависят друг от друга. Физика позволяет создать упрощенные модели объекта, которые описываются законами термодинамики, электродинамики, квантовой и классической механики. С помощью соотношения физических данных с биологическими можно получить более глубокое понимание процессов в исследуемом биологическом объекте.

 

2. Структурные основы цитоплазматической мембраны её биологическое значение.

Живая клетка – элементарная живая система, являющаяся основой строения всех животных и растений.

Важнейшими условиями существования клетки являются:

1) Автономность по отношению к окружающей среде (вещество клетки не должно смешиваться с веществом окружения);

2) Постоянный, регулируемый обмен веществом и энергией с окружающей средой. Эти 2 условия обеспечиваются нормальным функционированием биологических мембран.

С точки зрения структуры мембрана представляет собой матрицу для мембранных ферментов, рецепторов и других компонентов, создающих барьерную функцию. Молекулы фосфолипидов состоят из полярной головки (П), в состав которой входит одно из полярных соединений (холин, этаноламин и др.) и неполярного хвоста (Г), который содержит глицерин, жирные кислоты, фосфорную кислоту. Фосфолипидные молекулы обладают свойством амфильности: полярная головка гидрофильна, т.е. смачивается водой, а «хвост» является гидрофобным, т.е. не смачивается водой. По форме молекулы фосфолипидов представляют сплющенные цилиндры, ¼ которых гидрофильна, а ¾ гидрофобны. В водных растворах такие молекулы самособираются, стараясь спрятать от воды гидрофобные хвосты, и образуют двойной фосфолипидный слой – собственно основу мембраны. В этот слой встраиваются поверхностные (ПБ) и интегральные (ИБ) белки. Поверхностные белки удерживаются электростатическими силами, а интегральные – прочными гидрофобными взаимодействиями. Также в состав мембраны могут входить белки 3-го типа – эти белки насквозь пронизывают мембрану. Белки 4-го типа образуют белковые каналы. Фосфолипидные молекулы могут быть лишены одно из хвостов, в таком случае они перестраиваются и образуют поры а мембране, что нарушает барьерную функцию мембраны. Такая модель мембраны получила название жидкостно-мозаичной и является общепринятой.

Выделяют 3 основные функции биологических мембран:

1) Барьерная – обеспечивает селективный, регулируемый активный и пассивный обмен веществом с окружающей средой;

2) Матричная – обеспечивает определённое взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие;

3) Механическая - обеспечивает прочность и автономность клетки и внутриклеточных структур.

Кроме этого выделяют другие функции:

1) Энергетическая – синтез АТФ на внутренней мембране митохондрий;

2) Генерация и проведение биопотенциалов;

3) Рецепторная (большое кол-во рецепторов на наружной поверхности мембраны).

 

 

 

3. Физические параметры, влияющие на формирование структуры и функции мембраны. Физические свойства мембраны как фазы (формула – электростатической ёмкости).

Липидная фаза биологических мембран при физиологических условиях находится в жидком агрегатном состоянии. Вязкость липидного слоя равна: η = (30-100) мПа*с. Но молекулы в мембране размещены в определённом порядке. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации гидрофильных голов. Физическое состояние, при котором есть определённый порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллической фазой. Жидкокристаллические структуры очень чувствительны к изменению температуры, давления, химического состава, электрическому полю. Это определяет динамичность липидных мембран – изменение их структуры при различных, даже небольших изменениях внешних условий или химического состава. При понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние, которое называют твёрдокристаллическим. В гель состоянии молекулы расположены ещё более упорядоченно, чем в жидкокристаллическом. Все углеводородные хвосты фосфолипидных молекул в гель-фазе полностью вытянуты строго параллельно друг другу. В жидком кристалле хвосты молекул изгибаются, их параллельность друг другу нарушается. Толщина мембраны в гель-фазе больше, чем в жидком кристалле, соответственно площадь мембраны, приходящаяся на одну молекулы меньше в гель-фазе. Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор, в котором пластинами являются электролиты цитоплазмы и внеклеточного растворов с погруженными в них головками липидных молекул. Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным двойным слоем гидрофобных хвостов.

Ёмкость плоского конденсатора определяется по формуле: , где ε₀ -электрическая постоянная (8,85*10^-2 Ф/м), ε -диэлектрическая проницаемость фосфолипидов (ε =2), d-толщина неполярной части билипидного слоя (3,5 нм), S-площадь липидного слоя.

Удельная электроёмкость мембраны (ёмкость на единицу площади):

= (5-13) нФ/м².

Уменьшение толщины неполярной части бислоя приводит к увеличению удельной ёмкости. Поверхностное натяжение мембраны: δ=(0,03-1) мН/м.

 

Трансмембранный перенос веществ. Пассивный перенос веществ через биомембраны. Основные механизмы пассивного транспорта.

Различают 2 вида транспорта веществ: пассивный, когда частицы переносятся по градиенту без затрат энергии, и активный, требующий затрат химической… Типы пассивного транспорта: 1) Простая диффузия: так в клетке обеспечивается проницаемость мембран для кислорода и углекислого газа, большинства…

Основное уравнение диффузии веществ через мембрану (электродиффузное уравнение Нернста-Планка и уравнение Фика). Транспорт веществ через поры (уравнение).

Для описания пассивного транспорта – диффузии ионов в биофизике используется электродиффузионная теория, в соответствии с которой суммарный поток ионов через мембрану при пассивном транспорте определяется 2-мя факторами: неравномерностью их распределения (градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (электрическим градиентом). Плотность потока ионов для разбавленных растворов определяется по уравнению Нернста-Планка:

 

где: Ф — поток вещества, u — подвижность иона, молекулы, R — универсальная газовая постоянная (8,314 Дж/моль*К), Т — температура по шкале К⁰, dC/dx - концентрационный градиент, С — концентрация в молях, Z— величина заряда иона, F — число Фарадея (96500 Кл/моль), dφ/dx — градиент потенциала.

Знаки минус перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией в места с меньшей; а градиент потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим потенциалом к местам с меньшим.

Для описания диффузии незаряженных частиц используют уравнение Фика:

В этом виде уравнение Фика определяет поток незаряженных частиц через единичную площадь в случае, если не существует перегородки (мембраны), которая может затруднять перенос, где:

D D - коэффициент диффузии,- градиент концентрации

Для клеточной мембраны: dx = L — толщина мембраны, dC = С_i - С_e, где С_i и С_e -концентрация частиц внутри и снару­жи клетки. В уравнение Фика для клетки добавляется коэффици­ент К (коэффициент распределения), который определяет соотно­шение концентрации частиц между средой и мембраной и в ко­нечном итоге скорость переноса. Учитывая это, уравнение Фика для клеточной мембраны представляется в виде:

DK / L = Р — называют эффективным коэффициентом прони­цаемости, тогда Ф = - Р (С_e -Сi)

 

 

6. Механизм активного транспорта ионов К+ и Na+ через мембрану. Основные этапы работы K, Na - АТФ-азы. Энергозатраты противоградиентного переноса (формула).

Ионы Na и К определяют водно-электролитный обмен организма. В норме в живых клетках животных существует асимметрия концентраций этих ионов внутри (i) и снаружи (e) клетки. Концентрация К больше внутри клетки, концентрация Na больше снаружи. Клеточная мембрана одинаково проницаема для обоих ионов. Поэтому для поддержания асимметрии осуществляется противоградиентный перенос при помощи Na, К - АТФ-азы или Na-К насоса, за счёт энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ.

АТФ +Н2О = АДФ + Ф_н + ∆G, где Ф_н – неорганический фосфат.

Основные этапы работы АТФ-азы:

1) Присоединение 3 ионов Na и фосфорилирование фермента внутри клетки.

2) Транслокация №1 –перенос центра связывания ионов Na наружу.

3) Отсоединение 3 ионов Na и замена их на 2 иона К.

4) Отщепление остатков фосфорной кислоты.

5) Транслокация №2 – перенос центра связывания ионов К внутрь клетки.

6) Отсоединение 2 ионов К и присоединение 3 ионов Na, затем фосфорилирование фермента.

Перенос 2 ионов К внутрь клетки и выброс 3 ионов Na наружу приводит в итоге к переносу одного дополнительного положительного заряда из цитоплазмы на поверхность мембраны. Поэтому внутриклеточное содержимое имеет знак (-), а внеклеточное (+). В целом, энергия, которая освобождается при гидролизе АТФ для осуществления активного транспорта Na⁺ и К⁺, определяется формулой:

где первое слагаемое определяет энергию для противоградиентного переноса двух ионов К второе – энергию для противоградиентного переноса трёх ионов Na, третье – энергию на преодоление сил электрического поля, возникающего на мембране за счёт активного транспорта.

 

Диффузный и равновесный потенциалы, механизм формирования потенциалов и их величины (уравнение Гендерсона и Нернста).

Диффузный потенциал (рис. 1). Для его возникнове­ния необходим контакт… Количественно величина определяется уравнением Гендерсона:

Стационарный потенциал Гольдмана-Ходжкина, механизм формирования и его величина (уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца).

Ходжкин и Катц предположили, что потенциал покоя клетки является не равновесным, а стационарным, т.е. он обус­ловлен подвижным равновесием потоков… Суммарный поток по их предположениям обусловлен, с од­ной стороны, активным…

Электрогенез потенциала действия (графическое изображение, характер направления ионных потоков).

Все живые клетки при действии различных раздражителей способны переходить в возбуждённое состояние. Опыт показывает, что возбуждённый участок… Рассмотрим механизм формирования биопотенциалов действия: 1) При раздражении клетки клеточная мембрана становится избирательно проницаемой для ионов Na+. Они начинают активно…

Понятие АВС и их свойства. Распространение волн возбуждения по нервному волокну.

Электромагнитная волна, распространяясь в среде, затухает, т.к. её энергия переходит в энергию молекулярно-теплового движения среды. Волны…

Модель распространения возбуждения в сердечной мышце. Трансформация волн возбуждения в сердце.

Сердце является самым мощным источником электрического поля в организме человека. Возбуждение в сердце начинается в сино-атриальном узле, играющем…   13. Характеристики электрического поля точечного заряда (напряжённость, силовые линии, потенциал, эквипотенциальные…

Диполь. Характеристика поля диполя (распределение силовых линий, дипольный момент, потенциал диполя).

Электрическим диполем называется система двух одинаковых по величине точечных зарядов +q и –q, расстояние l между которыми значительно меньше… p(вектор) = q(модуль)*l(вектор). Единицей измерения электрического дипольного… По принципу сеперпозиции и его следствию потенциал поля диполя равен сумме потенциалов полей, создаваемых каждым из…

Понятие токового диполя. Его потенциал.

В вакууме или идеальном изоляторе электрический диполь может сохраняться сколь угодно долго. Однако в реальной действительности диполь, как правило,…   Потенциал поля токового диполя выражается формулой:

Электропроводность клеток и тканей для цепи постоянного тока. Электрическая поляризация. Виды электрической поляризации.

При приложении постоянной разности потенциалов к тканям организма в них наблюдается два явления: 1) Постоянный электрический ток в проводящих тканях; 2) Различные виды поляризации в диэлектрических тканях. Величина тока в тканях определяется по закону Ома для участка…

Электропроводность клеток и тканей для цепи переменного тока. Импеданс клеток и тканей.

При приложении к биологическому объекту переменного напряжения, в нём также возникает электрический ток и поляризационные явления. Электрическую… при параллельном соединении

Исследование биологических объектов с помощью постоянного и переменного электрического тока.

  Метод измерения пассивных свойств тканей для диагностических целей имеет преимущество в том, что используемые…

Структурные и функциональные особенности скелетной мышцы. Модель скользящих нитей.

Скелетная мышца позвоночныхсостоит из нескольких тысяч параллельных мышечных волокон диаметром (10-100 мкм), зак­люченных в общуюоболочку. Волокна… Мышечное волокно, в свою очередь, содержит от 1000 до 2000 параллельных нитей… Основной надмолекулярной двигательной структурой мышеч­ных волокон является саркомер. Саркомеры расположены в…

Механические свойства мышц.

По своим механическим свойствам мышцы относятся к элас­томерам — материалам, обладающим значительной растяжимос­тью и упругостью. Величина механического напряжения а, возникающего при сокращении мышцы, прямо… σ = F/S — механическое напряжение, F — развиваемая сила, S — площадь поперечного сечения; ε = ∆L/L —…

Уравнение Хилла. Работа одиночного сокращения.

В зависимости от силы, которую развивает мышца, скорость сокращения (укорочения) мышцы бывает различной. Хилл, на ос­нове опытных данных, при работе… (F + a) * (Ѵ + b) = const, где a и b – константы, равные соответственно ¼F и ¼Ѵ.

Термодинамическая оценка работы мышцы. К.П.Д.

С термодинамической точки зрения, мышца представляет собой систему, которая преобразует энергию химических связей (энергию АТФ) в механическую…   ∆U = Q + k∆L + F∆L = Q + (k + F)∆L