В.А. Леках. Ключ к пониманию ФИЗИОЛОГИИ

В.А. Леках. Ключ к пониманию ФИЗИОЛОГИИ

 

 

УРССМосква • 2002

 

Леках Виктор Аронович

ISBN5-354-00132-3 Материал по физиологии человека и животных в книге изложен нетрадиционным… Важной особенностью является то, что для успешного решения задач применяется несколько специально разработанных…

Введение

 

Уважаемый читатель!

 

Перед Вами не совсем обычная книга, хотя она и выполняет функции учебного пособия.

Из собственного опыта Вы знаете, что учебник – это большое количество так называемого фактического материала. Работа над таким учебником направлена прежде всего на то, чтобы побольше и получше запомнить. В данном пособии фактических сведений немного. При необходимости Вы сможете найти их в учебной литературе. Но тогда у Вас может возникнуть закономерный вопрос – для чего же предназначена книга, чему можно научиться, работая с ней?

Еще в XIX веке известный философ Г. Спенсер сказал, что величайшая цель образования не знание, а действие. И это совершенно справедливо! Высококвалифицированный специалист должен не просто много знать. Главное – уметь эффективно использовать свои знания. Именно в этом заключается высшая цель настоящего образования – научиться успешно действовать в сфере своей профессии, опираясь на полученные знания.

Что означает успешно действовать, в общем понятно. Поставить правильный диагноз, вылечить больного, повысить продуктивность скота, разработать оптимальный режим спортивных тренировок – все это примеры успешных профессиональных действий. Но для этого совершенно недостаточно просто запомнить множество фактов, цифр и рецептов. Необходимо глубокое понимание физиологии. Именно физиология является теоретической основой и медицины, и ветеринарии, и животноводства, и спортивных дисциплин, и вообще любых ситуаций, в которых требуется не только знание процессов, протекающих в организме, но и умение изменять их в желаемом направлении. Научиться же понимать физиологию можно и нужно в ходе ее изучения. Именно для этого и написано данное пособие. Оно призвано помочь Вам не запоминать факты (для этого имеются обычные учебники), а понимать сущность многих явлений.

В том, что понимание достигнуто, можно убедиться только путем решения задач. Задачи – это точильный камень, который придает лезвию мысли необходимую остроту. Особенность настоящего пособия не только в том, что в нем собрано около семисот учебных задач. Главное – это. ориентиры, которые должны помогать Вам уверенно двигаться к цели. Их всего два – умение мыслить физиологически и умение мыслить системно. Что это означает, будет сказано позже. А овладеть таким мышлением Вы должны в ходе самостоятельной работы. Другого пути нет, подобно тому как нельзя научиться плавать, пока сам не погрузишься в воду. Задача эта не из легких. Но у Вас будет надежный помощник. – книга, которую Вы держите в руках. Затраченные же усилия, как Вы сможете убедиться, окупятся сторицею. Автор старался построить книгу так, чтобы работа с ней вызывала у Вас положительные эмоции. Насколько это удалось, судить читателям. Во всяком случае доказано, что усвоение любого материала происходит более успешно на положительном эмоциональном фоне. Попросту говоря, обучение должно доставлять удовольствие. Об этом еще в прошлом веке образно сказал французский писатель Анатоль Франс – чтобы переварить знание, нужно поглощать его с аппетитом. Так что – приятного Вам аппетита!

 

***

 

Как же построена книга? Она состоит из двух частей. В первой части подробно описаны ориентиры, которые должны помочь Вам научиться эффективно думать. Именно эффективное мышление – основа глубокого понимания предмета. Первый ориентир – это несколько основных принципов (положений) физиологии, освоение которых позволит Вам достаточно уверенно разбираться в различных физиологических ситуациях. Изложению этих принципов посвящена глава 2. Постарайтесь хорошенько ее проработать. Данная глава занимает особое положение, потому что поставленные в ней вопросы в традиционных учебниках физиологии не рассматриваются. По крайней мере в том аспекте, как это сделано в главе 2.

Второй ориентир – это системный подход – важнейший метод, который окажет Вам неоценимую помощь не только при изучении физиологии, но и во многих других сферах деятельности. Системный подход подробно рассмотрен в главе 3.

Очень важная особенность книги состоит в том, что в ней впервые сформулированы четыре специальных правила. Они помогут Вам не только использовать- системный подход при решении задач, что само по себе эффективно. Вы научитесь действовать не классическим, но изживающим себя методом проб и ошибок, не методом случайного поиска, не гаданием типа «а может так?», а по определенной системе, опираясь на соответствующие четкие правила. И тогда окажется, что многие задачи совсем не столь сложны, как это могло представляться сначала. Подробное рассмотрение правил, примеры их использования и необходимые комментарии – все это составляет содержание главы 4. После освоения материала первой части Вы переходите к практическому его использованию. Для этого предназначена вторая часть книги. В ней собрано около 700 учебных задач с их решениями. В каждый параграф всех глав части II входят:

• тренировочные задачи;

• задачи для самоконтроля;

• решение задач для самоконтроля.

Таким образом, задачи разбиты на две группы:

Задачи первой группы – тренировочные. Решение приводится сразу же после условия задачи. От Вас требуется только внимательно ознакомиться с условием задачи, а затем столь же внимательно проанализировать ход решения и его логику.

Задачи второй группы играют решающую роль. Они предназначены для самоконтроля. Используя уже известные Вам положения и правила, Вы должны получить нужный результат на этот раз без подсказки. Собственно говоря, подсказки (подробные решения) имеются и здесь. Они приводятся в конце каждого параграфа. Но не торопитесь сразу же в них заглядывать. Все равно они никуда от Вас не денутся. Интересно проверить самостоятельно, приобретен ли необходимый навык, и только после этого сравнить то, что получено, с так сказать, официальным решением.

Задачи главы 6 предназначены для проверки освоения рассмотренных ранее некоторых принципов физиологии – умения мыслить физиологически. Эта глава занимает, как и глава 2, с которой она непосредственно связана, особое положение. Главы 7-11 построены соответственно учебному курсу физиологии. Работая над ними, Вы должны приобрести очень ценный навык, о чем уже говорилось – не просто знать что-то, но и уметь использовать свои знания для получения необходимого результата, в частности, решения учебных задач.

Особняком стоят главы 5 и 12. Они посвящены физиологической графике – изображению результатов физиологических экспериментов в виде рисунков. Как показывает обширная педагогическая практика, далеко не у всех студентов дела в этих вопросах обстоят благополучно.

Решение любой задачи возможно при выполнении двух требований. Во-первых, необходимо иметь нужную информацию. Допустим, знать фазы сердечного цикла. Во-вторых, и это главное – уметь использовать эти знания в практической деятельности. Основная задача данного пособия – выполнить именно второе требование – научить Вас эффективно использовать имеющуюся информацию. Это далеко не просто.

Что касается так называемого фактического материала, то его нетрудно найти в обширной учебной литературе по физиологии. Ниже приводится перечень основных учебников и учебных пособий.

1. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. проф. Е. Б. Бабского. М., 1972.

2. Нормальная физиология: Учебник для студентов медицинских факультетов университетов / Под ред. проф. А. В. Коробкова. М., 1980.

3. Основы физиологии / Под ред. П. Стерки. М., 1984.

4. Физиология человека и животных: Учебник для студентов университетов (специальность «биология») / Под ред. проф. А. Б. Когана. М., 1984.

5. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. проф. Г. И. Косицкого. М., 1985. (К сожалению, этот учебник имеет много недостатков.)

6. Физиология человека: В 4 т. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., 1985. (Имеется более позднее издание в 3 кн. М., 1996.)

7. Общий курс физиологии человека и животных: Учебник для студентов биологических и медицинских специальностей / Под ред. проф. А. Д. Ноздрачева. М., 1991.

8. Эккерт Р., Рэндолл Д., Огастин Дж. Физиология животных: В 2 кн. М., 1991.

9. Фомин Н. А. Физиология человека: Учебник для студентов и преподавателей физической культуры. М., 1995.

10. Физиология человека: Учебник для медицинских институтов: В 3 т. / Под ред. проф. Б. И. Ткаченко и проф. В. Ф. Пятина. СПб., 1996.

11. Физиология человека: Учебник для медицинских институтов: В 2 т. / Под ред. проф. В. М. Покровского и проф. Г. Ф. Коротько. М., 1997.

12. Агаджанян Н.А. и др. Физиология человека: Курс лекций. СПб., 1998.

13. Андрианов В. В. и др. Нормальная физиология: Учебное пособие. М., 1999.

А теперь, когда Вы уже в достаточной степени представляете, что Вас ожидает впереди, счастливого Вам пути по совершенно новой, но зато очень интересной дороге! А дорогу, как гласит народная мудрость, осилит идущий!

 

ЧАСТЬ I ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Глава 1. Решение задач – критерий овладения предметом   Мы очень часто произносим слова «учеба», «обучение», «учиться». Для чего же человек учится, получает образование?…

Глава 2. Основные принципы физиологического мышления, или мыслить физиологически – что это значит

 

Наверно, первое, что делает студент, взяв в руки новый учебник – смотрит, сколько в нем страниц. Действительно, приходится осваивать и усваивать очень большое количество учебного материала.

Как же облегчить свой труд? Как разгрузить память и в то же время не заблудиться в джунглях информации? Ответ приходит, если продолжить аналогию.

Уверенно идти по лесу можно, когда есть компас. Так и при изучении любой науки необходима прежде всего компасная информация, которая позволяет ориентироваться в многочисленных частных вопросах. К сожалению, учебники, написанные в традиционной манере, не выделяют такую информацию. Поэтому студенту трудно отличить главное от второстепенного, трудно увидеть связи между казалось бы совсем разными вещами, понять значение и назначение того или иного процесса в изучаемой системе.

Для успешного освоения любой науки решающим является умение видеть за деревьями лес, т. е., понимать общие основы, сердцевинную суть, стараться увидеть их в каждом конкретном случае. В данной главе речь пойдет именно о таких основах. Она призвана выполнить роль прожектора, освещающего лежащую впереди дорогу. Напомним, к чему Вы должны прийти в конце этой дороги – к умению мыслить физиологически.

А теперь двинемся в путь с твердой верой в конечный успех.

Макро- и микроуровни

Реакции, протекающие в организме, можно рассматривать на макро и микроуровнях. Необходимо понимать взаимосвязь этих уровней и в то же время уметь… На макроуровне мы говорим о физиологических реакциях, связанных с… Если мы определяем, с какой силой сократилась мышца, сколько крови выбросило сердце за одну систолу или минуту, какова…

Принцип целесообразности

Любая физиологическая реакция целесообразна. Это означает, что она направлена на достижение какого-то полезного для организма результата в данных… Пример 2.5. После прекращения длительной задержки дыхания оно на некоторое… Пример 2.6. В условиях высокой температуры среды кровеносные сосуды кожи расширяются и по ним протекает большое…

Эволюционный принцип

Для понимания смысла многих физиологических реакций важно уметь рассматривать их с эволюционных позиций. Все эти реакции сложились в ходе эволюции,… В тех случаях, когда трудно понять целесообразность той или иной реакции,… А. Реакция сложилась в ходе эволюции, в условиях, когда она была биологически целесообразной и поэтому закрепилась…

Принцип регуляции физиологических функций

Физиологическая регуляция – это совокупность изменений, которые происходят в организме в ответ на воздействие факторов внешней и внутренней среды,… Самые разнообразные показатели – артериальное давление, осмотическое давление… Если сравнить организм с совершенным, сложно устроенным автомобилем, то регуляция – это водитель, который уверенно…

Принцип адаптивности

Адаптация – это приспособление живой системы к постоянно или достаточно чисто действующему фактору. В результате организм отвечает на воздействие… Адаптация развивается двухфазно. Сначала на макроуровне – физиологическая… При охлаждении возникают непроизвольные мышечные сокращения – дрожь.

Термодинамический подход в физиологии

Многие физиологические явления можно понять и объяснить, если использовать при этом термодинамический подход. Он основан на положениях, составляющих… В популярном изложении эти законы весьма просты. Первый закон постулирует… Пример 2.17. При сокращении сердца оно выбрасывает в аорту порцию крови, сообщив ей при этом Некоторую энергию. В…

Глава 3. Системный подход и его значение

 

Системный подход (иногда говорят системный анализ) основан на том, что все изучаемые объекты рассматриваются, как системы. При этом значительно повышается эффективность решения задач в любой сфере деятельности. Чтобы понять, почему это происходит, начнем с определения системы. Таких определений существует несколько десятков. Остановимся на том, которое в наибольшей степени отвечает нашим целям.

Система – это совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов. В результате их взаимодействия достигается определенный полезный результат.

Все живые объекты – организмы, органы, клетки отвечают именно такому определению. Его мы и будем использовать во всей последующей работе. Однако в некоторых случаях нам потребуется более широкий подход. Дело в том, что живые системы могут взаимодействовать не только друг с другом, но и с внешними факторами – техническими и природными. Например, если человек попал в метель, то на него действуют ветер, холод, летящие снежинки. Это – элементы внешней среды. Но в отличие от истинной системы эти элементы взаимодействуют между собой не закономерным, а чисто случайным образом и это взаимодействие не направлено на получение какого-либо полезного результата. Несколько позже мы рассмотрим ситуацию с так называемой «собачьей пещерой». Человек или животное, оказавшиеся в этой пещере, подвергаются воздействию ряда факторов, которые влияют на живые организмы, но между собой могут вообще не взаимодействовать. Таким образом внешняя среда из нескольких признаков, позволяющих называть тот или иной объект системой, обладает только одним – совокупностью каких-то элементов. Поэтому во всех случаях, когда имеет место взаимодействие живых систем с внешними факторами, по отношению к последним более точным будет термин «квазисистема» (т. е., не истинная система). Однако детальное рассмотрение системного анализа не входит в нашу задачу. И в дальнейшем для облегчения Вашей работы мы будем называть системами как истинные системы (живые), так и квазисистемы (внешние факторы, действующие на организм).

Итак, главное в системном подходе – это то, что объект рассматривается целостно, как совокупность элементов. Именно свойства этих элементов, особенности их взаимодействия помогают проникнуть в сущность изучаемого явления. При традиционном же подходе мы обычно полностью сосредотачиваемся только на объекте непосредственного изучения, упуская при этом из вида его многочисленные связи с другими объектами, точнее, с другими элементами системы, в которую данный объект входит.

Особенно важен системный подход, когда мы рассматриваем взаимодействие систем, с чем приходится постоянно сталкиваться в любом виде практической деятельности.

Итак, любая система состоит из элементов, т. е., из каких-то дробных частей. В качестве элементов мы будем рассматривать как структуры, так и процессы. И те, и другие обладают какими-то свойствами и особенностями. Как Вы убедитесь в дальнейшем, именно они часто играют определяющую роль, когда мы применяем системный подход для решения той или иной задачи.

Например, элемент, «потовая железа» – это структура. Элемент «пот» тоже будем считать структурой. Элемент «выделение пота» – процесс. «Испарение пота» также процесс. Поверхностное натяжение пота – свойство этого элемента, которое, в частности, влияет на скорость испарения пота. Установить такую зависимость при исследовании системы «потоотделение» помогает именно системный анализ.

Очень важно отметить следующую особенность. Существуют системы разных порядков. При этом система более низкого порядка выступает как элемент системы более высокого порядка. Получается нечто подобное матрешкам. Так, например, если мы рассмотрим систему «человечество», то отдельный человек является элементом этой системы. В свою очередь, человеческий организм – это тоже система, в которой такой орган, как скажем сердце, представляет собой элемент. Идя дальше, можно рассматривать систему «сердце», одним из элементов которой является синусный узел, а клетки, из которых он состоит – это элементы системы «синусный узел» и т.д. В каждом конкретном случае нужно сначала определить, -что мы будем считать системой, что подсистемой (часть системы), а что – элементом.

В приведенном выше примере в зависимости от решаемой задачи сердце можно рассматривать как самостоятельную систему, как подсистему (или элемент) системы «кровообращение» и как элемент системы «организм». Применительно к каждой конкретной системе элементом мы можем считать любую ее часть при одном условии – дальнейшее дробление этой части в условиях изучаемой системы невозможно, ибо после этого система не сможет работать.

Для системы «сердце» мы можем рассматривать кардиомиоциты как ее элементы. Действительно, они обеспечивают сокращение сердца. Но для системы «организм» элементом может быть только целое сердце. Дробить его на более мелкие части в данном случае нельзя, потому что без целостного элемента «сердце» не сможет существовать система «организм».

Пожалуйста, задержитесь на изложенном материале подольше, чтобы лучше его усвоить.

При изучении физиологии и при решении задач часто бывает необходимо определить, на уровне какой системы следует вести рассмотрение. Приведем простой пример, который должен помочь Вам понять это весьма важное положение. Он потребует немного фантазии.

Пример 3.1. Итак, предположим, что на какой-то планете живут мыслящие существа. Они знают, что на Земле тоже есть мыслящие существа – люди, но строение человеческого тела им совершенно неизвестно. Обитатели планеты узнали, что у людей есть элемент тела, который называется большой палец правой руки. Его утрата приводит к потере 50 % трудоспособности. (Это официальные медицинские данные применительно к ряду профессий). Заинтересовавшись столь важным органом, ученые планеты как-то добывают его и начинают самым тщательным образом изучать. И что же? А ровным счетом ничего. Даже разложив палец на отдельные атомы, они ничуть не. приблизятся к пониманию его роли в организме. Причина этого – отсутствие системного подхода.

Нужно сообщить братьям по разуму, что в теле человека есть такая система, как рука, посредством которой мы можем удерживать и перемещать в пространстве разные предметы, в том числе и орудия труда. Далее сообщим, что элементом руки, который непосредственно удерживает эти орудия, является кисть. И, наконец, опишем строение кисти, разобьем ее на элементы, и подчеркнем роль большого пальца, который противопоставлен остальным четырем и тем самым обеспечивает работу кисти в целом. Попробуйте поработать любым инструментом – ножом, молотком, плоскогубцами, ножницами, не используя большой палец! Вот теперь особое его значение, как важнейшего элемента (но только элемента) системы «кисть» – становится полностью ясным.

А теперь посмотрите, что получится, если мы будем анализировать значение элемента «большой палец» на уровне систем.«организм», «опорно – двигательный аппарат» и даже «рука». Мы неминуемо запутаемся, потому что в этих системах много элементов, не имеющих непосредственного отношения к работе большого пальца. Например, детально изучив функции плечевого сустава, мы поймем его важную роль для руки в целом, но никак не для большого пальца. А вот на уровне системы «кисть» сразу становится понятным, насколько важен большой палец. Постарайтесь самостоятельно рассмотреть несколько любых систем и, разбив их на элементы, подумать, на уровне какой системы (подсистемы) наиболее целесообразно анализировать значение того или иного конкретного элемента.

Для того чтобы уверенно работать с любыми системами, их нужно обязательно изображать графически. Держать в памяти все элементы достаточно большой системы и связи между ними совершенно ни к чему. Всегда есть опасность упустить что-нибудь из виду. И наоборот, если все перед глазами, то образно говоря, можно играть на элементах системы, как на клавишах рояля.

Чтобы убедиться в этом, вернемся к примеру 2.21 с кровяным давлением, на которое могут действовать десятки, а то и сотни факторов, и попробуем применить системный подход. Итак, с чего начать? Ответ уже известен – с построения системы. Но какой? Мы помним, что элементы, образующие систему, взаимодействуют между собой для достижения какого-то полезного, результата. Именно ради этого они временно или постоянно объединяются в ту или иную систему.

Поэтому академик П. К. Анохин предложил называть результат, ради достижения которого работает система, системообразующим фактором. В таком случае для чего различные элементы объединяются в систему «кровообращение»? Ответ типа «для поддержания жизни» неконкретен, а ответы «для питания тканей» или «для снабжения органов кровью» близки к истине, но не содержат количественного показателя, позволяющего производить последующий анализ.

Тогда определим системообразующий фактор таким образом. Система кровообращения работает для того, чтобы обеспечивать оптимальную величину объемной скорости кровотока, или, что то же самое, для того, чтобы в каждый орган в каждый данный момент поступало нужное количество крови.

А вот для обеспечения определенной объемной скорости кровотока необходима соответствующая величина кровяного давления. Понятно, что ни в одной гидродинамической системе жидкость не будет течь, если в системе не создано давление. Следовательно, мы должны построить систему «кровяное давление.» Ее элементы должны показывать, от каких факторов зависит возникновение кровяного давления и изменения его величины. Такими факторами в конечном счете (обратите внимание – именно в конечном) являются работа сердца и сопротивление сосудов. По отношению к системе «кровяное давление» эти факторы можно рассматривать, как подсистемы, которые в свою очередь состоят из ряда элементов. Определим, каким образом связаны между собой все части системы, и в результате получим такое ее графическое изображение (рис. 3.1).

 

Теперь Вы должны убедиться, насколько легче, проще и эффективней пойдет работа по выяснению влияния самых различных факторов на величину кровяного давления, если иметь перед глазами построенную нами схему.

Итак, начнем. Рассмотрим несколько простых примеров.

Пример 3.2. Как изменится величина кровяного давления при воздействии'холода или тепла?

Ответ. Последовательность рассуждений такова. Под действием холода сосуды сузятся, линейная скорость кровотока возрастет, трение увеличится. Это приведет к увеличению сопротивления и давление увеличится. При действии тепла – обратная картина – сосуды расширятся, линейная скорость кровотока уменьшится, трение снизится и величина давления упадет. В результате снизится приток крови к сердцу. Если сердце не в состоянии усилить свою работу так, чтобы компенсировать эти сдвиги и поднять давление, то человек может почувствовать себя плохо, вплоть до обморока, что и происходит иногда в сауне или в горячей ванне.

Пример 3.3. Почему больным гипертонической болезнью назначают мочегонные средства или ставят пиявки?

Ответ. И то, и другое приводит к уменьшению количества крови и к снижению давления (проследите по схеме).

Пример 3.4. Почему большая кровопотеря опасна для жизни?

Ответ. Здесь ситуация обратная. Количество крови значительно уменьшается, давление соответственно падает вплоть до критического уровня. Опять-таки резко снижается приток крови к сердцу, нарушается кровоснабжение тканей и может наступить смерть.

Пример 3.5. Почему во время сна величина кровяного давления снижается?

Ответ. Ночью сердце работает реже и слабее и (проследите по схеме) в результате этого давление снижается. Понятно, что, например, 'при физической нагрузке сдвиги будут обратными.

Пример 3.6. В чем состоит причина гистаминного шока?

Ответ. Один из главных признаков шока – резкое снижение кровяного давления. Большая доза гистамина вызывает сильное расширение множества капилляров. Суммарный просвет их значительно увеличивается. Происходит так называемое «кровоизлияние в собственные капилляры». В результате (проследите по схеме) давление резко падает.

Точно так же можно анализировать действие на величину кровяного давления любых других факторов. Вы смогли убедиться, какую большую помощь при этом оказывает графическое изображение системы. Поэтому, когда Вы перейдете к самостоятельному решению задач, нужно прибегать к такому построению во всех случаях, которые покажутся Вам достаточно сложными.

Отметим еще одну особенность использования системного подхода. Она заключается в том, что один и тот же элемент может входить в состав различных систем, в зависимости от того, какой фактор является системообразующим.

Например, кровь играет роль как в доставке кислорода в ткани, так и в процессах теплоотдачи. Следовательно, кровь можно рассматривать в качестве элемента и системы поддержания постоянства газового состава внутренней среды, и системы поддержания постоянства температуры тела. Но, если в свою очередь разбить подсистему «кровь» на элементы и взять такой из них, как эритроциты, то окажется, что этот элемент играет важнейшую роль в работе первой из перечисленных систем, но не нужен для выполнения функций системы терморегуляции.

Все процессы, происходящие в системах, из которых состоит организм, можно разбить на три группы – пластические, энергетические, информационные. Соответственно этому и связи, существующие между элементами системы, относятся к одной из этих трех групп.

Пластические процессы связаны с обменом веществ. Например, в клетку поступают аминокислоты, которые потом используются для синтеза белка. В теле клетки синтезируется медиатор, затем он транспортируется по аксону к нервным окончаниям и из них выделяется в синаптическую щель и т. п.

Энергетические процессы в организме заключаются в том, что богатые энергией питательные вещества в результате химических реакций преобразуются в продукты с более низким содержанием энергии. При этом освобождается часть энергии, которую организм использует для совершения различных видов работы и для синтеза необходимых ему веществ. Например, за счет окислительных процессов в сердечной мышце извлекается энергия, необходимая для сокращения миокарда. В свою очередь энергия сокращающегося миокарда передается крови, что позволяет ей течь по сосудам. За счет сил трения механическая энергия движущейся крови превращается в тепло, которое рассеивается в пространстве. Но в организме протекают и другие, не менее важные процессы, при которых указанная зависимость отсутствует. Это информационные процессы. Так, для того, чтобы мышца сократилась, в нее должны поступить импульсы возбуждения. Эти импульсы имеют электрическую природу и представляют собой потенциалы действия. Их возникновение и распространение по нерву требуют затрат энергии. Однако эти затраты неизмеримо меньше того количества энергии, которое расходуется при сокращении мышцы. Дело в том, что потенциалы действия доставляют в мышцу не энергию, а информацию. Это какие-то сведения, получив которые система изменяет свое состояние. Информация переносится при помощи сигналов. В нашем случае это потенциалы действия. Сигналы могут быть электрическими, звуковыми, световыми и т.д. Для переноса сигнала требуется очень малое количество энергии. Но зато сам по себе сигнал за счет заключенной в нем информации может привести, как мы видели, к освобождению больших количеств энергии, запасенной в системе. Рассмотрим еще один пример.

Студент, вызванный преподавателем, поднимается с места. Совершенно ясно, что не энергия голоса преподавателя использовалась при сокращении мышц разгибателей студента. Звуковые колебания воздуха доставили информацию, которая привела в действие механизм сокращения мышц. В организме информация многократно перекодируется из одних систем сигналов в другие. Важнейшую роль в этом играет нервная система.

Анализируя процессы, протекающие как в здоровом, так и в больном организме, необходимо в каждом случае четко дифференцировать, имеем ли мы дело с пластическим, энергетическим или информационным процессом. Это решающим образом определяет наши действия. Так, при кислородном голодании, например, сердца нарушаются окислительные процессы и уменьшается освобождение энергии, что приводит к ослаблению сердечных сокращений. Следовательно, мы должны искать пути, позволяющие как-то устранить или компенсировать недостаток энергии. Но, если из-за дефекта в проводящей системе сердца перестают (полностью или частично) поступать импульсы возбуждения в миокард, то сколько бы ни снабжать сердце энергией, больного мы не спасем. В данном случае отсутствует не энергия, а информация, нет команды, заставляющей сердце сокращаться. Отсюда ясен и путь лечения. Если нет естественной информации, заменим ее искусственной. В тело больного вживляют электростимулятор, который вырабатывает ритмические импульсы и подает их на электроды, закрепленные на сердце. Итак, без энергии живые объекты вообще не могут работать, а без информации не знают, что делать и поэтому бездействуют.

Таким образом, когда мы проводим системный анализ какой-либо системы, нужно последовательно рассмотреть три ее компонента. Во-первых, элементы входящие в данную систему (при этом обязательно учитывать, какой фактор является системообразующим). Во-вторых, связи между этими элементами, в-третьих, характер каждой связи – пластический, энергетический или информационный.

Приведенных сведений достаточно, чтобы Вы могли приступить к решению задач, используя при этом два поистине золотых ключика. Первый – это умение мыслить физиологически. Второй – умение применять системный подход. Эти умения будут вырабатываться постепенно и не беда, если вначале не все будет получаться.

Народная мудрость недаром говорит – дорогу осилит идущий.

В следующей главе Вы познакомитесь с несколькими простыми правилами, которые необходимо использовать при работе над большинством задач с применением системного подхода. Главное при этом – не торопиться, действовать последовательно и помнить, что Ваша уверенность в своих силах будет возрастать по мере продвижения вперед.

 

Глава 4. Как самостоятельно решать задачи по правилам

 

Уточним, что следует понимать под самостоятельной работой. Вернее, какой она должна быть, чтобы приносить пользу. Такая работа обязательно предполагает преодоление каких-то трудностей. Именно в этом проявляется самостоятельность работающего. Вы можете пользоваться любыми консультациями, справочной литературой и т.д., но все это будет необходимо для главного – научиться самостоятельно решать ставящиеся в ходе работы задачи.

Одна из основных целей данного пособия состоит в том, чтобы показать Вам как правильная организация мышления позволяет двигаться вперед значительно быстрей, чем при «стихийном» методе решения. Существуют общие закономерности, позволяющие подходить к различным задачам с одинаковых позиций. При «стихийном» же подходе такие закономерности не улавливаются и каждый раз решение приходится начинать как бы заново.

Внимание!Вот общие правила, которые нужно использовать при решении задач.

1. Прежде чем начинать решение, тщательно ознакомьтесь с условием задачи. Ни в коем случае нельзя просматривать условие бегло, даже если Вами движет вполне понятное желание поскорее приступить к делу.

2. Нельзя начинать «прикидывать» варианты решения по ходу ознакомления с условием задачи. Последовательность – залог успеха. Прежде всего убедитесь в том, что условие полностью понято. Только после этого можно переходить к собственно решению.

3. Особое внимание обратите на специальные термины, содержащиеся в условии задачи. Если у Вас нет уверенности в правильном их понимании, проверьте себя по «Словарю физиологических терминов» или по любому учебнику.

4. Задачи второй части относятся к определенным разделам физиологии. В случае необходимости ознакомьтесь с соответствующим разделом по учебнику. Список учебников, которыми можно пользоваться, приведен в конце введения.

Ко всем задачам приводятся решения. Те, что помещены сразу после условия задачи, выполняют тренирующую функцию. С ними нужно обстоятельно ознакомиться, чтобы понять логику решения. В тех случаях, когда решения приводятся в конце параграфа, не торопитесь сразу же в них заглядывать. Иначе эффективность Вашего обучения резко снизится. Эти решения приводятся прежде всего для проверки. Ведь к этому времени у Вас уже будет некоторый опыт. Поэтому не отступайте и старайтесь все-таки решить задачу самостоятельно. И только после этого проверьте себя. Как уже говорилось выше, данное пособие сообщает минимум фактических сведений. Оно учит решать задачи, опираясь на факты. Но опираться-то нужно! Поэтому всякий раз, когда решение задачи вызовет у Вас затруднения, Вы должны четко представлять их причину – незнание каких-то фактов или неумение использовать имеющиеся знания.

После того как Вы проделали подготовительную работу в соответствии с вышеприведенными правилами, можно отправляться в путь. Чтобы пройти его успешно, большую роль должен сыграть системный подход, о котором говорилось в предыдущей главе. В этой же главе Вы познакомитесь с несколькими конкретными правилами, позволяющими использовать системный подход при решении многочисленных задач, приведенных в данной книге. Прежде чем перейти к рассмотрению этих правил, познакомьтесь еще с одним положением. Для того чтобы задача выполняла свою обучающую функцию, ее условие должно быть составлено корректно. Это означает следующее. Во-первых, в условии задачи должна содержаться вся информация, необходимая для решения. Во-вторых, в условии не должно быть лишней информации, не используемой при решении. В-третьих, в условии не следует использовать формулировки, допускающие различное толкование. Остановимся на данном положении более подробно.

В реальной жизни мы, к сожалению, далеко не всегда сталкиваемся с корректно сформулированными задачами. Зачастую в этом нет нашей вины. В таких случаях приходится устанавливать, какой именно информации недостает для решения задачи, как можно получить эту информацию, или попытаться каким-то образом компенсировать ее отсутствие. Возможна обратная ситуация – информации слишком много. Тогда нужно установить, какая информация ничего не дает для решения задачи и просто отбросить ее. Проще обстоит дело с формулировками, допускающими различные толкования. Такие формулировки нужно дополнительно уточнить, чтобы их понимание стало однозначным. Наконец, встречаются задачи, в условии которых содержится противоречивая информация – одно исключает другое.

(Такая ситуация нередко возникает, например, при постановке диагноза). Это противоречие может быть истинным и ложным. В первом случае скорее всего имеет место ошибка при получении какой-то части информации, искажение ее. Во втором – информация неправильно истолковывается. Но, повторим еще раз – все сказанное относится к реально возникающим задачам. Работая же с данным пособием, Вы будете учиться решать только учебные задачи. Подавляющее большинство этих задач имеет корректные условия. И только в самом конце, когда Вы выйдете на финишную прямую, будет приведено некоторое количество задач на недостаточность и избыточность информации. Эти особенности будут специально оговорены.

Внимание!Из сказанного выше вытекает, что, решая задачу, Вы должны использовать всю содержащуюся в ней информацию. Если какая-то часть информации не участвует в решении, значит, в Ваших рассуждениях допущена ошибка. В противном же случае (если решение, оказалось правильным), придется признать, что Вам удалось доказать некоторую некорректность условия задачи.

А теперь перейдем к нашим путеводным правилам. Они позволят Вам добиться главного – решать задачи не путем утомительного перебора вариантов, а используя некоторые общие принципы. Главный из них состоит в том, что все изучаемые объекты мы будем рассматривать как системы. Из этого следует, что для решения задачи потребуется проанализировать особенности элементов, из которых состоит та или иная система, и особенности взаимодействия этих элементов.

Самые различные физиологические ситуации (задачи) можно разбить на две большие группы.

1. Для решения задачи требуется проанализировать структурные или функциональные особенности той или иной системы. По условию эта система не взаимодействует с какими-либо другими системами.

2. Необходимо рассмотреть взаимодействие систем и объяснить или предсказать результат этого взаимодействия.

Для решения задач, входящих в любую из этих групп, мы будем использовать четыре правила. Вот они.

• Правило АСС – анализ системы структурный.

• Правило АСФ – анализ системы функциональный.

• Правило САС – сравнительный анализ систем.

• Правило АРР-ВС – анализ различных результатов взаимодействия систем.

Рассмотрим конкретные примеры применения этих правил.

 

Анализ системы структурный (правило АСС)

Для объяснения каких-то особенностей (свойств) системы, в первую очередь особенностей протекающих в ней процессов, необходимо найти тот ее… В простейших ситуациях элементы системы можно представить мысленно. В более… Пример 4.1. Почему в мякотных и безмякотных нервах возбуждение подчиняется закону изолированного проведения т. е., не…

Анализ системы функциональный (правило АСФ)

Это правило аналогично правилу АСС. Разница состоит в том, что в данном случае анализ проводят по отношению не к структурному элементу, а… Пример 4.4. У кальмаров и некоторых других головоногих моллюсков имеются… Ответ. В условии задачи упоминается система («кальмар») и один из элементов этой системы («гигантский аксон»).…

Сравнительный анализ систем (правило САС)

Если нужно определить, с чем связаны различия в функционировании двух систем, следует применить правило АСС или АСФ поочередно к каждой из систем,… Это правило проще всего проиллюстрировать на уже рассмотренном примере 4.1.… Пример 4.7. Почему в мякотных волокнах даже малого диаметра возбуждение распространяется достаточно быстро по…

Анализ различных результатов взаимодействия систем (правило АРР-ВС)

Если нужно предсказать заранее неизвестный результат взаимодействия систем, или найти причину получения различных результатов при взаимодействии… Правило АРР-ВС имеет две формы. Если различия узлов пересечения известны… Для иллюстрации использования каждой из указанных форм правила АРР-ВС вернемся к рассмотренному выше примеру…

Глава 5. Графическое отображение результатов физиологических исследований

 

Прежде чем приступить к решению задач, Вы должны научиться свободно ориентироваться в том, что можно назвать физиологической документацией. Результаты физиологических исследований чаще всего регистрируются в виде записи изучаемого процесса. Для получения такой записи можно использовать бумагу, фотопленку, экран осциллографа или монитора, компьютерную графику и т. п. Мы рассмотрим более простые примеры учебного характера. Педагогическая практика показывает, что некоторые студенты весьма слабо ориентируются в записях физиологических кривых. Данная глава призвана помочь им в этом.

Опытному физиологу достаточно взглянуть на такую запись (рисунок), чтобы без дополнительных объяснений понять суть дела. Обычно приводится записанная кривая какого-то процесса и указываются условия, в которых она получена. Например, при раздражении изолированной мышцы она сокращается. Если эту мышцу соединить с рычажком, то при ее сокращении и последующем расслаблении будет записана такая кривая (рис. 5.1). Здесь мы имеем дело с прямой регистрацией. Возможна и косвенная регистрация. Скажем, при помощи какого-либо преобразователя (чаще всего электрического) можно измерять утолщение мышцы, происходящее при ее сокращении. Как это сделать – вопрос технический, и нас он интересовать не будет. Важно только то, что в подобном опыте величина электрического напряжения или тока, возникающего в преобразователе, будет прямо пропорциональна степени утолщения мышцы и, следовательно, величине ее сокращения. Запись изменений этого электрического показателя характеризует мышечное сокращение, теперь уже косвенно.

АД также можно регистрировать прямо или косвенно. Если ввести в артерию иглу, соединенную с ртутным манометром, а в другом колене манометра разместить поплавок с пером, то колебания давления будут записываться на бумаге. Это прямая регистрация. Более часто в физиологии используют косвенную регистрацию. Что касается прямой регистрации, то характерным примером ее является запись биопотенциалов, возникающих в изучаемом объекте.

Каковы основные элементы физиологической кривой? Во-первых, это запись самого изучаемого процесса. Если Вы хотите воспроизвести такую запись, например, изобразить кривую одиночного сокращения мышцы, то при этом необходимо соблюдать следующее условие. Запись всегда должна начинаться с прямой линии (сокращения нет), затем изображается интересующий нас процесс (сокращение) и, наконец, снова идет прямая линия (сокращение закончилось). Во-вторых, обязательно должны иметься отметки наносимого раздражения. Они могут выглядеть по-разному (рис. 5.2).

 

На рисунке может быть приведена одновременная запись нескольких процессов и нескольких видов раздражителей. В таком случае дается расшифровка каждой кривой. Если требуется оценить величину показателя, ее значения откладываются на оси координат. Например, при регистрации АД кривая будет выглядеть так (рис. 5.3).

 

Научившись уверенно читать физиологические кривые, Вы сможете извлекать из них весьма обширную информацию. Рассмотрим рис. 5.4. На нем приведена запись сокращений трех икроножных мышц лягушек при раздражении ударами индукционного тока. Полученные записи говорят о следующем.

 

1. Раздражение производилось импульсами тока низкой частоты. В противном случае мы бы видели на кривых не серии одиночных сокращений, а сплошное тетаническое сокращение. (Если важно знать точную частоту раздражений, то ее указывают в подписи к рисунку).

2. Во всех случаях происходило утомление мышцы, о чем свидетельствует уменьшение высоты сокращений в ходе опыта.

3. У первых двух мышц полное утомление (отсутствие сокращений) наступило еще до прекращения раздражений, причем вторая мышца утомилась быстрей. У третьей мышцы полного утомления не наступило.

Внимание!Необходимо помнить, что характер (форма) кривой зависит от скорости движения ленты, на которой производится запись, или луча на экране осциллографа. Сравните две кривых (рис. 5.5). Кажется, что это совершенно разные процессы, а между тем перед нами одно и то же одиночное сокращение мышцы, но записанное при малой (1) и большой (2) скорости движения ленты. Отсюда вытекают две практические рекомендации. Во-первых, для того чтобы можно было сравнивать протекание какого-либо процесса в разных условиях, необходимо вести регистрацию при одинаковых скоростях записи. Во-вторых, если процесс совершается очень быстро, то чтобы уловить его детали, нужно производить запись при достаточно большой скорости движения ленты.

 

Второй пример иллюстрирует знаменитый опыт Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинского, послуживший основанием для создания учения об адаптационнотрофической роли СНС (рис. 5.6). Из рисунка следует, что, если раздражать мышцу до появления признаков утомления, а затем на фоне продолжающегося воздействия подключить дополнительно раздражение симпатического нерва, подходящего к этой мышце, то ее сокращение усиливается. Поскольку раздражение симпатического

 

нерва само по себе не может вызвать сокращение мышцы, был сделан вывод о том, что этот нерв (а следовательно, и симпатическая система в целом) усиливает трофические процессы в мышце и тем самым повышает ее работоспособность.

Третий пример показывает, как внимательный анализ физиологических кривых позволяет прийти к важным выводам, которые могли быть ранее Вам неизвестны.

 

Перед Вами запись сокращений изолированного сердца лягушки. Посмотрите, как много информации можно извлечь из этой записи (рис. 5.7). Во-первых, при нанесении раздражения в любой момент систолы сердце не отвечает на него. Значит, в течение всей систолы сердечная мышца не обладает возбудимостью. Такое состояние называется, как Вы знаете, абсолютная рефрактерность. Оно присуще всем возбудимым образованиям, но продолжительность его различна у разных объектов. Во-вторых, во время диастолы сердце уже может отвечать на раздражение. При этом возникает дополнительная (сверх) систола – экстрасистола. Следовательно, во время диастолы возбудимость сердца начинает восстанавливаться (АРП сменяется относительным – возбудимость уже есть, но пониженная). В-третьих, после экстрасистолы мы видим на кривой удлиненную, так называемую компенсаторную паузу. О ее происхождении можно догадаться, если вспомнить, что каждое сокращение сердца вызывается импульсом, исходящим из синоатриального узла. В нашем случае очередной импульс застает сердце в состоянии не диастолы, как обычно, а экстрасистолы. Экстрасистола, как и нормальная систола, сопровождается возникновением АРП и поэтому сокращение может появляться только после прихода следующего импульса. По этой причине и увеличивается пауза между сокращениями. После нее очередное сокращение оказывается более сильным, чем обычно. Это объясняется тем, что во время удлиненной паузы в сердце поступает дополнительное количество крови. Поэтому волокна миокарда испытывают большее растяжение, чем в обычных условиях. А это приводит к более сильному сокращению (закон Франка – Старлинга).

Физиологические кривые могут отражать не только протекание процесса во времени и его изменения при различных воздействиях, но и зависимость между двумя показателями. В последнем случае мы имеем дело с графиком. Нужно уметь читать его. График представляет собой кривую, построенную в системе координат. На оси абсцисс откладывают значения показателя, который изменяют произвольно, например, в ходе опыта. Этот показатель является независимой переменной. На оси ординат откладывают значения показателя (зависимая переменная), который изменяется в зависимости от величины первого показателя. Система координат необходима только при построении графиков. При изображении какого-либо конкретного процесса, например, сокращения мышцы никакие координаты, разумеется, не нужны. Тем не менее многие студенты прежде чем нарисовать какую-то физиологическую кривую, отражающую реальный процесс, а не зависимость, чисто механически, не думая, начинают с проведения осей координат.

При построении графика очень важно правильно представлять, что от чего зависит и соответственно этому строить график. Например, Вы уже ставили или будете ставить опыт с изучением зависимости между массой груза, поднимаемого мышцей при сокращении, и величиной работы, которая при этом выполняется. Совершенно очевидно, что работа зависит от массы груза. И, наоборот, масса груза (например, гирьки, подвешенной к мышце) никак не может измениться, какую бы работу мышца ни совершала при его поднятии.

 

Результаты опыта всегда приводят к одному и тому же принципиально важному выводу: наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках. Это видно из графика, который строится по результатам опыта (рис. 5.8) Из него также следует, что для разных мышц величина оптимальной нагрузки оказывается неодинаковой, но всегда находится в области средних (для данной мышцы) нагрузок. Обнаруженная важная закономерность справедлива не только для скелетных мышц. Если же мы стали строить график чисто механически, не задумываясь, и на оси абсцисс отложили бы не массу груза, а произведенную работу, то получили бы такую нелепую кривую (рис. 5.9).

 

В заключение рассмотрим еще несколько примеров. Постарайтесь уяснить физиологическую сущность приводимых кривых до того как ознакомитесь с их расшифровкой. Если это окажется трудным, то внимательно прочитайте расшифровки сопоставьте их с тем, что имеется на рисунках, и после этого повторно просмотрите кривые и проанализируйте их теперь уже самостоятельно.

Рассмотрим рис. 5.10. Прежде всего следует выяснить, что значит «по Штраубу». По этой методике в аорту вводят носик стеклянной канюли и закрепляют ее ниткой. Канюлю затем заполняют раствором Рингера. При систоле жидкость выбрасывается в канюлю, при диастоле – возвращается назад. Жидкость можно отсасывать из канюли и заменять другой. Из рисунка видно, что ионы кальция действуют подобно симпатическому нерву – усиливают и учащают сокращения сердца (1). При воздействии чрезмерно большой дозы (2) проявляется тонотропный эффект ионов кальция – тонус (напряжение) сердечной мышцы резко возрастает и это приводит к тому, что в диастоле сердце

 

почти не расслабляется. При отмывании раствора нормальная работа сердца восстанавливается. Ионы калия угнетают ее.

Закон Белла – Мажанди состоит в том, что возбуждение передается от задних корешков спинного мозга к передним, но не наоборот. Иллюстрация приведена на рис. 5.11. Для доказательства закона использовали регистрацию биопотенциалов.

 

Из рис. 5.12 следует, что после перерезки блуждающих нервов дыхание становится более редким и более глубоким. Поэтому можно предположить, что в нормальных условиях импульсы, идущие по блуждающим нервам, способствуют своевременной смене вдоха выдохом.

Вы убедились в том, что графическая документация в физиологии дает важную и наглядную информацию. Поэтому очень важно на-

 

учиться уверенно читать физиологические кривые и графики, а также самостоятельно строить их.

Хороший рисунок часто заменяет длительный устный ответ. Ни в коем случае не следует при работе над учебником или научной литературой оставлять без внимания имеющиеся в тексте рисунки. Разбирая какой-либо вопрос, старайтесь использовать возможность самостоятельно представить изучаемые явления или процессы в виде физиологических кривых.

Графическое представление материала содержит в концентрированной форме ответ на вопрос, который чаще всего задается при изучении физиологии: «На что подействовали, чем подействовали, каков результат?».

Теперь Вы полностью подготовлены к главному – решению задач. Напомним, что задачи главы 6 должны способствовать выработке умения мыслить физиологически. В остальных главах задачи предназначены для освоения умения применять системный подход, работая по правилам. Разумеется, и в этом случае необходимость мыслить физиологически полностью остается в силе.

 

ЧАСТЬ II. ЗАДАЧИ С РЕШЕНИЯМИ

Прежде чем перейти к решению задач, обратите внимание на следующее. Принципы системного подхода универсальны, их можно использовать в любой области.… Некоторые вводные задачи весьма просты. Можно попытаться решить их без… И только в случае полной неудачи обратитесь к решениям, приводимым в конце главы. Не ищите готовый ответ сам по себе.…

Глава 6. Основные принципы физиологического мышления

Принцип целесообразности Тренировочные задачи

1. Почему у тюленей, китов, моржей имеется мощный подножный слой жира? Решение. Ответ не представляет труда – для предотвращения больших потерь тепла… 2. Знаменитые горбы у верблюда содержат большие запасы жира – до 100-120 килограммов. В чем физиологический смысл…

Задачи для самоконтроля

 

15. Интенсивность метаболизма у тюленей и китов в два раза выше, чем у наземных животных с такими же размерами тела. В чем физиологический смысл этого?

16. Массы тела землеройки и горбатого кита различаются почти в сто миллионов раз. А размеры эритроцитов у них почти одинаковы – 7,5 и 8,2 мкм. Не представляется ли это Вам странным?

17. Почему ни одно из насекомых не достигает больших размеров, свойственных многим другим! животным?

18. При физической нагрузке сердце, как всем известно, усиливает свою работу. У насекомых роль сердца выполняет особый спинной сосуд. Он сокращается и проталкивает гемолимфу по остальным сосудам. Однако даже при усиленной работе насекомого спинной сосуд сокращается по прежнему. Почему?

19. Кенгуровые крысы – типичные пустынные животные. В связи с этим в ходе эволюции у них выработались различные приспособления к условиям пустыни.

Если бы Вам довелось исследовать гипофиз у кенгуровой и белой лабораторной крысы, то где бы Вы обнаружили большее количество АДГ?

20. Даже очень тренированный человек не может пробыть под водой больше 5-6 минут. Углекислый газ, накапливающийся в избытке в связи с задержкой дыхания, раздражает дыхательный центр и, в конце концов, происходит вдох. В таком случае как же некоторые ныряющие животные могут оставаться под водой достаточно долго, иногда до часа (киты) и при этом не дышать?

21. Если человек натренирован к выполнению значительной мышечной работы, то каких изменений щелочного резерва крови следует у него ожидать?

22. Некоторые животные постоянно совершают очень большую мышечную работу. Например, крот в ходе рытья может выбросить количество земли, в 20 раз превышающее его собственный вес. Какие особенности содержания гемоглобина у кротов по сравнению с другими животными имеют место?

23. Лиса раскапывает мышиную нору, а кошка терпеливо сидит у норы в ожидании появления добычи. Как при этом обстоит дело с выделением слюны?

24. У мужчин преобладает брюшной тип дыхания, а у женщин – грудной. Чем можно объяснить это различие?

25. У совы шейная часть позвоночника обеспечивает поворот головы почти до 180 градусов. Можно ли объяснить такую анатомическую роскошь?

26. Чувствительность уха огромна. Мы воспринимаем звуки, вызывающие ничтожные перемещения барабанной перепонки. Но, если повысить чувствительность органа слуха дополнительно всего в 100 раз, то вместо ожидаемых преимуществ появится очень большой недостаток. Какой?

27. Явление доминанты в головном мозге выражается, в частности, в способности нервного центра, находящегося в состоянии доминантного возбуждения, «притягивать» возбуждения, адресованные другим центрам. и тем самым усиливать собственное возбуждение. В чем физиологический смысл этой особенности?

28. При воздействии катехоламинов на альфа – адренорецепторы сосуды суживаются, а раздражение бета-адренорецепторов приводит к расширению сосудов. В чем физиологический смысл того, что у здорового человека в коронарных сосудах сердца количество бета – адренорецепторов значительно превышает число альфа – адренорецепторов?

29. Выносящая артериола в почках, которая получает кровь из капилляров клубочка, имеет меньший диаметр, чем приносящая артериола, доставляющая кровь в клубочек. В чем состоит физиологический смысл этого анатомического различия? Что произошло бы, если соотношение диаметров данных сосудов изменилось бы на противоположное?

 

Решения задач для самоконтроля

 

15. Значение метаболизма прежде всего в том, что он доставляет энергию, необходимую для протекания всех жизненных процессов. Но у гомойотермных животных метаболизм обеспечивает и выработку тепла, что позволяет поддерживать постоянную температуру тела. Киты и тюлени живут в холодной воде. Чтобы компенсировать увеличенные теплопотери, им приходится вырабатывать дополнительные количества тепла, что и достигается усилением метаболизма.

На этом примере видно, что принцип целесообразности во многих случаях связан с экологическим подходом. Это означает. что в ходе эволюции у организмов вырабатывались приспособления именно к тем условиям среды, в которых они постоянно находились на протяжении сотен и тысяч поколений.

16. Каждая клетка получает все необходимое ей из крови, притекающей по капиллярам. Поскольку клетки имеют микроскопические размеры (почему?), то и диаметр капилляров должен быть очень малым, независимо от того, в каком организме находятся снабжаемые кровью клетки. Эритроциты проходят по капиллярам в один ряд. Физиологический смысл этого понятен – облегчается и ускоряется газообмен. Поэтому размер эритроцитов никак не связан с размерами животного, а согласуется только с диаметром капилляров.

17. Если искать ответ беспорядочным перебором вариантой, то, как Вы уже знаете, это не лучший путь. Нужно подумать, какие особенности насекомых, точнее, особенности какой их системы не позволяют увеличивать размеры тела сверх определенного предела. Это – система трахейного дыхания. Воздух и, стало быть, кислород поступают в клетки через огромное количество мельчайших трубочек – трахей. Но эта система недостаточно эффективна. По трахеям воздух не может проникать на большие расстояния. Отсюда и необходимость ограничивать размеры тела.

18. Эта задача непосредственно связана с предыдущей. В чем физиологический смысл усиления деятельности сердца при выполнении работы? Прежде всего в том, что в работающие органы доставляется повышенное количество кислорода.

Но, как уже говорилось выше, у насекомых кислород поступает непосредственно в клетки через систему трахей. Гемолимфа же кислород не переносит и поэтому ускорение ее движения за счет усиления работы спинного сосуда ничего не даст.

19. Достаточно знать, в чем состоит действие АДГ и ответ становится ясным.

Этот гормон увеличивает реабсорбцию воды в канальцах почек и тем самым уменьшает величину диуреза. Очевидно, что удержание воды в организме особенно важно для кенгуровой крысы – жителя пустыни. Тогда понятно, почему в ее гипофизе содержание АДГ в несколько раз больше, чем у белой крысы.

20. Чудес в природе не бывает. Если углекислый газ накапливается, а дыхательный центр не возбуждается, значит, его возбудимость при нырянии резко снижается.

21. Физиологический смысл наличия щелочного резерва крови в том, что он связывает кислые продукты, которые в избытке образуются при мышечной деятельности. Отсюда становится ясным ответ – у тренированного человека эти продукты должны связываться быстрее (это один из эффектов тренировки на биохимическом уровне), следовательно, щелочной резерв увеличен.

22. Подобного типа задачи Вы теперь должны решать, как говорится, сходу.

Усиленная мышечная работа требует потребления больших количеств кислорода. Поэтому ответ очевиден – у кротов содержание гемоглобина в крови очень высокое.

23. У лисы раскапывание норы содержит комплекс условных раздражителей, сигнализирующих о скором получении пищи. Поэтому во время раскапывания интенсивно выделяется слюна. Подобное происходит и у голодного человека, который наблюдает за тем, как накрывают стол для трапезы. Кошка же хищник засадный. Она может часами терпеливо сидеть у мышиной норы в ожидании добычи. Выделение слюны во время засады физиологически нецелесообразно – ведь неизвестно, сколько еще придется ждать. За это время можно просто истечь слюной.

24. Очевидно, брюшной тип дыхания может быть для женщин невыгоден, затруднен. Если не всегда, то хотя бы в определенные моменты. Например, при беременности. Поэтому природа предпочла такой тип дыхания, при котором трудности не возникают.

25. Анатомия (структура) всегда связана с физиологией (функция). Глаза у совы устроены так, что обеспечивают видение только прямо перед собой. Но зато можно поворачивать голову в разные стороны в широких пределах. Сова охотится ночью, используя в первую очередь свой очень острый слух.

Для точного определения местонахождения источника звука тоже приходится вертеть головой.

26. Природа и здесь остановилась на важном рубеже. Если бы огромная чувствительность уха была повышена еще сравнительно немного, то оно бы оказалось в состоянии реагировать на тепловое,движение молекул воздуха. И тогда бы в наших бедных ушах днем и ночью стоял постоянный шум.

27. Лучше всего рассмотреть этот вопрос на конкретном примере. Во время глотания центр этого рефлекса находится в состоянии доминанты. Физиологически очень важно, чтобы пищевой комок был проглочен, а не застрял в горле. Сильное постороннее раздражение может затормозить многие рефлексы. Но, если какая-то реакция в данный момент является жизненно важной, то ее центр приобретает свойства доминанты. И тогда посторонние раздражители не тормозят, а даже усиливают эту реакцию, что физиологически целесообразно.

28. Катехоламины (А и НА) выделяются при возбуждении СНС. Это происходит всякий раз, когда организму предъявляются повышенные требования (физическая нагрузка, стресс и т. п.). В таких условиях работа сердца значительно возрастает и кровоснабжение его должно усилиться. Этому способствует избыточное количество бета-адренорецепторов в стенках сосудов сердца, обеспечивающее их расширение. При атеросклерозе количество данных рецепторов уменьшается. Поэтому теперь катехоламины воздействуют преимущественно уже,на альфа – адренорецепторы, что может привести к спазму коронарных сосудов.

29. В почечных клубочках протекает первая стадия образования мочи – фильтрация. Важную роль в этом играет величина кровяного давления. Более узкий выносящий сосуд создает дополнительное сопротивление и поэтому перед ним – в капиллярах клубочка давление повышается, что способствует фильтрации. При обратном же соотношении диаметров сосудов давление повышалось бы перед приносящим сосудом и после его преодоления кровь приходила бы в клубочек при пониженном давлении. Образование мочи резко снизилось бы. Поэтому склеротическое перерождение приносящих сосудов весьма опасно для почек.

 

Эволюционный принцип Тренировочные задачи

30. Два животных вступают в драку. Изменится ли у них свертываемость крови? Решение. Когда дерутся, применяя зубы и когти, весьма велика вероятность… 31. Если змею некоторое время держать в вертикальном положении (головой вверх), то она погибает. Почему?

Задачи для Самоконтроля

 

43. Собаке вводят в кишечник смесь конечных продуктов переваривания пищевых веществ (мономеры), содержащихся в ее рационе. Будет ли такое питание более эффективным по сравнению с обычным?

44. У пожилых людей довольно часто наступает помутнение роговицы или хрусталика глаза из-за нарушения обмена веществ. В других тканях глаза заболевания, связанные с нарушением обмена веществ, встречаются реже. Попытайтесь объяснить причину этого.

45. Подвижность нервных процессов в КБП можно изучать методом переделки сигнального значения условных раздражителей – положительный становится отрицательным и наоборот. Если сравнить кроликов, собак и обезьян, то у кого быстрей всего происходит такая переделка?

46. При перегревании у собак возникает термическое полипноэ – очень,частое дыхание, которое способствует испарению слюны с языка и слизистых полости рта. В результате организм отдает большое количество тепла. А у лошадей термическое полипноэ отсутствует. Почему?

47. Новорожденные и у человека, и у животных обнаруживают высокую устойчивость к гипоксии. Чем Вы объясните это?

48. Эту задачу можно решить, как говорится, на бегу. Почему руки обезьян так сильно отличаются от ног лошади?

49. В филогенетическом ряду кислородная емкость крови становится максимальной у птиц и млекопитающих. С чем это связано?

50. Медицинские пиявки могут высосать довольно значительное количество крови. Поэтому их иногда применяют для снижения КД у больных гипертонической болезнью. Учитывая особенности питания пиявок, какое еще медицинское их применение Вы можете предложить?

51. Установлено, что денатурированные белки гидролизуются ферментами в несколько раз быстрее, чем нативные. Поэтому значение термической обработки пищи с физиологической точки зрения очевидно. Но у животных в отличие от человека нет кухонь, где они могли бы варить и жарить пищу. Как же им удается переваривать большие порции сырой пищи? Например, как удав переваривает проглоченного целого кролика?

Попробуйте использовать следующую подсказку. Существует мнение, что в ходе эволюции возникновение кислой среды в желудке было связано не только с активацией определенных собственных ферментов, но имело и самостоятельное значение, способствуя перевариванию проглоченной жертвы.

52. Существуют ли различия в наборе пищеварительных ферментов у плотоядных и растительноядных организмов?

53. По мере усложнения и совершенствования функций мозга в эволюции прогрессивно развивалась и функция почек. Чем можно объяснить такой параллелизм?

 

Решения задач для самоконтроля

 

43. В ходе эволюции у высших животных развились два типа пищеварения – полостное, когда молекулы пищевых веществ расщепляются под влиянием ферментов кишечного сока в полости кишки, и пристеночное. Последнее происходит в гликокаликсе на микроворсинках. При этом не просто образуются конечные продукты переваривания, но и работает гидролизно-транспортный конвейер, который обеспечивает быстрое всасывание образовавшихся мономеров.

При введении же готовой смеси мономеров этот конвейер работать не будет. Кроме того, часть мономеров могут «перехватить по дороге» бактерии, а в гликокаликс они не проникают. Таким образом в условиях опыта переваривание, а следовательно, и питание в целом будут менее эффективными.

44. Когда в ходе эволюции у животных появился Глаз, то некоторые его ткани должны были обладать свойствами, не присущими никаким другим тканям любых органов, а именно – прозрачностью. Роговица, хрусталик и стекловидное тело должны пропускать свет и поэтому прозрачны. Но в таком случае они не могут содержать кровеносные сосуды. Иначе у нас перед глазами всегда стояла бы красная пелена – на сетчатку падало бы изображение находящихся перед ней сосудов с кровью. Поэтому в прозрачных тканях сложился другой тип питания и газообмена – не через капилляры, а путем диффузии из внутриглазной жидкости, находящейся в передней камере глаза. Но такой вынужденный способ питания менее эффективен и поэтому чаще приводит к нарушению состояния питаемых тканей.

45. Это, конечно, простой вопрос. Ясно, что чем более развита нервная система, в частности, КБП, тем быстрее протекают в ней сложные внутрицентральные процессы. Поэтому быстрее всего происходит переделка у обезьян, особенно шимпанзе. У собак медленней, еще медленней у кроликов.

46. У млекопитающих один из основных путей теплоотдачи – испарение жидкости. Для этого организм использует пот или слюну. У собаки нет потовых желез и на жаре она испаряет слюну. А про лошадей недаром говорят, что после работы они «взмылены», «все в пене». Хлопья пены у разгоряченной лошади – это смесь пота с воздухом. Потоотделение у лошадей выражено очень хорошо. Поэтому им не нужно испарять слюну. Кстати, большое количество соленого пота на поверхности кожи обусловливает высокую чувствительность лошадей к действию электрического тока.

47. Наиболее чувствителен к гипоксии мозг. Поэтому следует подумать о каких-то его особенностях у новорожденных организмов. В ходе онтогенеза происходит окончательное созревание ряда структур мозга, совершенствуется и усложняется его работа, в которую вовлекается все большее количество нейронов. В связи с этим возрастает интенсивность потребления кислорода тканью мозга. А у новорожденных эта интенсивность еще невелика и соответственно выше устойчивость к гипоксии.

48. Обезьяны жили в лесах, на деревьях. А лошади бегали по степным просторам. Этим все сказано.

49. Есть свойство, которое присуще только высшим животным – птицам и млекопитающим. Это – гомойотермность. При прочих равных условиях поддержание постоянной температуры тела требует дополнительных энергетических затрат. Увеличение кислородной емкости крови – один из способствующих этому механизмов.

50. Все кровососущие организмы могут питаться, если высасываемая кровь не будет свертываться. Природа снабдила их специальными противосвертывающими веществами, которые выделяют слюнные железы. Следовательно, такие организмы могут служить источниками антикоагулянтов. Например, из медицинских пиявок можно получать такое вещество – гирудин.

51. Очевидно, что гидролиз пищевых веществ при переваривании может осуществляться только ферментами. В хорошей же подсказке всегда содержится ключевое слово. В данном случае это «собственных». Действительно, собственные ферменты удава будут расщеплять тело проглоченного кролика слишком долго. Существует предположение, что на помощь приходит более древняя форма, которую можно назвать аутолитическим пищеварением. Во всех клетках содержатся лизосомы. Они обладают универсальным набором ферментов (около 70). В сильно кислой среде лизосомы разрушаются и освободившиеся ферменты осуществляют самопереваривание.

52. Вопрос, конечно, простой. У тех, кто питается в основном мясом (хищники), преобладают гидролазы, расщепляющие белки. У растительноядных – амилазы и гликозидазы, которые расщепляют углеводы.

53. Мозг наиболее чувствителен к изменениям состава внутренней среды. Чем сложнее и тоньше работа мозга, тем выше требования к поддержанию гомеостаза. А одна из важнейших функций почек – гомеостатическая.

 

Регуляция физиологических функций

 

В предыдущих главах мы рассматривали различные физиологические явления как таковые. При этом нас интересовало – почему полезна данная реакция, как она могла появиться в эволюции, почему она наблюдается именно у данных организмов и т.д. Теперь мы остановимся на механизмах, которые обеспечивают протекание тех иных реакций. Именно понимание этих механизмов позволяет использовать их для направленного влияния на деятельность организма, изменение работы его систем желательным образом. Поэтому речь пойдет о важнейшем понятии физиологии – механизмах регуляции функций. Одна из основных частей этого механизма – рефлекс. Практика показывает, что между формальным знанием, что такое рефлекс и глубоким пониманием его сущности иногда оказывается весьма большое расстояние. Поэтому в начале данной главы приводится несколько простых задач, для решения которых требуется четкое понимание сущности рефлекторных реакций.

 

Тренировочные задачи

54. В естественных условиях рефлекс возникает при раздражении рецепторов. Можно ли в эксперименте вызвать рефлекторную реакцию без участия,… Решение. Рефлекторная реакция осуществляется через рефлекторную дугу, которая… 55. Для взятия пробы желудочного сока больному предлагают проглотить зонд (резиновую трубку) или же врач сам вводит…

Решение. 1 - ПС, 2 - ФП, 3 - ПС, 4 - ОС, 5 - РП.

64. 1. Импульсы из дыхательного центра вызывают сокращение дыхательных мышц. 2. При растягивании кишки газами возникает ощущение боли. 3. При действии яркого света зрачок суживается.

Решение. 1 - ПС, 2 - ОС, 3 - РП, 4 - ФП, 5 - ФП.

Решение. Гомеостаз – это единство противоположностей. С одной стороны, организм удерживает различные физиологические показатели на определенном… 67. В ходе гомеокинетического процесса регулируемая величина не может… Решение. Нет. Если система не может в условиях воздействия стабилизировать жизненно важный показатель на новом уровне,…

68.

Внимание!Важная задача для понимания принципов регуляции, в частности, двигательных реакций.

Рефлексы выпрямления способствуют восстановлению естественной позы. Так, если децеребрированную кошку положить на спину, она быстро становится на лапы. Этому способствует последовательная цепочка выпрямительных рефлексов. Если человек споткнулся, то он восстанавливает нормальное положение и т. д. Но кошка может с удовольствием валяться на спине, а человек весьма долго стоять в неестественной позе. Почему же при этом не срабатывают выпрямительные рефлексы?

Решение. Чем отличаются ситуации, когда человек выпрямляется, споткнувшись, и когда он стоит в неестественной позе? Прежде' всего тем, что во втором случае реакция произвольная, а в первом – нет. При произвольных изменениях позы, следовательно, выпрямительные рефлексы не проявляются. Значит, центры этих рефлексов в данной ситуации не работают. Почему? Единственный возможный ответ состоит в том, что эти центры тормозятся импульсами из вышерасположенных центров.

69. Если морской свинке влить в одно ухо несколько капель хлороформа, то она в течение некоторого времени утрачивает способность двигаться прямолинейно и совершает движения по кругу. Если у мезенцефального животного, например, кошки разрушить вестибулярный аппарат и положить ее на бок на твердую поверхность, то возникает выпрямительный рефлекс – сначала рефлекторно поворачивается (выпрямляется) голова, а вслед за этим выпрямляется туловище. Однако, если на животное, лежащее на боку, положить сверху доску с небольшим грузом, то выпрямительный рефлекс не возникает. Что общего в рассмотренных реакциях морской свинки и мезэнцефальной кошки?

Решение. Почему выпрямляется лежащее на боку мезэнцефальное животное? Это происходит вследствие возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата, на которые действует неестественное направление силы тяжести. Если вестибулярный аппарат разрушен, то выпрямительный рефлекс возникает за счет одностороннего раздражения кожных рецепторов. При этом сначала выпрямляется голова, а затем происходит раздражение рецепторов шейных мышц, что влечет за собой рефлекторное выпрямление туловища.

Почему движется по кругу морская свинка, которой в одно ухо закапали хлороформ? Потому что происходит одностороннее выключение вестибулярного аппарата после проникновения хлороформа в полукружные каналы. Что общего между рассмотренными двумя ситуациями? В каждом случае животное стремится придать своему телу такое положение, при котором сигналы от рецепторов, реагирующих на положение тела в пространстве, уравниваются (как от левой, так и от правой половины). Если такое выравнивание достигается (естественным или искусственным путем), то дальнейшее изменение положения тела прекращается. Если же преобладают сигналы с одной стороны, то продолжаются поиски положения тела, при котором произойдет выравнивание.

70. Рядом научных работ показано, что, если в организме возникает состояние напряженности функций (в частности, при патологии), то при этом уменьшается разброс мгновенных значений частоты сердцебиений, определяемых по продолжительности интервала R-R на ЭКГ. Например, в норме 64, 67, 65, 68, 65 и т. д., а при напряжении 66, 65, 65, 67, 66, 67 и т. д. Сделайте вывод, что происходит в состоянии напряжения – усиливаются центральные влияния на сердце или возрастает значение внутрисердечных рефлексов?

Решение. Это не совсем студенческая задача и для ее решения нужно хорошо понимать физиологический смысл рассматриваемых явлений. Разброс мгновенных значений ЧСС отражает влияние различных случайных процессов, которые все время происходят, в частности, в клетках синусного узла. Другие случайные процессы могут влиять на работу сердца через систему внутрисердечных рефлексов. При возникновении же состояния напряжения работа сердца в большей степени подчиняется потребностям организма. Поэтому усиливается влияние ЦНС, и ритм сердца становится более централизованным. При этом эфферентные нейроны вегетативных ганглиев сердца в меньшей степени реагируют на информацию, поступающую от внутриорганных рецепторов и в большей степени на сигналы из вышележащих центров.

71. Регуляция деятельности эндокринных желез идет по трем путям:

1 – выделение гормона происходит в зависимости от изменений величины показателя, отражающего состояние регулируемой системы (например, выделение инсулина при повышении уровня сахара в крови);

2 – выделение гормона происходит при возмущающем воздействии (например, выделение адреналина в стрессовых ситуациях). Возможен и третий путь. Попробуйте найти его.

Решение. Изобразим графически общую схему регуляторной системы (рис. 6.2). Первый путь – это реакция на изменение регулируемой величины (РВ).

 

Второй путь – реакция на возмущение (В). За чем еще может следить система?

Остались два элемента – управляющий (УЭ) и измерительный (ИЭ). Изменение ИЭ не может иметь самостоятельного значения, так как оно изменяет только работу обратной связи, но не сущность регулируемой величины. Таким образом остается управляющий элемент, который должен следить за показателем, характеризующим его собственное состояние. Это означает, что железа, выделяющая гормон, будет изменять свою работу в зависимости от концентрации этого гормона в крови. Следовательно, концентрация гормона и является в данном случае той регулируемой величиной, которая поддерживается на определенном уровне. Например, работа щитовидной железы изменяется в зависимости от уровня тироксина в крови.

72. Если у зайца раздражать кожу в области шеи, то у него происходит задержка дыхания. У кролика такое явление отсутствует. В чем смысл этой регуляторной реакции у зайца?

Решение. Кролик – животное домашнее и жизнь у него спокойная. Другое дело – заяц, которому постоянно приходится спасаться от врагов. Часто он прячется под кустами и затаивается. При этом область шеи подвергается механическому раздражению. Одновременно задерживается дыхание. В результате выработалась стойкая комплексная защитная реакция – при опасности прячься в кусты и не дыши. Искусственное раздражение области шеи воспроизводит эту реакцию.

73. Эта задача аналогична предыдущей и Вы должны быстро с нею справиться. Если у новорожденного жеребенка или ягненка затемнить голову (например, поместить над ней кусок картона), то голова поднимается вверх и начинаются сосательные движения. Чем это можно объяснить? Обнаружим ли мы такой же эффект у котят и щенят?

Решение. Понятно, что возникает пищевая реакция, направленная на получение материнского молока. И жеребенок, и ягненок сосут мать стоя. При этом голова находится под брюхом матери и затемняется. Таким образом в естественных условиях затемнение головы является сигналом начала кормления и вызывает у младенца соответствующую реакцию. Котята и щенята сосут молоко лежа. Поэтому затемнение головы у них не имеет сигнального значения.

74. При перегревании организма необходимо увеличить теплоотдачу. Это достигается благодаря резкому увеличению кровотока в коже. Но очень большое количество крови не сможет пройти через капилляры. Как регуляторные системы преодолевают это препятствие?

Решение. В известном фильме Бармалей говорил «нормальные герои всегда идут в обход». В нашей ситуации эта рекомендация полностью выполняется. В коже особенно развиты артериовенозные шунты – сосуды, напрямую соединяющие артериолы с венулами в обход капилляров. При перегревании эти шунты открываются и большая часть крови проходит через них, обеспечивая усиленную теплоотдачу, но без перегрузки капилляров.

75. Еще раз напомним – один из основных принципов регуляции функций организма состоит в том, что в каждый данный момент в первую очередь обеспечивается та функция, которая является наиболее важной именно в данных условиях. А теперь попробуйте объяснить, почему при интенсивной мышечной работе может резко уменьшиться образование мочи?

Решение. Эта задача имеет большое значение для понимания принципов регуляции. Поэтому остановимся на ней подробней. При мышечной работе возбуждается СНС. Выделяется А, который стимулирует самые различные реакции. Под влиянием метаболитов, в первую очередь углекислого газа, сосуды работающих мышц расширяются и они получают больше крови. А действует на бэта-рецепторы в коронарных сосудах сердца и кровоснабжение сердца также увеличивается. Автономная регуляция мозгового кровообращения обеспечивает сохранение его на постоянном уровне. Таким образом мышцы, сердце и мозг в условиях физической нагрузки работают в оптимальном режиме кровоснабжения. Но количество крови ограничено. Поэтому приходится соблюдать режим экономии. Это достигается тем, что выделившийся А суживает сосуды внутренних органов и их кровоснабжение временно ухудшается. В почках это может привести к прекращению диуреза. Казалось бы такая реакция не очень приятна для организма. Но, когда заяц убегает от волка, то для спасения жизни решающую роль играют мышцы и сердце, а не печень, почки или желудок. Поэтому системы регуляции и обеспечивают в первую очередь важнейшую в данных условиях функцию. Всегда помните об этом.

 

Задачи для самоконтроля

 

76. Можно ли считать рефлекторной реакцию, вызванную воздействием электрического тока или химического вещества непосредственно на какую-либо область спинного или головного мозга, содержащую например, мотонейроны?

77. Если подействовать новокаином на седалищный нерв лягушки, допустим в левой лапке, то сначала выключаются чувствительные волокна, а потом и двигательные. Как доказать это в эксперименте?

78. Раздражение кожи лапы собаки вызывает сгибательный рефлекс. В эксперименте произвели оперативное вмешательство, после которого в ответ на такое же раздражение лапы возникал не сгибательный рефлекс, а кашлевой. В чем состояло упомянутое вмешательство?

79. Если щекотать волоски в ухе собаки или кошки, то возникает так называемый рефлекс ушной раковины – подергивание уха, а затем энергичное встряхивание головы. В чем физиологический смысл этого рефлекса?

80. Для того чтобы воспроизвести в опыте некоторую рефлекторную реакцию, перерезали соответствующий афферентный нерв, а затем раздражали один из его концов надпороговым током. Однако реакция не возникла. В чем дело?

81. Вместо «иглоукалывание» (введение специальных игл в определенные точки кожи) сейчас используют термин «иглорефлексотерапия». Почему этот термин более точен?

82. Известна давняя печальная история о «золотом» мальчике. В цирке, где он выступал, решили выкрасить его с головы до ног золотой краской, чтобы произвести впечатление на публику. Успех, действительно, был большой, но через несколько дней мальчик умер от перегревания. Краска закупорила все протоки потовых желез и выделение пота полностью прекратилось.

А что должно произойти в системе терморегуляции, чтобы пот не выделялся даже при повышении температуры крови? При этом, конечно, никакие краски не используют, механизм чисто физиологический. Центры теплопродукции и теплоотдачи и сами потовые железы с их протоками находятся в нормальном состоянии.

В следующих задачах нужно дать такие же ответы, что и в №№ 63-65.

83. 1. Тиротропный гормон стимулирует деятельность щитовидной железы.

2. При накладывании кристалла соли на область продолговатого мозга, в которой находится ядро блуждающего нерва, происходит остановка сердца.

3. При переполнении мочевого пузыря возникает позыв на мочеиспускание.

4. При мышечной работе сердце сокращается чаще.

5. При воспалительном процессе в кишечнике мышцы брюшной стенки напрягаются.

6. Гемоглобин соединяется с кислородом и образует оксигемоглобин.

84. 1. Адреналин, попадая в сердце, усиливает его сокращения.

2. При раздражении барабанной струны (веточка лицевого нерва) усиливается выделение слюны.

3. Человек ночью сел на камень и ощутил холод.

4. В жаркую погоду выделяется пот.

5. После гипервентиляции наступает апноэ.

6. При ударе молоточком по ахиллову сухожилию сокращаются мышцы стопы.

7. Реакции буферных систем крови на изменение величины рН.

85. 1. При раздражении обнаженной поверхности КБП сокращаются определенные группы мышц.

2. Человек вошел в комнату с неприятным запахом и остановился в том месте, где запах особенно сильный.

3. При сокращении мышцы в спинной мозг поступают импульсы от мышечных веретен.

4. На холоде у человека начинается дрожь.

5. Рана после операции постепенно заживает.

6. Мышцу растянули грузом. После снятия груза она укоротилась до исходной длины.

86. При повторных измерениях АД установлено, что величины его колебались в пределах 120/80-125/75 мм рт. ст. Можно ли считать, что при этом происходил процесс гомеокинеза?

87. Может ли процесс гомеокинеза идти с отрицательной обратной связью? А с положительной?

88. Даже если человек стоит по стойке «смирно», можно при помощи специального прибора установить, что его тело постоянно испытывает небольшие колебания. О чем это свидетельствует?

89. Можно ли вызвать какие-либо рефлекторные реакции на изолированной мышце и на изолированном сердце?

90. На вопрос «в чем состоит функция дыхательного центра?» некоторые отвечают – «он посылает импульсы в легкие». Это, конечно, неверно. Дыхательный центр посылает импульсы в дыхательные мышцы и управляет их работой. А справедливо ли утверждение «дыхательный центр связан с легкими»?

91. Ежи поедают ядовитых насекомых, а также лягушек и жаб, кожа которых покрыта весьма агрессивной слизью. Какие приспособительные свойства позволяют ежам справляться с этим неприятным свойством пищи?

92. Когда у овец наблюдается более интенсивное слюноотделение при поедании корма – в пастбищный период или в стойловый?

93. В сосудах имеются барорецепторы, которые реагируют на КД. Многие факторы влияют на чувствительность этих рецепторов, повышая или понижая ее. У здорового человека соотношение факторов, повышающих и понижающих чувствительность барорецепторов, примерно одинаково. А как обстоит дело у больных атеросклерозом?

94. Загляните еще раз в задачу 68, а затем объясните, почему при интенсивной мышечной работе значительно возросшее АД не снижается. А куда же девались механизмы регуляции?

 

Решения задач для самоконтроля

 

76. Нет. Это реакция на прямое раздражение. В естественных же условиях рефлекторное возбуждение центральных нейронов обязательно связано с прохождением нервных импульсов по афферентным путям и воздействием на эти нейроны через синапсы.

77. Система «чувствительное волокно» проводит возбуждение от рецепторов, а система «двигательное волокно» проводит возбуждение к мышцам. Проверим это в условиях опыта. Опустим левую лапку в кислоту или ущипнем ее. Ответа нет. Значит, чувствительные волокна уже блокированы. Если же сильно ущипнуть другую, правую лапку, на которой чувствительные волокна не выключались, то сократятся обе лапки – и правая, и левая. Следовательно, в альтерированном нерве двигательные волокна еще функционируют. Через некоторое время левая лапка перестанет отвечать на любые воздействия, кроме прямого раздражения мыши. Это говорит о том, что прекратилось проведение и в чувствительных, и в двигательных волокнах.

78. Правило АСС просто умоляет использовать его. Но задачи данной части мы договорились решать пока что без правил, а исходя только из требований физиологического мышления. Любой рефлекс осуществляется под влиянием соответствующего центра, который должен для этого получить сигналы от каких-то специфических рецепторов. Для кашлевого рефлекса эти рецепторы заложены в дыхательных путях, например, в бронхах. Дальнейшее должно быть Вам понятно. Если после перерезки мы сошьем периферический конец кожного нерва с центральным концом афферентного нерва, идущего от бронха, то при нанесении раздражения на кожу импульсы от ее рецепторов придут в центр, вызывающий кашель. Разумеется, до начала опытов нужно будет выждать, пока нервы не срастутся и восстановится проведение возбуждения в них.

79. Будем исходить из принципа целесообразности. Чем могут раздражаться эти волоски в естественных условиях? Попаданием в ушную раковину инородного тела, например, песчинки или насекомого. Тогда возникающий рефлекс будет способствовать удалению этого тела.

80. Эта задача просто на внимание. Сказано «один из концов перерезанного афферентного нерва», но не уточнено, какой именно. Поэтому нужно, не мудрствуя лукаво, подумать именно об этом. Афферентный нерв проводит нервные импульсы в соответствующий центр. После перерезки получаются два конца – центральный и периферический. Чтобы воспроизвести функцию нерва нужно, конечно, раздражать центральный конец. Значит, в опыте раздражали периферический конец.

81. Более точен второй термин. Он указывает не на способ воздействия, а на его механизм. Важно не то, что воздействуют иглами (используют и другие приемы). Главное – раздражение определенных БАТ, что вызывает те или иные рефлекторные реакции.

82. Построим систему «терморегуляция». В нее входят: задающий элемент (нейроны гипоталамуса, определяющие, какую температуру нужно поддерживать), управляющий элемент (центры теплопродукции и теплоотдачи), объект управления (в данном случае потовые железы) и измерительный элемент (терморецепторы). Для большей наглядности Вы можете нарисовать эту схему. Внимательно посмотрите на нее и ответ становится ясным. Если нарушится работа терморецепторов, то центры перестанут получать информацию о том, какова же в каждый данный момент температура тела (точнее, крови). Таким образом в этой ситуации прекращается функционирование обратной связи. В результате управляющий элемент «не знает», что делать и не выдает нужные команды. Поэтому воздействие центров на потовые железы прекратится.

Возможен и другой вариант. Если задающий элемент установит требуемую температуру крови на значительно более высоком уровне по сравнению с обычными условиями, то даже при повышении температуры крови она может не достигнуть этого нового уровня. Тогда центры будут реагировать на такую кровь как на «холодную» и соответственно не будет включаться потоотделение.

83. 1 - ПС, 2 - ПС, 3 - РП, 4 - РП, 5 - РП, 6 - ФП.

84. 1 - ПС, 2 - ПС, 3 - ОС, 4 - РП, 5 - РП, 6 - РП, 7 - ФП.

85. 1 - ПС, 2 - РП, 3 – ОС, 4 - РП, 5 - РП, 6 - ФП.

86. Нет. Гомеокинез – это не просто какие-то колебания или отклонения от определенного уровня. Гомеокинез – это процесс перехода от одного устойчивого состояния к другому, причем разница между показателями, характеризующими эти состояния, может быть весьма значительной. Поддержание же стабильного состояния является гомеостатической функцией. Однако регулируемая величина в связи с различными случайными воздействиями может несколько отклоняться от стабильного уровня в сторону увеличения или уменьшения. Эти колебания компенсируются отрицательной обратной связью и ни в коей мере не являются проявлением гомеокинеза.

87. С отрицательной, конечно, нет. Она ведь не дает значительно отклоняться от заданного уровня. Положительная же обратная связь, напротив, способствует быстрому переходу системы в новое состояние.

Например, при возбуждении СНС выделяется А. В свою очередь он способствует усилению процессов, приводящих к дальнейшему выделению А и т.д. Таким образом процесс идет до определенного момента с самоускорением, что приводит к быстрой мобилизации ресурсов организма и переходу многих его систем (кровообращение, дыхание, обмен веществ и т. д.) на новый уровень.

88. Эта задача по существу является продолжением задачи 86. Очень хорошо, если Вы сразу это поняли. Действительно, раз показатели, отражающие состояние системы, испытывают колебания вокруг некоторого определенного уровня, это говорит о том, что в системе протекает процесс регулирования. В данном случае речь идет о поддержании позы. В силу ряда причин (работа сердца, дыхание, случайные факторы) центр тяжести тела все время смещается. В ответ на это и происходит компенсаторное перераспределение мышечного тонуса.

89. Изолированная скелетная мышца отсоединена от ЦНС. Поэтому никаких рефлекторных реакций вызвать в ней нельзя. Изолированное сердце также отсоединено от ЦНС. Однако, в отличие от скелетной мышцы в нем имеются интрамуральные вегетативные ганглии – очень существенный элемент, через который могут осуществляться местные, периферические внутри-сердечные рефлексы. Соответственно в этих ганглиях имеются афферентные, вставочные и эфферентные нейроны, образующие рефлекторные дуги внутри-сердечных рефлексов.

90. Никакой игры слов здесь нет. Вспомним, что связи могут быть прямыми и обратными. Прямая связь дыхательного центра с легкими отсутствует, он ими не командует. А обратная связь существует, поскольку дыхательный центр получает сигналы от рецепторов, заложенных в органах дыхательной системы и в соответствии с поступившей информацией изменяет свою работу.

91. Конечно. На такую пищу у ежей выделяется особая пенистая слюна, которая нейтрализует ядовитые вещества. Понятно, что этот процесс, несомненно, является регуляторным.

92. Летом корм влажный, а в стойловый период (зимой) – более сухой. Естественно, регуляторные механизмы обеспечивают выделение больших количеств слюны в стойловый период – при поедании сухого корма.

93. Будем исходить из того, что. при атеросклеротических изменениях в сосудах КД повышается. Следовательно, система регуляции работает менее эффективно и не снижает самостоятельно КД так, как это происходит у здорового человека. Одна из причин состоит в том, что чувствительность барорецепторов при атеросклерозе снижается и реакция на повышение КД оказывается ослабленной.

94. При повышении АД, не связанном с мышечной работой, импульсы от барорецепторов приводят к регуляторному расширению сосудов и ослаблению работы сердца, Это обеспечивает быстрое снижение АД. Но при физической работе уменьшение активности сердца физиологически нецелесообразно. Поэтому в данной ситуации регуляторная реакция заключается во временном блокировании рефлексов с барорецепторов и включении других механизмов.

 

Принцип адаптивности

Тренировочные задачи

95. Киты и тюлени плавают в воде, температура которой может быть близка к точке замерзания. Выше уже говорилась, что эти животные защищены от… Решение. Подкожный жир обеспечивает пассивную защиту от охлаждения за счет… 96. Если Вы поняли принцип противоточного теплообмена, то попробуйте решить следующую задачу с аналогичной, но…

Задачи для самоконтроля

 

108. У двух людей произошел инфаркт миокарда одинаковой тяжести. Один из них до этого систематически занимался физкультурой и болезнь у него протекала легче. Объясните, почему. Ответ должен быть конкретным.

109. Стенки левого желудочка значительно толще, чем правого. В чем физиологический смысл этого?

110. Заяц и кролик близкие родственники. Однако у них наблюдаются существенные различия в работе сердца. Так, ЧСС у зайца 110-120 уд/мин, а у кролика около 200. Исходя из особенностей жизни зайца и кролика, предположите, какими должны быть у них различия СО и МОК.

111. У ведущего телепередачи «Счастливый случай,» очевидно, не очень профессиональные консультанты по биологии. Однажды он заявил, что гриб – это растение.

Но так считали в достаточно далеком прошлом. В другой раз было сказано, что дельфин вообще не спит. На самом же деле дельфин как и другие животные, без сна не обходится. Но сон у него совершенно необычный – каждое полушарие мозга спит «по очереди». С чем связано такое странное приспособление? Для непосвященных вопрос слишком сложен, поэтому Вы имеете право на подсказку. На голове у дельфина имеется отверстие – «дыхало», через которое воздух поступает в дыхательные пути. Оно может замыкаться специальным мощным сфинктером.

112. Северные олени способны выполнять значительно более интенсивную мышечную работу, чем лошади. Исходя из этого, нарисуйте в сравнении, как будут выглядеть кривые диссоциации оксигемоглобина у этих животных.

113. К каким воздействиям адаптация не развивается?

114. На единицу массы тела маленькое сердце плода доставляет тканям в 2 – 3 раза больше крови, чем сердце взрослого человека. Чем это объясняется? Какие еще адаптивные особенности плода обусловлены той же причиной?

115. У здорового жителя высокогорья обнаружено увеличенное количество эритроцитов в крови. На какой примерно высоте живет этот человек?

116. У собак амилаза в слюне обычно отсутствует. Но можно добиться, чтобы она появилась. Каким образом?

117. Для учета количества белых медведей было предложено задействовать вертолеты. Поскольку белый медведь на снегу практически незаметен, решили использовать очень чувствительные датчики, чтобы улавливать тепловое излучение, идущее от медведей. Однако несмотря на бесспорное присутствие животных, зарегистрировать тепловое излучение от них так и не удалось. Почему? Ведь белые медведи такие же теплые, как и все остальные млекопитающие!

118. Одни грызуны живут в пустыне. Жизнь других тесно связана с водой. Можно ли ожидать, что у этих двух групп грызунов имеют место большие различия в работе почек?

119. Как изменяется всасывающая функция кишечника при частичном голодании?

120. В каком случае скорость прохождения пищи через ЖКТ будет выше – у несущихся кур и индеек или у не несущихся?

121. Вы анализируете панкреатический сок карпа и щуки. В каком из них активность ферментов окажется более высокой?

 

Решения задач для самоконтроля

 

108. Постоянные физические нагрузки приводят к адаптивным изменениям в организме. В частности, в сердечной мышце постепенно развиваются коллатерали, т. е., дополнительные сосуды, улучшающие кровоснабжение миокарда. Поэтому нарушение коронарного кровообращения при инфаркте частично компенсируется за счет этих коллатералей.

109. Оба желудочка выполняют определенную работу. Она заключается в проталкивании крови по большому и малому кругам кровообращения. При этом основная часть энергии затрачивается на преодоление сопротивления движению крови, что связано с силами трения. Величина сопротивления косвенно характеризуется величиной КД, которая возрастает при увеличении сопротивления.

В большом круге КД примерно в шесть раз больше, чем в малом. Поэтому мускулатура левого желудочка значительно мощней, чем у правого, что отражает приспособление к выполнению значительно большей работы.

110. Всем известно, что жизнь у зайца беспокойная и бегать ему приходится намного больше, чем кролику. Соответственно и заячьему сердцу нужно выполнять большую работу. Если при этом ЧСС у зайца почти в два раза меньше, чем у кролика, то это означает, что сердце зайца обладает гораздо большими резервными возможностями, чем у его домашнего собрата. Действительно, исследования показали, что СО сердца у зайца в 2-2,5 раза больше, чем у кролика. Величина МОК у зайца также больше на 40-50 %.

111. Ясно, что такая странная форма сна носит приспособительный, адаптивный характер. К чему же приспособились дельфины? Они дышат воздухом, но часто ныряют. Понятно, что при погружении в воду «дыхало» должно обязательно закрываться. Эту работу и выполняет упомянутый в условии сфинктер. Им управляют сигналы, поступающие из КБП. Но если оба полушария «заснут», то при погружении в воду, даже случайном, сфинктер не сработает и вода через «дыхало» попадет в дыхательные пути. Такая угроза жизни исключается тем, что полушария «спят» по очереди и управление сфинктером все время сохраняется. Мы лишний раз убеждаемся в том, сколь разнообразны формы приспособления организмов к условиям существования.

112. Разумеется, сначала следует подумать, а потом уже начинать рисовать. Раз олени приспособлены к выполнению очень интенсивной мышечной работы, то их ткани должны получать кислород возможно более быстро. Следовательно, при одном и том же парциальном давлении кислорода его отщепление от оксигемоглобина у северных оленей должно происходить в большей степени, чем у лошадей.

113. Привлечем на помощь принципу адаптивности дополнительно принцип целесообразности. В каких случаях развитие адаптации, иначе говоря, снижение или отсутствие чувствительности к данному повторяющемуся воздействию биологически невыгодно? Во-первых, к боли. Это понятно. Во-вторых, к мышечному чувству. Действительно, если бы нервные центры начали постепенно адаптироваться к постоянно поступающим сигналам от рецепторов мышц, то мозг не смог бы получать информации о мышечном тонусе, который в свою очередь зависит, например, от положения тела в пространстве. В результате количество шишек от ушибов значительно увеличилось бы.

114. Ткани плода получают меньше кислорода, так как он поступает не непосредственно с воздухом, а с кровью матери через плацентарный барьер. Пониженное количество поступающего в организм плода кислорода компенсируется увеличением МОК. Неслучайно поэтому ЧСС у плода составляет 130-140 уд/мин. Кроме того, у плода синтезируется фетальный гемоглобин, который обладает повышенным сродством к кислороду, а количество эритроцитов увеличено.

115. Понятно, что увеличение числа эритроцитов у здорового человека – это ответная приспособительная реакция к пониженному содержанию кислорода в воздухе. Но почему речь идет о высоте? Дело в том, что на относительно небольших высотах (1-2 км) гемоглобин еще в состоянии достаточно полно связывать кислород. Но,«начиная с высоты 3 км и больше парциальное давление кислорода в воздухе снижается настолько, что, как следует из кривой диссоциации оксигемоглобина, он уже не может в достаточной степени насыщаться кислородом. Поэтому требуется приспособительная реакция в виде увеличения количества эритроцитов.

116. Для того чтобы добиться индукции (стимуляции синтеза) какого-либо фермента, необходимо наличие соответствующего субстрата. В процессе приспособления к появлению данного субстрата начинается синтез необходимого фермента. В данном случае собаку нужно усиленно кормить углеводной пищей.

117. Животные, постоянно живущие на Севере, хорошо адаптированы к холоду. В частности, важнейшую роль играет шерстяной покров, создающий надежную теплоизоляцию и уменьшающий теплопотери. Оказалось, что у белых медведей шерсть обладает сверхизолирующими свойствами. Помимо общеизвестных свойств шерсти, у медведей обнаружилось еще одно, совершенно изощренное. Каждый из огромного количества волосков их шерсти дополнительно содержит канал, заполненный воздухом. Благодаря этому потери тепла с поверхности тела сводятся к минимуму.

118. Для обитателей пустыни главное – это экономия воды. Поэтому у них выработался целый ряд приспособительных механизмов. Естественно, что не могли остаться в стороне и почки, как орган, интенсивно участвующий в водном обмене. Пустынные организмы выделяют через почки минимально возможные количества воды. Концентрирующая функция почек развита у них настолько, что осмотическая концентрация мочи превышает таковую плазмы в 17-20 раз.

У влаголюбивых грызунов другая трудность – им угрожает гипергидратация.

Их почки устроены по-другому. Концентрирующий механизм редуцирован, все петли Генле укорочены и почка неспособна увеличивать осмотическую концентрацию мочи по сравнению с плазмой крови более, чем в два – три раза. В результате избыточные количества воды все время выводятся с мочой.

119. Эти данные получены в опытах на животных и они должны быть для Вас очевидными в смысле их адаптивного, приспособительного значения. Если в течение нескольких дней животное получает очень малые количества пищи, то продуктов переваривания в кишечнике становится все меньше и меньше. Следовательно, концентрационный градиент между кишечником и кровью увеличивается. В этих условиях способность всасывать, например, глюкозу и гистидин значительно возрастает. Включаются приспособительные механизмы, способствующие максимальному усвоению продуктов переваривания.

120. Если курица несется, это связано с повышенными энергетическими расходами. В таком случае необходимо более быстрое пополнение ресурсов организма. Поэтому у несущихся птиц пища проходит по ЖКТ значительно быстрее, чем у тех, которые не несутся. В конечном счете это приводит к более быстрому всасыванию и усвоению продуктов переваривания.

121. Карпы питаются растительной пищей, а щуки – всем известные хищники.

Соответственно у карпов активность панкреатической амилазы почти в 1 000 раз выше, чем у щуки. Зато у щук значительно выше активность протеиназ.

 

Термодинамический подход в физиологии Тренировочные задачи

122. Начнем эту главу с экзотического примера. Как известно, блохи – фантастические прыгуны. Ни одно живое существо не в состоянии «преодолевать… Решение. Ну что ж, будем использовать уже полученные навыки. Понятно, что в… В основании задних конечностей блохи имеется особое вещество. Не случайно оно называется резилин. Перед прыжком мышцы…

Задачи для самоконтроля

 

128. Крупные ночные бабочки при полете развивают большую мощность. Для этого их летательные мышцы должны быть теплыми (на холоду химические реакции будут протекать слишком медленно). Но насекомые – пойкилотермные организмы. Как же бабочки справляются с этой задачей?

129. Почему размер клеток и одноклеточных организмов ограничен снизу? Иначе говоря, почему они не могут быть еще мельче?

130. Эта задача аналогична задаче 128 и решается так же. Если на летучую мышь в часы дневного покоя, когда она неподвижно висит где-нибудь под потолком пещеры, направить пучок света, она улетает, но через весьма длительное время. Почему? Не подлежит сомнению, что свет ее пугает.

131. Чем больше работа, которую совершает мышца, тем интенсивнее она потребляет кислород. Можно ли утверждать, что мозг должен потреблять за единицу времени больше кислорода при выполнении более сложной работы, скажем при решении особо трудных задач?

132. Если охладить щитовидную железу, как изменится содержание иода в ее клетках?

133. Глава 6 пособия, рассмотрение которой мы заканчиваем, должна была помочь Вам в приобретении умения мыслить физиологически. Для достойного завершения этой важнейшей темы рассмотрим особую задачу, которая встретилась в реальной ситуации. В одном из ведущих московских институтов группа специалистов (обратите внимание – специалистов, причем высокой квалификации) обсуждала предложение сотрудника, приехавшего в этот институт для консультации. Предложение состояло в том, чтобы и экспериментах на сердечно – легочных препаратах собак (СЛП) оценивать состояние сердца по величине его КПД, а именно – чем выше КПД, тем лучше. Специалисты высказали твердое убеждение, что подобный подход совершенно неправомочен. Главным аргументом служили полученные в институте данные, в соответствии с которыми при ухудшении состояния сердца «плоть до критического его КПД не только не уменьшался, но даже увеличивался. Согласны ли Вы с таким утверждением? Рассуждать нужно с термодинамических позиций. Подумайте, прежде чем посмотреть решение.

 

Решения задач для самоконтроля

 

128. Если тепло шить негде, его нужно производить самому. У крупных бабочек, например, бражников, с помощью процесса, похожего на дрожь у млекопитающих, в летательных мышцах вырабатываются повышенные количества тепла до тех пор, пока они не разогреются до 35-36 градусов, после чего полет становится возможным.

129. Если бы клетки или одноклеточные организмы имели еще меньшие размеры, то концентрация молекул во всей клетке пли отдельных ее частях стала столь малой, что случайные столкновения молекул, приводящие к химическим реакциям, происходили бы слишком редко. В результате скорости этих реакций очень замедлились бы. В мире таких клеток жизнь протекала бы настолько медленно, что не могла оказаться успешной.

130. У всех животных энергетика имеет спои особенности. В указанном в задаче состоянии летучие мыши представляют собой пойкилотермные организмы. Температура тела у них равна температуре среды. ЧСС и частота дыхания поэтому очень низкие, а возбудимость анализаторов тоже резко снижена. При раздражении светом наступает длительный период разогревания, все перечисленные функции постепенно усиливаются и только после этого летучая мышь может взлететь. Кстати, это наглядный пример гомеокинетического процесса.

131. Поставленный вопрос имеет принципиальное значение и Вы должны подумать над ним особенно внимательно. Здесь уместно провести аналогию с техникой; Мышца – это двигатель, который преобразует один вид энергии в другой и совершает при этом работу. Понятно, что двигатель большегрузного грузовика потребляет энергии больше, чем например, двигатель мопеда. Чем больше выполняема^ работа, тем больше требуется энергии. Но мозг следует уподобить не двигателю, а компьютеру. Его задача не выполнение механической работы, а переработка информации. И здесь действуют уже не термодинамические, а кибернетические законы. Например, в телефонных устройствах затрачивается энергия для передачи и преобразования сигналов.

Но количество этой энергии совершенно не зависит от того, решаете ли Вы по телефону сложнейшие задачи или диктуете таблицу умножения.

Для работы мозга всегда требуется значительное количество энергии, которая необходима для поддержания жизнедеятельности миллиардов нейронов. Но количество этой энергии опять-таки никак не связано со сложностью решаемой задачи. Решение требует определенного взаимодействия нейронов, но не дополнительной энергии. Иначе наша жизнь намного упростилась бы. Съел несколько лишних кусков сахара, доставил нейронам дополнительную энергию и никакой экзамен теперь не страшен!

132. Иод необходим для синтеза в щитовидной железе ее основного гормона – тироксина, для чего этот элемент накапливается в клетках железы в избыточных количествах. В таких случаях имеет место активный перенос т. е., движение частиц против градиента концентрации, что требует обязательно затрачивать энергию. В живых системах источник энергии – это определенные химические реакции. При охлаждении их скорость замедляется. Следовательно, активный транспорт ослабеет, количество иода в клетках железы будет снижаться.

133. Если Вы успешно проработали материал этой главы, то Ваша первая реакция должна быть такой – «этого не может быть»! И Вы будете совершенно правы. Ведь КПД показывает, насколько эффективно система превращает затрачиваемую энергию в работу. Невозможно представить, чтобы, например, двигатель автомобиля работал все эффективней, но при этом постепенно разрушался. Точно так же термодинамически невозможной является ситуация, когда сердце приближается к критическому состоянию, работает все хуже, а его КПД повышается. Как говорил чеховский герой «этого не может быть,- потому что не может быть никогда» Но ведь специалисты исходили из фактов. И вот здесь мы встречаемся с наглядным примером того, как важно для правильной трактовки фактов понимать некоторые общие принципы. В данном случае принципы термодинамики. Как мы уже говорили, КПД показывает, какая часть затраченной энергии превращается в работу. Применительно к сердцу выполненная работа называется внешней работой а затраченная общая энергия определяется количеством потребленного сердцем кислорода. Оба этих показателя достаточно просто измерить в эксперименте, после чего остается только вычислить величину КПД по формуле КПД = внешняя работа сердца, деленная на количество потребленного сердцем кислорода в процентах. Чисто математические соображения нас интересовать здесь не будут.

Так в чем же состояла ошибка специалистов? Напомним, что речь идет не о здоровом сердце. Его состояние серьезно ухудшилось. Если Вы, не читая дальше, самостоятельно найдете причину, то это будет прекрасно. Значит, Вы уже умеете не только мыслить физиологически, но и успешно находить нужные связи в,изучаемой системе.

А логика рассуждений здесь такова. Любая система потребляет столько энергии, сколько ей необходимо для поддержания стационарного состояния в данных условиях. Потребность в увеличении затрат энергии может возникнуть в двух случаях. 1 – Система находится в нормальном состоянии, но подвергается усиленной функциональной нагрузке. Чтобы удержать стационарное состояние, ей потребуются дополнительные затраты энергии. 2 – Состояние системы ухудшилось и поэтому она использует получаемую энергию менее эффективно. Чтобы сохранить стационарное состояние в этих критических условиях приходится использовать какие-то резервы. Посмотрим с этих позиций на ситуацию с сердцем. Если оно находится в нормальном состоянии, а нагрузки на него не чрезмерные, то оно будет увеличивать потребление кислорода до тех пор, пока получаемая за счет окислительных процессов энергия станет достаточной, чтобы справиться с повышенной нагрузкой. При этом эффективность использования энергии может возрасти, особенно, если условия работы сердца окажутся оптимальными.

Но в критическом состоянии ситуация оказывается совсем другой. Сердце ослаблено, возможности его почти исчерпаны и оно уже не может довести потребление кислорода до необходимого уровня. И тогда в бой бросаются последние резервы – анаэробные процессы – гликолиз. Специальные исследования показали, что в здоровом сердце роль этих процессов очень невелика. Это понятно, ведь они менее эффективны, чем аэробные. Но когда сердце находится в тяжелом состоянии, то мобилизуется все, что хоть как-то может помочь. И в этих условиях доля энергии, доставляемой гликолизом, возрастает во много раз и начинает преобладать над энергией, которая извлекается из окислительных процессов. Вот в чем дело!! Но ведь формула, по которой _#велся расчет, совершенно не учитывала это. Она справедлива лишь для аэробных процессов, протекающих в здоровом, нормально работающем сердце. Таким образом в данном случае непонимание чисто термодинамических закономерностей привело к абсурдному выводу. Это могло серьезно повлиять уже на медицинскую сторону проводимых исследований.

Приведенный поучительный пример должен убедить Вас в том, что непривычный для медицины термодинамический подход в ряде случаев имеет принципиальное значение, а КПД биологических систем является интегральным показателем, характеризующим эффективность работы системы.

Внимание!После того как вопрос о том, что значит мыслить физиологически, стал для Вас более ясным и понятным, можно перейти к той части пособия, работая над которой Вы будете приобретать навыки системного мышления, используя для этого рассмотренные выше правила. Везде, где это целесообразно, указано, какое правило (АСС, АСФ, САС, АРР-ВС) следует применить. Более простые задачи можно решать без этих правил, не забывая при этом о рассмотренных нами ранее принципах.

 

Глава 7 Системы возбудимых тканей

 

Возбудимость и возбуждение

 

Понятие возбудимости – одно из важнейших в физиологии. Его необходимо прочно усвоить. Первые задачи очень простые. Пусть это Вас не удивляет. Перед серьезной работой нужна разминка. Сначала работаем без правил.

 

Тренировочные задачи

Решение. Ток при напряжении 2 В меньше, чем при напряжении 3 В. Следовательно, порог раздражения у первой мышцы ниже, а возбудимость выше, чем у… 135. После трудового дня порог слуховой чувствительности у рабочегоизменился с… Решение. После окончания трудового дня порог слуховой чувствительности увеличился на 7 единиц. Если порог повысился,…

Задачи для самоконтроля

 

143. После воздействия на мышцу токсического вещества ее возбудимость стала прогрессивно снижаться. Как это было установлено?

144. В соответствии с законом двустороннего проведения возбуждения в нервных волокнах возбуждение, возникающее в какое-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от этого участка. Как можно убедиться в этом? (два варианта ответа).

145. Как измерить продолжительность АРП в нерве или мышце?

146. У человека раздражают мышцу через кожу при помощи электродов, на которые подается электрический ток. Какие из следующих реакций могут иметь место: а) ощущение раздражения кожи без сокращения мышцы; б) сокращение мышцы без ощущения раздражения кожи; в) ощущение раздражения кожи и сокращение мышцы?

147. Человек начинает работать в помещении с неприятным запахом. Однако через некоторое время он перестает ощущать этот запах. Почему?

148. На мышцу наносят одинаковые электрические раздражения и регистрируют величину сокращения. Затем наносят по два раздражения подряд. Повторяют такое двойное раздражение несколько раз и при этом изменяют в каждой паре интервал между раздражениями. В каждом случае величины первого сокращения во всех парах оказываются одинаковыми, а величины второго – разными. Почему?

149. Как установить, сохраняется ли активность нейронов КБП во время сна или эти нейроны находятся в бездействующем, заторможенном состоянии?

150. Если действовать на нерв полюсами постоянного тока, то возбуждение возникает только в момент включения и выключения тока. При действии тока неизменной величины возбуждение не возникает. Однако при этом в области катода возбудимость нерва повышается, а в области анода понижается. Как нужно поставить опыт, чтобы доказать это?

 

Решения задач для самоконтроля

 

143. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если при повторных измерениях величина порога все время увеличивается, это говорит о том, что возбудимость прогрессивно снижается.

144. Самый общий показатель наличия возбуждения – возникновение ПД. Следовательно, нужно зарегистрировать ПД по обе стороны от раздражающих электродов. Если же мы работаем с НМП, то отводящие электроды можно разместить только по одну сторону от раздражающих, а с другой стороны индикатором наличия возбуждения будет сокращение мышцы.

145. Правило АСФ. В чем сущность АРП? Это состояние полной невозбудимости, которое продолжается очень короткое время всякий раз после возникновения возбуждения. Чтобы определить наличие АРП (отсутствие возбудимости), нужно нанести дополнительное раздражение и проверить, появится ли в ответ на него новый ПД. Если интервал между первым и вторым раздражениями будет очень малым, то второе раздражение успеет попасть в АРП и второй ПД не возникнет. Увеличивая интервал между раздражениями, находим минимальный промежуток времени, при котором можно получить и второй ПД. Допустим, он составляет 3 мс. Значит, и продолжительность АРП равна этой величине. (Строго говоря, чуть меньше).

Примечания. 1. В данном случае мы имеем дело с приемом, который часто применяют в физиологии, а именно: одним воздействием вызывают какое-либо состояние, а вторым проверяют наличие этого состояния.

2. Ответьте самостоятельно: а) можно ли определить продолжительность АРП, учитывая не возникновение ПД, а сокращение мышцы? б) можно ли применять в опыте раздражители пороговой величины?

146. Применим обратное правило АРР-ВС, поскольку известны различия между возможными результатами и нужно связать их с особенностями воздействий.

Исходные положения: I) Возбудимость кожных рецепторов выше, чем возбудимость мышцы при раздражении ее через кожу. 2) Мышцу раздражают через кожу, а кожу – непосредственно. Следовательно, если раздражитель слабый, то может иметь место реакция а), если раздражитель сильный – реакция в). Реакция б) – невозможна.

147. Запах вызывает раздражение обонятельных рецепторов. Если ощущение запаха исчезло, значит, или рецепторы перестали возбуждаться, или соответствующие центры перестали воспринимать идущие от рецепторов импульсы. Следовательно, возбудимость этих образований в ходе продолжающегося воздействия значительно снизилась. Это пример адаптации.

148. Правило АРР-ВС прямое. Главное различие в проведении опыта – неодинаковый интервал между раздражениями. Главное различие результатов – неодинаковая величина ПД. При одной и той же силе раздражителя величина ПД зависит от возбудимости мышцы. Значит, элемент в узле пересечения, определяющий различия получаемых результатов – это «возбудимость мышцы». Почему она оказывается разной при изменении интервала между раздражениями? Потому что после АРП следуют другие фазы изменений возбудимости – относительная рефрактерная фаза, супернормальная и субнормальная. В каждой из них возбудимость разная по сравнению с исходной.

149. Если нейроны активны (возбуждаются), то в них и во время сна будут возникать ПД, что можно зарегистрировать.

150. Задача простая, но для ее решения нужно иметь навыки экспериментального физиологического исследования. Если в области полюсов постоянного тока возбудимость изменяется, значит, нужно измерить ее до и после включения тока. Для этого рядом с катодом и анодом устанавливают на нерве дополнительные раздражающие электроды и определяют при их помощи пороги раздражения в исходном состоянии и после включения тока.

Итак, Вы решили первые задачи. Если понятия возбудимость и возбуждение на макроуровне Вами усвоены, можно перейти на микроуровень. Здесь мы рассмотрим физические и химические явления, которые лежат в основе возбудимости и возбуждения. Конкретно речь пойдет о потенциале покоя (ПП) и потенциале действия (ПД).

 

Биопотенциалы Тренировочные задачи

Решение, а) ноль, поскольку оба электрода (микро- и макро-) находятся снаружи, в области положительного потенциала; б) – величину, равную ПП; в) –… 152. Если бы клеточная мембрана была абсолютно непроницаема для ионов, как бы… Решение. Правило АСФ. ПП возникает за счет диффузии ионов калия из клетки в межклеточное пространство. Если бы…

Задачи для самоконтроля

 

166. В ходе измерения величины ПП микроэлектродным методом она со временем начинает уменьшаться. В чем причина этого явления?

167. Батрахотоксин – сильный нейротоксин, который значительно увеличивает натриевую проницаемость мембраны в покое. Как этот яд повлияет на величину ПП?

168. Величина ПП даже при отсутствии воздействия на клетку или волокно испытывает некоторые колебания. С чем это связано?

169. Гигантский аксон помещен в среду, ионный состав которой идентичен естественным условиям. При этом величина ПП имеет обычное значение. Затем ставят два опыта: а) аксон перфузируют изотоническим раствором NaCl, б) продолжая перфузию, заменяют наружную среду раствором, идентичным по ионному составу внутреннему содержимому аксона. Что произойдет в каждом случае с величиной ПП?

170. Во время фазы реполяризации ПД на нерв повлияли препаратом, который способствует дополнительному открытию калиевых каналов. Как это скажется на продолжительности фазы следовой гиперполяризации?

171. В области аксонного холмика возбудимость нейрона наибольшая. Почему?

172. Концентрацию ионов натрия внутри нервной клетки повысили. Как это повлияет на возникновение ПД?

173. Если бы при раздражении нерва активация натриевых и калиевых каналов происходила не последовательно, а одновременно, к чему бы это привело?

174. Может ли какое-либо вещество повлиять на состояние нервной клетки, если оно не способно пройти через клеточную, мембрану?

175. Если вызвать в нервной клетке возбуждение, повлияет ли это на электропроводность ее мембраны?

176. Известно, что возбуждение нерва или мышцы можно вызвать, применяя различные раздражители – электрические, химические, механические и т.д. Чем объяснить, что раздражители разной природы вызывают один и тот же эффект – возбуждение?

177. На нерв воздействуют фактором, который не влияет на КУД. Тем не менее пороговый потенциал увеличивается. Чем это можно объяснить? Как при этом изменяется возбудимость нерва?

178. Раздражают с одинаковой частотой два нерва – большого и малого диаметра. Оба нерва находятся в бескислородной среде. Какой из нервов раньше перестанет генерировать ПД при условии, что раздражение будет длительным?

179. Изобразите графически ПД, зарегистрированный при внутриклеточном и внеклеточном отведении. Почему эти кривые различаются?

180. Если обработать нерв протеолитическими ферментами, то пострадают ли при этом механизмы, связанные с генерацией ПД?

 

Решения задач для самоконтроля

 

166. Применим прямое правило АРР-ВС. Взаимодействуют системы «клетка» и «микроэлектрод». Ключевое слово – «со временем». Сразу же после введения микроэлектрода ПП не изменяется, а потом начинает прогрессивно уменьшаться.

Сравним узлы пересечения систем. В каждом из них взаимодействующая пара элементов – это «мембрана» и «кончик микроэлектрода». Казалось бы, различий между узлами пересечения нет. Но введем важное уточнение. При введении микроэлектрода он прокалывает мембрану и появляется новый элемент-«отверстие в мембране». Именно этот элемент и определяет то, что нас интересует – различия между узлами пересечения. Сразу же после прокола мембрана в силу своей эластичности обхватывает кончик микроэлектрода. Но со временем начинается деструкция поврежденного участка мембраны, отверстие расширяется и через него происходит утечка ионов. Это и приводит к уменьшению ПП.

167. Ответ ясен из решения задачи 154. Обратите внимание на различия в условиях задач.

168. В условии задачи нет никакой дополнительной информации. Поэтому ответ можно дать только в общей форме. Величина ПП зависит от потоков ионов калия, натрия и хлора. Эти потоки в свою очередь зависят от разности концентраций этих тонов по обе стороны мембраны и от ее проницаемости. Даже в состоянии покоя эти концентрации и проницаемость мембраны могут испытывать небольшие колебания под влиянием случайных факторов.

169. Правило АСФ. Какое главное условие возникновения ПП? Разная концентрация ионов калия по обе стороны мембраны. Что произойдет (ситуация а), если аксон перфузируют раствором хлористого натрия? Ионы калия будут вымываться из аксона и заменяться ионами натрия. Концентрации калия по обе стороны мембраны станут выравниваться и ПП уменьшится до нуля. В ситуации б) неравновесность концентраций калия восстановится, но теперь уже снаружи его ионов будет больше, чем внутри. ПП восстановится по величине, но диффузия ионов калия пойдет в обратном направлении и поэтому внутри аксона заряд будет не отрицательным, как в обычных условиях, а положительным.

170. Правило АСФ, Система «фаза реполяризации ПД». В чем сущность этой фазы? Поток натрия в клетку сменяется потоком калия из клетки. Естественно, при этом закрываются натриевые каналы и открываются калиевые. С чем связана фаза следовой гиперполяризации? С избыточным входом в клетку ионов калия, что приводит к увеличению МП по сравнению с исходным состоянием. Дополнительное открытие калиевых каналов будет в таком случае способствовать повышению величины следовой гиперполяризации.

171. Правило АСФ. На макроуровне ответ можно дать сразу. Чем определяется возбудимость нерва? Величиной порогового потенциала. Чем она меньше, тем возбудимость выше. Значит, в области аксонного холмика пороговый потенциал наименьший и поэтому генерация ПД начинается именно в этом участке. Конкретизировать ответ нужно уже на микроуровне. Оказывается, в области аксонного холмика в мембране имеется особенно много ионных каналов. Это обеспечивает более интенсивный поток ионов, приводящий к появлению ПД.

172. Разность концентраций натрия по обе стороны мембраны снизится и ПД уменьшится или вообще не возникнет.

173. Вход натрия в клетку сразу же компенсировался бы выходом калия, поэтому не происходила бы деполяризация мембраны и ПД не мог бы возникнуть.

174. Задача решается очень просто по правилу АСС. Система «клетка» состоит из двух основных подсистем – «цитоплазма» и '«мембрана». Если вещество не проникает в клетку, значит, оно может подействовать только на мембрану. Это действие может выразиться в блокаде ионных каналов, нарушении работы каких-то ферментов, повреждении структурных компонентов мембраны и т. п. Во всех случаях состояние клетки изменится.

175. Правило АСФ. Электропроводность – это способность проводить электрический ток. Во время возбуждения ионные потоки через мембрану резко увеличиваются, следовательно, электропроводность возрастает.

176. Все эти раздражители способны вызвать деполяризацию мембраны, что приводит к возбуждению.

177. Пороговый потенциал – это разность между уровнями МП и КУД. Если уровень КУД не изменился, а пороговый потенциал увеличился, значит, увеличился МП, произошла гиперполяризация мембраны. Это приводит к снижению возбудимости.

178. На примере этой задачи можно подробно рассмотреть методику применения правила АРР-ВС. Итак, правило прямое, поскольку ожидаются различия получаемых результатов, но пока неизвестно, какие. Вариант 1-2. Система «раздражение в бескислородной среде» взаимодействует с двумя системами – «нерв большого диаметра» и «нерв малого диаметра». Для анализа узлов пересечения необходимо установить, какой элемент будет определять получение различных результатов. В бескислородной среде нарушаются метаболические процессы. Таким образом в узле пересечения с одной стороны будет элемент «отсутствие кислорода», а с другой – «метаболические процессы». Причем не любые, а в первую очередь те, которые связаны с освобождением энергии, необходимой для генерации ПД. Теперь поищем определяющий элемент. Он представлен работой натриево-калиевого насоса. При возникновении ПД ионы натрия и калия движутся по градиенту концентрации и это приводит к постепенному выравниванию их разности по обе стороны мембраны. Но благодаря работе натриево – калиевого насоса обеспечивается движение ионов против градиента концентраций и восстановление исходной их разности. Для этого приходится затрачивать энергию. В бескислородной же среде насос работать не сможет. Это приведет к выравниванию концентраций и прекращению генерации ПД.

Таким образом в окончательном виде узел пересечения будет выглядеть так: «раздражение нерва» – «выравнивание ионных концентраций по обе стороны мембраны». Теперь остается выяснить, в каком же нерве такое выравнивание произойдет быстрее. Очевидно, там, где общее количество ионов меньше. Вот мы и пришли к главному различию узлов пересечения – в тонком нерве содержится меньше ионов, чем в толстом. Это понятно. Но тогда ясно, что по этой причине в толстом нерве в условиях опыта выравнивание ионных концентраций будет происходить медленнее, чем в тонком. Значит, в бескислородной среде тонкий нерв перестанет генерировать ПД раньше, чем толстый.

179. Правило АСФ. Нужно сравнить, какие процессы происходят при регистрации ПД в случае внутри- и внеклеточного отведения. При внутриклеточном отведении регистрируют разность потенциалов между содержимым клетки и ее наружной поверхностью. Для этого один электрод (микро) вводят внутрь клетки, а другой находится снаружи. Получаем такую, хорошо Вам известную, кривую (рис. 7.6). Она отражает следующие изменения МП – локальный ответ, деполяризация с самоускорением, пик, реполяризация, следовые потенциалы.

При внеклеточном же отведении регистрируют совсем другие показатели. Это разность потенциалов между возбужденным участком на поверхности мембраны и соседним невозбужденным ее участком. Поскольку мы учитываем состояние двух участков, то регистрация должна продолжаться до тех пор, пока возбуждение не пройдет через оба этих участка. Таким образом при внеклеточном отведении мы улавливаем движение возбуждения по нерву. Результат отражен на рис. 7.7. Это так называемое двухфазное (в обе стороны от нулевой линии) колебание ПД. Кривая искусственно растянута, чтобы наглядней представить

 

каждую из ее частей. Объяснить, почему эти части выглядят именно так, Вы, конечно, сможете самостоятельно.

180. Протеолитические ферменты расщепляют белковые молекулы. Эти молекулы входят в состав стенок ионных каналов и «задвижек», открывающих и закрывающих каналы. Следовательно, нарушится их работа со всеми вытекающими из этого последствиями.

Итак, мы рассмотрели одно из основных понятий физиологии – возбудимость и возникающее на ее основе возбуждение. В ходе решения задач Вы должны были убедиться в том, что умеете активно использовать эти понятия на практике. Такое умение должно проявляться на двух уровнях. На макроуровне Вы устанавливаете наличие или отсутствие возбудимости, ее повышение или понижение, наличие или отсутствие возбуждения. На микроуровне Вы анализируете конкретные механизмы, обусловливающие наличие возбудимости и возбуждения и их изменения. Это процессы, лежащие в основе биопотенциалов покоя и действия.

Решая задачи, Вы не только более глубоко усваиваете изучаемые вопросы и проверяете правильность усвоения. Важная особенность данного пособия состоит в том, что оно призвано помочь Вам овладеть некоторыми приемами решения. По мере такого овладения дорога к истине должна становиться для Вас все более понятной.

Для облегчения Вашей работы первые задачи, которые Вы начали решать, в большинстве своем были сравнительно простыми. Лишь в некоторых случаях целесообразно было организовывать решение по приведенным выше правилам. По мере продвижения вперед задачи будут усложняться, а роль правил, применяемых для их решения, возрастать.

 

Законы раздражения Тренировочные задачи

181. Можно ли перерезать нерв так, чтобы иннервируемая им мышца (например, в НМП лягушки) не сократилась? Возможны два варианта. Какой из них легче… Решение. Правило АСФ. Анализируем систему «раздражение». Если раздражитель не… 182.Задача на выявление методической ошибки при постановке опыта.

Задачи для самоконтроля

188. Нерв раздражают электрическим импульсом. В момент, когда локальный ответ достигает 80 % порогового потенциала, на нерв подают напряжение такой же величины, но обратного знака. Возникнет ли ПД?

189. Французский физиолог Дюбуа-Реймон не обнаружил зависимости между продолжительностью действия раздражителя и величиной порога раздражения. В своих опытах на нерве он изменял время действия раздражителя от 2 с до 0,01 с. Между тем мы знаем, что такая зависимость существует (закон времени). В чем причина отрицательного результата, полученного Дюбуа-Реймоном?

190. Эта задача непосредственно связана с предыдущей. Как Вы полагаете, на каком объекте из нижеперечисленных было в 70-х годах прошлого столетия установлено, что порог раздражения изменяется в зависимости от продолжительности раздражающего стимула: седалищный нерв лягушки, икроножная мышца крысы, гладкая мышца мочеточника кролика, сетчатка глаза человека? Принципиально такая зависимость имеет место у всех возбудимых объектов.

191. Производят внутриклеточное раздражение постоянным током. Внутрь клетки вводят катод, снаружи размещают анод. Как изменится пороговый потенциал?

192. Протекание в возбудимых тканях процесса возбуждения во времени характеризуют такие показатели как хронаксия и лабильность. Какой из них дает более полную характеристику и почему?

193. При медленном нарастании силы раздражителя в нерве развивается явление аккомодации. Как нужно поставить эксперимент, чтобы построить кривую аккомодации?

194. При раздражении нерва током медленно нарастающей силы происходит значительное увеличение порогового потенциала. Можно ли связать этот эффект с возникновением явления аккомодации?

 

Решения задач для самоконтроля

 

188. ПД не возникает, так как подаваемое напряжение имеет обратную полярность и поэтому появившийся локальный ответ не сможет достичь КУД.

189. На примере этой задачи Вы познакомитесь с важным положением, которое может впоследствии пригодиться в Вашей практической деятельности. В медицине (и не только в ней) встречаются ситуации, когда к отрицательному выводу в отношении какого-либо воздействия приходят только потому что не были найдены оптимальные параметры этого воздействия (интенсивность, продолжительность, частота, время суток и т.д.). Во времена Дюбуа-Реймона техника еще не позволяла получать очень короткие электрические импульсы. Поэтому он был вынужден остановиться на продолжительности импульса 0,01 с. Если бы он смог уменьшить продолжительность до тысячных долей секунды, то искомая зависимость была бы установлена.

190. Правило АРР-ВС. Между перечисленными системами можно найти много различий. Однако в условии есть ссылка на предыдущую задачу. Из ее решения следует что основная трудность носила технический характер и была связана с невозможностью наносить очень короткие раздражения. Стало быть, чтобы получить нужный результат, требуется из наших систем выбрать такую, у которой элемент «скорость возникновения возбуждения» имеет наименьшую величину и соответственно возбуждение возникает и протекает наиболее медленно. Тогда интересующую нас зависимость можно было бы обнаружить и при использовании относительно продолжительных воздействий. Среди перечисленных систем такой самый «медленный» элемент – гладкая мышца мочеточника кролика. Именно на ней и удалось установить закон «силы – времени».

191. При таком расположении полюсов содержимое клетки приобретает под влиянием катода еще более отрицательный заряд. Пороговый потенциал увеличивается и поэтому возбуждение не может возникнуть, так как не происходит деполяризация.

192. Правило АСФ. Нужно сравнить элементы системы «протекание возбуждения во времени». Один элемент – «хронаксия» – характеризует время, в течение которого должен действовать ток силой две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Элемент же «лабильность» характеризует максимальное количество импульсов возбуждения, которое может дать возбудимое образование в единицу времени. Таким образом лабильность в отличие от хронаксии характеризует не только начальную стадию импульса возбуждения – его возникновение, но и протекание всего импульса. Кроме того, хронаксия связана лишь с одиночным импульсом, а лабильность с множеством импульсов, как-то между собой взаимодействующих. Поэтому более полную характеристику дает лабильность.

193. Нужно ступенчато уменьшать крутизну нарастания тока и каждый раз увеличивать силу раздражения. Затем построить кривую, отражающую зависимость порога раздражения от крутизны (быстроты) нарастания тока.

194. Правило АСФ. Аккомодация нерва выражается в понижении его возбудимости при медленном нарастании силы раздражения. Увеличение порогового потенциала приводит к понижению возбудимости. Следовательно, можно говорить о том, что наблюдается аккомодации. Если же пороговый потенциал будет увеличиваться быстрее, чем деполяризуется мембрана, то возбуждение вообще не возникнет.

Итак, в зависимости от свойств возбудимых тканей и особенностей действующего раздражителя возникает или не возникает возбуждение. Решение вышеприведенных задач должно было помочь Вам научиться анализировать соответствующие ситуации. Такой анализ необходим не только при изучении физиологии, но и в условиях клиники.

После того как возбуждение возникло, оно должно распространиться, в противном случае этот процесс был бы бесполезным для организма. Проведение возбуждения в нервных волокнах и синапсах имеет ряд особенностей. Для понимания и усвоения этих особенностей предлагается следующая группа задач.

 

Проведение возбуждения в нерве

Тренировочные задачи

195. Один конец нерва раздражают электрическим током. На другом его конце размещены две пары электродов. При помощи одной из них можно… Решение. Применим правило АСС. Нерв, как физиологический объект – это… В то же время как физический объект нерв – проводник второго рода. После раздавливания нерва элемент «электролиты» не…

Задачи для самоконтроля

 

206. При удалении зуба для обезболивания используют раствор анестетика. Почему его вводят не в десну возле удаляемого зуба, а в область прохождения чувствительного нерва?

207. Для проверки закона изолированного проведения возбуждения можно использовать седалищный нерв лягушки, который образуется тремя раздельно выходящими из спинного мозга корешками. Раздражение отдельного корешка вызывает сокращение различных мышц. Однако, если корешки расположить близко друг от друга, то теперь раздражение надпороговым током каждый раз вызывает сокращение всей лапки. В чем причина?

208. Зарегистрированы два процесса. Один – сокращения мышцы, преобразованные в электрические сигналы. Другой – потенциалы действия этой мышцы – ЭМГ. Если полученные кривые по характеру зубцов мало отличаются друг от друга, то можно ли использовать какой-то дополнительный признак, чтобы определить, где запись потенциалов действия, а где – сокращений мышцы?

209. При перерезке двигательного нерва мышца, которую он иннервировал, атрофируется. Чем можно объяснить это?

210. Нежная мышца лягушки иннервируется двумя веточками одного и того же нервного волокна. Как нужно поставить на этом объекте опыт, чтобы доказать закон двустороннего проведения возбуждения?

211. Это более сложная задача. Прежде чем приступить к решению, загляните в задачу 199. На смешанный нерв нанесли два раздражения разной силы. При этом установили, что в обоих случаях величины возникающего ПД были одинаковы, а составной ПД, который регистрировали на некотором расстоянии от места раздражения, носил обычный характер. Затем нерв обработали некоторым веществом и после этого опыт повторили. Обнаружилось, что применяемые раздражители теперь вызывали ПД не одной и той же величины, а разной. Изменился ли при этом характер кривой составного ПД?

212. Известно, что прохождение тока сопровождается падением напряжения по длине проводника. Многие аксоны имеют большую длину и обладают весьма большим сопротивлением. Однако амплитуды ПД в начале и в конце аксона одинаковы. Чем это объясняется?

213. Вы знакомы с законом двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне. Однако в реальных условиях возбуждение движется по нервным волокнам в одном направлении – или центробежно, или центростремительно. Нет ли здесь противоречия?

214. Миелинизированные аксоны лягушки проводят импульсы возбуждения со скоростью 30 м/с, а аксоны кошки такого же диаметра – в три раза быстрей. Почему?

215. Почему при сальтаторном проведении возбуждения в миелинизированных волокнах ПД может возбудить не только соседний перехват Ранвье, но и один-два следующих?

 

Решения задач для самоконтроля

 

206. Правило АСС. При введении анестетика в участок, где проходит ствол чувствительного нерва, блокируется проведение болевых импульсов из всех областей, иннервируемых этим нервом. Если же сделать такую инъекцию в десну возле удаляемого зуба, то анестезия возникнет только в этом ограниченном участке. В первом случае блокада более надежна.

207. Правило АРР-ВС. В узлах пересечения элементы «раздражение» и «расстояние между корешками». От сближения корешков их физиологические свойства изменяться не могут. Значит нужно рассмотреть особенности элементов, входящих в узел пересечения при изменении одного из них – расстояния между корешками. При действии на нерв достаточно сильного тока образуются петли тока вокруг раздражаемого участка. Эти петли могут захватить рядом лежащие корешки, если они лежат достаточно близко, и вызвать их раздражение.

208. Типичный пример на правило АСФ. Система «ПД» имеет двухфазный характер при внеклеточной регистрации. При записи же сокращений системы «мышца» отклонения кривой происходят только в одну сторону от нулевой линии. Таким образом, если на кривой все зубцы отклоняются только вверх от нулевой линии, то это запись сокращений мышцы. Если же каждый зубец отклоняется и вверх, и вниз, то перед нами ЭМГ.

209. Иннервация мышцы обеспечивает не только ее сократительную деятельность, но и трофические влияния. В частности, нервные импульсы стимулируют активность ряда ферментов, например, АТФазы, синтез белков и т. д. При денервации нарушается синтез белков в мышце, уменьшается ее масса – происходит атрофия.

210. Правило АСС. Посмотрим на рис. 7.12. Нужно добиться, чтобы возбуждение пошло и «вверх» и «вниз». Для этого перережем веточку А и будем раздражать ее выше места перерезки. Мышца сократится, что и требовалось

 

доказать. Для чистоты опыта дополнительно перережем общий ствол волокна, чтобы исключить возможное влияние нервной клетки.

211. Это более сложная задача, поэтому нужно, не торопясь, строго последовательно проанализировать условие. Предварительно загляните еще раз в задачу № 199. Правило АСФ. Сначала раздражитель разной силы вызывал ПД одинаковой амплитуды. Значит, в каждом случае возбуждались все волокна данного нерва. Составной характер ПД говорит о том, что в нерве имеются волокна, обладающие разной скоростью проведения возбуждения. После воздействия препарата раздражители разной силы стали вызывать ПД неодинаковой величины. Из этого следует, что более слабый раздражитель возбуждал меньшее количество волокон, а более сильный – большее. В таком случае введенный препарат снизил возбудимость определенной группы волокон и теперь для них более слабый раздражитель стал подпороговым., Если же данная группа волокон перестала возбуждаться, то на кривой составного ПД выпадает соответствующий ей зубец.

212. Правило АРР-ВС. В обычном проводнике разность потенциалов прилагается к концам проводника. В нерве же разность потенциалов возникает в ходе проведения возбуждения не между его началом и концом, а между двумя соседними участками, между которыми и проходит местный ток. Значит, элемент, определяющий различия между узлами пересечения, – это расстояние между точками, к которым прилагается разность потенциалов. В нерве это расстояние очень мало и поэтому падения напряжения на столь малом участке практически не происходит. Возникший же местный ток вызывает деполяризацию соседнего участка мембраны, после чего картина повторяется. Таким образом возбуждение и сопутствующий ему местный ток каждый раз возникают заново. Это и обеспечивает бездекрементное, без снижения амплитуды ПД проведение возбуждения. Аналогия в технике – ретрансляция слабых сигналов.

213. Правило АСС. В эксперименте раздражение могут наносить на любой участок нерва. Возбуждение от него может идти и «вверх» и «вниз». В естественных же условиях возбуждение возникает или в рецепторных элементах и от них идет «наверх», или в теле нервной клетки и от нее идет «вниз».

214. Правило АРР-ВС. Какие системы следует сравнивать? «Аксон лягушки» и «аксон кошки». Очевидно, что суть не в самих аксонах, а в их обладателях. Различий между кошкой и лягушкой очень много. Какое же из них может непосредственно влиять на скорость проведения возбуждения – процесс, включающий как физические, так и химические реакции? После этой подсказки Вы, наверно, сразу догадаетесь, что дело в температуре тела. У кошки она всегда выше, чем у лягушки, это определяет более быстрое протекание химических реакций, что, в частности, увеличивает и скорость проведения возбуждения в нервах.

215. В данной задаче, как и в ряде других, можно использовать и прямое, и обратное правило АРР-ВС. Прямое правило. Идем от различий к результату. Амплитуда ПД в 4-5 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата (фактор надежности). Поэтому действие местного тока может распространиться и на соседние перехваты. Обратное правило.

Идем от различных результатов к элементам, их обусловившим. Если действие местного тока может распространиться на несколько перехватов, а не только на ближайший, значит, амплитуда ПД превышает уровень, позволяющий возбудить только соседний перехват.

 

Мионевральная передача Тренировочные задачи

Решение. Задача простая. Это легко подтвердить применением правил. В данном случае проще всего использовать правило АСС. НМП состоит из нерва, мышцы… 217. В одном опыте вызывали деполяризацию мембраны нервного волокна, пока не… Решение. Сравниваются две ситуации с заранее известным результатом. Поэтому применим прямое правило АРР-ВС. При…

Задачи для самоконтроля

 

222. Представим себе условно вещество, которое, попадая в синапс, значительно суживает синаптическую щель и одновременно блокирует выделение медиатора. Сможет ли возбуждение пройти через такой синапс?

223. При раздражении нерва НМП в мышце возникали ПД. Затем область концевой пластинки перфузировали раствором, содержащим ионы магния. При этом ПД в мышце перестали возникать. В чем причина?

224. Как изменится скорость поступления холина в нервное окончание при частой стимуляции нерва?

225. Миастения гравис – заболевание, при котором уменьшено количество холинорецепторов в постнаптических мембранах и поэтому ослаблена реакция мышц на раздражение нерва (мышечная слабость). Почему состояние таких больных несколько улучшается при введении антихолинэстеразных препаратов?

226. Какая из трех нижеперечисленных реакций может иметь место при действии кураре: возникает ПКП и затем ПД; ПКП есть, а ПД нет; ПД есть, а ПКП нет?

227. Больному производят операцию под поверхностным наркозом, который обладает рядом преимуществ. Однако при этом возможно появление случайных движений и повышение тонуса мышц, что нежелательно. Какие действия Вы предпримете, чтобы избежать этих явлений?

228. Как доказать в эксперименте, что холинорецепторы находятся только в концевой пластинке, но не в других участках мембраны мышечного волокна?

229.

Внимание!Перед Вами научно-фантастическая задача. Подобные задачи также предназначены для развития физиологического мышления, но в отличие от обычных учебных задач, Вам предоставляется право на то, что называют полетом воображения. Разумеется, фантазировать нужно не на ровном месте, а опираясь на уже известные науке факты. При этом очень желательно, чтобы Вы конкретизировали свой ответ, то есть, описали не только само предполагаемое явление, но и возможный его механизм.

Итак, придумайте новый тип синапса, в котором возбуждение передавалось бы не электрическим путем (как в электрическом синапсе) и не при помощи медиатора (как в химическом синапсе). Новым должен быть только механизм синаптической передачи, все остальные процессы остаются неизмененными

 

Решения задач для самоконтроля

 

222.

Внимание!Условие задачи не вполне корректно.

Если в синапсе выделяется медиатор, значит, он химический. Если синаптическую щель значительно сузить, то станет возможным и электрический механизм передачи возбуждения. Но в этом процессе участвуют и особые структуры, соединяющие пре- и постсинаптическую мембраны. Поскольку в условии задачи об этом ничего не говорится, то окончательный ответ дать нельзя. Если такое сомнение у Вас возникло, значит, работа над пособием идет весьма успешно.

223. Правило АСФ. Нужно перечислить все элементы системы «передача возбуждения в мионевральном синапсе» и вспомнить (или выяснить), на какой из этих элементов влияют ионы магния. Оказывается, они препятствуют входу ионов кальция в пресинаптические окончания и тем самым блокируют выход медиатора в синаптическую щель.

224. Правило АСФ. Холин образуется в результате гидролиза АХ, который осуществляет АХЭ. При длительной стимуляции выделяется больше АХ и, следовательно, образуется и больше холина. Поэтому скорость его поступления в нервное окончание возрастает.

225. Правило АСФ. Одни элемент системы дан в условии – холинорецепторы. Второй элемент очевиден – АХ. У здорового человека количества и медиатора, и холинорецепторов достаточны, чтобы вызывать полноценное возбуждение в мышце. Но у больного количество активных холинорецепторов значительно уменьшено. Чтобы хотя бы отчасти компенсировать это, увеличивают количество медиатора путем блокады АХЭ. Ингибиторы АХЭ тормозят разрушение молекул АХ и тем самым продлевают их действие, что и дает терапевтический эффект.

226. Задача с подвохом. В таких случаях Вы не должны бояться давать отрицательный ответ, если уверены в своей правоте. Все три ответа неверны. Кураре блокирует холинорецепторы. Поэтому не может возникнуть ПКП, а без него не будет развиваться ПД.

227. Ответ очевиден. Больному нужно ввести вещество, временно блокирующее передачу возбуждения в мионевральных синапсах – миорелаксант.

Внимание!Очень хорошо, если у Вас возникнет дополнительный вопрос – а не пострадает ли при этом дыхание? Вопрос совершенно справедливый, потому что действие миорелаксанта может сказаться на работе дыхательных мышц. Поэтому в подобных случаях больного переводят на искусственное дыхание.

228. Правило АРР-ВС. Какое главное отличие концевой пластинки от других участков мембраны мышечного волокна? То, что концевая пластинка может взаимодействовать с АХ и давать ПКП. Как проверить это? Введем микропипеткой АХ в ту и другую область и убедимся, что ПКП возникнет только в концевой пластинке.

229. Как Вы понимаете, в этой задаче не может быть однозначного ответа. Все дело в Вашей физиологической фантазии. Но при этом фантазия должна быть научной. Например, можно представить, что когда возбуждение приходит в нервное окончание, то под влиянием изменившегося электрического поля в мембране начинает люминисцировать особое вещество. Это свечение воздействует на другое вещество, которое находится уже в постсинаптической мембране. Распадаясь под влиянием света, это последнее деполяризует мембрану и в результате возникает ПД. Попробуйте придумать другие примеры и максимально их конкретизировать, опираясь на имеющиеся у Вас знания.

 

Мышцы Тренировочные задачи

230. Величина .МП мышечного волокна уменьшилась. Станет ли при этом разница между возбудимостью этого волокна и иннервирующего его нервного волокна… Решение. Возбудимость характеризуется величиной порогового потенциала. Для… 231. Икроножную мышцу лягушки раздражали одиночными электрическими ударами. Установили минимальную частоту…

Задачи для самоконтроля

 

239. Опыт вторичного тетануса заключается в том, что нерв одного НМП накладывают на мышцу другого НМП. Затем раздражают электрическими импульсами нерв второго препарата. При этом сокращается тетанически не только мышца этого препарата, но и первая мышца. Почему из этого опыта можно сделать вывод, что возбуждение имеет прерывистую природу?

240. Правило средних нагрузок говорит о том, что любая мышца совершает наибольшую работу при средних нагрузках. Нарисуйте график, иллюстрирующий эту зависимость, для трех различных мышц до и после их утомления.

241. Основные зоны саркомера – I, A, H. Ширина какой из них не изменяется при сокращении мышцы?

242. Каков главный компонент электромеханического сопряжения в мышце? Как доказать ключевую роль этого компонента?

243. Почему при раздражении разных двигательных единиц одной и той же мышцы можно получить сокращения различной силы?

244. Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а те в свою очередь из протофибрилл. Какие из перечисленных объектов укорачиваются во время сокращения?

245. В мышечных волокнах имеется система поперечных трубочек, а в нервных она отсутствует. В чем физиологический смысл этого различия?

246. На изолированной скелетной мышце поставили три опыта. Сначала мышцу раздражали в обычном состоянии, затем предварительно растянули ее (в небольшой степени) и раздражали током той же силы и, наконец, предварительно подвергли значительному растяжению и снова раздражали тем же током. Как различалась сила сокращений мышцы в этих трех опытах? В чем причина этих различий?

247. Возможно ли, чтобы при рабочей гипертрофии мышцы ее абсолютная сила не увеличилась? Объясните Ваш ответ.

248. Представьте себе, что у какого-то животного имеется полый орган, стенки которого содержат не гладкие, а скелетные мышцы. Какими экспериментами можно было бы установить это? Из всех возможностей выберите самую простую.

249. Известно, что муравей может тащить в челюстях добычу, которая во много раз превышает его собственный вес. Можно ли из этого заключить, что мышцы муравьев необычайно сильны?

250. Если рассмотреть рычаг, который образует мышца с поднимаемой ею костью, например, предплечьем, то нетрудно убедиться, что при работе рычага происходит очевидный проигрыш в силе. В чем физиологический смысл такого «попустительства» природы?

 

Решения задач для самоконтроля

 

239. Это хорошая задача для проверки умения мыслить физиологически и строго последовательно. Правило АСФ. Почему сокращается мышца второго НМП? Потому что мы раздражаем ее нерв. Почему сокращение тетаническое? Потому что частота импульсов достаточно большая, не менее 20-30 в секунду. А почему сокращается первая мышца? Ее нерв лежит на мышце второго НМП и, следовательно, может раздражаться только какими-то процессами, происходящими в этой мышце. Теперь мы знаем, что это ПД, но во времена Матеуччи, впервые поставившего этот опыт, о биопотенциалах еще ничего не было известно и можно было говорить лишь о процессах, связанных с возбуждением. Но, если и в первой мышце возникло тетаническое сокращение, значит, процессы, происходившие во второй мышце, носили прерывистый характер.

240. У некоторых студентов эта задача вызывает затруднения, потому что они понимают правило средних нагрузок так, что величина этих нагрузок для разных мышц одинакова, что, конечно, неверно. На самом деле каждая мышца, как и любой организм в целом, имеет свой индивидуальный оптимум нагрузок. Особенно наглядно это видно на соответствующем рисунке. Из него следует также, что при утомлении мышцы оптимум нагрузок сдвигается в сторону меньших величин.

241. Зона А. Ее размеры зависят от длины толстых протофибрилл, которые в отличие от тонких никак не перемешаются в ходе сокращения. Ширина же зоны Н уменьшится.

242. Правило АСФ. Система «электромеханическое сопряжение» состоит из двух подсистем «электрический процесс» (распространение ПД) и «механический процесс» (сокращение мышцы). Какой элемент связывает эти подсистемы, обеспечивая переход электрического процесса в механический? Это ионы кальция. ПД распространяется по поперечным трубочкам, достигает продольных трубочек, и приводит в конечном счете к высвобождению из терминальных цистерн ионов кальция. Этим заканчивается электрическая часть процесса, А механическая часть начинается с того, что ионы кальция способствуют прикреплению поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым с последующим укорочением волокна. Доказать роль ионов кальция очень просто. Если убрать его из внутриклеточной жидкости, находящейся между миофибриллами, сокращение не будет возникать.

243. Задача решается автоматически применением правила АСС. Чем различаются различные двигательные единицы? Прежде всего количеством входящих в них мышечных волокон. Естественно, что двигательная единица, содержащая меньше волокон, будет при сокращении развивать меньшую силу.

244. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл протофибриллы не изменяют свою длину. А укорочение миофибрилл происходит за счет вдвигания тонких протофибрилл между толстыми.

245. Требуется сравнить особенности проведения возбуждения в нерве и мышце. Поэтому применим правило САС. Функция нерва – проводить возбуждение. Функция мышцы – сокращаться. Основной элемент системы «проведение возбуждения» – это местный ток, возникающий за счет разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. Основной элемент системы «сокращение мышцы»-это взаимодействие тонких и толстых протофибрилл при помощи поперечных мостиков. Теперь сравним работу этих элементов. Сокращение мышечного волокна происходит за счет процессов, протекающих внутри волокна в находящихся там миофибриллах. Подчеркнем – внутри волокна. Для того чтобы эти процессы могли осуществляться, и служит система поперечных трубочек и связанных с ними продольных. По ним ПД быстро распространяется внутрь волокна и вызывает освобождение из саркоплазматического ретикулума ионов кальция, которые инициируют процесс сокращения. А вот в нерве ПД распространяется за счет процессов, которые происходят только на его поверхности, в мембране. Поэтому для работы нерва система трубочек не нужна.

246. Правило АСС. Понятно, что анализ нужно вести на уровне не системы «мышца», а подсистемы «саркомер». Саркомер состоит из толстых протофибрилл, тонких протофибрилл, входящих в пространство между толстыми протофибриллами, поперечных мостиков в толстых протофибриллах и мембраны Z, в которой закреплены тонкие протофибриллы. Сокращение происходит за счет последовательных циклов соединения поперечных мостиков с тонкими протофибриллами, совершения «гребковых» движений с перемещением тонких протофибрилл между толстыми, отсоединения мостиков и т.д. Если мышца предварительно растянута, то количество мостиков, которые могут взаимодействовать с тонкими протофибриллами, уменьшается и поэтому сила сокращения снижается. При очень значительном растяжении тонкие и толстые протофибриллы вообще не будут перекрываться и сила сокращения упадет до нуля.

247. Правило АСС. Абсолютная сила мышцы – это максимальная ее сила, деленная на площадь поперечного сечения. Рабочая гипертрофия мышц возникает в результате физической тренировки и максимальная сила при этом, конечно, увеличивается. Но, если площадь поперечного сечения возрастает в такой же степени, то понятно, что абсолютная мышечная сила останется неизменной.

248. Требуется сравнить особенности гладкой и скелетной мышц. Используем правило САС. При этом постараемся выявить различные в функциональном отношении элементы в этих мышцах. Таких различий много и можно думать о любом. Но попробуем полностью учесть условие задачи. В нем говорится не о мышцах вообще, а конкретно о мышцах стенок полого органа. Такой орган легко растянуть, например, раздуванием или поступлением в него жидкости. В связи с этим вспомним о свойстве пластичности. Гладкие мышцы обладают пластичностью и поэтому при растяжении их напряжение изменяется в очень малой степени. Скелетные же мышцы пластичностью не обладают. Если бы они находились в стенках полого органа, то при его растяжении в мышцах возникало большое напряжение и соответственно значительно возрастало бы давление, что физиологически невыгодно, например, в мочевом пузыре. В реальных же условиях давление в мочевом пузыре при растяжении его мочой почти не изменяется благодаря указанной особенности гладких мышц. Регуляция работы такого органа осуществляется за счет сигналов о растяжении его стенок.

249. Если Вы сразу выбрали правило АСС, значит, дело идет успешно. Понятно, что максимальная сила мышц, скажем, слона несравнима с таковой у мыши или кузнечика. Поэтому для сравнения мышц различных животных используют понятие абсолютной силы (см. задачу №247).

Почему же муравей кажется таким сильным? Ответ одновременно и прост, и труден. Дело в том, что для решения приходится использовать не только физиологические, но и геометрические соображения, что для физиолога не совсем привычно. Оказывается, что с уменьшением размеров тела животного его масса уменьшается пропорционально третьей степени длины тела, а площадь поперечного сечения мышц, которая определяет абсолютную силу, – уменьшается соответственно лишь квадрату длины тела, т.е., в меньшей степени, чем масса тела. Таким образом определяющий элемент рассматриваемой системы – это «зависимость абсолютной силы мышц от размеров тела». Именно этот элемент и позволяет маленькому муравью перемешать груз большой не сам по себе, а по отношению к массе тела. Из этого следует, что муравьи производят на нас столь эффектное впечатление своей работоспособностью не потому что они очень сильные, а потому что очень маленькие.

250. В предыдущей задаче ответить, действительно, было весьма сложно из-за необычной геометрии,. А в данной задаче, напротив, речь идет о самой обыкновенной физике. Любой школьник знает, что, если рычаг обеспечивает выигрыш в силе, то это сопровождается проигрышем в скорости перемещения и наоборот. Очевидно, для живых организмов более важной оказалась быстрота перемещения конечностей, чем затрачиваемая при этом энергия.

 

Глава 8. Системы регуляции физиологических функций

 

Свойства нервных центров Тренировочные задачи

251. Свойства нервных центров отличаются от таковых в нервных волокнах. Это проявляется в том, что распространение возбуждения в совокупностях… Решение. Ответ должен быть известен Вам заранее. Остается только убедиться,… 252. В ответ на одиночный стимул раздражения мышца отвечает одиночным сокращением. Но, если нанести такое же…

Задачи для самоконтроля

 

262. У некоторых пациентов коленный рефлекс бывает слабо выражен. Чтобы усилить его, предлагают сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?

263. Имеются препарат спинальной лягушки и пинцет. Продемонстрируйте явление «иррадиации возбуждения.

264. Почему при слабом покашливании сокращаются в основном мышцы глотки, а при сильном – включаются и мышцы грудной клетки, живота, диафрагмы? Можно ли найти здесь некоторую аналогию с приступом бронхиальной астмы?

265. В эксперименте на животном вызывают два различных рефлекса. После этого животному вводят вещество, которое замедляет процесс освобождения медиатора. Время обоих рефлексов удлиняется, причем одного рефлекса значительно больше, чем другого. В чем причина этого различия?

266. При раздражении одного аксона возбуждаются 3 нейрона, при раздражении другого аксона – 5 нейронов, при совместном их раздражении – 12 нейронов. На скольких нейронах конвергируют эти аксоны?

267. Если у спинальной лягушки сильно ущипнуть лапку, то мышцы сокращаются, и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?

268. Ребенок, который учится играть на пианино, первое время играет не только руками, но помогает себе головой, ногами и даже языком. Каков механизм этого явления?

269. При частых ритмических раздражениях афферентного нерва ионы кальция, которые входят в синаптические пузырьки при каждом импульсе возбуждения, не успевают выходить из них во время слишком коротких пауз между импульсами. К чему это приводит?

 

Решения задач для самоконтроля

 

262. Обратное правило АРР-ВС. В узле, пересечения систем появился новый элемент – «сцепление рук». Каким образом он изменяет взаимодействие систем «раздражение» и «коленный рефлекс»? При вызывании коленного рефлекса обычным путем раздражаются только рецепторы четырехглавой мышцы. Если же сцепить руки, то дополнительно раздражаются рецепторы мышц верхних конечностей. При этом в мотонейроны спинного мозга поступает еще один поток афферентных импульсов и возникает явление облегчения, что и проявляется в усилении коленного рефлекса.

263. Нужно сильно ущипнуть лапку. Возникающее возбуждение будет иррадировать, так как при сильном раздражении оно из подпорогового становится надпороговым для тех нейронов, на которых дивергируют афферентные волокна. В результате сокращаются все лапки, а не только та, которую раздражают.

264. В данном случае тоже имеет место процесс иррадиации возбуждения. При сильном приступе бронхиальной астмы возникающее удушье вызывает значительное возбуждение дыхательного центра. Это приводит к сокращению не только основных дыхательных мышц, но и вспомогательных.

265. Правило АСФ. При замедлении освобождения медиатора ВПСП достигает порогового уровня за более длительное время. Следовательно, возрастает продолжительность синаптической задержки и общее время рефлекса. Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем в большей степени возрастет общее время рефлекса.

266. Для того, кто понимает сущность процесса облегчения, это очень простая задача. 12 - (3 + 5) = 4. Следовательно, аксоны конвергируют на четырех нейронах. Каждый из аксонов в отдельности вызывает в этих нейронах подпороговое раздражение, а при совместном действии – надпороговое.

267. Правило АСФ. Сохранение возбуждения в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя называется рефлекторное последействие и является одним из свойств нервных центров. Нервные же волокна таким свойством не обладают. Поэтому ответ на вопрос задачи – не сохранится.

268. Сильное возбуждение, которое возникает при недостаточном освоении двигательного навыка, приводит к иррадиации возбуждения и вовлечению в процесс дополнительных мышц. Многие знают это по себе и не только при игре на пианино.

269. Правило АСФ. Ионы кальция способствуют освобождению медиатора из синаптических пузырьков. При накоплении ионов в пресинаптической мембране будет выделяться повышенное количество медиатора. Это приведет к увеличению амплитуды возникающего ПД – так называемая посттетаническая потенциация.

 

Возбуждение и торможение в ЦНС Тренировочные задачи

270. Известный физиолог академик А. А. Ухтомский писал в одной из работ «Возбуждение – это дикий камень, ожидающий скульптора» Как называется… Решение. Это процесс торможения, который ограничивает возбуждение в ЦНС,… 271. Представим себе пипетку, из которой капает жидкость на промокательную бумагу и впитывается в нее. Наносим два…

Решение.

Поскольку в условии задачи упомянут ряд элементов, то целесообразно применить правило АСС. Отметим, что мы имеем дело с одним из проявлений общего…   возбуждение мотонейронов центра экстензоров и одновременно подействуют на упомянутые промежуточные тормозные клетки.…

Задачи для самоконтроля

 

276. Какой процесс появился в эволюции раньше – возбуждение или торможение?

277. При пресинаптическом торможении в тормозном синапсе возникает деполяризация мембраны, а при постсинаптическом – гиперполяризация. Почему же эти противоположные реакции дают один и тот же тормозной эффект?

278. Можно ли вызвать судорожные сокращения мышц при помощи препарата, который не воздействует непосредственно ни на мышцы, ни на иннервирующие их мотонейроны?

279. При перфузии нескольких синаптических областей в спинном мозге в перфузате были обнаружены АХ, глицин, ГАМ К. Можно ли утверждать, что все эти синапсы одинаковы в функциональном отношении (являются возбуждающими пли тормозными)?

280. В Америке выражение «играть опоссума» означает притворяться, обманывать.

Дело в том, что природа наградила опоссума необычной защитной реакцией. Попав в беду, а то и в зубы хищнику, опоссум настолько убедительно прикидывается мертвым, что это часто спасает ему жизнь. Неподвижность добычи, ее неестественная поза во многих случаях отпугивает врага, вызывает ориентировочно-оборонительную реакцию. Это дает возможность опоссуму улучить удобный момент и удрать.

Однако ученые долгое время сомневались, действительно ли опоссум такой великий обманщик, или просто от страха впадает в обморочное состояние. Как был найден ответ?

281. Латеральное (боковое) торможение в ЦНС можно упрощенно представить таким образом, что при возбуждении нейрона он притормаживает соседние с ним нейроны. Это свойство играет особенно важную роль в сенсорных системах, где оно обеспечивает усиление контраста, например, четкое определение границ темного пятна на светлом фоне. Если лягушка снайперским ударом языка накрывает муху, ползущую по песку, то для этого мозг должен четко различать, где кончается муха и начинается песок. Попытайтесь объяснить, почему латеральное торможение способствует этому? Задача весьма трудная, поэтому в данном случае, если никаких идей не появится, можно сразу заглянуть в решение.

282. Стрихнин является антагонистом глицина. К чему приведет введение стрихнина в организм животного?

283. Реципрокная иннервация состоит в том, что при сгибании (разгибании) одних конечностей животного происходит торможение центров мышц-антагонистов других конечностей (у четвероногих). Чем можно доказать, что эти отношения не закреплены жестко, анатомически, а являются функциональными и, следовательно, могут перестраиваться?

 

Решения задач для самоконтроля

 

276. Вопрос, конечно, очень простой и для ответа требуется только здравый смысл. Торможение приводит к подавлению или ослаблению процесса возбуждения. Поэтому оно могло появиться в процессе эволюции только после того как возникло возбуждение. Например, у примитивных организмов с диффузной нервной сетью торможения еще нет.

277. Применим правило АСФ. В чем сущность пресинаптического торможения? Тормозный синапс расположен на аксоне, который в свою очередь образует синапсы на каком-то мотонейроне. Когда в промежуточном тормозном синапсе возникает длительная деполяризация, это препятствует проведению возбуждения по аксону к мотонейрону. В результате в возбуждающих синапсах на мотонейроне выделяется слишком мало медиатора и мотонейрон не возбуждается.

А в чем сущность постсинаптического торможения? Тормозный синапс расположен непосредственно на мотонейроне. Выделяющийся тормозный медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Это приводит к снижению возбудимости. Таким образом противоречия нет.

278. Построим систему «управление сокращением мышцы» и применим правило АСС. Мы имеем возможность лишний раз убедиться в том, как важно при построении системы не упустить из виду какой-либо элемент. Если бы мы забыли о клетках Реншоу, задачу решить бы не удалось. А так ответ очевиден – если препарат выключит клетки Реншоу, наступит перевозбуждение мотонейронов и, как следствие – судорожные сокращения мышц.

279. Все перечисленные вещества являются медиаторами. Глицин и ГАМК – тормозные медиаторы. АХ же в одних синапсах вызывает тормозный эффект, а в других – возбуждающий. Поэтому ответ на вопрос задачи отрицательный.

280. Правило АСФ. Какой показатель достаточно четко характеризует состояние мозга – сон, наркоз, обморок, нормальная работа? Это ПД мозга, записанные на ЭЭГ. Когда ученым удалось зарегистрировать ЭЭГ опоссума в различных экспериментальных условиях, то оказалось, что у «мертвого» опоссума мозг работает особенно интенсивно. Таким образом опоссум поистине великий актер. Но актерская профессия, как мы знаем, требует большого нервного напряжения!

281. Если Вы заранее незнакомы с ответом, то решить задачу было очень трудно. Но в данном случае главное не обязательно найти ответ. Главное – работа мысли в ходе поиска. Контраст – это подчеркивание границы между темным и светлым, горячим и холодным, прямым и изогнутым и т. п. Значит, нужно искать разницу в работе нейронов, находящихся на границе восприятия в нашем случае темного и светлого. Итак, применим прямое правило АРР-ВС. С одной стороны система «нейроны», с другой – «воздействие светлого» и «воздействие темного». Теперь главное – показать все это на условной схеме (рис. 8.4). На оси абсцисс изображены нейроны, на оси ординат – величина ПД, возникающего при их возбуждении. Белые кружки – нейроны, на которые падает более сильный свет (от светлого предмета). Темные – нейроны, на которые падает более слабый свет (от темного предмета).

 

Из рисунка видно, что на границе темного и светлого активность нейронов значительно различается. Это понятно. Разница между величиной ПД «светлых» и «темных» нейронов и создает ощущение контраста в центрах, воспринимающих эти сигналы. Почему же латеральное торможение способствует усилению контраста? Вернемся к нашему правилу. Без латерального торможения в узле пересечения находятся элементы «свет» и «возбуждение нейрона». Но при наличии латерального торможения в узле пересечения появляется новый элемент – «тормозящее влияние соседнего нейрона». Где же это влияние проявится особым образом? Посмотрим на рисунок. У нейронов 1-4 все соседи «светлые» и латеральное торможение скажется на всех одинаково. У нейронов 7-10 все соседи «темные». И здесь взаимодействие будет одинаковым. Стало быть нужно искать те нейроны, которые взаимодействуют по-разному. А это именно те, которые находятся на границе светлого и темного. Почему же латеральное торможение способствует усилению контраста? Ответ дают пограничные нейроны 5 и 6. Нейрон 5 возбужден сильно, так как воспринимает сильный свет. Но в отличие от других «светлых» нейронов латеральное торможение действует на него только с одной стороны – от нейрона 4. Нейрон 6 – «темный». Он возбужден слабо и поэтому практически не тормозит нейрон 5. В результате нейрон 5 возбуждается сильнее, чем его «светлые» соседи. Обратная картина у нейрона 6. Он не только слабо возбужден, но и подвергается в отличие от своих «темных» соседей латеральному торможению со стороны возбужденного «светлого» соседа 5. Поэтому возбуждение нейрона 6 еще меньше, чем у остальных «темных» нейронов. В конечном итоге, как видно из рисунка, разница между активностью нейронов, находящихся на границе контраста, становится больше, чем это было бы в отсутствие латерального торможения.

Таким образом мы лишний раз убедились в том, сколь хитроумны механизмы, которые создала природа для обеспечения оптимального функционирования биологических систем.

282. Правило АСФ. Глицин – тормозный медиатор клеток Реншоу. Введение стрихнина блокирует его действие и, следовательно, выключает клетки Реншоу. Это приводит к эффекту, указанному в задаче № 278.

283. Снова правило АСФ. Как обычно двигается четвероногое животное, например, лошадь? Правая передняя нога – левая задняя – левая передняя – правая задняя и т. д. При этом возникают соответствующие реципрокные взаимоотношения между центрами мышц-антагонистов. Однако, известно, что лошади, участвующие в соревнованиях по выездке, могут ходить и по – другому, например, иноходью – обе правые ноги, затем обе левые и т.д. При этом характер реципрокных отношений изменяется.

 

Функции спинного мозга Тренировочные задачи

284. При вставании человека на него начинает действовать сила тяжести. Почему при этом ноги не подгибаются? Решение. Правило АСФ. При начинающемся под действием силы тяжести сгибании ног… 285.При растяжении мышцы рефлексы с рецепторов мышечных веретен способствуют ее возврату в исходное состояние. Как же…

Задачи для самоконтроля

 

291. В результате несчастного случая у больного произошел разрыв спинного мозга и наступил паралич нижних конечностей. Какие еще функции оказались нарушенными?

292. У животного перерезан спинной мозг. При этом сохранилось только диафрагмальное дыхание. На каком уровне произведена перерезка?

293. Клетки Реншоу, находящиеся в спинном мозгу, работают по механизму отрицательной обратной связи и предохраняют мотонейроны от чрезмерного возбуждения. Этим обеспечивается защита мышц от слишком сильного сокращения, что может привести к травме. Тем не менее встречаются случаи, особенно у спортсменов, когда при очень быстром нарастании напряжения мышцы происходит разрыв сухожилия. В чем причина этого?

294. Синтезированы два препарата. Первый блокирует проведение возбуждения по волокнам А – альфа, второй – по волокнам В. Первый препарат вводят животному № 1, второй – животному №2. Затем на конечности каждого животного воздействуют болевым раздражителем и холодом. Будет ли наблюдаться оборонительный рефлекс (отдергивание лапы) и сужение сосудов кожи у каждого из животных?

295. В знаменитом опыте И. М. Сеченова накладывание кристалла соли на поперечный разрез зрительных бугров приводило к резкому угнетению рефлекса Тюрка. В нейронах какого отдела ЦНС возникало обнаруженное в этом опыте явление центрального торможения?

296. Причина спинального шока заключается в нарушении взаимодействия между головным и спинным мозгом. При этом наблюдается гиперполяризация спинномозговых нейронов. Какого рода взаимодействие между головным и спинным мозгом нарушается при отделении спинного мозга от головного?

297. Каким образом нисходящие влияния из супраспинальных центров могут изменять двигательную активность, не воздействуя непосредственно на мотонейроны спинного мозга?

 

Решения задач для самоконтроля

 

291. Правило АСС. Если наступил паралич только нижних конечностей, значит разрыв спинного мозга произошел выше поясничного и сакрального отделов. В сакральном отделе находятся центры, управляющие функциями мочеполовой системы. Следовательно, будут нарушены и они.

292. И здесь правило АСС. Мотонейроны диафрагмального нерва, управляющего движениями диафрагмы, находятся в 3-4 шейном сегментах спинного мозга.

Нейроны межреберных нервов находятся в грудном отделе. Значит, перерезка произведена ниже 4-го шейного сегмента, но выше 1-го грудного.

293. Прежде всего обратим внимание на подсказку – «при очень быстром». Теперь можно применить правило АСФ. В мышцах имеются два регуляторных механизма. Первый связан с работой мышечных веретен и позволяет реагировать на растяжение волокон мышцы. Второй обеспечивается органами Гольджи. Они заложены в сухожилиях и, если сокращение протекает слишком быстро, вызывают торможение альфа – мотонейронов, что приводит к прекращению или замедлению сокращения. Здесь также работает отрицательная обратная связь, которая способствует осуществлению регуляции по производной.

Для ответа на вопрос задачи остается предположить одно из двух. Или по каким-то причинам ослаблена реакция с участием органов Гольджи, или сокращение протекало настолько быстро, что защитный механизм не успел сработать.

294. Правило АСФ. Сравним функции волокон. Волокна А – альфа проводят импульсы, в частности, к скелетным мышцам. Волокна В содержат преганглионарные симпатические волокна. Следовательно, у животного № 1 нельзя будет вызвать оборонительный рефлекс, а у животного № 2 не будет возникать рефлекторное сужение сосудов кожи при действии холода. И в том, и в другом случае блокированы эфферентные пути соответствующих рефлекторных дуг.

295. Правило АСС. Начнем с рефлекса Тюрка. Он состоит в том, что лягушка отдергивает лапку при погружении ее в слабую кислоту. Это известный нам оборонительный рефлекс, центры которого заложены в спинном мозгу. Следовательно, при раздражении определенных структур среднего мозга (РФСМ) они оказывают нисходящее тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга.

296. Правило АСФ. Любое воздействие на любую физиологическую систему может вызвать только один из двух эффектов – или усиление или ослабление ее деятельности. Начинать, как мы знаем, всегда нужно с макроуровня и только при необходимости переходить на микроуровень, где анализируем внутренние механизмы явления.

В данной задаче возможны два ответа. Если в мотонейронах спинного мозга наблюдается гиперполяризация мембран, то возбудимость этих нейронов снижена. В свою очередь этот эффект может быть обусловлен или усилением нисходящих тормозных влияний, или ослаблением нисходящих облегчающих (повышающих возбудимость) влияний. Поскольку при спинальном шоке связь с головным мозгом прервана, может иметь место только прекращение возбуждающего влияния супраспинальных центров на нейроны спинного мозга.

297. Правило АСС. Система «рефлекторная дуга двигательного спинномозгового рефлекса». Если влияние на мотонейроны исключено, остается возможность воздействия на вставочные нейроны или на афферентные входы. Временное угнетение последних нисходящими влияниями может видоизменить или даже подавить соответствующую двигательную активность.

 

Функции заднего и среднего мозга и мозжечка Тренировочные задачи

298. У животного произведены последовательно две полные перерезки спинного мозга под продолговатым. Как изменится величина АД после первой и второй… Решение. Правило АСС. После первой перерезки АД снизится, так как будет… 299. На двигательные рефлексы спинного мозга и черепномозговых нервов могут оказываться самые различные влияния. Все…

Задачи для самоконтроля

 

306. От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона требуется особо четкая работа ног. Имеет ли в этой ситуации значение, в каком положении находится голова спортсмена?

307. Перед Вами два животных – бульварное и мезэнцефальное. Можно ли различить их по внешнему виду?

308. Кошка размещена в вертикальном положении вниз головой. Как и почему изменится тонус мышц передних конечностей?

309. Укачивание («морская болезнь») возникает при раздражении вестибулярного аппарата. Мы знаем, что вестибулярные ядра влияют на перераспределение мышечного тонуса. Морская же болезнь имеет другие симптомы (тошнота, головокружение и т. п.). Чем же объясняется возникновение укачивания?

310. При нарушении функций черной субстанции возникает паркинсонизм – дрожание кистей и головы, акинезия, ригидность. Это связано с нарушением выделения дофамина, за счет которого осуществляется взаимодействие черной субстанции с полосатым телом. Нарушение этого взаимодействия и приводит к ряду двигательных расстройств. Предложите способ лечения этой болезни.

Примечание.Дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер.

311. На собаке ставят неповреждающий эксперимент в лаборатории. Доставку животных в лабораторию и из нее производят лифтом. Имеются два фотоснимка стоящей собаки, сделанных в момент начала движения лифта и в момент его остановки. Какая дополнительная информация о фотоснимках нужна для того чтобы определить, когда фотографировали собаку – до или после эксперимента?

312. Имеются ли дополнительные эфферентные пути (помимо тех, которые начинаются от лабиринтных рецепторов и рецепторов шейных мышц), участвующие в выпрямительных рефлексах?

313. Перед мордой кошки водят кусочком мяса вверх – вниз. Что будет при этом показывать ЭМГ мышц передних и задних конечностей?

314. У двух пар животных, в каждую из которых входили щенок и взрослая собака, в эксперименте производили удаление мозжечка.

В первой паре удаление осуществляли одномоментно, во второй паре постепенно путем многократных повторных операций в течение длительного времени. У какого из четверых животных двигательные расстройства после разрушения мозжечка будут выражены в наименьшей степени вплоть до полного их отсутствия? Почему?

315. Весь мозжечок работает по существу как аппарат торможения. Клетки Пуркинье тормозят ядра мозжечка и некоторые другие нейронные структуры. Звездчатые и корзинчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Каким образом в таком случае мозжечок управляет тонусом скелетной мускулатуры, который может и усиливаться, и ослабляться?

 

Решения задач для самоконтроля

 

З06. Правило АСФ. Импульсы от рецепторов шейных мышц играют важную роль в распределении тонуса мыши конечностей. Поэтому голова спортсмена должна занимать определенное положение при выполнении тех или иных движений. Так, если конькобежец при беге на повороте повернет голову в сторону, противоположную направлению движения, он может упасть. Подумайте, почему.

307. У мезеицефального животного отсутствует децеребрационная ригидность. Кроме того, оно обнаруживает выпрямительные рефлексы.

308. Система «кошка» находится в двух состояниях. Нужно определить, что произойдет во втором состоянии по сравнению с Первым. Следовательно, используем прямое правило АРР-ВС. Вариант 2-1. На систему «кошка» воздействуют факторы «горизонтальное положение» и «вертикальное положение головой вниз». Чем отличается вертикальное положение от горизонтального? Отличий много, например, перераспределение крови. Но это обстоятельство может повлиять на работу сердца, но никак не на выпрямительные рефлексы. В этом плане главное отличие – изменение положения головы по отношению к горизонту, что приводит к раздражению рецепторов лабиринтного аппарата. Возникает лабиринтный выпрямительный рефлекс и голова устанавливается горизонтально. В свою очередь это вызывает раздражение рецепторов шейных мышц, под влиянием чего повышается тонус разгибателей передних конечностей. Если теперь подвести опору под передние лапы и освободить животное, кошка быстро примет нормальное положение.

309. Правило АСС. Построим систему, отражающую связи вестибулярных ядер с другими нервными структурами. Оказывается, они связаны не только с мотонейронами, но и с нейронами вегетативной нервной системы, влияющими на дыхание, кровообращение, функции ЖКТ. При укачивании происходит возбуждение этих нейронов, что и вызывает симптомы морской болезни.

310. Очевидно, что лечение должно носить заместительный характер – введение недостающего вещества. Однако дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер. Возникает противоречие – дофамин должен быть в полосатом теле, но не может туда попасть. Вводить его прямо в ликвор сложно и небезопасно.

Решение носит изобретательский характер. Больному вводят не сам дофамин, а его предшественник – ДОФА, который проходит через барьер. А затем уже в мозгу происходит синтез дофамина из ДОФА.

311. Хотя задача носит несколько детективный характер, сущность ее вполне физиологическая. Как нужно рассуждать? Если снимки сделаны до эксперимента, значит, собаку поднимали в лифте. Если после эксперимента, то опускали. В любом случае в моменты начала и прекращения движения возникали так называемые лифтные рефлексы – увеличение тонуса разгибателей при линейном ускорении книзу и увеличение тонуса сгибателей при линейном ускорении кверху. Эти изменения скажутся на позе стоящей собаки и будут видны на фотоснимках. Для того чтобы ответить на вопрос задачи, потребуется уточнить, какой из двух снимков сделан в начале движения, а какой в момент остановки. Например, если снимок сделан в начале движения и на нем видно, что конечности собаки выпрямлены (разгибание), значит, лифт двигался вниз, если же на этом снимке лапы согнуты, то лифт двигался вверх. Тогда на втором снимке, сделанном в момент остановки лифта, при движении вниз – сгибание конечностей, при движении вверх – разгибание.

312. Имеются. Это информация, поступающая от органа зрения и от кожных рецепторов, например, когда животное лежит на боку.

313. Правило АСФ. Когда мясо вверху, кошка смотрит вверх, мясо внизу – смотрит вниз.,В каждом случае происходит возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата и шейных мышц. При этом в первом случае повышается тонус разгибателей передних конечностей и сгибателей задних, при опускании же головы – наоборот. Происходящие изменения можно зарегистрировать на ЭМГ, для чего нужно ввести игольчатые электроды в соответствующие мышцы.

314. Применяем прямое правило АРР-ВС. Различия между животными – это возраст и продолжительность времени, в течение которого производилось разрушение мозжечка. Известно, что перестройка в организме легче происходит в молодом возрасте. А в соответствии с принципом адаптивности приспособление к какому-либо воздействию происходит эффективней и быстрей, если такое воздействие не сразу достигает максимальной величины, а постепенно. Таким * образом, наилучшую компенсацию следует ожидать у щенка с постепенным разрушением мозжечка.

315. Правило АСФ. Если деятельность каких-либо центров «притормаживается» под влиянием других нервных образований, то регуляторным влиянием будет изменение степени этого торможения. Так, например, при поступлении в мозжечок афферентных импульсов от определенной группы мышц, возбуждаются звездчатые и корзинчатые клетки. Они тормозят клетки Пуркинье, а это приводит к уменьшению тормозящего влияния клеток Пуркинье на вестибулярные ядра. В результате усиливается возбуждающее влияние этих ядер, например, на тонус разгибателей.

 

Ретикулярная формация и промежуточный мозг

 

Тренировочные задачи

316. В 1935 г. нейрофизиолог Ф. Бремер изучал функции различных отделов мозга, проводя его перерезку на разных уровнях. У одной собаки перерезку… Решение. Связи коры головного мозга с обонятельной и зрительной сенсорными… 317. По результатам опыта, описанного в предыдущей задаче, Ф. Бремер предположил, что при высокой перерезке…

Задачи для самоконтроля

 

322. При помощи погружных электродов у собаки можно раздражать РФСМ. Во время сна у этой собаки записывают ЭЭГ. При этом электрическую активность регистрируют в различных областях коры. В ходе регистрации ЭЭГ производят раздражение РФСМ. Что будет обнаружено на ЭЭГ?

323. Применяют лечебный препарат, который снижает повышенную возбудимость коры головного мозга. Установлено, что этот препарат не оказывает непосредственного влияния на корковые нейроны. Предположите возможный механизм действия этого препарата.

324. Соединения барбитуровой кислоты даже в небольших концентрациях полностью подавляют активность ретикулярных нейронов. Спинальные же нейроны и нейроны КБП при этом продолжают функционировать. Как установить момент выключения нейронов РФСМ при действии барбитуратов, используя метод вызванных потенциалов?

325. Неспецифические ядра таламуса вызывают деполяризацию дендритов. Этот эффект обладает большой способностью к суммации, однако сам по себе с трудом вызывает возбуждение клетки. Если же на этом фоне в корковые нейроны приходят импульсы от специфических ядер, то возбуждение возникает. Исходя из этого, как можно объяснить роль неспецифических ядер таламуса в деятельности КБП мозга?

326. При выключении КБП человек теряет сознание. Возможен ли такой эффект при абсолютно неповрежденной коре и нормальном ее кровоснабжении? Что должно произойти для этого?

327. У больного опухоль в головном мозге. Какой клинический Симптом позволяет предположить, что опухоль скорее всего локализована в таламусе? Размеры опухоли еще весьма малы.

328. Помимо основной функции нерва, как проводника импульсов возбуждения, существенную роль играют процессы аксонного транспорта. В каких отделах головного мозга аксонный транспорт занимает особое место, участвуя в сложных регуляторных процессах?

329. У больного обнаружены нарушения деятельности ССС, у другого больного – нарушения деятельности ЖКТ. Консилиум врачей направил этих больных на лечение не в терапевтическую клинику, а в неврологическую. Чем продиктовано такое решение?

330. У голодной собаки возникает поведенческая реакция поиска пищи. На этом фоне ставят два разных опыта. В одном из них собаке переливают кровь, взятую у другой собаки через некоторое время после еды. Второй опыт ставят точно так же, но перед кормлением второй собаки ей вводят некоторый препарат. В первом опыте голодная собака после переливания крови перестает искать пищу. Во втором опыте после переливания крови поиск пищи продолжается. В чем состояло действие препарата, введенного второй собаке? Возможны два ответа.

331. При недостатке воды в организме кровь с повышенным осмотическим давлением раздражает центр жажды в гипоталамусе, и животное начинает искать воду. Однако уже после нескольких глотков возбуждение нейронов, входящих в центр жажды, начинает снижаться, хотя вода еще не всосалась в кровь. Какой тип регулирования осуществляется в данном случае?

 

Решения задач для самоконтроля

 

322. Правило АСФ. Чем различаются ЭЭГ, записанные во время сна и при бодрствовании? Для состояния сна характерно преобладание альфа-ритма. При переходе в активное состояние происходит десинхронизация и преобладает бета-ритм. При раздражении РФ животное просыпается. На ЭЭГ сразу же обнаружится реакция десинхронизации, причем в различных областях коры, так как восходящие влияния РФ являются генерализованными.

323. Правило АСС. Соответствующую систему достаточно построить мысленно. Если препарат не влияет непосредственно на корковые нейроны, значит, он воздействует на какие-то другие образования, которые в свою очередь могут влиять на КБП. Очевидно, препарат угнетает нейроны РФ, что приводит к уменьшению их активирующего влияния на кору.

324. Правило АСФ. При раздражении какого-либо рецептивного поля афферентные импульсы через таламус поступают в соответствующую проекционную зону коры и вызывают первичный ответ (вызванный потенциал) с коротким латентным периодом. Одновременно это возбуждение по коллатералям направляется в РФ и уже от ее нейронов поступает в кору, вызывая вторичный ответ с более длинным латентным периодом. Следовательно, при отключении ретикулярных нейронов вторичный ответ будет исчезать, а первичный сохранится.

325. Правило АСФ. Неспецифические ядра таламуса оказывают на корковые нейроны облегчающее действие за счет суммации вызываемой ими дендритной деполяризации и ВПСП в синапсах, образуемых в нейронах коры аксонами от проекционных ядер таламуса. Это действие сходно с действием восходящей системы РФСМ.

326. Эта задача после усвоения Вами ряда предыдущих может решаться просто по аналогии. Нормальное функционирование КБП зависит не только от ее собственного состояния, но и от состояния других структур, обеспечивающих поддержание необходимого тонуса коры. В первую очередь это относится к РФСМ и неспецифическим ядрам таламуса. Разрушение последних приводит к немедленной потере сознания.

327. Правило АСС. Известно, что болевая чувствительность тесно связана с таламусом. Поэтому, если пациент испытывает сильную боль, это говорит о возможной локализации опухоли в таламусе. Не исключено и то, что опухоль находится в другом отделе мозга и давит на какие-то чувствительные структуры, что также вызывает сильную боль. Но поскольку в условии задачи говорится, что опухоль пока что имеет еще малые размеры, то более вероятно первое предположение.

328. Имеется только один такой отдел – гипоталамус. В некоторых его ядрах синтезируются секреты, которые транспортируются по аксонам и затем поступают через кровь в гипофиз.

329. Правило АСС. Любая система регулирования содержит объект управления и управляющие элементы. Применительно к системам организма – это те или иные органы и нервные центры, регулирующие деятельность этих органов. Если заболевание связано с нарушениями в сердце, желудке, кишечнике и т.д., то лечение входит в функции терапевта. Но, если причина в нарушении работы центральных механизмов, например, гипоталамуса, то это уже сфера деятельности невропатолога.

330. Правило АСФ. В первом опыте собака искала пищу, потому что «голодная» кровь действует на центр голода в латеральном гипоталамусе. При переливании «сытой» крови произошло возбуждение центра насыщения в вентро-медиальном гипоталамусе и соответственно торможение центра голода. Во втором опыте введение препарата как-то повлияло на описанный выше эффект.

Для ответа о возможном механизме действия препарата применим обратное правило АРР-ВС. В узле пересечения элементы «сытая» кровь и «центр насыщения». Препарат мог повлиять на какой-то из этих элементов. Или он угнетает нейроны центра насыщения и они перестают возбуждаться при действии «сытой» крови и не тормозят центр голода, или же препарат блокирует процесс всасывания продуктов переваривания. Они не могут поступить в кровь, которая продолжает поэтому оставаться «голодной».

Эта в общем-то простая задача тем не менее должна показать Вам, умеете ли Вы анализировать механизмы физиологических явлений, или здесь еще имеются трудности.

331. Когда животное только начинает пить воду, раздражение рецепторов полости рта, пищевода и желудка является сигналом того, что хотя осмотическое давление крови еще не снизилось, но это скоро произойдет, потому что вода поступит в кишечник и всосется в кровь. Если система реагирует на сигнал не об уже произошедшем отклонении, а на то, что еще должно произойти, то это пример регуляции по возмущению.

 

Базальные ганглии и кора больших полушарий

 

Тренировочные задачи

332. Базальные ганглии, ядра среднего мозга, вестибулярные ядра заднего мозга входят в экстрапирамидную систему, участвующую в координации… Решение. Правило АСФ. Чем ниже находится повреждаемое звено экстрапирамидной… 333. При пересадке сердца больному донорское сердце берут у погибшего человека, например, в автомобильной катастрофе.…

Задачи для самоконтроля

 

336. У животного изучали электрическую активность корковых нейронов. В одном опыте стереотаксическим методом через отверстие в черепе вводили электрод в определенный участок коры. В другом опыте обнажали участок коры и вводили микроэлектроды в отдельные нейроны. В первом опыте исследование шло успешно, во втором возникли методические затруднения. В чем их причина?

337. При регистрации ЭЭГ у человека в одном случае альфа-ритм отсутствовал, в другом он был четко выражен. Как различалась частота пульса в этих двух состояниях?

338. В коре существуют полимодальные нейроны. Они могут отвечать на раздражения разных модальностей, например, зрительное, слуховое, тактильное. Такие нейроны в основном находятся в ассоциативной зоне и осуществляют интегративную функцию. Как установить в эксперименте полимодальность нейрона или группы нейронов?

 

Решения задач для самоконтроля

 

336. Задача может вызвать большие трудности, но у нас есть правила. В данном случае ситуация типичная для использования правила АРР-ВС. В узле пересечения элементы «электрод» и «нейроны коры». В чем же состоит отличие между этими узлами в каждом из двух опытов? В первом опыте работали на закрытом мозге, а во втором на открытом. Остается найти элемент в системе «открытая поверхность мозга», который затрудняет исследование.

Методика опыта проста. Микроэлектрод вводят в клетку и регистрируют изучаемые показатели. Что же может помешать этому при открытой поверхности мозга? Дело в том, что обнаженная поверхность мозга пульсирует в связи с изменениями внутричерепного давления. Из-за этого трудно удерживать микроэлектрод в клетке. В закрытом же мозге перемещений его поверхности не происходит.

337. Задача очень простая. Но она еще раз позволяет проверить, умеете ли Вы, зная сущность рассматриваемых явлений, сразу находить связь между ними. Дельта-ритм характерен для глубокого сна. В таком состоянии частота пульса снижена. В подобных задачах нельзя задавать себе вопросы типа «как влияет дельта-ритм на частоту пульса?» Этот вопрос некорректен, потому что связь здесь не прямая, а опосредованная. Сначала нужно выяснить, для какого состояния характерно наличие дельта-ритма (или любого другого показателя, упоминаемого в задаче, аналогичной этой), а потом уже искать связь между данным состоянием и рассматриваемым показателем.

338. Правило АСС. Система простейшая: рецептор – нейрон. Требуется установить связь между раздражением определенных рецепторов и ответными реакциями, возникающими в соответствующих нейронах. Для этого нужно уточнить, какой элемент в системе «нейрон» характеризует его ответную реакцию. Как мы знаем, это – вызванные потенциалы. Таким образом, если вызванные потенциалы появляются при действии раздражителей разных модальностей, то из этого заключают, что нейрон полимодальный.

 

Вегетативная нервная система Тренировочные задачи

339. Если бы продолжительность следовой гиперполяризации в вегетативных нейронах уменьшилась, то трансформация ритма нервных импульсов в этих… Решение. Правило АСФ. Система «трансформация ритма в нейронах ВНС».… 340. При возбуждении СНС, которое происходит в какой-либо экстремальной ситуации, возникает состояние, аналогичное…

Задачи для самоконтроля

 

349. Фармакологическим путем временно выключены влияния вегетативных нервов на тонические сокращения гладких мышц сосудов. Будут ли в этих условиях отмечаться колебания периферического сосудистого сопротивления?

350. В один и тот же сегмент спинного мозга поступают болевые афферентные волокна как от рецепторов кожи, так и от интерорецепторов ряда внутренних органов. Все эти афферентные волокна могут конвергировать на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Как эта физиологическая особенность может помочь диагностике заболевания того или иного внутреннего органа?

351. При перерезке симпатического нерва на шее кролика сосуды уха резко расширяются и ухо краснеет. При раздражении периферического конца перерезанного нерва сосуды суживаются и ухо бледнеет. Какой из этих двух опытов доказывает наличие тонуса вегетативных нервов?

352. Постганглионарное волокно имеет большую длину и в его синапсах на иннервируемых органах выделяется АХ. Какое естественное воздействие является основным стимулятором работы этих органов?

353. Можно ли утверждать, что ГАМК выполняет идентичную функцию в синапсах ЦНС и в синапсах вегетативных ганглиев?

354. Животным вводили два различных лекарственных препарата. В первом случае наблюдалось расширение зрачка и сужение сосудов кожи. Во втором – сужение зрачка и отсутствие реакции сосудов. Объясните механизм действия этих препаратов.

355. Для доказательства наличия тонуса вегетативных нервов в одном опыте производили перерезку нерва, а в другом – фармакологическое выключение его действия. В каком случае получены более четкие данные?

356. Одним из диагностических признаков аппендицита является напряжение мышц в участке, который соответствует локализации патологического процесса.

При заболеваниях внутренних органов в ряде случаев используют с терапевтическими целями определенные комплексы лечебной физкультуры. Такие же цели преследуют и упражнения хатха-йоги.

Есть ли что-нибудь общее между всеми этими ситуациями?

357. Имеется ли какой-то физиологический смысл в упомянутом в предыдущей задаче явлении – напряжение мышц над участком, в котором возник патологический процесс в каком-то внутреннем органе? Заодно подумайте, если человек случайно получил удар ногой в живот, то для кого это более опасно – для опытного футболиста или для не спортсмена? Почему?

358. Развитие скелетной мускулатуры и двигательной активности ребенка приводит к экономизации энерготрат. В частности, с этим связано повышение тонуса блуждающих нервов и замедление работы сердца у детей по мере их роста. Об этом уже говорилось в задаче 348. А теперь подумайте, в результате каких заболеваний у детей 7-10 лет ритм сердца мало отличается от такового у детей грудного возраста?

359. Вот очень простая задача, которая тем не менее многих ставит в тупик.

Если у животного перерезать сердечные ветви блуждающего нерва, работа сердца усилится. Если перерезать симпатические нервы, работа сердца ослабеет. А если перерезать и те, и другие? Что произойдет?

 

Решения задач для самоконтроля

 

349. Правило АСС. Поставим вопрос иначе. Может ли изменяться просвет сосудов при исключении вегетативной иннервации? Для этого нужно . построить систему «факторы, влияющие на состояние гладких мышц сосудов». Таких факторов два: собственный (базальный) тонус этих мышц, который может изменяться при различных случайных воздействиях, и влияние гуморальных факторов через кровь, например, катехоламинов. Соответственно при изменении тонуса мышц сосудов будет меняться просвет сосудов и периферическое сосудистое сопротивление.

350. Правило АСФ. Главная информация – это конвергенция афферентных волокон на определенных нейронах. Следовательно, в эти нейроны могут приходить импульсы одновременно и от больного внутреннего органа и от участка кожи, соответствующего определенному сегменту спинного мозга. Затем возбуждение из этого сегмента спинного мозга через таламические нейроны поступает в КБП. Если импульсация от внутреннего органа не воспринимается достаточно отчетливо, то пришедшее в КБП возбуждение может вызвать ощущение кожной боли в соответствующем участке тела. Такая отраженная кожная боль и является дополнительным диагностическим признаком. Например, при заболеваниях сердца возникают кожные боли в участках, отвечающих сегментам Т-1 – Т-3, желудка – Т-7 – Т-8, толстого кишечника – Т-12-Л-1.

351. Правило АСФ. Тонус – это состояние постоянного возбуждения. Следовательно, по симпатическим волокнам постоянно идут импульсы, вызывающие сужение сосудов. Если только перерезка нерва без всяких дополнительных воздействий вызывает в иннервируемом органе какие-то изменения, значит, в нормальных условиях по этому нерву постоянно идут импульсы, вызывающие в органе эффект, обратный тому, который наблюдается при перерезке (перережем натянутые вожжи – лошадь побежит быстрее), что говорит О наличии тонической активности.

Если же наблюдается сужение сосудов при раздражении периферического конца перерезанного нерва, то из этого следует, что данный нерв оказывает сосудосуживающее действие, но еще нельзя утверждать, что Оно является тоническим.

352. Правило АСС. Построим систему, отражающую эфферентную часть дуги вегетативного рефлекса. Если постганглионарное волокно длинное, то оно принадлежит СНС. Но в окончаниях симпатических нервов выделяется НА. Не будем торопиться и вспомним исключение – в симпатических синапсах на потовых железах выделяется АХ. Следовательно, в задаче идет речь о потовых железах. Основным стимулятором их деятельности является тепловое воздействие.

353. Нет. В синапсах ЦНС ГАМК всегда является тормозным медиатором, а в вегетативных ганглиях действует в одних случаях тоже как тормозным медиатор, но в других ганглиях является возбуждающим.

354. Необходимость строгой последовательности рассуждений в этой задаче демонстрируется особенно наглядно. Используем правило САС. Будем анализировать реакции систем' «зрачок» и «сосуды кожи» на действие препаратов. Из условия задачи следует, что оба препарата изменяют протекание вегетативных реакций. Возможны три варианта. Препарат может; а) – действовать как медиатор СНС или ПНС; б) – блокировать синапсы постганглионарных нейронов на иннервируемом органе; в) – блокировать синапсы преганлионарных нейронов, нарушая проведение возбуждения через ганглий. Теперь необходимо знание фактов, без которых решить задачу невозможно. В вегетативных ганглиях передачу возбуждения осуществляет главным образом АХ. Сосуды кожи имеют только симпатическую иннервацию. Далее можно провести сравнительный анализ каждой из двух ситуаций. В первом случае наблюдалось сужение сосудов кожи. Это говорит о наличии симпатического эффекта. Блокирование парасимпатических влияний исключено. О симпатическом эффекте свидетельствует и расширение зрачка. Следовательно, введен медиатор СНС или его аналог.

Во втором случае реакция сосудов отсутствует. Значит, СНС здесь не участвует, а препарат действует на ПНС. Поскольку зрачок расширился, то имело место блокирование действия парасимпатических нервов. Такая блокада (действия АХ) может происходить и в постганглионарных синапсах и в синапсах ганглиев. Но в последнем случае возникла бы блокада и симпатических ганглиев и тогда кожные сосуды расширились бы, но этого не происходило. Отсюда следует, что введено было вещество типа атропина, который блокирует М-холинорецепторы в постганглионарных синапсах, что и привело к расширению зрачка.

Если этот, весьма длительный анализ вызвал у Вас не утомление, а хотя бы небольшой азарт, то тогда все в порядке. Ваша работа начинает приносить плоды!

355.

Внимание!Вопрос умышленно поставлен не совсем корректно.

Но Вы уже должны уметь выявлять это. Для доказательства наличия тонической активности вегетативных нервов нужно прекратить поступление по ним импульсов к иннервируемому органу и установить, что состояние органа изменяется противоположно тому, что происходит при раздражении данного нерва. Но и перерезка, и фармакологическое выключение перекрывают поток импульсов к органу. Следовательно, в обоих случаях эффект будет одинаковым.

356. Нужно сравнить несколько систем. Поэтому используем правило САС. В первом случае мы имеем систему «висцеро-моторный рефлекс». Ее элементы: «возбуждение рецепторов больного органа» – «поступление потока афферентных импульсов в мотонейроны соответствующих сегментов спинного мозга»-«сокращение мышц». Во втором и третьем случаях – система «моторно-висЦеральный рефлекс». Ее элементы: «возбуждение рецепторов сокращающейся мышцы», «поступление потока афферентных импульсов в соответствующие сегменты спинного мозга» – «возбуждение нейронов ВНС» – «стимуляция больного органа».

Таким образом во всех ситуациях функционируют рефлекторные связи между мышцами и внутренними органами. Различаются только направления этих связей.

357. Больной орган, как и больной человек, требует дополнительного внимания. В частности, нужно защитить этот орган от внешних, например, механических воздействий. Эту функцию и выполняют мышцы, которые, напрягаясь над органом, создают защитный барьер. Аналогичный механизм и в примере с футболистом. В результате многочисленных тренировок, в ходе которых сохраняется возможность случайно получить удар в живот, тренируется и защитный механизм, который за счет очень быстрого и сильного сокращения мышц в области удара позволяет защитить внутренние органы. У не спортсмена же, данный механизм специально не натренирован.

358. Задача может показаться сложной, но системный подход позволяет и здесь быстро получить ответ. С возрастом сердце ребенка начинает работать более экономно. ЧСС сокращений постепенно снижается, но зато увеличивается сила сокращений, что физиологически является более выгодным. Из условия задачи следует, что в узел пересечения нужно включить элементы «тонус блуждающего нерва» и «двигательная активность» Причем определяющую роль играет именно двигательная активность. Отсюда становится очевидным, что заболевания о которых говорится в условии, приводят к значительному снижению двигательной активности. Наиболее тяжелые из них – это детский церебральный паралич и полиомиелит с осложнениями.

359. Трудности возникают у тех, кто почему-то считает, что тонус симпатических и парасимпатических нервов обязательно должен быть выражен в одинаковой степени и поэтому двойная перерезка ничего не изменит. На самом же деле сильнее выражен тонус парасимпатических центров. Поэтому после обоюдной перерезки в большей степени скажется отсутствие именно парасимпатических влияний и сердце будет сокращаться сильней и чаще, Но эти сдвиги будут, естественно, выражены меньше, чем после перерезки только блуждающих нервов.

 

Глава 9. Системы, участвующие в поддержании постоянства внутренней среды

Кровь

 

Тренировочные задачи

360. При перфузии сосудов препарата задних лапок лягушки раствором Рингера объем лапок через некоторое время стал увеличиваться. В чем причина… Решение. Увеличение объема свидетельствует о возникновении отека. Теперь… 361. У больных серповидноклеточной анемией эритроциты приобретают удлиненную форму в виде серпа. Способность…

Задачи для самоконтроля

 

370. При длительном голодании у людей появляются так называемые голодные отеки. В чем причина этого?

371. Можно ли рассматривать работу буферных систем крови как проявление физиологической регуляции?

372. У молодой здоровой женщины в ходе повторных анализов крови обнаружено, что гематокрит равен 45 % плазмы и 55 % форменных элементов. Это говорит о значительном сгущении крови. В чем причина, учитывая, что женщина здорова? Дайте необходимые рекомендации.

373. Человек съел недоброкачественную пищу. Через некоторое время у него обнаруживается повышение вязкости крови. Чем можно объяснить это?

374. У одного человека по данным анализа в крови содержится 4, 2 • 10¹²/л эритроцитов, у другого человека – 4,8 • 10¹²/л, причем у части эритроцитов имеются ядра. У кого из пациентов состояние красной крови требует внимания врача?

375. У пациента обнаружено пониженное содержание эритроцитов в крови. Можно ли связать это с изменением обшей осмотической стойкости данных клеток? Каким образом?

376. После введения животному некоторого препарата венозная кровь стала такого же цвета, как и артериальная. На какие процессы подействовал препарат? Возможны два ответа.

377. Почему при наличии в сосудах атеросклеротического процесса повышается вероятность образования тромба внутри сосуда?

378. В печати сообщалось о семье Лыковых. По религиозным соображениям они ушли «из мира» в глухую тайгу и жили там десятки лет, после чего были случайно обнаружены. Медицинское обследование показало, что жизнь в условиях тишины и покоя, чистого лесного воздуха положительно сказалась на состоянии здоровья членов семьи. Лишь одна из систем организма оказалась значительно ослабленной, что и привело к почти одновременной смерти трех из пяти отшельников. . Какая это система? В чем причина ее ослабления?

379. У собаки произвели частичное пережатие почечных артерий. Затем через некоторое время у нее взяли порцию крови и перелили другой собаке. Можно ли ожидать, что у этой второй собаки после переливания изменится какой-то физиологический показатель?

380. Эластичность мембраны эритроцита поддерживается за счет метаболических процессов. Расстояние между трабекулами в селезенке, где проходит кровь, меньше, чем диаметр капилляров. Почему селезенка является «кладбищем» для старых, а не молодых эритроцитов?

381. Гемолитическая анемия у плода, обусловленная резуснесовместимостью, обычно наблюдается при повторной резусконфликтной беременности. Однако в отдельных случаях это может встретиться и при первой беременности. В связи с чем?

382. У больного нарушен процесс свертывания крови. Лечение не давало результатов, пока не удалось выяснить, что пациент страдает также заболеванием печени с нарушением желчеобразования. После проведения эффективной терапии этого заболевания восстановилось и нормальное свертывание крови. Почему?

 

Решения задач для самоконтроля

 

370. См. задачу №360. Решение аналогично. При голодании в организм поступает мало белковых веществ, уменьшается синтез белков крови, снижается ее онкотическое давление, что и приводит к отекам. .

371. Нет. В данном случае мы имеем дело с реакциями на микроуровне, которые определяются чисто химическими закономерностями. Эти реакции не могут изменяться в результате специфических регуляторных реакций, связанных с передачей и обработкой соответствующей информации.

372. Правило АСС. Сгущение крови связано с потерями жидкой ее части – воды. Поскольку женщина здорова, то имеют место какие-то физиологические потери, Не связанные с каким бы то ни было заболеванием. В условии задачи говорится о молодой женщине. Какое же состояние у такой женщины может приводить к потерям избыточных количеств жидкости? Это кормление грудного ребенка. При обильном образовании молока теряется большое количество воды. Поэтому молодая мать должна соответственно скорректировать свой питьевой режим.

373. Снова правило АСС. Задача аналогична предыдущей – сгущение крови из-за потерь больших количеств жидкости. Но в данном случае речь идет о недоброкачественной пище. Она может вызвать рвоту или понос. Понятно, что при этом будет теряться много жидкости.

374. Количество эритроцитов у обоих пациентов в пределах нормы. Но наличие эритроцитов с ядрами говорит о напряжении в системе эритропоэза, которая вынуждена выбрасывать в кровь незрелые эритроциты. Это требует внимания врача.

375. Правило АСС. Осмотическая стойкость эритроцитов косвенно характеризует содержание в крови молодых эритроцитов, у которых она более высокая, что позволяет эритроцитам сильнее растягиваться при набухании в гипотоническом растворе. Кроме того, она отражает механическую прочность мембран. При ее снижении может усилиться фрагментоз – механическое разрушение эритроцитов в кровеносном русле.

376. Правило АРР-ВС. Обратное, поскольку известен результат и нужно объяснить его причину. Почему венозная кровь темнее артериальной? Потому что в капиллярах оксигемоглобин отдает кислород и превращается в дезоксигемоглобин, который и определяет более темный, вишневый цвет венозной крови. Таким образом в узле пересечения находятся элементы «гемоглобин» и «кислород». Если венозная кровь по цвету перестала отличаться от артериальной, значит, появившийся в узле пересечения новый элемент «препарат» как-то нарушил взаимодействие гемоглобина с кислородом. Конкретно здесь возможны несколько вариантов. Препарат мог образовать с гемоглобином стойкое соединение типа карбоксигемоглобина. Тогда и артериальная, и венозная кровь приобретут одинаковый цвет. Препарат мог блокировать отщепление кислорода от гемоглобина. И, наконец, если препарат подавляет окислительные процессы в клетках, то кислород не будет потребляться и прекратится диссоциация оксигемоглобина в капиллярах. Понятно, что все эти нарушения угрожают жизни.

377. Правило АСС. Атеросклеротические бляшки делают поверхность интимы сосудов более жесткой, изменяют ее свойства. Это повышает вероятность разрушения тромбоцитов и эритроцитов, что способствует началу гемокоагуляции.

378. Вспомните принцип адаптивности. Любая физиологическая система приспосабливается как к повышенным нагрузкам, так и к их отсутствию. Например, при длительной гиподинамии сердечная мышца значительно ослабевает.

В условиях тайги резко уменьшено количество раздражителей иммунной системы (мало микробов в воздухе, пище, воде). Поэтому ее активность снижается. Анализы показали, что у Лыковых количество Т – лимфоцитов в крови оказалось в несколько раз ниже нормы. Поэтому, когда после обнаружения семьи Лыковых их стали часто посещать различные гости, то случайная и в общем-то неопасная инфекция оказалась губительной для организмов с ослабленным иммунитетом.

379. Правило АСФ. Пережатие артерий вызывает ишемию почки – недостаточное кровоснабжение. Возникает гипоксия. Недостаток кислорода, как во всем организме так и только в почках стимулирует резкое усиление синтеза эритропоэтинов. Они поступают в кровь и обеспечивают в конечном счете увеличение количества эритроцитов. Именно такой эффект будет наблюдаться у второй собаки.

380. Правило АРР-ВС. Обратное. Нужно определить, какие различия между старыми и молодыми эритроцитами влияют на их судьбу при прохождении через селезенку. В узле пересечения с одной стороны узкие трабекулярные пространства в селезенке, с другой Мембрана эритроцита. В каком случае эритроциту легче «протиснуться» через очень узкий канал? Очевидно, если его мембрана достаточно эластична. В условии задачи сказано «за счет метаболических процессов». В старых эритроцитах интенсивность этих процессов снижается. В результате мембрана становится более жесткой, эритроциты застревают в трабекулярных пространствах и разрушаются. Задача № 375 содержит почти полную подсказку.

381. Теперь нас, как говорится, голыми руками не возьмешь, потому что мы помним про плацентарный барьер. Только при его нарушении эритроциты плода могут попасть в кровь матери и вызвать образование антирезус аглютинина. При нормальной беременности такое взаимодействие может произойти только во время родов, когда плацентарный барьер нарушается. Но, если в ходе беременности появились какие-то осложнения, то свойства барьера могут нарушиться до родов и эритроциты плода попадают в организм матери.

382. Эта задача еще раз подтверждает эффективность применения системного анализа в медицине. Вспомните приведенный в первой части пример о том, как больного лечат «от давления», а в это время у него погибают почки, о которых врач, увы, так и не подумал. Нечто аналогичное могло произойти и в ситуации, описанной в данной задаче. Обычно мы думаем об очевидных факторах, которые встречаются чаще всего. А системный анализ позволяет увидеть все элементы системы, особенно, если изобразить их графически. В данном случае нужно рассмотреть не только многочисленные факторы, участвующие в процессе свертывания, но и вспомнить о том, как они связаны с функциями кишечника и печени. В последней синтезируются некоторые из этих факторов. Но в задаче говорится конкретно об образовании желчи. Перечислим ее функции и выберем ту, которая может иметь косвенное отношение к свертыванию крови. Оказывается, это – обеспечение всасывания продуктов переваривания жиров и жирорастворимых веществ. К числу последних относится витамин К, необходимый для синтеза протромбина. Сам же витамин синтезируется микрофлорой кишечника. Но после этого он должен всосаться и оказаться в крови. Если же нарушено образование желчи, то пострадает и процесс свертывания из-за отсутствия в крови витамина К.

 

Сердечно-сосудистая система

 

Тренировочные задачи

383. Как доказать в опыте на лягушке, что возбудимость сердечной мышцы снижается при действии на нее блуждающего нерва? Решение. Правило АСФ. Возбудимость измеряют порогом раздражения. При сильном… 384. При интенсивной физической деятельности ЧСС значительно увеличивается. Однако МОК при этом может уменьшиться.…

Задачи для самоконтроля

 

394. Можно ли за одну минуту определить хотя бы ориентировочно уровень тренированности спортсмена или человека, просто занимающегося физкультурой?

395. У здорового человека, находящегося в спокойном состоянии, студент, подсчитывая частоту пульса, получил 130 уд/мин. В чем причина ошибки?

396. Вызван экстракардиальный рефлекс. При этом в клетках миокарда возникла гиперполяризация. Какой эфферентный нерв действовал на сердце?

397. Как изменяется систолический показатель сердца при физической работе?

398.У одного больного заболевание желудка, у другого – заболевание сердца. Исходные величины АД у них одинаковы (120/80 ммрт. ст.). В ходе лечения у обоих снизилось в одинаковой степени диастолическое давление. У какого больного следует в первую очередь пересмотреть тактику лечения? Обоснуйте ответ.

399. На ЭКГ отмечено раздвоение зубца R. О чем это говорит?

400. Яд, содержащийся в некоторых видах грибов, резко укорачивает АРП сердца. Может ли отравление этими грибами привести к смерти? Почему?

401. Что произошло бы, если изменения МП в клетках синоатриального узла и в клетках мускулатуры предсердий и желудочков происходили бы синхронно?

402. При раздражении смешанного вагосимпатического ствола у лягушки вначале наблюдается вагусный эффект – остановка сердца, а потом симпатическое последействие – учащение работы сердца после прекращения раздражения. Объясните причину симпатического последействия.

403. Измеряют АД тремя способами. 1. Вводят в сосуд изогнутую иглу, соединенную с манометром; игла при этом повернута отверстием против тока крови. 2. То же, но игла повернута отверстием по току крови. 3. Некровавый способ – с наложением на конечность манжетки (ло Короткову). В каком случае измеренная величина давления окажется наибольшей, а в каком – наименьшей?

404. В чем причина дыхательной аритмии сокращений сердца? Она состоит в том, что на вдохе ЧСС несколько учащается, а на выдохе – урежается.

405. При тепловом воздействии в сосудах кожи возросла объемная скорость кровотока, однако линейная скорость уменьшилась. Какое вещество можно было бы при этом обнаружить в коже?

 

Решения задач для самоконтроля

 

394. Эта задача носит характер разминки и решается без правил. Известно, что даже после одного – двух месяцев занятий обычной зарядкой ЧСС начинает снижаться. Тренированное сердце сокращается более сильно и за счет этого уменьшается ЧСС. У некоторых спортсменов высшего класса она может достигать 35-40 уд/мин. Поэтому достаточно подсчитать частоту пульса, чтобы хотя бы ориентировочно оценить уровень тренированности.

395. Очевидно, студент по неопытности учитывал колебания стенки сосуда, не связанные непосредственно с работой сердца, но достаточно сильные, чтобы их можно было принять за пульсовой толчок. У некоторых людей это бывает связано с дикротическим подъемом. Поэтому истинная частота пульса у них ровно в два раза меньше. В случае сомнений можно при подсчете прощупывать не пульс, а сердечный толчок, или записать ЭКГ.

396.Правило АСФ. Гиперполяризация – признак снижения возбудимости, наличия процесса торможения. В таком случае следует думать о том, что был вызван тормозный сердечный рефлекс и, следовательно, на сердце действовал блуждающий нерв.

397.Всякий раз, когда речь идет о показателе, который поддается измерению, возможны только два варианта его изменений – увеличение или уменьшение. Теперь применим правило АСФ.

При физической работе ЧСС увеличивается и соответственно продолжительность каждого сердечного цикла уменьшается. Сердце экономит на периоде отдыха, а не работы, поэтому такое уменьшение происходит главным образом за счет диастолы. Теперь физиология заканчивается и остается простая арифметика. В дроби QRST/R – R, которая представляет собой величину систолического показателя, знаменатель при физической нагрузке уменьшается в большей степени, чем числитель. Следовательно, величина систолического показателя возрастает.

398. Правило АСФ. Сравним значение величины диастолического давления для кровоснабжения желудка и сердца. Оно неодинаково. По сосудам желудка, как и любого другого органа, кровь течет в течение всего сердечного цикла. В сердце же коронарные сосуды во время систолы пережимаются и кровь . течет по ним только во время диастолы. Поэтому снижение диастолического давления ухудшает кровоснабжение миокарда. Естественно, что это особенно нежелательно при патологии сердца.

399. Конечно, требуется правило АСФ. Зубец R отражает возбуждение основания сердца, которое возникает в обоих желудочках синхронно. Поэтому зубец оказывается слитным. Если же зубец раздвоен, значит, возбуждение в одном желудочке запаздывало по сравнению с другим. Это говорит о нарушении (замедлении) проведения возбуждения в одной из ножек Гиса.

400. Здесь, как и во многих других задачах, применяем правило АСФ. Особенность АРП сердца в том, что его продолжительность значительно больше чем, например, в скелетной мышце. Поэтому АРП захватывает практически всю систолу. Это не позволяет вызвать в сердце тетаническое сокращение. Если же АРП укоротится, то сердечная мышца сможет ответить на какие-либо раздражения еще до окончания систолы. В результате в определенных условиях может возникнуть тетанус, т. е., остановка сердца в систоле.

401. Правило АСС. Построим систему синоатриальный узел – миокард предсердий – атриовентрикулярный узел – пучок Гиса – миокард желудочков. В клетках синоатриального узла постоянно, в течение всей жизни происходит спонтанная деполяризация (изменения МП) и ритмическое возникновение ПД, который распространяется по проводящей системе и, достигнув миокарда, вызывает в его волокнах деполяризацию мембран, возникновение ПД и последующее сокращение. Если бы появление ПД в клетках синоатриального узла и волокнах миокарда происходило синхронно, то проводящая система утратила свое значение. Была бы нарушена последовательность сокращений предсердий и желудочков и сердце не могло бы работать.

402. Известно, что при одновременном раздражении волокон блуждающего и симпатического нервов преобладает действие вагуса. Но чем объяснить симпатическое последействие? Применим правило АРР-ВС. Почему отличаются механизмы действия блуждающего и симпатического нервов на сердце?

Ответ даем, как и всегда, сначала на макроуровне. Разница в медиаторах. В окончаниях блуждающего нерва выделяется АХ, в окончаниях симпатического – НА. Что же происходит дальше? АХ разрушается очень быстро за счет действия АХЭ. Разрушение же НА моноаминооксидазой происходит медленнее. Это и позволяет проявиться симпатическому последействию.

403. Конечно, применим прямое правило АРР-ВС. Взаимодействуют две системы – «кровяное давление» и «измеритель давления». Измерительный прибор все время один и тот же. Поэтому будем искать различающиеся элемент в системе «кровяное давление». В первом случае игла введена против тока крови. Поэтому тот слой текущей крови, который «натыкается» на иглу, останавливается. В результате этого на манометр передается не только истинное давление, но и прибавившаяся к нему кинетическая энергия остановившейся крови. (Такое суммарное давление называется конечным.). Вспомним термодинамический подход – энергия не может исчезнуть, она переходит из одного вида в другой. Если же игла введена по току крови, то измеряется истинное (боковое) давление и полученная величина будет меньше. В случае же измерения по Короткову манометр регистрирует не только конечное давление, но и дополнительную силу, которую нужно затратить, чтобы пережать окружающие сосуд ткани. В этом случае измеренное давление будет иметь наибольшую величину. Однако эта ошибка относительно невелика и практически не влияет на оценку получаемых данных.

404. Используем правило АСФ. Рассмотрим системы «работа сердца в конце вдоха» и «работа сердца в конце выдоха». Но сравнивать их нужно не между собой, а с системой «дыхание». Какой элемент этой последней системы нужно включить в узел пересечения? Разумеется тот, который оказывает непосредственное влияние на кровоток. Что же будет нас интересовать в первую очередь – кровоток в артериях или в венах? В артериях КД высокое, поэтому там особых проблем не возникает. А вот в венах, особенно близких к сердцу, давление уже очень низкое и нужно помогать крови добраться до сердца. Этому, в частности, способствует отрицательное давление в грудной полости. Оно передается на находящиеся в полости сосуды и обеспечивает присасывающее действие, что и помогает крови дойти до предсердий. Дыхательная аритмия сердца состоит в том, что в конце вдоха ЧСС возрастает, а в конце выдоха уменьшается. Теперь нужно связать три элемента: «отрицательное давление в грудной полости», «приток крови к сердцу» и «вдох». Во время вдоха отрицательное давление увеличивается. Присасывающее действие возрастает и в сердце поступает больше крови. Теперь остается вспомнить рефлекс Бейнбриджа. А если не помните – ничего страшного. Поможет принцип целесообразности. Если в сердце притекает больше крови – как должна измениться его работа? Разумеется, усилиться. Избыток крови растягивает полые вены и это вызывает рефлекс Бейнбриджа – увеличение ЧСС. При выдохе – обратная картина.

405. Эта задача, как и задача № 397, начинается физиологией, а заканчивается арифметикой. Объемная скорость кровотока равна произведению средней линейной скорости на площадь поперечного сечения сосуда или группы сосудов. Если объемная скорость возросла при уменьшении линейной, то это может произойти только при значительном расширении сосудов. Такой эффект, в частности, может быть вызван за счет выделения брадикинина.

 

Дыхание Тренировочные задачи

406. Кто из двух спорящих прав? Один утверждает – «легкие расширяются и поэтому в них входит воздух», второй – «воздух входит в легкие и поэтому они… Решение. Если речь идет об естественном дыхании, прав первый. Механизм дыхания… 407. При некоторых заболеваниях растяжимость легочной ткани уменьшается в 5-10 раз. Какой клинический симптом типичен…

Задачи для самоконтроля

 

416. Скорлупа птичьих яиц состоит из углекислого кальция, который непроницаем для газов. Как же в таком случае происходит газообмен у развивающихся птенцов?

417. Ежи во время зимней спячки находятся в скрученном состоянии. При этом значительно увеличивается мертвое пространство верхних дыхательных путей. В результате снижается количество кислорода в крови и повышается количество углекислого газа. Тем не менее тяжелая одышка, характерная для подобных состояний, не возникает. Почему?

418. В сосудах легких содержится относительно большое количество крови. Поэтому легкие иногда рассматривают как депо крови, хотя и не основное. Не можете ли Вы предположить, какова скорость пульсовой волны в сосудах легких? Выше она или ниже, чем в других сосудах?

419. Существует понятие неравномерности вентиляции. Суть его в том, что различные участки легких могут вентилироваться неодинаково. Например, верхушки легких вентилируются хуже, чем другие части легких. А может ли быть неравномерной вентиляция в пределах одного и того же ограниченного участка легких?

420. На газообмен в легких и тканях влияют пять факторов: градиент напряжения газов в крови и тканях, коэффициент диффузии, состояние мембран, через которые проходят газы, площадь диффузии, расстояние, которое должны пройти молекулы газов в ходе диффузии. Какой из этих факторов играет ведущую роль при изменениях газообмена, происходящих в следующих ситуациях: 1) увеличение количества действующих капилляров; 2) дыхание гипероксической смесью; 3) отек легких; 4) изменение свойств молекул газа; 5) заболевание бериллиозом (оно сопровождается значительным загрублением ткани альвеол). Не забудьте проверить понимание всех терминов, упоминаемых в условии задачи.

421. У больного резко нарушен транспорт кислорода гемоглобином. Какое терапевтическое воздействие может помочь в обеспечении тканей кислородом?,

422. Человеку необходимо пройти по дну водоема. В такой ситуации, если отсутствуют специальные приспособления, дышат через трубку, конец которой выходит из воды. Имеются три трубки. Длина каждой 1 метр, а внутренний диаметр соответственно 68 мм, 30 мм, 5 мм. Какую трубку нужно использовать? Обоснуйте Ваш ответ соответствующим расчетом.

423. Около сорока лет назад была раскрыта причина болезни новорожденных, которые умирали сразу же после рождения, будучи не в состоянии сделать вдох. Разгадка была найдена, когда начали готовить гомогенаты из ткани легких таких детей и детей, умерших от других причин. В этих гомогенатах измеряли и сравнивали между собой некоторый физико-химический показатель. Что при этом обнаружили? Можно заглянуть в задачу № 37.

424. При сужении дыхательных путей течение воздуха становится турбулентным. Это требует значительных затрат энергии и больному трудно дышать. Состояние улучшается, если воздух заменить кислородно-гелиевой смесью (в ней вместо азота содержится такое же количество гелия). Объясните причину улучшения состояния больных.

425. Чемпионы по нырянию погружаются на глубину до 100 м без акваланга и возвращаются на поверхность за 4-5 минут. Почему у них не возникает кессонная болезнь?

426. У двух животных разных видов в результате травмы произошло одностороннее повреждение грудной клетки с разгерметизацией плевральной полости (пневмоторакс). В результате одно животное погибло, а второе осталось живым.

В чем причина столь разных последствий пневмоторакса?

427. В опыте на курарезированном кролике осуществляют искусственное дыхание (почему?). Для этого используют специальный аппарат. Однако экспериментатор не может знать истинные потребности организма в кислороде в каждый данный момент. Можно ли поставить эксперимент так, чтобы искусственное дыхание было оптимальным (точно соответствовало потребностям организма)? Чисто технические трудности во внимание не принимать.

428. Если у новорожденного при перевязке пуповины затягивать лигатуру очень медленно, то первый вдох может не наступить, и ребенок погибнет.- Почему это произойдет?

429. Если изолировать продолговатый мозг, сохранив его кровообращение, будет ли в этих условиях продолжать работать дыхательный центр? Прежде чем приступить к решению, попробуйте сформулировать поставленный вопрос иначе. Обоснуйте Ваш ответ и его экспериментальные доказательства.

 

Решения задач для самоконтроля

 

416. Правило АСС. Чудес в природе, как мы уже твердо знаем, не бывает. Поэтому построим систему «яйцо» и приступим к анализу. Нас интересует элемент «скорлупа». Он состоит из углекислого кальция, который не пропускает газы. Тем не менее газообмен в яйце происходит. Значит, нужно развернуть элемент «скорлупа» в подсистему, в которой должен быть дополнительный элемент, пропускающий молекулы газов. Такой элемент хорошо известен. Это поры. В скорлупе их количество составляет десятки и сотни тысяч, что и обеспечивает нормальный газообмен.

417. Правило АСФ. Решение очень простое. Снижение количества кислорода в крови и увеличение содержания в ней углекислого газа приводит к одышке – частому и поверхностному дыханию. От чего зависит частота дыхания? От работы дыхательного центра. А чем определяется работа нейронов дыхательного центра? В узле пересечения два элемента – «раздражение нейронов» и «возбудимость нейронов». Раздражитель достаточно силен. Почему же не возникает одышка? Ответ теперь ясен – резкое снижение возбудимости дыхательного центра во время спячки. Задачу можно было решить еще быстрей по аналогии с задачей № 20.

418. Задача кажется весьма замысловатой, а на самом деле она очень проста. Правда, только для тех, кто уже овладел великим искусством находить связи между явлениями. Если в сосудах может содержаться большое количество крови (причем не всегда, а при необходимости, ведь именно в этом назначение депо крови), значит, эти сосуды могут значительно растягиваться. В таком случае их стенки обладают небольшой жесткостью. А чем ниже жесткость стенки, тем меньше скорость пульсовой волны. Вот и все. И никаких хитростей.

419. Правило АСС. Легкое состоит из разных долей. В каждой доле имеются различные участки. А из чего состоит отдельно взятый участок? Разумеется, из альвеол. Теперь уточним вопрос. Могут ли неравномерно вентилироваться альвеолы, расположенные близко друг от друга? Еще точнее, могут ли 'эти альвеолы неравномерно растягиваться? Теперь последний вопрос. От чего зависит способность альвеолы при поступлении в нее воздуха растягиваться в большей или меньшей степени? От двух элементов системы «альвеола». Это состояние стенок и диаметр альвеолы. Чем жестче стенки, тем хуже растягивается альвеола, А в соответствии с законом Лапласа, альвеолы большего диаметра (уже растянутые в силу каких-то обстоятельств) при поступлении воздуха будут растягиваться еще сильней, «отбирая» воздух у альвеол менее растянутых. Таким образом в зависимости от этих двух факторов даже соседние альвеолы могут вентилироваться по-разному.

420. 1 – увеличение площади диффузии. 2 – увеличение градиента напряжения газов между кровью и тканями. 3 – увеличение расстояния, которое молекулы должны пройти в ходе диффузии. 4 – изменение коэффициента диффузии. 5 – изменение состояния мембран.

421. Попытки «угадать» решение вряд ли будут эффективными. Впрочем, это замечание, наверно, неуместно, так как мы давно уже работаем по правилам. Поскольку речь идет о процессе (доставка кислорода в ткани), то правило АСФ. Из каких элементов состоит система «кислород в крови»? Из двух – кислород, связанный с гемоглобином и кислород, физически растворенный в крови. В чем физиологический смысл наличия в крови организмов дыхательных пигментов? В том, что они могут связать гораздо больше кислорода по сравнению с количествами этого газа, растворенного в крови.

А теперь вернемся к условию. Если гемоглобин работает плохо, остается только один элемент – растворенный кислород. Но ведь его очень мало. Значит, необходимо увеличить его количество. Но как? А так же, как делают шипучие напитки – значительно повышают давление газа, насыщающего напиток.

Таким образом решение достигается не физиологическим путем, а физическим. Пациента подвергают гипербарической оксигенации, помещая его в камеру с высоким давлением кислорода. Этот терапевтический прием спас жизнь многим больным.

422. Правило АРР-ВС – прямое. Взаимодействуют системы «дыхание» и «трубка». Какой главный элемент трубки может оказать влияние на эффективность дыхания? Разумеется, не диаметр сам по себе, а объем, который в каждой трубке по-разному увеличивает анатомическое мертвое пространство. Объем первой трубки около 3,6 литра. Такое мертвое пространство практически непреодолимо. Выбор этой трубки обрекает человека на гибель от удушья. Объем второй трубки – около 600 мл. Такое мертвое пространство можно преодолеть, если дышать глубоко и редко, используя резервный объем вдоха. Наконец, объем третьей трубки совсем невелик. Но из-за очень малого ее диаметра воздух при дыхании будет двигаться в трубке очень быстро и трение его о стенки резко возрастет. Это может существенно затруднить дыхание. Поэтому оптимальные размеры у второй трубки.

423. Построим систему «дыхание» на макроуровне. Основные ее элементы – дыхательный центр – эфферентные нервы – дыхательные мышцы – воздухоносные пути – альвеолы. Нарушение, приводившее к смерти, могло быть связано с любым из этих элементов. Но в условии говорится о гомогенатах ткани легких. Значит, остается единственный элемент – альвеолы. Функции альвеол – растягиваться при поступлении воздуха. Почему же они не могли растягиваться у новорожденных? Растяжимость альвеол определяется двумя факторами – состоянием стенок и наличием сурфактанта – вещества, снижающего большое поверхностное натяжение на границе жидкости, покрывающей изнутри стенки альвеол, и воздуха. Причина смерти новорожденных состояла в генетическом дефекте – отсутствии сурфактанта, без которого работа дыхательных мышц не в состоянии обеспечить растяжение легких. Если Вы вспомнили задачу № 37, то решение было бы готово сразу.

424. Рассмотрим эту задачу более подробно. Если смесь кислородно-азотная, то дышать трудно. Если кислородно-гелиевая, то легче. Типичный пример на использование прямого правила АРР-ВС. Различие узлов пересечения дано в условии – в одном азот, в другом – гелий. В условии задачи говорится, что больному трудно дышать из-за турбулентного течения потока воздуха. Тогда логично предположить, что замена азота гелием переводит турбулентный поток в ламинарный. Почему? Нужно сравнить свойства азота и гелия. Гелий в три раза легче, растворимость его ниже, чем у азота. Могут ли эти свойства иметь какое-то отношение к характеру течения воздушного потока? Конечно, здесь не обойтись без дополнительной информации. Существует так называемое число Рейнольдса. Это безразмерная величина, которая определяет границу перехода ламинарного течения в турбулентное. Для каждой жидкости и каждого газа число Рейнольдса имеет определенное значение. При его превышении ламинарное течение переходит в турбулентное. Чем выше плотность жидкости или газа, тем число Рейнольдса больше. Теперь ответ понятен. Поскольку гелий в три с лишним раза легче азота, то он соответственно снижает число Рейнольдса для дыхательной смеси и ее поток в дыхательных путях становится ламинарным, что и приносит облегчение больному.

425. Правило АРР-ВС. Водолаз на большой глубине дышит воздухом под соответственно высоким давлением. Поэтому растворимость газов в крови значительно возрастает. Азот в организме не потребляется. Поэтому при быстром поднятии его повышенное давление быстро снижается, и он бурно выделяется из крови в виде пузырьков, что приводит к эмболии. Ныряльщик же во время погружения вообще не дышит. При быстром поднятии ничего страшного не происходит, потому что в узле пересечения в отличие от водолаза отсутствовал элемент «воздух под большим давлением».

426. Правило САС. Ясно, что надо сравнить возникновение пневмоторакса у животных двух разных видов. Повреждение появилось только с одной стороны. Это приведет к спадению соответствующего легкого. Но второе сохранится и животное не погибнет. Так и произошло в одном случае. Но почему же погибло животное другого вида? Ответ дает анатомия. У одних видов плевральные полости изолированы друг от друга. У них повреждение приведет к одностороннему пневмотораксу. Но есть виды, у которых обе плевральных полости сообщаются. В такой ситуации пневмоторакс при повреждении всегда будет двусторонним и, следовательно, смертельным.

427. Сравним две системы – «естественное дыхание» и «искусственное дыхание». Они работают по-разному. Значит, используем правило САС. По условию задачи нас интересует только одно различие – экспериментатор не знает истинные потребности в кислороде в каждый данный момент. А в естественных условиях это известно? Разумеется. Это «знает» дыхательный центр. Именно в нем обрабатывается многочисленная информация, на основании которой в каждый данный момент принимается решение о том, сколько именно кислорода (воздуха) требуется организму, и посылается соответствующая команда в дыхательные мышцы. Таким образом нужно соединить работу двух элементов: аппарата искусственного дыхания, который может доставлять воздух в легкие, но не знает, сколько, и дыхательного центра, который знает, сколько нужно воздуха, но в условиях опыта не может управлять работой дыхательных мышц. Это последнее и было сделано. В опыте отводили ПД от диафрагмального нерва и затем эта информация поступала в специально сконструированный аппарат искусственного дыхания.

428. Сначала используем правило АСФ. Среди факторов, обеспечивающих начало самостоятельного дыхания новорожденного, очень важную роль играет прекращение поступления крови из организма матери. Это приводит к накоплению в крови младенца углекислого газа и раздражению дыхательного центра. Происходит первый вдох и начинается нормальное дыхание атмосферным воздухом. Теперь перейдем к правилу АРР-ВС. В узле пересечения отличающийся элемент – это перевязка пуповины, быстрая или медленная. Почему при очень медленной перевязке ребенок может погибнуть? Вам ничего не говорят слова «очень медленно»? Или скажем точнее, «очень медленное нарастание раздражения»? Конечно же закон крутизны нарастания. При очень медленном пережатии пуповины соответственно очень медленно будет нарастать содержание углекислого газа в крови и нейроны дыхательного центра не смогут возбудиться. Первый вдох так и не произойдет.

429. Если изолированный орган, например, сердце способен к самовозбуждению, значит, он обладает автоматией. Следовательно, вопрос можно поставить иначе, а именно: «обладает ли дыхательный центр автоматией?» Ответ положительный. Клетки дыхательного центра могут возбуждаться под влиянием углекислого газа, который образуется в ходе собственного метаболизма. Впервые автоматия дыхательного центра была установлена, когда обнаружили ритмическую активность в продолговатом мозге лягушки, где и находится дыхательный центр. Таким образом, рефлекторные и гуморальные воздействия на дыхательный центр не вызывают его деятельность, как таковую, а лишь поддерживают и изменяют ее.

 

Пищеварение Тренировочные задачи

430. В древней Индии подозреваемого в преступлении подвергали так называемому «божьему суду». Ему предлагали проглотить горсть сухого риса. Если это… Решение. Правило АРР-ВС. Глотание – рефлекторная реакция. Рецептивные поля… 431.На голодной эзофаготомированной собаке производят опыт мнимого кормления. Чем будет определяться продолжительность…

Задачи для самоконтроля

 

444. Почему жевание даже несъедобных предметов может подавить чувство голода? Аналогичный эффект может наблюдаться и при наполнении желудка большим количеством плохо усвояемой пищи или просто балластными веществами. Объясните механизм этих явлений.

445. Известный биолог Кох установил, что возбудителем холеры является холерный вибрион. Его противник Петтенкоффер, чтобы доказать якобы ошибочность взглядов Коха, выпил в присутствии студентов жидкость, содержащую чистую культуру вибриона, и не только не умер, но даже не заболел. Однако Кох был прав.

Почему же не заболел Петтенкоффер?

446. Двум собакам произвели в эксперименте операции (различные). После этого у одной собаки прекратилась пищедобывательная деятельность, а другая стала отказываться от мясной пищи. В чем заключалась каждая операция? Можно ли искусственно вводить мясную пищу каждой из этих собак?

447. Возможно ли, чтобы при достаточном количестве молекул фермента его переваривающее действие было ослаблено?

448. Можно ли получать информацию о свойствах пищеварительных секретов организма, не производя никаких оперативных вмешательств и даже не дотрагиваясь до животного (человека)?

449. При выработке условного слюноотделительного рефлекса у собаки в качестве подкрепления используют мясо-сухарный порошок? Почему выбрали именно такое подкрепление?

450. У собаки произведена операция изолированного малого желудочка. Как установить экспериментальным путем, выполнена она по Павлову или по Гейденгайну?

451. При мнимом кормлении собаки измеряли количество выделяющегося желудочного сока. Затем была удалена пилорическая часть желудка. Как изменится секреция при повторении опыта с мнимым кормлением?

452. В пилорической части желудка соляная кислота не выделяется, так как в ней отсутствуют обкладочные клетки? В чем физиологический смысл этой особенности?

453. Один из сотрудников академика И. П. Павлова обнаружил, что у собаки выделяется желудочный сок даже вне приема пищи, в «спокойном» периоде. Однако И. П. Павлов подверг эти данные сомнению. В ответ на критику сотрудник повторил опыт, но предварительно тщательно вычистил зубы, проверил содержимое карманов и надел свежевыстиранный халат. Результаты подтвердились, и Павлов согласился с ними. В чем же состояли его первоначальные возражения?

454. Как доказать, что трипсин выделяется в неактивном состоянии (в виде трипсиногена) и лишь затем активируется?

455. Больному рекомендована диета, содержащая повышенное количество хлеба из муки грубого помола, каш и овощей. С какой целью это сделано?

456. В крови больного обнаружено повышенное количество билирубина. О чем это говорит?

457. В опытах на животных хирург производил пластику верхних дыхательных путей участками тонкой и толстой кишки. Пластика толстой кишкой имела ряд преимуществ. Однако при этом часто возникали серьезные осложнения с угрозой для жизни. Пришлось отказаться от использования толстой кишки. В чем состояли осложнения и с чем это было связано?

458. Двенадцатиперстную кишку называют «гипофизом пищеварительной системы». Объясните смысл этого выражения.

459. Почему у многих людей позыв к дефекации возникает утром после вставания?

460. Основным ионом, который стимулирует процессы возбуждения и сокращения гладких мышц желудка, является кальций. В зависимости от скорости нарастания концентрации кальция в клетках этих мышц изменяется сила и частота волн перистальтики в желудке. Исходя из этого, как можно объяснить действие препаратов, усиливающих сократительную деятельность желудка?

461. Из желудка химус поступает в двенадцатиперстную кишку порциями. Физиологический смысл этого понятен, поскольку переваривание пищи в желудке также происходит постепенно, а не сразу. Важную роль в эвакуации химуса играет сфинктер привратника. Он работает по принципу «уходя, закрывайте за собой дверь». Это означает, что один и тот же фактор действует противоположным образом со стороны желудка и двенадцатиперстной кишки. Чем Вы можете подтвердить это?

 

Решения задач для самоконтроля

 

444. Правило АСФ. В обоих случаях происходит раздражение рецепторов полости рта и желудка, но еще не начинается всасывание продуктов переваривания в кровь. Однако указанное раздражение стимулирует центр насыщения в вентромедиальном гипоталамусе, что в свою очередь приводит к торможению центра голода в латеральном гипоталамусе. Это так называемое сенсорное насыщение, которое способствует своевременному прекращению пищедобывательной деятельности. Еще один пример регулирования по возмущению.

445. Понятно, что, если просто неправильно была приготовлена культура вибриона, то задача не представляла бы никакого интереса. Значит, дело не в возбудителе, а в организме человека. Выпитая жидкость поступила в желудок, но содержащиеся в ней высоковирулентные микробы не оказали эффекта. Что же произошло с вибрионами в желудке? Раз они не подействовали, значит, погибли. Почему? Что может обеспечить бактерицидное действие желудочного сока? Содержащаяся в нем соляная кислота. Очевидно, в момент «опыта» содержание соляной кислоты в желудке Петтенкоффера было особенно высоким. Другие ученые, повторившие его опыт, заболели и весьма тяжело.

446. Очевидно, что у собак в результате операции пострадали различные системы. Применим правило АСС и построим эти системы. У первой собаки – это система поиска пищи (рис. 9.3). Ее работу можно нарушить, исключив любой из элементов. Наиболее эффективный и простой путь – разрушить центр голода. После этого собака перестанет искать пищу и может умереть от истощения, если ее не кормить искусственно. Такое кормление позволит поддерживать жизнь, но не изменит состояния животного, так как центр голода будет оставаться разрушенным.

 

Во втором случае собака питается нормально, но отказывается от мяса. Почему? Очевидно, после операции мясо стало «вредным», опасным для организма. Но опасен не сам продукт, а вещества, образующиеся после его переваривания. Известно, что некоторые продукты, образующиеся в результате переваривания белков, обладают токсическим действием. Поскольку без белков жизнь невозможна, то понятно, что в ходе эволюции должны были выработаться механизмы, обеспечивающие обезвреживание токсических продуктов переваривания. Эти механизмы работают в печени, куда кровь от кишечника поступает по воротной вене. Значит, операция была связана с исключением этого механизма. Удалить всю печень нельзя – это приведет к гибели животного. Но возможна операция Экка – соединение воротной вены с полой веной в обход печени. Такое животное после еды мяса переносит сильнейшую интоксикацию. Возможна даже гибель. Если собака выживет, то после этого она отказывается от мясной пищи. Работают принципы целесообразности, регуляции, адаптивности. Искусственно вводить мясную пищу такой собаке в отличие от первой, разумеется, нельзя.

447. Действие фермента зависит от определенных условий – рН среды, температура, доступность субстрата и т.д. Если эти факторы отклоняются от оптимальных величин, то переваривающее действие фермента уменьшается.

448. Такую дистантную информацию можно получать только физическим путем, при помощи эндорадиозонда («радиопилюли»). Это микропередатчик, который проглатывается пациентом. Излучение передатчика воспринимается приемником, расположенным на теле пациента. Характер излучения меняется в зависимости от рН желудочного сока, температуры и т.д.

449. Безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным. Если исследуют слюноотделительный рефлекс, то желательно, чтобы выделялось достаточно большое количество слюны. Сухарный порошок сухой, а мясной порошок вкусный. Такое сочетание обеспечивает значительное слюноотделение.

450. Это весьма популярный вопрос при изучении физиологии пищеварения. Но для нас он интересен постольку, поскольку позволяет еще раз потренироваться в применении правил В данном случае – прямого правила АРР-ВС. Различия между операциями известны. По Гейденгайну перерезались веточки блуждающего нерва. Павлов же разработал такую модификацию, при которой эти веточки сохранялись. Теперь остается определить, в чем будут состоять различия получаемых результатов. Из трех фаз желудочной секреции две – мозговая и желудочная связаны с воздействием блуждающего нерва. Поэтому, если данные фазы сохранились, значит, операция выполнена по Павлову. Если же удается обнаружить только кишечную фазу, то операция – по Гейденгайну.

451. Правило АСФ. Секреция при мнимом кормлении происходит за счет мозговой фазы. При этом, в частности, выделяется гастрин, который стимулирует желудочную секрецию. Гастрин образуется в пилорической части желудка. Поэтому после ее резекции секреция при мнимом кормлении уменьшится.

452. Применим правило АСФ. Интересующая нас система – пилорический отдел желудка. Какие специфические процессы протекают именно в этом отделе? Это выделение гастрина и порционный переход химуса в 12-перстную кишку. На оба этих процесса оказывает влияние соляная кислота, поступающая сюда с пищевыми массами. Бели бы соляная кислота выделялась непосредственно в пилорической области, независимо от поступления в нее химуса, то это нарушило бы нормальное протекание указанных регуляторных процессов.

453. Начинаем сразу же искать возможные связи между предпринятыми сотрудником мерами и желудочной секрецией. Что могли устранить эти меры? Какие-то пищевые раздражители. Какие? Очевидно, запах пищи, остатки которой могли быть во рту, в карманах, на несвежем халате. Именно об этом подумал сначала Павлов. В действительности же сотрудник обнаружил и доказал наличие периодической «голодной» деятельности желудка. Так что, если уверен в своей правоте – держись до конца!

454. Если трипсин активируется только в 12-перстной кишке, значит, возьмем панкреатический сок непосредственно из протока поджелудочной железы и проверим его протеолитическую активность. Она будет отсутствовать. Еще один пример физиологической целесообразности: БАВ активируется там, где оно должно проявить свою активность, и поэтому «по дороге» ничего не сможет повредить.

455. Сначала правило САС. Указанные продукты по сравнению с другими содержат большое количество клетчатки. Теперь правило АСФ. Клетчатка в организме человека не усваивается, но оказывает сильное механическое воздействие на стенки желудка и кишечника, способствуя их перистальтическим сокращениям. Следовательно, у больного могут иметь место явления атонии кишечника и необходимо усилить перистальтику.

456. Правило АСФ. Билирубин – конечный продукт распада эритроцитов. Он образуется в печени и затем экскретируется с желчью и выводится через кишечник. Если этот процесс нарушен, то избыток билирубина переходит в кровь, что говорит о патологии печени.

457. Правило АРР-ВС. Поскольку не сказано, в чем именно состояли осложнения, то применим прямое правило и попытаемся установить их сущность, исходя из различий между системами «тонкая кишка» и «толстая кишка». Причем будем сразу же искать то различие, которое может привести к осложнениям при пластике. Конечно, дело не в особенностях кишечного сока или моторики кишки. Эти различия не являются принципиальными. А вот наличие в толстой кишке огромного количества микроорганизмов играет решающую роль. После пластики микробы могут инфицировать дыхательные пути, что представляет большую опасность.

458. Гипофиз – «дирижер» эндокринной системы. Выделяемые им гормоны управляют работой многих других желез внутренней секреции. Аналогично и в двенадцатиперстной кишке образуется множество гормонов (тканевые гормоны), которые оказывают разнообразные воздействия на работу пищеварительной и некоторых других систем.

459. Вы уже знаете, что в задачах с корректным условием каждое слово несет необходимую информацию – основную или вспомогательную. В данной задаче говорится не просто «утром», а «утром после вставания». Теперь применим прямое правило АРР-ВС. Чем отличается «вставание» от «лежания»? Вертикальным положением тела. В узле пересечения у нас элементы «каловые массы» и «положение тела». При вертикальном положении скопившиеся за ночь в прямой кишке каловые массы начинают давить на нижние, наиболее чувствительные части ее ампулы, что и вызывает позыв к дефекации. А почему это бывает не всегда и не у всех людей? Возможные ответы найдите сами, используя принцип регуляции.

460. Сущность ответа понятна, нужно только точно его сформулировать. Очевидно, что работать следует на микроуровне, поскольку речь идет об ионах. В условии задачи сказано, что основное значение имеет скорость нарастания концентрации кальция в мышечных клетках. Это зависит от многих факторов. Нужно постараться найти показатель, обобщающий действие этих факторов. Поразмыслив, придем к выводу, что упомянутые в условии препараты повышают пропускную способность кальциевых каналов в мембранах гладкомышечных клеток желудка.

461. Наши правила здесь не потребуются. Просто нужно кое-что вспомнить, а еще лучше – сообразить. Очевидно, что в ЖКТ могут действовать факторы двух типов – механические и химические. Чем больше градиент давления между желудком и 12-перстной кишкой, тем быстрее эвакуируется содержимое привратника. Следовательно, если кишка пустая, то градиент больше и эвакуация идет быстрее. Но, когда порция химуса попадает в кишку, градиент давления уменьшается и эвакуация замедляется. Понятно, что этот механизм основан на сопоставлении интенсивности раздражения механорецепторов желудка и кишки.

Из химических факторов основными являются соляная кислота и жир. Со стороны желудка они ускоряют эвакуацию, со стороны кишки – тормозят. Кроме того, при попадании их в кишку они вызывают освобождение секретина и ХКПЗ. Эти последние факторы в свою очередь стимулируют желудочную секрецию, но тормозят эвакуацию.

 

Обмен веществ и энергии Тренировочные задачи

462. Целесообразно ли в жаркую погоду кормить собаку мясом? Решение. Белковая пища в силу специфически-динамического действия на 30 %… 463. Содержание воды в органах у разных людей примерно одинаково. В то же время процент воды во всем теле у них…

Задачи для самоконтроля

 

469. Вычислить количество выделившейся энергии, если за время опыта окислялись только углеводы, и при этом выделилось 6 литров СО₂.

470. У молодой здоровой женщины при поступлении с пищей 120 г белка в сутки выделено с мочой за то же время 16 г азота. Какое предположение о состоянии женщины можно сделать?

471. В ранних калориметрических опытах использовались ледяные калориметры. Они представляли собой двустенную камеру, пространство между стенками которой заполнялось льдом. В камеру помещали экспериментальное животное. В зависимости от количества выделенного тепла таяла определенная часть льда, что и учитывалось при последующих расчетах. Имеются следующие материалы – медь, железо, никель, стекло, опилки, гранит. Какой материал Вы предложите для изготовления наружной и внутренней стенок калориметра?

472. А теперь еще одна фантастическая задача. В юмористическом рассказе писателя-фантаста И. Варшавского говорится о «неедяках»-существах, которые жили не питаясь, а необходимую энергию получали за счет фотосинтезирующих бактерий, находившихся у них в крови, причем признак этот был запрограммирован генетически. Свет проникал через очень тонкие покровы тела и стенки сосудов. Придумайте другие варианты «неедяк».

473. Насыщенный влагой воздух при температуре тела содержит ровно вдвое больше водяных паров, чем насыщенный воздух при комнатной температуре. Исходя из этого, предположите, что происходит с выдыхаемым воздухом в дыхательных путях животных, обитающих в пустыне?

474. У животного при помощи соответствующих таблиц определили с достаточной точностью вес различных органов. Затем провели эксперимент с полным голоданием, после которого животное погибло. Двум студентам поручили определить степень истощения голодавшего животного по изменению веса его органов. Каждый студент взял для исследования по два органа. Затем один сообщил, что истощение было очень значительным, а другой, напротив, – очень незначительным. Возможны ли такие расхождения?

475. Почему после прекращения усиленной мышечной деятельности, например, бега работа сердца и дыхание в течение некоторого времени сохраняются на повышенном уровне?

476. На испытуемом поставлено два опыта в идентичных условиях с определением расхода энергии методом непрямой калориметрии. В одном опыте учитывался дыхательный коэффициент, в другом – нет. Насколько велики будут различия данных, полученных в каждом из опытов?

477. Как доказать, что в процессе лечения заболевания щитовидной железы произошло улучшение ее состояния?

 

Решения задач для самоконтроля

 

469. Очень простая задача расчетного характера. Если окислялись углеводы, то ДК равен 1. Следовательно, количество поглощенного кислорода тоже 6 л. Калорический эквивалент кислорода при ДК равном единице составляет 5,05 ккал. Умножим эту величину на 6 и получим 30,3 ккал. :

470. 16 грамм азота получаются из 100 грамм белка. А с пищей поступило 120 грамм. Если такая ретенция азота наблюдается в течение длительного времени, то это может быть связано с беременностью, когда часть белка идет на построение тела плода.

471. Правило АСС. Какие требования предъявляются к системе «калориметр» в условиях данного опыта? Внутренние стенки должны очень хорошо проводить тепло, чтобы быстро передавать его льду. Наружные же стенки, наоборот, должны быть возможно менее теплопроводными, чтобы изолировать лед от воздействия внешней температуры. По таблицам найдем – для внутренних стенок – медь, для наружных – опилки между стеклами.

472. Разумеется, какой-то однозначный ответ здесь дать нельзя. Но было бы очень интересно посмотреть, какие варианты смогли предложить Вы. Такие задачи очень полезны не только для тренировки фантазии, но и для выявления того, насколько Вы, как принято говорить, владеете предметом!

473. Главное в условиях пустыни – экономить воду. Для этого у пустынных животных имеется целый ряд приспособлений. В их числе и уменьшение количества водяных паров в выдыхаемом воздухе, который в дыхательных путях всегда насыщается влагой до 100 %. Теперь понятен ответ, вытекающий из условия задачи. В дыхательных путях пустынных видов животных воздух значительно охлаждается и поэтому уносит с собой меньшее количество воды.

474. Задачу можно решить без правил по аналогии с задачей № 466. В этой задаче решение происходило на микроуровне – какие вещества наиболее ценны для организма? Ответ – тканевые белки. В данной задаче ответ ищем на макроуровне – какие органы наиболее важны для организма? Ответ – сердце и мозг. При смертельном голодании вес этих органов уменьшается всего на 2-4 % В то же время мышцы и печень теряют 55 – 30 % своей массы.

475. Правило АСФ. Когда человек начинает бежать, усиление работы системы «мышцы» происходит скачкообразно. Так же возрастает и образование метаболитов. Но в системах «кровообращение» и «дыхание» повышение деятельности может происходить только постепенно. Поэтому пока установится стационарное состояние в отношении поступления и расхода кислорода, часть продуктов метаболизма остается недоокисленной. Это так называемый кислородный долг. Он погашается в течение некоторого времени уже после прекращения усиленной физической работы. В течение этого периода погашения сохраняется учащенная работа сердца и дыхания, постепенно возвращающаяся к исходным значениям.

Эта задача в общем-то на память и внимание. Ее решение почти полиостью совпадает с решением задачи № 125.

476. Простой пример использования прямого правила АРР-ВС. В узлах пересечения в одном случае количество потребленного кислорода, величина ДК и калорический эквивалент кислорода, в другом случае ДК неизвестен и в узле пересечения отсутствует. Остается уточнить, что нам дает знание величины ДК. Дело в том, что одно и то же количество кислорода дает разное количество энергии в зависимости от того, на окисление каких веществ было израсходовано данное количество кислорода. А именно об этом и говорит величина ДК. Однако, различия калорического эквивалента кислорода даже для крайних значений ДК не очень велики, соответственно 4,70-5,05. Поэтому если условно принять величину неизвестного нам ДК за 0,85, то различия полученных в двух наших опытах данных не превысят 3-4%.

477. Для этого нужно проследить за показателями, которые отражают работу железы, например, величина основного обмена, интенсивность поглощения меченого йода, определение в крови концентрации тиреотропного гормона, трииодтиронина и тироксина.

 

Терморегуляция Тренировочные задачи

478. При подготовке кошки к участию в выставке некоторые хозяева содержат ее на холоде и при этом кормят жирной пищей. Зачем это делают? Решение. Правило АСФ. Всякое внешнее воздействие, тем более продолжительное,… 479. Экспериментальное оперативное вмешательство привело к тому, что существенно снизилась способность животного…

Задачи для самоконтроля

 

487. Одно животное периодически помещают в холодную воду, а другое в комнату с воздухом той же температуры. У кого более значительно изменится обмен веществ?

488. Почему человек, находящийся на морозе в состоянии алкогольного опьянения, особенно подвержен угрозе замерзания?

489. Почему в нейлоновой рубашке жара переносится значительно тяжелей, чем в хлопчатобумажной?

490. У людей, адаптированных к тепловым воздействиям, в поте увеличивается количество жирных кислот. В чем состоит приспособительное значение этого сдвига, который является примером биохимической адаптации.

491. Почему в жаркую погоду ветер приятен, а в холодную наоборот?

492. Как доказать, что гипоталамические центры терморегуляции реагируют на комплексный сигнал, а именно: и на температуру крови, притекающей к гипоталамусу, и на температуру кожи?

493. В состоянии клинической смерти через 5-6 минут происходит гибель клеток КБП. Поэтому реанимацию необходимо начинать буквально в первые же секунды после наступления клинической смерти. Каким образом можно продлить продолжительность периода обратимой клинической смерти?

494. Почему в холодную погоду воробьи «нахохливаются»?

495. Теплоизоляционные свойства меха у полярного песца настолько велики, что позволяют животному поддерживать температуру тела, на 80-100 градусов превышающую температуру* среды. Однако., у песца есть небольшая часть тела, которая имеет температуру на 30 градусов ниже, чем все остальное. Какая же это часть?

496. Почему жители Средней Азии летом, когда очень жарко, одевают ватные халаты?

497. Если человек вынужден работать при температуре среды, превышающей температуру тела, и стопроцентной влажности воздуха, то в таких условиях все механизмы теплоотдачи становятся неэффективными. Поэтому может наступить опасное для жизни перегревание. Что можно сделать искусственным путем для облегчения состояния человека? Использование защитных костюмов исключено.

 

Решения задач для самоконтроля

 

487. Правило АРР-ВС. Рассмотрим различия между системами «вода» II «воздух» и выберем из них то, что может иметь отношение к системе терморегуляции. Теплопроводность воды значительно выше, чем воздуха. Поэтому и ее охлаждающая способность намного больше. При воздействии холода обмен веществ (теплопродукция) компенсаторно увеличивается. Понятно, что это увеличение будет больше при действии холодной воды.

488. Правило АРР-ВС. Поскольку различия результатов известны, правило обратное. Сравним узлы пересечения системы «холод» с системами «трезвый человек» и «пьяный человек». У пьяного в узле пересечения должен появиться элемент, связанный с действием холода и имеющий отношение к системе «терморегуляция». Этот элемент – просвет сосудов. Под действием алкоголя сосуды кожи расширяются. По ним протекает увеличенное количество крови и это создает субъективное ощущение тепла несмотря на продолжающееся действие холода. Таким образом алкоголь извращает обратную связь в системе терморегуляции. Кроме того, он способствует за счет быстрого окисления образованию больших количеств тепла в организме. Из-за ослабления самоконтроля и субъективного ощущения тепла пьяный человек на морозе распахивает шубу, что еще больше способствует усилению теплоотдачи и опасному для жизни переохлаждению.

489. Правило САС. Чем отличается нейлоновая ткань от хлопчатобумажной? Она очень плохо пропускает воздух и водяные пары. В жаркую погоду пододеждный слой воздуха быстро нагревается до температуры тела. Так как этот воздух не уходит в атмосферу, градиент температуры, с наружным воздухом исчезает и прекращается теплоотдача конвекцией и радиацией. Остается испарение пота. Выделяющийся в пододеждное пространство пот быстро полностью насыщает находящийся в нем воздух, потому что водяные пары также не проходят через нейлоновую ткань. В результате пот перестает испаряться и только стекает по коже. Механизмы теплоотдачи перестают работать и может наступить перегревание организма.

490. Правило АСФ. Охлаждающее действие пота связано с его испарением с кожи. Следовательно, чем больше пота успевает испариться за единицу времени, тем эффективней теплоотдача. Как же влияют¹ жирные кислоты на испарение? Как известно, они понижают поверхностное натяжение. Благодаря этому капли пота лучше растекаются по коже и быстрее испаряются.

491. Правило АСФ. В чем сущность действия ветра? Он сдувает прогретый слой воздуха, непосредственно соприкасающийся с кожей. На смену этому слою приходит более холодный. В жару это оказывает освежающее действие, а при низкой температуре способствует дополнительному охлаждению.

492. Правило АСФ. Сущность вопроса в том, что реакция нейронов гипоталамуса на температуру крови зависит не только от этой температуры, как таковой, но и от температуры кожи в данный момент. Для доказательства этого нагревают до определенной температуры область гипоталамуса, в которой находятся центры терморегуляции, регистрируют их электрическую активность и затем изменяют температуру кожи. При этом наблюдаются изменения электрической активности нейронов гипоталамуса при одной и той же температуре крови, но разной температуре кожи.

493. Правило АСФ. Почему погибают нейроны мозга, в первую очередь КБП вскоре после наступления клинической смерти? Главная причина – аноксия, отсутствие кислорода, который интенсивно потребляется мозгом. Следовательно, чтобы продлить состояние клинической смерти, необходимо уменьшить интенсивность метаболизма, что снизит потребность в кислороде. Для этого можно охладить организм до 28-30 градусов. Это позволит выиграть время для проведения реанимационных мероприятий.

494. Правило АСС. Что изменится в системе «перьевой покров» при нахохливании? Между поднятыми перьями помещается больше воздуха, что улучшает теплоизоляцию и уменьшает теплопотери.

495. Естественно, это часть тела, на которой совершенно нет меха. Догадаться нетрудно. Вы, наверно, подумаете, что должны существовать механизмы, не позволяющие носу замерзнуть, и будете правы. Но все-таки незащищенную мехом поверхность согревать труднее. Поэтому температура носа у полярных животных значительно ниже температуры тела.

496. Задача относится не к легкой промышленности, а к термодинамическому подходу в физиологии. Самопроизвольные процессы идут по градиенту. На холоде нагретое тело быстро отдает тепло. В этих условиях ватный халат будет уменьшать теплоотдачу, задерживая теплый воздух в подхалатном пространстве. В сильную же жару градиент изменяет направление и организм будет не отдавать тепло, а получать его от горячего воздуха. В такой ситуации ватный халат способствует ограничению теплового потока, поступающего к телу.

497. В условиях, указанных в задаче, охлаждающий эффект может дать только испарение жидкости. Но влажность окружающего воздуха стопроцентная. Значит, нужно обдувать человека струей сухого и желательно холодного воздуха. Тогда пот сможет испаряться в обтекающий тело слой более сухого воздуха.

 

Выделение Тренировочные задачи

498.Существуют климатические курорты, на которых лечат больных с заболеваниями почек. Каковы особенности климата- на этих курортах? Решение. Очевидно, что климатические факторы сами по себе не могут повлиять… 499.Один человек выпил два стакана соленой воды, второй – два стакана водопроводной воды, третий пять минут полоскал…

Решения задач для самоконтроля

 

507. Правило АРР-ВС. В узлах пересечения с одной стороны диурез, а с другой день или ночь. Ночью, а точнее во время сна изменяется целый ряд физиологических показателей. В значительном большинстве случаев в сторону уменьшения. Нужно найти среди них такой элемент системы, который непосредственно влияет на величину диуреза. Поразмыслив, приходим к выводу, что это величина АД. Ночью она уменьшается. Это приводит к снижению фильтрационного давления, уменьшению количества образующейся первичной мочи и в конечном счете к снижению диуреза.

508. Правило АСФ. Какие физиологические параметры могут измениться после введения в кровь солевого раствора? Это – объем плазмы и жидкости в межклеточном пространстве, а также осмотическое давление крови и ионный состав плазмы. У первой собаки будут возбуждаться только волюморецепторы, а у второй, кроме волюморецепторов еще и осморецепторы и натрийуретические рецепторы. Поэтому у второй собаки «телевизор» будет светиться ярче.

509. Правило САС. Нужно сравнить особенности порций мочи. Хотя у нас имеется только одна порция, но по условию задачи можно считать, что имеется моча двух больных – с сахарным диабетом и несахарным диабетом. Чем же они отличаются? При сахарном диабете в моче всегда содержится повышенное количество сахара. При несахарном диабете нарушена реабсорбция воды в канальцах почек и больной выделяет большое количество мочи, Понятно, что в последнем случае концентрация содержащихся в моче веществ значительно снижена. Теперь сопоставим две системы – «моча» и «полые пластмассовые шарики», По какому показателю различаются рассмотренные порции мочи? Прежде всего по плотности. Моча больного сахарным диабетом из-за избытка сахара более плотная, чем у здорового человека, у больного несахарным диабетом удельный вес мочи меньше, чем у здорового. Выталкивающая сила менее плотной жидкости в соответствии с законом Архимеда меньше. Поэтому можно найти шарики такого диаметра, которые будут в одной порции мочи тонуть (несахарный диабет), а в другой – всплывать (сахарный диабет).

510. Правило АСФ. Раз кровь приобрела сосудосуживающие свойства, значит, в ней появилось соответствующее вещество. Одновременно произошло уменьшение диуреза. Такое двойное действие может оказывать АДГ (вазопрессин). Однако известно, что вазопрессин суживает сосуды только при достаточно высоких его концентрациях. Значит, воздействие на животное привело к выделению больших количеств АДГ, что и проявилось в указанных двух эффектах.

511. Правило АСФ. Главное требование – вещество должно быть беспороговым то есть, не подвергаться в процессе образования мочи ни реабсорбции, ни секреции. Чтобы установить это, нужно сравнить эффекты, полученные при введении одному и тому же животному в идентичных условиях данного вещества и известного беспорогового вещества, например, инулина. Если будут получены идентичные результаты, значит, вещество беспороговое и может быть использовано. Если коэффициент очищения больше, чем у инулина, значит вещество дополнительно к фильтрации секретируется в полость канальцев, а если коэффициент меньше, чем у инулина, значит часть вещества реабсорбируется из канальцев. В обоих этих случаях вещество не подходит для использования с целью определения коэффициента очищения.

512. Сначала правило АСС. Какие структуры обеспечивают образование мочи?

Это сосуды – артериолы и капилляры клубочка и канальцы. На какие из них могут быть оказаны нервные влияния? Опыт должен подсказать Вам, что в первую очередь – это гладкие мышцы стенок артериол, обеспечивающих протекание крови через клубочки. При изменении просвета этих сосудов в них меняется количество протекающей крови и величина КД. В результате изменяется интенсивность фильтрации.

513. Правило АСФ. В канальцах происходит реабсорбция ряда веществ. Особенно большое значение имеет реабсорбция натрия. Этот процесс связан с активным переносом, так как идет против концентрационного и электрохимического градиента. С ним же сопряжен и транспорт глюкозы. Все это требует затраты энергии АТФ. При охлаждении метаболические процессы замедляются. Поэтому активный перенос натрия снизится, реабсорбция уменьшится и количество натрия в конечной моче увеличится.

514. Правило АСФ. Система «отек» отражает нарушение осмотического равновесия между кровью и межклеточной жидкостью. Например, при уменьшении содержания белков в крови в результате голодания. При этом уменьшается онкотическое давление крови, а следовательно, и ее общее осмотическое давление, что приводит к усилению перехода воды в ткани. Возникает отек. При патологическом процессе в почках в моче появляется белок. Потери же значительных количеств белка с мочой опять-таки приводят к снижению онкотического давления крови и появлению отеков.

515. Правило АСС. Размеры какой части нефрона зависят от толщины коркового слоя? Это почечные канальцы. Чем толще корковый слой, тем длиннее канальцы. Теперь перейдем к правилу АСФ. В чем состоит функция канальцев? В реабсорбции веществ, в первую очередь воды. Слово «пустыня» дает нам решающую подсказку. У пустынных грызунов большая протяженность канальцев позволяет за счет усиленного обратного всасывания воды сохранять ее в организме. При этом почки выделяют очень концентрированную мочу.

516. В соответствии с правилом АСФ построим систему «реабсорбция глюкозы». Во-первых, глюкоза реабсорбируется одновременно с транспортом иона натрия. Во-вторых, для этого в мембранах клеток почечных канальцев имеются специальные белки-переносчики. В третьих, на противоположной стороне клетки комплекс натрий – глюкоза – переносчик распадается на свои три составных элемента. В четвертых, после этого освободившиеся переносчики возвращаются назад и способны переносить следующие комплексы натрия и глюкозы. Теперь найдем лимитирующее звено в этой системе. Понятно, что это количество переносчиков. По мере увеличения концентрации глюкозы в крови и, следовательно, в первичной моче все большее количество переносчиков будет включаться в транспортную систему. И, наконец, когда концентрация глюкозы достигнет некоторой критической величины, все переносчики окажутся «мобилизованными». Избыток глюкозы теперь не сможет реабсорбироваться и будет переходить в конечную мочу. Ничего не поделаешь, если все такси заняты, то лишние пассажиры идут пешком.

517. Сопоставим две системы «кровообращение» и «работа почек». Если предсердия растягиваются избытком крови, это говорит об увеличении ОЦК. Принцип регуляции подсказывает, что организм должен в этих условиях стремиться к снижению ОЦК, чтобы не перегружать сердце. Как же может помочь этому натрийуретический гормон? Правило АСФ. Натрий активно реабсорбируется в канальцах. Это, в свою очередь способствует реабсорбции воды. Для снижения ОЦК количество воды в организме необходимо уменьшить. Тогда становится понятным механизм действия натрийуретического гормона. Он способствует уменьшению реабсорбции натрия а, следовательно, и воды. В результате больше воды выводится с мочой и ОЦК уменьшается. Поскольку данный механизм гуморальный, то по сравнению с нервной регуляцией он является относительно медленно действующим.

518. Логика рассуждений такова. АД нужно повысить. Ангиотензин-2 обеспечивает это путем сужения сосудов. А теперь посмотрим на рис. 3.1. Какие еще факторы влияют на величину АД? Это работа сердца и ОЦК. Альдостерон на работу сердца непосредственно не влияет. Но он может изменять ОЦК, усиливая реабсорбцию натрия и воды. А в нашей ситуации ОЦК нужно увеличить, чтобы повысить АД. Отсюда очевиден вывод, что ангиотензин-2 действует двумя путями: непосредственно, суживая сосуды, и опосредованно, стимулируя образование альдостерона и тем самым способствуя задержке воды в организме.

519. К моменту рождения развитие почек еще не заканчивается и активно продолжается в течение первого года жизни. Поэтому для грудных младенцев водные перегрузки могут оказаться опасными, так как компенсаторные реакции почек пока еще весьма ограничены. Вспомните задачу № 42.

Внутренняя секреция Тренировочные задачи

520. Гипогликемия более опасна для организма, чем гипергликемия. Какое косвенное подтверждение этому можно привести? Решение. В организме, как и в технике, наиболее важные механизмы дублируются… 521. При раздражении эфферентного нерва, иннервирующего одну из эндокринных желез, наблюдались изменения ряда…

Задачи для самоконтроля

 

531. Удаление части кишечника не представляет опасности для жизни. Но, если у животного удалить сравнительно небольшую 12-перстную кишку, то это приведет к гибели. В чем причина? Как доказать, что летальный исход не связан с тяжелыми нарушениями пищеварения?

532. Нервную регуляцию можно сравнить с работой телеграфа, который передает сообщения по строго определенному адресу. А с чем можно сравнить гормональную регуляцию?

533. При лабораторном содержании хомячков продолжительность светового дня можно изменять произвольно. Оказалось, что, если светлое время длится 12-14 часов, то хомячки размножаются нормально. Если же световой день сократить до 10 часов, то размножение прекращается. В чем состоит механизм этих реакций? Как он связан с естественными условиями?

534. Гормоны щитовидной железы влияют на состояние мозга. Какие существуют простые доказательства этого?

535. У молодой здоровой женщины обнаружено увеличение содержания в крови тиреокальцитонина. Можете ли Вы предположить что-либо о состоянии этой женщины?

536. Первичные и вторичные половые признаки начинают развиваться еще до структурно – функционального созревания половых желез. Более того, встречаются случаи патологически раннего полового созревания у детей. При этом опять-таки половые железы функционально еще незрелые. В чем же тогда состоит причина указанных явлений?

537. У здорового новорожденного ребенка частота мочеиспусканий достигает 15 – 20 раз в сутки. Удельный вес мочи при этом низкий. Поскольку ребенок здоров, данные особенности следует связать с недостаточностью у новорожденного какого-то механизма. Какого именно?

538. Что произойдет с функцией железы внутренней секреции, если в организм вводить большие дозы гормона, вырабатываемого этой железой?

539. Людям, пострадавшим при Чернобыльской аварии, в качестве профилактической меры вводили препараты иода. С какой целью это делали?

540. В одной семье произошел такой случай. Всеобщая любимица – породистая собака принесла необычно большой приплод – восьмерых щенят. Вскоре после родов без видимых причин у собаки начались сильнейшие судороги. Хозяева не знали что делать, судороги усиливались. В конце концов произошла остановка дыхания и собака погибла. В чем причина? Можно ли было спасти животное? Задача трудная. Поищите подсказку в № 165.

541. Если гормон является белком или полипептидом, то его нельзя вводить перорально, так как он будет разрушен в пищеварительном тракте протеолитическими ферментами. Приходится делать инъекции (например, инсулин), что сопряжено с рядом неудобств. Предложите безинъекционный способ введения таких гормонов.

542. При пересадке почки, например, на шею животного, она продолжает нормально функционировать. Это говорит о том, что для данного органа главную роль играет гуморальная регуляция, а не нервная. Деятельность гипофиза также регулируется гуморальным путем. Однако после аналогичной пересадки он перестает выделять многие гормоны. Почему?

543. Как определить наличие в крови животного или человека определенного гормона, не используя для этого никаких химических или физических методов?

544. Как доказать, что гонадотропные гормоны гипофиза оказывают свое действие не непосредственно, а через половые железы?

545. Можете ли Вы указать на какую-то связь между процессами аксонного транспорта и сокращениями мышц беременной матки?

 

Решения задач для самоконтроля

 

531. Задача почти совпадает с задачей №458. 12-перстная кишка – это гипофиз пищеварительной системы. Но как доказать, что дело именно в этом, а не в каких-то тяжелых нарушениях пищеварения? Если сделать животному операцию, после которой пища пойдет в обход по искусственному каналу, то, конечно, возникнет ряд нарушений, но без прямой опасности для жизни.

532. Наиболее близкая аналогия – работа радиостанции. Она посылает сигналы по принципу «всем, всем, всем». Но только те радиоприемники, которые настроены на данную волну, могут принимать передаваемые сообщения. Так и гормоны направляются с кровью ко всем органам, но подействовать могут только на те из них, которые имеют клетки-мишени, взаимодействующие с данным гормоном.

533. Из условия задачи следует, что продолжительность светового дня влияет на размножение. Физиологический смысл этого ясен – летом выращивать потомство легче, чем зимой. Механизмы, обеспечивающие этот эффект, описаны в задаче № 527.

534. Доказательства, действительно, простые. Достаточно понаблюдать за больными с гипер- или гипофункцией щитовидной железы. Для первых характерна повышенная возбудимость, эмоциональность, быстрое нервнопсихическое истощение, раздражительность и т. п. У вторых имеют место противоположные явления – вялость, апатия, пониженная возбудимость.

535. Тиреокальцитонин уменьшает количество ионов кальция в крови. Это происходит, в частности, при образовании новой костной ткани, что требует больших количеств кальция. Если женщина здорова, значит, никаких переломов костей и т. п. у нее не было. На что же расходовался кальций? Очевидно, на построение костей плода. Следовательно, речь идет о беременной женщине. При кормлении младенца также расходуется много кальция, поступающего в молоко. Так что возможен и вариант кормящей матери.

536. Правило АСФ. Если какое-либо явление наблюдается даже при отсутствии главного элемента системы, вызывающего это явление, значит имеется еще какой-то известный или неизвестный нам элемент, действующий в том же направлении. В данном случае – это кора надпочечников, которая также вырабатывает половые гормоны – андрогены и эстрогены. У взрослых роль надпочечников в этом отношении незначительна, потому что уже функционируют половые железы и половая система полностью сформирована. Но в детском возрасте гормоны надпочечников могут способствовать развитию половых органов. Преждевременное, патологически раннее половое развитие связано ^гиперфункцией коры надпочечников, вызванной чаще всего возникновением в ней опухоли.

537. Правило АСФ. Очень большая частота мочеиспусканий может быть связана или с недостаточностью самого механизма мочевыделения или с относительно большим количеством мочи, поступающей в мочевой пузырь. Поскольку в условии указано, что ребенок здоров, остановимся на втором предположении. В задаче говорится, что удельный вес мочи ниже, чем у взрослого. Значит, в ней относительно много воды и поэтому увеличено и общее ее количество. Не возникает ли у Вас аналогия, в данном случае чисто формальная, с несахарным диабетом? Действительно, причина одна и та же – недостаточное количество АДГ. Но у больного это связано с патологическим процессом, а у новорожденного младенца с недостаточной зрелостью структур, вырабатывающих этот гормон.

538. Эта задача важна для понимания того, что адаптивные механизмы могут приводить к неблагоприятным для организма сдвигам. Но виноваты в этом не эти механизмы, как таковые, а то, что организм был поставлен в условия, очень далекие от оптимальных. Общий принцип состоит в том, что орган, нагрузки на который резко уменьшены, столь же резко ослабляет свою функцию вплоть до атрофии структур этого органа. Например, бездействующие скелетные мышцы, миокард сердца при значительном ограничении физических нагрузок. Это общеизвестная, но, к сожалению, далеко не всегда учитываемая нами истина о пользе физических и любых других функциональных тренировок.

А теперь вернемся к нашей задаче. Правило АСФ в свете рассмотренной выше закономерности. Если гормон вводится извне, то деятельность железы, вырабатывающей этот гормон, тормозится вплоть до прекращения его образования. Может начаться даже атрофия железы. Если бы она могла говорить, то мы бы услышали «зачем вырабатывать продукт, если он и так есть в достаточном количестве». Одна из важнейших задач медицины – научиться определять оптимальный уровень нагрузки на орган в каждом конкретном случае.

539. Правило АСФ. Клетки щитовидной железы захватывают из крови йод в больших количествах, так как он необходим для синтеза тироксина. При дополнительном введении избыточных количеств йода клетки щитовидной железы будут полностью насыщены им. Почему это желательно в рассматриваемой ситуации? При аварии в атмосферу и почву попало большое количество радиоактивных нуклидов, в частности, иода. Период его полураспада невелик (8 суток). Однако если в этот период он будет попадать в организм и накапливаться в щитовидной железе, это может привести к серьезной патологии, что и происходило, особенно у детей. Предварительное насыщение железы «обычным» нерадиоактивным йодом способствовало предупреждению этой опасности.

540. Правило АСФ. Рассмотрим систему «судороги». Возможны различные причины их возникновения. Но будем исходить из того, что уже встречалось раньше. Например, роль клеток Реншоу. Но вряд ли можно связать нарушение их работы с беременностью и родами. Попробуем использовать условие задачи. Приплод оказался необычно большим. Следовательно, организм матери должен был затратить дополнительные ресурсы на формирование тел многочисленных щенков. А теперь вспомните, при нарушении работы каких желез возникает тетания – сильнейшие судороги? Это паращитовидные железы. Они регулируют уровень кальция в крови. Выделяемый ими парат-гормон обеспечивает повышение содержания кальция за счет его мобилизации из костной ткани.

В организме беременной собаки создались особые условия. Восемь щенков – это очень большое количество костной ткани, на формирование которой организм израсходовал так много кальция, что паращитовидные железы не смогли достаточно быстро компенсировать его усиленный расход. В результате количество кальция резко уменьшилось. А это приводит к значительному повышению возбудимости и возникновению судорог. Если же судороги распространяются и на дыхательные мышцы, наступает гибель. Спасти животное можно было очень просто, если понять причину и иметь под рукой раствор, например, хлористого кальция.

Если Вы воспользовались подсказкой и заглянули в задачу № 165, то решение должно было существенно облегчиться.

541. Правило АСС. Молекулы гормона должны всосаться в кровь. Обычный для этого путь – из тонкого кишечника. Но по условию задачи он исключен. Подкожные и внутримышечные инъекции также желательно исключить. Что же остается? Всасывание через другие слизистые оболочки помимо тонкой кишки. Это – полость рта, полость носа, прямая кишка. Подобные исследования уже проводятся. Нужно детально исследовать систему «всасывание» применительно к конкретной ситуации и после этого разработать приемы, позволяющие повлиять на процесс всасывания из «нетрадиционной» области так, чтобы сделать его оптимальным.

542. Правило САС. В чем различия гуморальной регуляции функции почек и гипофиза? Вещества, влияющие на работу почки (например, АДГ) поступают в нее «издалека». Эти сосудистые связи сохраняются и после пересадки. В гипофизе же выделение тропных гормонов регулируется либеринами и статинами, которые образуются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и затем «стекают» в гипофиз через его портальную систему. При пересадке гипофиза эта его структурная связь с гипоталамусом нарушается и ничем компенсирована быть не может.

543. Помимо физических и химических методов имеются и биологические. Применительно к действию гормонов они являются необычайно чувствительными. Так, изолированное сердце лягушки может реагировать на действие адреналина при разведении его в миллиард раз.

544. Если удалить у животного половые железы и после этого вводить ему гонадотропные гормоны, то эффекта не будет.

545. Правило АСФ. Какую систему нужно построить? Очевидно, «сокращения беременной матки». Главный их стимулятор – окситоцин. Он синтезируется в гипоталамусе в клетках паравентрикулярного ядра и по их аксонам направляется к гипофизу. Если в этих аксонах нарушатся процессы аксонного транспорта, то замедлится или полностью прекратится поступление окситоцина в гипофиз. В результате снизится его содержание в крови и в конечном счете ослабеет сократительная деятельность беременной матки. Еще и еще раз мы убеждаемся сколь важно уметь искать и находить связи между явлениями!

 

Глава 10. Системы, обеспечивающие взаимодействие организма с внешней средой

 

Сенсорные системы Тренировочные задачи

546. Почему под водой определить, откуда исходит звук, значительно трудней чем в воздушной среде? Решение. Простая задача на обратное правило АРР-ВС. Сравниваем узлы… 547. У человека, не страдающего каким-либо специфическим заболеванием органа слуха, верхний порог частоты…

Задачи для самоконтроля

 

558. Глаз лягушки видит немного, но он прекрасно приспособлен к ловле Насекомых – основной их пищи. Все насекомые подвижны. В сетчатке глаза лягушки есть специальные детекторы, четко выделяющие движущийся предмет. Но неподвижные объекты лягушка просто не видит. Летом лабораторным лягушкам требуется много корма. Ловить и запускать в лягушатник живых мух хорошо в мультфильме, но не в научных лабораториях. Можно приучить лягушек питаться маленькими кусочками мяса. Но даже гору такой закуски лягушки не увидят, поскольку она неподвижна. Как же ученые вышли из затруднительного положения?

559. Как ни странно, но глаз человека подобен лягушачьему в том отношении что и мы перестаем видеть неподвижную точку, если она хотя бы несколько секунд действует на одни и те же элементы сетчатки. Однако этого не происходит и, как известно, можно весьма долго созерцать неподвижный предмет, «упулившись» в него. Как же это получается?

560. Хрусталик глаза у рыб имеет форму шара. В отличие от хрусталика млекопитающих он не может существенно изменять свою форму, что необходимо для рассматривания объектов на разных расстояниях. Следовательно, у рыб такая возможность ограничена. Испытывают ли они в связи с этим какие-нибудь неприятности?

561. У дальнозоркого человека отсутствуют очки, а ему необходимо прочесть всего несколько слов. Как это сделать, не используя никаких приспособлений?

562. Известный революционер и террорист Камо (Тер-Петросян), попав в тюрьму, симулировал психическое расстройство, выражавшееся в отсутствии боли. Он хохотал, когда ему прижигали кожу, кололи ее иголками и т.д. Однако у тюремных врачей все же возникли сомнения. На чем они основывались?

563. Почему самые разнообразные раздражители и к тому же различной модальности вызывают в рецепторных клетках единообразный ответ – возникновение рецепторного потенциала?

564. Задача для полностью самостоятельного ответа, требующая некоторого остроумия. Если на рецепторы, обладающие фоновой импульсацией, наносить слабое раздражение, то возникающий ответ трудно обнаружить, так как он будет мало отличаться от фона. Предложите способ, позволяющий выделить полезный сигнал, то есть, отличить ответ на воздействие от спонтанной импульсации.

565. Человек смотрит на группу людей и одновременно фотографирует ее. Отображение этой группы возникает и в мозгу, и на фотопленке. В каком случае имеет место обработка информации и в чем это выражается?

566. Два человека страдают дальнозоркостью и носят очки. Какой вопрос (один и тот же) нужно им задать, дабы убедиться, что причина дальнозоркости у них одинаковая или разная?

567. Один испытуемый некоторое время держал руку в сосуде с водой, а затем перенес ее в сосуд с водой температурой 20 градусов. Вода показалась ему холодной. Другой проделал аналогичный опыт, но ему вода в 20 градусов показалась теплой. В чем причина разных ощущений?

568. Человек страдает тугоухостью. Если при нем играют на скрипке или заставляют звучать камертон, он этого не слышит. Что сделать, чтобы он услышал хотя бы один из этих звуков?

569. Можете ли Вы найти нечто общее между ощущением горького вкуса хинина и борьбой с «закладыванием» ушей в самолете?

570. Азбука Брайля для слепых представляет собой различные совокупности выпуклых точек. Ощупывая их кончиками пальцев, слепой человек «читает» буквы. У. зрячих людей способность к такому «чтению» выражена значительно хуже. Объясните конкретную причину этих различий.

571. Если Вы решили задачу 559, то продолжите решение и подумайте, как в изящном эксперименте можно доказать наличие в деятельности зрительной сенсорной системы того явления, которое имелось в виду в задаче 559?

572. Если слезные железы перестают функционировать, то роговая оболочка пересыхает и подвергается различным заболеваниям. Дело может кончиться даже слепотой. Предложите способ компенсации отсутствия слезной жидкости у такого больного.

573. Перед Вами несколько человек. Как определить, кому из них была сделана операция по поводу удаления катаракты?

574. При переходе из темного помещения на яркий свет или наоборот проходит некоторое время, пока глаза приспособятся к новым условиям освещения.

Адаптация к темноте протекает дольше, чем к яркому свету. Почему?

575. В отличие от других тканей глаза хрусталик в течение жизни у многих людей постепенно дегенерирует. Это может привести к помутнению его – катаракте. Потребуется операция. Почему такие изменения свойственны именно хрусталику (и роговице) в большей степени, чем другим тканям глаза?

576. И овальное, и круглое окно в костной капсуле улитки затянуты эластичной мембраной. Если бы эта мембрана стала жесткой, восприятие звуков резко нарушилось бы. Почему?

577. КЧСМ является более низкой для слабых вспышек света. Определяли раздельно КЧСМ для палочек и колбочек. В каком случае величина КЧСМ оказалась выше?

578. Резонансная теория слуха Гельмгольца предполагала, что восприятие различной высоты звука основано на том, что в зависимости от высоты звука возникают колебания различных участков основной мембраны – резонируют и возбуждаются волокна основной мембраны, имеющие различную длину. Однако эта теория была опровергнута и заменена другой (теория бегущей волны). Известны однако, опыты в лаборатории И. П. Павлова, в которых разрушение различных участков кортиева органа приводило к выпадению условных рефлексов на звуки соответственно низкой или высокой частоты. Не подтверждает ли это справедливость резонаторной теории?

579. Если крыс приучают находить дорогу в лабиринте с многочисленными поворотами, то даже после выключения зрения, животные продолжают правильно проходить все повороты. Какую дополнительную операцию (одну из двух возможных) нужно сделать, чтобы крыса перестала ориентироваться в лабиринте?

580. Вкусовые сосочки содержат большое количество АХЭ. К какому типу рецепторов они относятся, первично- или вторичночувствующих?

581. Чтобы проверить, заряжена ли батарейка, электроды ее полюсов прикладывают к языку. На чем основан этот старинный способ?

 

Решения задач для самоконтроля

 

558. Задача не столь научная, сколько развлекательная. Действительно, как заставить лягушку увидеть неподвижный кусочек мяса? С лягушкой мы ничего сделать не сможем. Так уж устроила природа ее зрительную систему, что неподвижный предмет на сетчатку ее глаза не действует и никаких ПД в ней при этом не возникает. Значит, заставим кусочек мяса двигаться. Ученые придумали специальную кормушку в виде небольшой вращающейся карусели, по периметру которой были размещены кусочки мяса. Лягушки увидели пищу, сказали «спасибо» и дело пошло на лад.

559. Если Вы не помните, о каком механизме идет речь, на помощь придет решение предыдущей задачи. Ситуация аналогичная, с той разницей, что, если предмет неподвижен, то двигаться должен глаз. И, действительно, глазное яблоко постоянно совершает очень мелкие, так называемые саккадические скачки. Благодаря этому изображение неподвижной светящейся точки все время попадает на различные элементы сетчатки. В специальных экспериментах были зарегистрированы такие постоянные микроперемещения глазного яблока при рассматривании тех или иных неподвижных предметов.

В этой задаче еще раз иллюстрируется принцип адаптивности. Он проявляется в том, что, если не удается устранить затруднения, связанные с принципиальными особенностями какого-либо механизма, то создается дополнительный механизм, позволяющий компенсировать эти затруднения. Вспомним синтез сурфактанта в легких. Если нельзя устранить поверхностное натяжение в альвеолах, потому что их внутренняя поверхность должна быть влажной, то на помощь приходит синтез сурфактанта. Если нельзя заставить фоторецептор постоянно реагировать на одно и то же раздражение, значит, необходим механизм, позволяющий направлять это раздражение в разные фоторецепторы.

560. Если хрусталик не может в значительной степени изменять свою форму, то нарушится аккомодация. Для шаровидного хрусталика это означает, что не удастся получить на сетчатке резкое изображение удаленных предметов. Но жаловаться на это рыбам не приходится. Дело в том, что вода по сравнению с воздухом является средой весьма мутной и на большом расстоянии в ней и так ничего рассмотреть he удастся.

561. Если Вы знакомы с фотографией, то решение приходит по аналогии. Для того чтобы увеличить глубину резкости, т. е., обеспечить отчетливое изображение и близких, и удаленных предметов, объектив диафрагмируют, то есть, суживают его диаметр. В нашем случае нужно смотреть на текст через небольшое отверстие в бумаге или через окошко, образованное большими и указательными или средними пальцами обеих рук.

562. Правило АСФ. При болевом воздействии возникают субъективные и объективные реакции. Субъективные – это ощущение боли и вызываемое им поведение. Такие реакции можно подавить усилием воли. Но, кроме того происходит и возбуждение СНС. Оно обусловливает ряд вегетативных проявлений, в том числе расширение зрачков. А с этим Камо ничего не мог сделать. Боли как будто не ощущал, а зрачки расширялись.

563. Потому что все они изменяют проницаемость мембраны рецепторной клетки для определенных ионов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала.

564. Решение самостоятельное. Если не получается, попробуйте решить задачу коллективно.

565. Обработка информации – это выделение из общего ее потока какой-то части, наиболее важной для системы, воспринимающей информацию. Очевидно, что мозг обрабатывает информацию – мы видим и слышим только то, что нас интересует. На фотопленке же фиксируется все без исключения и, следовательно, обработки информации не происходит.

566. Правило САС. Причиной дальнозоркости может быть или слишком короткая продольная ось глаза, или ослабление аккомодации в пожилом возрасте. Поэтому вопрос должен звучать примерно так «носили ли Вы очки в молодости?»

567. Правило АРР-ВС. Прежде чем применить его, обратите внимание на еще одно важное положение, иллюстрируемое данной задачей. Реакция физиологической системы на какое-либо воздействие зависит не только от параметров этого воздействия, но и от функционального состояния системы в этот момент. В свою очередь это состояние во многом зависит от предшествующих воздействий. В нашей задаче конечные воздействия одинаковы – вода с температурой 20 градусов. Почему же у испытуемых возникали разные ощущения? Значит, неодинаковыми были предшествующие воздействия. Первый испытуемый сначала держал руку в холодной воде, а второй – в горячей. Аналогичным образом, если Вы войдете в одну и ту же комнату с ярко освещенной солнцем улицы, или из подвала, то в первом случае комната покажется темной, а во втором – светлой. Это связано с адаптацией сенсорных систем к определенному уровню раздражения.

568. Правило АСФ. Восприятие звуков может происходить за счет воздушной проводимости и костной проводимости. При тугоухости ухудшается воздушная проводимость, например, за счет нарушения нормальной подвижности слуховых косточек. Однако может сохраниться костная проводимость. Чтобы убедиться в этом, нужно поставить на какой-либо участок головы (лучше всего на сосцевидный отросток) звучащий предмет. Его колебания будут передаваться не только по воздуху, но и костям черепа, а от них рецепторному аппарату внутреннего уха и звук может быть услышан. Камертон можно приставить к голове его ножкой, а колеблющиеся струны скрипки – нельзя.

569. Конечно, напрашивается правило САС. В чем сущность закладывания ушей в самолете? При поднятии на высоту атмосферное давление снижается. Это приводит к тому, что нежные стенки евстахиевых труб спадаются и давление на барабанную перепонку со стороны наружного уха не уравновешивается давлением со стороны среднего уха. Чтобы избавиться от связанных с этим неприятных ощущений, можно попытаться восстановить проходимость евстахиевых труб. Для этого повышают давление в полости рта, делая усиленные глотательные движения. Итак, в первом случае производилось глотание. Перейдем ко второму. Хинин – классический пример горького вещества. Рецепторы, воспринимающие горький вкус, сконцентрированы в области корня языка. Их раздражение обычно происходит при проглатывании горького вещества. Таким образом и во втором случае тоже имел место акт глотания.

570. Ответ «у слепого повышена тактильная чувствительность» правилен, но носит слишком общий характер. Применим правило АСФ. В чем сущность «чтения» азбуки Брайля? В том, что при ощупывании букв необходимо четко определять взаиморасположение выпуклых точек. Это связано с пространственным порогом различения. Чтобы быстро определить положение близко расположенных точек, порог различения должен быть достаточно низким. Это и наблюдается у слепых людей, у которых, как известно, тактильная чувствительность значительно повышается, частично компенсируя утрату зрения.

571. Эта задача близка к задаче № 559, но есть и существенное различие. В задаче 559 требовалось доказать, что глазное яблоко при рассматривании даже неподвижных предметов совершает постоянные, так называемые саккадические скачки. В данном же случае нужно показать в эксперименте, что, если изображение светящейся точки падает на одни и те же элементы сетчатки, то через несколько секунд мы перестаем видеть эту точку.

Решение по сути изобретательское. Попробуем найти его с помощью правила АРР-ВС. Ситуация 1-2. В одном случае – естественные условия, в другом – эксперимент. В узле пересечения элементы «светящаяся точка» и «фоторецепторы, воспринимающие изображение точки». В естественных условиях благодаря саккадическим скачкам изображение падает на разные фоторецепторы. В эксперименте нужно добиться, чтобы свет от точки воспринимали одни и те же фоторецепторы. Устранить саккадические скачки невозможно. Как же тогда выполнить условие задачи? Нужно чтобы светящаяся точка перемещалась вместе с глазным яблоком. Для этого на роговицу приклеивают микролампочку. Ее свет будет падать на одни и те же фоторецепторы независимо от скачков глазного яблока. И тогда после включения лампочки испытуемый перестает ее видеть уже через несколько секунд.

572. Понятно, что глаз нужно увлажнять какой-то другой жидкостью. Капать весь день из пипетки утомительно и в общем мало реально. Делать автоматические устройства – сложно, дорого и опять-таки неудобно для больного. Нельзя ли добиться, чтобы жидкость сама поступала в глаз, причем постоянно? Оказывается, можно. Был выдан патент на подобный способ. В конъюнктивальную полость подшивают проток околоушной железы и теперь в глаз поступает слюна. Правда, такой больной будет «плакать» во время еды, но зато глаз спасен.

573. Правило АСС. Сущность операции в том, что удаляют помутневший и не пропускающий свет хрусталик. Главная роль хрусталика – обеспечение аккомодации. Максимальная ее сила – 10 диоптрий. Если удаленный хрусталик не заменен искусственным, то для компенсации его отсутствия приходится носить очки с очень сильными линзами. Они имеют большую толщину, что хорошо видно со стороны.

574. Поразмыслив, приходим к выводу, что ситуация достаточно сложная и поэтому придется применить последовательно два правила. Сначала используем обратное правило АРР-ВС. Вариант 1-2. Система «глаз» приспосабливается к воздействию элемента «свет после темноты» быстрее, чем к воздействию элемента «темнота после света». Для выяснения причин этого различия необходимо построить соответствующие узлы пересечения. А для этого используем дополнительно правило САС.

В чем различия в реакциях глаза на сильный и очень слабый свет? Их достаточно много, поэтому постараемся выбрать те, которые имеют наиболее близкое отношение к вопросу о темновой и световой адаптации.

На ярком свету работают колбочки, а в сумерках (темноте) – палочки. На свету родопсин распадается, а в темноте синтезируется. Теперь сравним узлы пересечения. Элемент «свет после темноты» взаимодействует со следующими элементами системы «глаз» – «колбочки с пониженной возбудимостью» (из-за предшествовавшей темноты) и «повышенное количество родопсина» (из-за усиления его синтеза в предшествовавшей темноте). В свою очередь элемент «темнота после света» взаимодействует с элементом «палочки с пониженной возбудимостью» (из-за предшествовавшего яркого света) и «пониженное количество родопсина» (из-за его распада при предшествовавшем ярком освещении).

Колбочки повышают свою возбудимость значительно быстрее, чем палочки. (Эта важная информация могла быть Вам неизвестна). А родопсин необходим для восприятия света. Эти два обстоятельства и объясняют, почему темновая адаптация протекает медленней, чем световая.

575. Правило АСФ. Питание всех тканей осуществляется через систему капилляров. Но есть структуры, к которым предъявляются совершенно особые требования по сравнению со всеми другими в организме. Это – роговица и хрусталик. Они должны быть прозрачными и пропускать свет. Если бы их питание происходило, как и везде, через капилляры, то из-за красного цвета крови мы бы постоянно видели красную пелену. Поэтому прозрачные ткани глаза получают все, что им нужно, не через кровь, а из внутриглазной жидкости, заполняющей переднюю камеру глаза. В нее же удаляются продукты обмена. Все это осуществляется путем диффузии. Такой тип питания менее надежен, чем при помощи кровоснабжения. Поэтому в хрусталике и роговице чаще возникают возрастные нарушения метаболизма, приводящие к их помутнению.

576. Правило АСФ. Овальное окно передает колебания слуховых косточек перилимфе. Круглое окно обеспечивает возможность смещения перилимфы под влиянием колебаний мембраны овального окна, так как мембрана круглого окна также способна выпячиваться. Если бы обе эти мембраны стали жесткими, то перилимфа не могла бы смещаться, так как жидкость несжимаема. Таким образом в обоих случаях не могло бы в конечном счете происходить раздражение волосковых клеток кортиевого органа и не происходило бы восприятие звука.

577. Правило САС. В чем состоит основное различие палочек и колбочек применительно к условию задачи? Палочки более активны при низкой интенсивности освещения, а колбочки – при высокой. Поэтому КЧСМ для палочек будет ниже, а для колбочек – выше.

578. Если применить правило АСС, то можно прийти к выводу, что Гельмгольц был прав. Действительно, различные участки кортиевого органа обеспечивают восприятие звуков разной высоты. Но это еще ничего не говорит о механизме избирательного реагирования основной мембраны на звуковые волны разной частоты. Поэтому нужно использовать правило АСФ, которое основано на анализе не структур, а процессов. В эндолимфе возникает бегущая волна. Ее параметры зависят от частоты действующего звука. В зависимости от характера этой бегущей волны происходит выбухание различных частей основной мембраны, что определяется ее упругими свойствами. В результате возбуждаются разные волосковые клетки и возникает ощущение высоты звука. Этот механизм называется пространственным кодированием.

579. Правило АСФ. Какие сенсорные системы организма работают при движении в лабиринте? Прежде всего зрительная. Но при прохождении каждого поворота возникают угловые ускорения и, следовательно, включается вестибулярная сенсорная система. Отчасти здесь участвует и проприоцептивная сигнализация. Нейроны соответствующих отделов КБП запоминают последовательность поворотов и их местонахождение. Если дополнительно разрушить у животного вестибулярный аппарат или связанные с ним отделы КБП, то ориентация в лабиринте полностью исчезнет.

580. Правило АСФ. АХЭ расщепляет АХ, который является медиатором, осуществляющим связь между рецепторными клетками. Таким образом наличие АХЭ характерно для вторичночувствующих рецепторов, каковыми и являются рецепторы вкуса.

581. Правило АСФ. Электрический ток вызывает деполяризацию мембран рецепторных клеток. Кроме того, он может вызвать электрофоретическое движение ионов. В результате возникает возбуждение во вкусовых сосочках языка и ощущение кислого вкуса.

 

Высшая нервная деятельность

Тренировочные задачи

582. На движущемся конвейере лежат одинаковые детали – металлические шарики. Некоторые из них имеют отклонения от стандарта (при этом меняется… Решение. Голуби обладают очень острым зрением и поэтому легко различают… 583. На опыты по изучению условных рефлексов привели двух собак. Перед началом эксперимента одна из них выпила большое…

Задачи для самоконтроля

 

597. Некоторые люди при подготовке доклада, лекции, публичного выступления предпочитают проговаривать текст вслух. Другие произносят текст про себя, но при этом ходят по комнате. Чем можно объяснить такие различия в поведении с физиологических позиций?

598. Если человек должен войти в комнату, где, как ему заранее известно, находится злая собака, то сразу же после открывания двери он предпримет какое-то действие в зависимости от поведения собаки. Но, если вместо ожидаемой собаки в комнате окажется компания попугаев или большая свинья, то наш испытуемый, пусть на небольшое время, но «замрет», хотя ничего страшного нет. Почему? При поиске ответа вспомните о функциональной системе поведенческого акта по П. К. Анохину.

599. В литературе описан больной, который, испытывая гнев при разговоре с кем-либо, замахивался на собеседника одной рукой и тут же, чтобы удержать эту руку от удара, хватал ее другой рукой. Какая структура в головном мозге этого больного была поражена патологическим процессом?

600. Серотонинэргичные нейроны голубого пятна в заднем мозгу могут оказывать тормозящее влияние на РФСМ. Как изменяется это взаимодействие при переходе человека от сна к бодрствованию?

601. Известно явление активного, отдыха, установленное еще Сеченовым И. М. по отношению к мышечной работе. Справедлива ли эта закономерность и для умственной деятельности?

602. Один из способов борьбы с алкоголизмом в свое время состоял в выработке соответствующего УР. В чем заключалась сущность этого УР?

603. Если кошке протянуть палец, она обнюхает его. Этот опыт можно повторить несколько раз, пока кошка перестанет обращать внимание на Ваши манипуляции. У собак такое «исчезновение интереса» обычно наступает быстрее. У кого из животных в данном опыте сильнее выражены нисходящие корковые влияния?

604. В любом виде спортивных эстафет спортсмен имеет право начать прохождение своего этапа только после того как участник предыдущего этапа передаст ему эстафету. В беге – это эстафетная палочка, в плавании – касание рукой стенки бассейна. Иногда пловец, стоящий на стартовой тумбочке, не выдерживает и прыгает в воду до того как его товарищ по команде успел коснуться стенки. Какой вид условного торможения ослаблен у такого пловца?

605. Как доказать в эксперименте на животном, что данный орган, например, почка, может управляться сигналами, поступающими из КБП?

606. Для проверки предположения о наличии у данного вида животных цветного зрения ставили следующий эксперимент. Вырабатывали УР на свет зеленой лампы мощностью 100 ватт и диффереицировку на свет красной лампы мощностью 150 ватт. Дифференцировку выработать удалось. Подтверждает ли этот результат гипотезу о наличии у данного животного цветного зрения?

607. Можно ли при помощи метода УР установить, что человек симулирует глухоту?

608. В лаборатории был установлен такой вроде бы странный факт. Изучали влияние высокой температуры среды на угашение оборонительного УР у собак. Для этого проводили несколько опытов, в которых вызывали УР при обычной температуре. В одном из ряда таких опытов производили угашение УР путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Отмечали, через какое время УР после неподкрепления полностью угасал. Контрольные опыты ставили в каждом эксперименте при высокой температуре среды. В нем также производили угашение УР путем неподкрепления. Затем повторяли опыты при обычной температуре и т. д.

Необычный результат заключался в том, что если в обычных условиях угашение происходило, как это известно, волнообразно с постепенным и достаточно медленным исчезновением УР, то при высокой температуре обнаружилось нечто непонятное. Начиная с третьего – четвертого опыта после первого же неподкрепления УР исчезал и не появлялся ни разу до конца данного эксперимента. Исследователям довольно быстро удалось установить причину очередной «собачьей хитрости». Попробуйте и Вы сделать это. Предварительно еще раз внимательно прочитайте условие.

609. А вот еще один пример из практики. У собаки выработали слюноотделительный УР на свет лампы. Пищевое подкрепление производили через 30 секунд после включения лампы. Пища (мясо-сухарный порошок) находилась в чашках, установленных на вращающемся круге. Через 30 секунд после включения лампы срабатывал поворотный механизм и круг начинал вращаться пока в специальном окошке не появлялась очередная чашка с пищей. Вначале при включении лампы слюна у собаки, как это всегда бывает в подобных опытах, начинала выделяться через 5-10 секунд после включения и это продолжалось вплоть до подачи подкрепления. Однако через некоторое время латентный период слюноотделения стал все более удлиняться и, в конце концов, слюна начала „выделяться только после того как экспериментатор включал поворотный механизм. Объясните причину необычного поведения собаки. Как ее устранить? Учтите, что опыт ставится в изолированной камере и собака не может видеть экспериментатора и его действия.

610. Почему при исследовании влияния высокой температуры среды на ВНД собак используют различные виды двигательных УР, но не слюноотделительные?

611. В специальных исследованиях было показано, что интенсивность энергетического обмена у человека можно увеличить условно – рефлекторным путем. Так, если рабочий в свой выходной день находился в цеху и только наблюдал за работой других, то энергетический обмен у него возрастал. Однако для проявления этого эффекта необходимо было соблюсти еще одно условие. Какое?

612. Инстинкты представляют собой цепь врожденных безусловных реакций, в которых окончание предыдущей реакции является сигналом для последующей. Например, некоторые виды ос так заботятся о своем потомстве.

Оса находит жертву, обычно это крупное насекомое, и жалит его точно в нервный ганглий. Добыча парализуется, но остается живой. После этого оса подтаскивает добычу к норке, входит в нее для обследования, выходит, берет лежащую рядом жертву, вносит ее в норку, откладывает прямо в добычу яички и улетает. Вышедшие из яичек личинки обеспечены питанием в виде живых консервов, которыми питаются достаточно долго и весьма осмотрительно, оставляя жизненно важные участки тела жертвы только на самый конец. В эксперименте был наглядно показан автоматический характер всех этих сложных реакций. Как это было сделано?

613. Электроконвульсивный шок вызывает у животного ретроградную амнезию. Оно забывает ранее выработанный навык. Подобным же действием обладают некоторые препараты. Как, используя какое-либо из этих средств, определить продолжительность кратковременной памяти?

614. Докажите, что на ранних стадиях выработки УР происходит иррадиация возбуждения в КБП.

615. Как доказать, что выделение слюны у собаки при виде и запахе мяса является условнорефлекторной, а не врожденной реакцией? Почему такие УР называются натуральными?

616. У собаки выработали двигательный УР. Для этого после включения мигающего света (условный раздражитель) наносили на лапу болевое раздражение ударом тока. Постепенно увеличивали интервал между условным и безусловным раздражителем и довели его до 10 секунд. УР заключался в том, что при включении света собака поднимала лапу и этим разрывала электрическую цепь, предохраняя себя от болевого раздражения. Если лапа не поднималась, то в момент подкрепления ток включался. Теперь требуется провести хроническое угашение УР. Как это сделать? Ведь особенность методики такова, что собака сама выключает болевое подкрепление и поэтому «не знает», давалось оно или нет.

617. Как в эксперименте на человеке доказать наличие явления обобщения во второй сигнальной системе, используя метод УР?

618. Как выработать у собаки комплексный УР на время и обстановку?

619. На двух собаках ставили такие опыты. У одной исследовали пищевые УР (1-я серия опытов), а затем вызвали у нее невротическое состояние и повторили исследование (2-я серия). У второй собаки сразу вызвали аналогичное невротическое состояние и затем исследовали такие же УР (1-я серия), после чего провели успешное медикаментозное лечение и повторили исследование (2-я серия). На какой из двух этих собак были получены следующие результаты?

Условный раздражитель – звонок.

Изменяли силу условного раздражителя, измеряемую в децибелах.

	1-я серия	2-я серия
Сила (дБ)	60 70 80 90 100	60 70 80 90 100
Величина УР (капли слюны)	34 39 31 22 14	32 38 45 53 44

620. И. П. Павлов описал случай психического расстройства у студента, который после окончания духовной семинарии поступил на медицинский факультет университета. Заболевание возникло и стало прогрессировать во время занятий в университете. По рекомендации врачей юношу перевели на гуманитарный факультет. После этого постепенно восстановилось нормальное состояние и он смог продолжать обучение. К какому типу ВНД можно отнести этого человека?

621. У четырех групп крыс многократно вызывали стрессовое состояние путем иммобилизации. В первой группе крысы находились в этом состоянии 70% от продолжительности суток, во второй – 40 %, в третьей – 15 % и в четвертой – 5 %. После окончания эксперимента определили устойчивость организма по отношению к другим нагрузкам в каждой из четырех групп крыс. В какой группе устойчивость оказалась наиболее высокой?

622. Как известно, длительная гипокинезия приводит к появлению целого ряда нарушений в организме. При прочих равных условиях где гипокинезия более опасна – на Земле или в космическом корабле? Почему?

623. Человека необходимо адаптировать в действию температуры среды 50° С.

Однако, когда его поместили в камеру с такой температурой, довольно быстро наступили явления истощения и опыт пришлось прекратить. Поэтому в дальнейшем был разработан специальный режим тренировки, который позволил достаточно быстро достигнуть необходимого уровня тепловой устойчивости. На каком принципе был основан примененный режим? Никакие дополнительные воздействия, например, медикаментозные, не применялись.

624. В литературе описаны такие случаи. В семье кто-то заболел и оказалось, что болезнь очень опасна. От больного это приходится скрывать. Через некоторое время у кого-то из родственников, вынужденных так себя вести, возникает нервное расстройство. К какому типу ВНД скорее всего относятся такие люди?

 

Решения задач для самоконтроля

 

597. Правило АСФ. Есть разные виды памяти. Они классифицируются по различным признакам, в частности, по модальности воздействия – зрительное, слуховое, кинестетическое. Одни люди лучше запоминают то, что увидели, другие – то, что услышали, а третьи – то, что было связано с какими-то движениями тела. Этим и объясняется различное их поведение, описанное в задаче. К сожалению, эта физиологическая особенность далеко не всегда учитывается в педагогике. А ведь в соответствии с ней одному ученику лучше всего показать, другому – рассказать, а третьему – дать что-то сделать руками.

598. Акцептор действия в функциональной системе поведенческих актов работает по следующему принципу. Перед совершением действия в мозгу формируется модель ожидаемого результата. После того как действие произведено, акцептор сравнивает модель с реальным результатом. Если совпадения нет, требуется какое-то время на анализ происшедшего и выработку нового поведенческого акта.

599. Быстрее всего задачу можно решить, если применить последовательно правила АСС и АСФ. Понятно, что всегда, когда мы имеем дело с правым и левым (разные руки), то следует думать о функциональной асимметрии полушарий. За эмоции отвечает правое полушарие, за логический анализ – левое. У здорового человека любая ответная реакция возникает в результате взаимодействия полушарий, которые в каждом случае между собой «договариваются». У больного же наблюдалось разобщение – каждое полушарие реагировало независимо от другого. Значит, связь между полушариями была нарушена. А она осуществляется через мозолистое тело. Именно в нем и развился какой-то патологический процесс.

600. Задача простая и решается без правил. При переходе к бодрствованию состояние коры становится активным. Важнейшую роль в этом играют восходящие активирующие влияния со стороны РФСМ. Чтобы они проявились, тормозящее влияние нейронов голубого пятна на РФСМ должно значительно уменьшиться. При переходе ко сну картина будет обратной.

601. Ответ известен и многим неспециалистам. Они знают, что при умственном утомлении, например, при решении математических задач, работе на компьютере и т. п. лучше не просто отдыхать, ничего не делая, а переключиться на другой вид умственной деятельности – сыграть легкую партию в шахматы, решить кроссворд и т.д. По этой же причине некоторые педагоги считают, что более эффективным для студентов будет прослушать две часовых лекции по разным предметам, чем двухчасовую по одному и тому же предмету.

602. Правило АСФ. Условный раздражитель – прием алкоголя. Безусловный раздражитель – какой-либо препарат, вызывающий рвоту. При выработке УР прием небольшой дозы алкоголя подкрепляется через некоторое время введением рвотного препарата. Это сочетанное воздействие повторяют до тех пор, пока вид и запах алкоголя станут вызывать рвотный рефлекс.

603. Правило АСФ. Система «ориентировочный рефлекс». Интересующий нас элемент – угасание этого рефлекса при повторных воздействиях. Они вызывают в КБП аналитический процесс, в результате которого устанавливается отсутствие биологически важного сигнального значения у повторяющегося раздражителя. После этого КБП тормозит данный ориентировочный рефлекс. В нашем примере это торможение сильнее выражено у собаки.

604. Правило АСФ. Вид пловца, приближающегося к месту старта, является условным раздражителем для участника, стоящего на тумбочке. Подкрепление – касание стенки бассейна рукой плывущего. Однако момент подкрепления отставлен на значительное время. С каждым взмахом рук плывущего момент подкрепления приближается, но ответная реакция – прыжок в воду – должна тормозиться до самого последнего взмаха. Это пример запаздывающего торможения. Он аналогичен стоянию в очереди. Хочется купить товар, получить билет и т. п. поскорее, но приходится ждать. Особенно трудно дается этот вид торможения холерикам.

605. Правило АСФ. Наиболее простой и наглядный способ доказательства состоит в выработке УР. Известно, что при этом замыкание временной связи происходит обязательно в КБП. Значит, если удастся выработать такой УР, который приводит к изменению работы изучаемого органа, то это свидетельствует о том, что сигналы, изменяющие эту деятельность, приходят из КБП. Применительно к данной задаче опыт выглядит так. Сначала вызовем БР. Будем вводить в организм собаки значительные количества жидкости, допустим, физиологический раствор. Введение, конечно, должно быть искусственным, например, внутривенно. Оно приведет к увеличению диуреза.

Затем перед водной нагрузкой будем каждый раз включать индифферентный раздражитель – свет, звонок, метроном и т. п. После определенного числа сочетаний одно только включение условного раздражителя начинает вызывать увеличение диуреза. Значит, УР выработался и на вопрос задачи получен положительный ответ.

Аналогичные результаты получены в исследованиях на грудных младенцах. После начала прикармливания ребенка различными молочными продуктами оказывается, что через некоторое время после повторных кормлений его из бутылочки допустим, кефиром, один вид бутылочки начинает вызывать такие изменения в компонентах мочи, которые характерны именно для данного пищевого продукта.

606. Внимательно проанализируем условие задачи. Условные раздражители различались не только по цвету, но и по силе. Вполне возможно, что дифференцировка выработалась именно на интенсивность света, а не на цвет. Опыт поставлен некорректно. Его нужно повторить таким образом, чтобы уравнять все параметры раздражения, кроме цвета.

607. Задача аналогична задаче № 602. Различия только в преследуемой цели. В данном случае нужно доказать, что человек слышит звук, используя для этого реакцию, которую он не может контролировать. Например, выработаем оборонительный УР на любой звук (звонок, трещотка, метроном, свисток и т. п.). Для этого будем подкреплять звуковое воздействие ударом электрического тока в руку или вливанием в рот раствора кислоты. Через некоторое время обнаружится, что при включении звука испытуемый отдергивает руку (непроизвольно) или у него увеличивается слюноотделение. Если удалось выработать УР на звук, значит, симулянт его слышит, хотя и отрицает это.

608. Поскольку эта задача встретилась в реальных условиях и сотрудник, проводивший исследование, сначала не мог понять, в чем дело, Вам предоставилась хорошая возможность поработать на уровне специалиста, а не только студента. Итак, конечно, призовем на помощь правило АРР-ВС. Система «угашение УР». Она представлена двумя взаимодействующими подсистемами – собака и неподкрепляемый условный раздражитель. Известны различия результатов – при обычной температуре угашение происходит волнообразно, то есть, постепенно с колебаниями величины УР вплоть до его полного исчезновения, при высокой же температуре уже после двух – трех опытов угашение происходило практически мгновенно – после первого же неподкрепления. Стало быть применяем обратное правило АРР-ВС и анализируем различия узлов пересечения. Из системы «собака» в узле пересечения элемент «КБП». Из системы «неподкрепление» – элемент «условия неподкрепления». Понятно, что состояние КБП в ходе угашения изменялось не само по себе, а под влиянием именно условий неподкрепления. Значит, различия узлов пересечения, которые привели к необычному эффекту утешения при высокой температуре среды, связаны именно с особенностями неподкрепления при высокой температуре. Теперь от Вас требуется только внимание. Как проводилось угашение при обычной температуре? В Одном из опытов. А при высокой температуре? В Каждом опыте. Таким образом высокая температура среды приобрела -значение условного тормоза – если в экспериментальной камере тепло – значит, условный раздражитель подкрепляться не будет. Собака «перехитрила» экспериментатора, который не учел указанной особенности постановки эксперимента.

До начала решения Вы могли сразу же подумать, что высокая температура сама по себе может вызвать мгновенное угасание. Но, во-первых, это противоречит условию задачи, где сказано, что такой эффект стал наблюдаться только в третьем-четвертом опытах (происходило образование условного тормоза при повторных воздействиях), а во-вторых, никакой фактор среды не может вызвать мгновенного угашения УР, исходя из чисто физиологических закономерностей.

609. Задача аналогична предыдущей. Поэтому решим ее без длительного вступления. И в данном случае собака установила связь пищевого подкрепления с «непредусмотренным» раздражителем, который включался непосредственно перед подкреплением, а не за 30 секунд до него, как «нормальный» условный раздражитель – свет лампы. Дело в том, что поворотный механизм при включении работал с характерным шумом. Этот шум и стал условным сигналом немедленной подачи пищи. Образно говоря, можно сказать, что мозг собаки стал реагировать не на первый звонок в театре, а на третий. После смазки механизма шум исчез и восстановилась нормальная картина УР.

610. Правило АРР-ВС. Как и в большинстве подобных случаев – обратное. Чем отличается состояние собаки в условиях высокой температуры среды от обычных условий? Среди многих реакций на действие тепла выберем ту, которая наиболее близка к условию задачи. Это – резкое усиление слюноотделения, аналогичное выделению пота у человека. В обычных же условиях, без действия каких-либо специфических раздражителей (например, пищевых) слюна у собак не выделяется. Из этого понятно, что при тепловых воздействиях нельзя использовать работу слюнных желез у собаки в качестве индикатора величины УР.

611. Строго говоря, это задача на недостаточность информации. Но можно попытаться восполнить пробел. Для этого нужно сразу же отвергнуть все предположения, связанные с различными случайными причинами, и подумать над сущностью вопроса. Если испытуемый должен не просто находиться в цеху, где работают люди, но при этом следует соблюдать еще одно условие, значит, условный раздражитель является комплексным, то есть, содержит несколько компонентов. Одни из них имеется – рабочая обстановка в цеху. Подумайте, какой еще элемент системы «работа в цеху» необходим, чтобы максимально приблизить наблюдаемую обстановку к собственно работе?

Человек в цеху работает не сам по себе, а в составе своей бригады. Поэтому, если испытуемый наблюдал за работой именно своей бригады, обмен энергии увеличивался. Но такой эффект отсутствовал, если наблюдение велось за работой других бригад.

612. Правило АСФ. Ключ к решению дан в условии, где указан главный элемент системы «инстинкт». А, если так, то окончание предыдущей реакции является сигналом для включения последующей. Именно это обусловливает автоматическое, жестко закрепленное протекание последовательности инстинктивных реакций.

В опыте действовали так. В тот момент, когда оса заползала в норку, чтобы обследовать ее, добычу отодвигали на некоторое расстояние от входа. Выйдя из норки, оса, как того требовала последовательность реакций, снова подносила добычу ко входу. Но теперь раздражитель «добыча у входа» требовал включения очередной реакции «обследовать норку». Во время обследования добычу снова отодвигали и так повторялось 20-30 раз, пока оса не улетала, так и не добившись нужного результата. Опыт убедительно доказывает врожденный, жестко закрепленный характер инстинктивных реакций. Такие реакции биологически целесообразны и оправданы, но только в естественных условиях. Лишь те организмы, которые обладают высшими формами поведения, способны приспосабливаться к самым разнообразным изменяющимся условиям.

613. Правило АСФ. Исходя из сущности кратковременной памяти, нужно определить время, необходимое для того, чтобы следы восприятий, оставшиеся после каких-либо воздействий, были переведены в долгосрочную память. Образно говоря, это время, необходимое для того, чтобы книга, которая находится у нас в руках, была поставлена на полку, где она будет долго храниться и перечитываться по мере надобности. Для определения этого времени будем вызывать шок или вводить препарат через короткие промежутки времени – 2, 5, 10, 20, 30 секунд после первой реализации вырабатываемого навыка (например, вскакивание крысы на специальную полочку после сигнала болевого воздействия). Далее следует найти то максимальное время, после которого воздействие еще приводит к забыванию навыка. Это и есть продолжительность краткосрочной памяти. Свыше этого времени амнезия не возникает, так как соответствующая информация уже передана в долгосрочную память.

614. Правило АСФ. Нужно доказать что в системе «КБП» возбуждение первоначально возникает не только в тех элементах (нейронах), к которым непосредственно адресован условный раздражитель. Например, если вырабатывается УР на тон «ми», то при отсутствии иррадиации только он будет вызывать условную реакцию, допустим, выделение слюны. В действительности же на ранних стадиях выработки УР слюна будет выделяться и на действие других тонов – «ре, фа, соль» и т.д. И лишь после ряда повторений слюна станет выделяться только на тон «ми». После иррадиации возбуждения произойдет его концентрация.

615. Новорожденный щенок мяса еще не ест, поэтому на нем нельзя провести проверку. Но, если через некоторое время после рождения щенка кормить любой пищей, но никогда не давать ему мяса, то при первом знакомстве со столь вкусной едой слюна выделяться не будет. Если же мясо хотя бы однажды съедено, то в дальнейшем один вид и запах его будут вызывать слюноотделение. Таким образом данный рефлекс не врожденный, но в естественных условиях вырабатывается «сам собой». Поэтому подобные рефлексы называются натуральными, в отличие от искусственных УР, образуемых в эксперименте.

616. Правило АСФ. Система «угашение УР». Ее варианты – хроническое угашение и острое угашение. Острое угашение мы не можем применить по условию задачи. А хроническое угашение в чистом виде провести нельзя, ибо из-за особенности методики собака «не знает», что подкрепление не производилось. Но попробуем объединить оба способа угашения. С одной стороны будем повторно включать мигающий свет, не подкрепляя его током – хроническое угашение. С другой стороны удлиним время действия условного раздражителя с 10 секунд до 20-30. В таком варианте угашение УР удается вызвать.

617. Правило АСФ. Обобщение связано с использованием понятий, носящих объединяющий характер по отношению к ряду конкретных объектов. Например, яблоко, груша, слива, абрикос – фрукты. Реакции во второй сигнальной системе связаны с действием словесных раздражителей. Так, можно выработать УР – двигательный, сосудистый, мигательный и т.д. на слово «воробей», «ласточка», «соловей» и т. п. После упрочения УР он может быть вызван обобщающим словом – «птица». Степень такого обобщения у человека весьма велика. Например, УР, выработанный на слово «плохо» можно воспроизвести словом «война» и т. п.

618. Правило АСФ. Для выработки УР на время нужно давать подкрепление в строго определенное время дня. Аналогично для выработки УР на обстановку подкрепление производят в строго определенной обстановке, например, в одной и той же комнате в углу. Поэтому при выработке комплексного УР нужно при подкреплении комплексного условного раздражителя (время и обстановка) безусловным (пища) сочетать оба фактора, входящих в комплексный раздражитель. Конкретно это делают, например, следующим образом. Собаку приводят в комнату № 1 в 10 час. утра и не кормят. Собаку приводят в комнату № 2 в 6 час. вечера и тоже не кормят. Собаку приводят в комнату № 2 в 10 час. утра и кормят. После выработки УР слюноотделение будет появляться только в последнем варианте опыта.

619. Правило АСФ. Даны величины УР при действии условных раздражителей разной силы. В этом случае будет иметь место закон силовых отношений: при усилении условного раздражителя величина УР возрастает, но до определенного предела. В первой серии нарушение этого закона, связанное с возникновением запредельного торможения, произошло при силе звука 80 дБ, а во второй серии при силе в 100 дБ. Значит, во второй серии работоспособность нервных клеток оказалась более высокой. Отсюда вывод – представлены результаты исследования, проведенного на второй собаке, когда после лечения состояние животного улучшилось.

620. Правило АРР-ВС. Взаимодействуют системы «студент» и «условия обучения». Какой элемент в системе «условия обучения» изменился и тем самым изменил узел пересечения? Установить это нетрудно. Сначала книги духовного содержания, молитвы, умиротворение, а потом – лягушки, кровь, трупы. Очевидно, у молодого человека был резко выражен инертный тип нервной системы (флегматик). Такие люди обычно тяжело переносят значительные изменения жизненных условий и плохо к ним приспосабливаются. Обучение же на гуманитарном факультете гораздо ближе к духовному образованию, что и способствовало выздоровлению.

621. В задаче приведены данные реального исследования. Они подтверждают важное общефизиологическое положение – чрезмерные нагрузки вызывают ослабление организма, снижение его сопротивляемости, но и минимальные нагрузки также приводят к снижению устойчивости, так как не происходит необходимая тренировка защитных сил организма, включение компенсаторных, адаптивных механизмов. Поэтому понятен результат исследования, когда наиболее устойчивыми оказались животные не четвертой, как можно было подумать, а третьей группы, которые подвергались умеренным, но не минимальным стрессовым воздействиям. Следовательно, отрицательные эмоции, хотя и неприятны, но будучи умеренными для данного организма, способствуют повышению его устойчивости.

622. Правило АРР-ВС. Какое главное отличие условий космического полета по сравнению с земными усугубляет эффект гипокинезии? Это невесомость, которая дополнительно и в значительной степени уменьшает нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Это приводит, в частности, к выходу кальция из костей и другим неблагоприятным сдвигам. Поэтому для космонавтов разрабатываются специальные комплексы физических упражнений, чтобы противостоять действию гипокинезии.

623. Один из важных принципов адаптирования организма к действию больших нагрузок – постепенное увеличение силы воздействия. В этом проявляется закономерность термодинамического подхода, а именно: системе легче переходить от одного стационарного состояния к другому, если расстояние между этими состояниями не слишком велико. Поэтому применили режим с постепенным увеличением температуры в камере. Не сразу 50 градусов, а сначала 30, потом 35, потом 40 и т. д. Если сравнивать процесс адаптации организма к любым воздействиям с подъемом на очень крутую гору, то можно сказать, что наилучший результат будет достигнут, если подниматься по лестнице, причем высота и ширина ее ступенек должны быть подобраны в соответствии с индивидуальными особенностями каждого данного организма.

624. Правило АСФ. Когда человек вынужден подавлять в себе какие-либо эмоции, это вызывает перенапряжение процесса торможения. Наиболее уязвимы в этом отношении представители двух типов нервной системы – меланхолики и холерики.

 

Глава 11. Недостаточность и избыточность информации

 

Все задачи, которые Вы решали до сих пор, должны были способствовать достижению двух целей – научиться мыслить физиологически и научиться мыслить системно. При этом все задачи были построены корректно. Это означает, что в условии содержалась вся необходимая для решения информация и отсутствовала информация ненужная, лишняя. Однако, к сожалению, в жизни так бывает далеко не всегда. Очень часто мы не располагаем всей информацией, которая необходима для успешного решения задачи. И здесь никакие правила не помогут просто потому что они не могут заменить отсутствующую информацию.

В других случаях, наоборот, ситуация перегружена лишней информацией, которая только запутывает дело и уводит нас в сторону. Умение выделить необходимую информацию, определить недостающую и отбросить излишнюю – это свидетельство уже очень высокого уровня, достигнутого в ходе профессиональной деятельности. Данная глава представляет Вам возможность хотя бы немного попрактиковаться в приобретении и этого, столь важного умения.

 

Недостаточность информации

 

При решении задач нужно исходить из следующего. Ознакомившись с условием, Вы приступаете к решению, используя те правила, с которыми все время работали в предыдущих главах. Но здесь в каждой задаче намеренно не упомянуто что-нибудь, о чем необходимо знать, чтобы справиться с задачей. А далее возможны две ситуации. Если Вы знаете о том, что не упомянуто в условии, то никаких дополнительных трудностей не возникнет и задачу можно решать в обычном порядке. В противном случае самое главное – определить, какой же необходимой для решения информации у Вас нет. Собственно в этом основное назначение задачи, поскольку дальше Вы уже будете действовать по освоенным правилам. Итак, внимание! Ищем недостающую информацию!

 

Тренировочные задачи

625.При воздействии на нерв импульсами (ударами) постоянного и индукционного тока возбуждение возникает при действии любого из этих раздражителей. … Если в нерве постепенно развивается патологический процесс, то сначала… Решение. Ситуация типичная для использования прямого правила АРР-ВС. Понятно, что, если система «нерв в патологическом…

Задачи для самоконтроля

 

630. Нерв НМП раздражают электрическими импульсами. Будет ли частота ПД, возникающих в мышце, соответствовать частоте раздражения?

631. На каком объекте легче вызвать гладкий тетанус – на икроножной мышце лягушки или летательной мышце шмеля?

632. При определении ЖЕЛ у физически тренированного юноши ее величина составила 4 800 мл, а у нетренированного того же возраста – 5 200 мл. Нет ли ошибки в измерениях?

633. При внутриклеточном раздражении мышечного волокна постоянным током надпороговой величины волокно не сокращается в ответ на замыкание тока. Можно ли утверждать, что волокно утратило возбудимость?

634. Во взятой у человека пробе крови обнаружено десять миллиардов лейкоцитов на литр. Эта величина выше нормы. Следует ли думать о наличии патологического процесса, например, воспаления?

635. На возбудимую клетку наносят два надпороговых раздражения с интервалом 2 мс. Сколько ПД будет зарегистрировано – один или два?

636. После перелета на самолете из пункта А в пункт В у человека в течение нескольких дней наблюдались различные дискомфортные явления. Может ли воздушное путешествие вызвать столь продолжительный эффект?

637. Длина аксона, иннервирующего мышцу, составляет один метр. В эксперименте блокируют мионевральные синапсы через 0,01 с после возникновения возбуждения в теле нервной клетки, от которой отходит аксон. Сократится ли мышца?

638. Для перфузии изолированного сердца кролика был приготовлен раствор Рингер – Локка, содержащий все необходимые компоненты. Однако вскоре после начала перфузии сердце остановилось. На другом сердце в аналогичных условиях эксперимента тоже произошла остановка вскоре после начала перфузии. Какая ошибка была допущена?

639. Если наложить два электрода на поврежденный и неповрежденный участки мышцы и соединить их с высокочувствительным стрелочным гальванометром, то можно зарегистрировать ток покоя. Если в качестве электродов использовать просто обычные медные провода, то один из них может оказаться окисленным. В таком случае получится пара из двух разнородных металлов и прибор покажет артефакт – не ток покоя, а ток, возникший из-за разности потенциалов, образовавшейся в месте прикосновения двух различных металлов к нерву – проводнику второго рода. Можно ли установить истину (ток покоя или артефакт), используя только имеющийся прибор?

640. У членистоногих роль крови выполняет гемолимфа, которая содержит дыхательные пигменты – гемоглобин или гемоцианин. Однако у насекомых таких пигментов в гемолимфе нет. Чем объяснить эту их особенность?

641. У собаки выработан пищевой УР. В одном из опытов в момент подкрепления условного раздражителя безусловным (дача мясного порошка) собака, вместо того чтобы сразу начать поглощать столь вкусную пищу, проявила отчетливую ориентировочную реакцию и только после этого с большой задержкой во времени начала есть. В чем дело?

642. Взято некоторое количество лимфы, оттекающей от миокарда одной собаки, и введено в коронарные сосуды другой. Что произойдет с этой второй собакой?

 

Решения задач для самоконтроля

 

630. Правило АСФ. Чтобы решить задачу, необходимо знать, во-первых, величину лабильности нерва, мионевральных синапсов и мышцы, и, во-вторых, частоту раздражения. Первое известно Вам из курса физиологии. Второе же обязательно должно быть указано в условии задачи. В противном случае ответить на вопрос можно только условно, например, будет, если частота раздражения не превышает величину лабильности мионевральных синапсов и тем более величину лабильности самой мышцы.

631. Прежде всего в задаче употреблен не совсем корректный термин «легче». Каждый может понять его по своему. Поэтому в подобных случаях обязательно нужно уточнить – что же имеется в виду. В данной задаче под словом легче подразумевается – при меньшей частоте раздражения. Тогда условие задачи понятно, но недостаточно. Если о продолжительности одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки можно узнать в любом учебнике физиологии, то в отношении летательных мыши шмеля о ней можно только догадываться В этом и состоит недостаточность информации в данной задаче. Оказывается, летательные мышцы шмеля могут давать до тысячи одиночных сокращений в секунду. Тогда понятно, что вызвать в них гладкий тетанус трудней, чем в икроножной мышце лягушки, так как потребуется очень большая частота раздражений.

632. Величина ЖЕЛ у здоровых людей зависит не только от степени тренированности, но и от роста. А о нем в задаче не говорится. Если у испытуемых большая разница в росте, а точнее в размерах тела, то ошибки в измерениях нет.

633. Задача некорректна в связи с недостаточностью информации. Следует указать, какой полюс находится внутри волокна. Если это катод, то возбуждение не сможет возникнуть и в нормальном волокне.

634. Нужно уточнить, в каких условиях брали кровь. Если после еды, интенсивной физической работы, эмоционального возбуждения, то обнаруженный лейкоцитоз является физиологическим. Всегда следует помнить, что не бывает физиологических показателей вообще, а есть показатели в данных конкретных условиях.

635. Правило АСФ. Если второе раздражение попадет в АРП, то на него ответа не будет. Но продолжительность АРП значительно различается у различных возбудимых тканей. Поэтому необходимо уточнить, какую именно возбудимую клетку раздражают, узнать, какова продолжительность АРП в клетках данного типа и только после этого дать ответ.

636. Правило САС. Нужно уточнить, на каком расстоянии друг от друга находятся пункты А и В. Если их разделяет несколько часовых поясов, то потребуется перестройка суточных ритмов, которая у многих людей идет с трудом. Возникают явления десинхроноза, длящиеся некоторое время.

637. Правило САС. Необходима дополнительная информация о том, какие волокна входят в состав аксона. После этого можно провести сравнительный анализ. Если речь идет о скелетной мышце, то в аксонах, иннервируюших эти мышцы, скорость проведения большая – до 120 м/с и в таком случае мышца успеет сократиться. Если же мышца гладкая, то в соответствующих аксонах скорость проведения мала и сокращение в условиях эксперимента не произойдет.

638. Недостающая информация может относиться или к особенностям сердца, или к особенностям раствора. Поскольку и на другом сердце был получен такой же эффект, следует думать о растворе. Все необходимые компоненты по условию задачи в нем имеются. Чего же недостает? Опыт ставится на сердце теплокровного животного. В таком случае раствор должен иметь температуру 38 градусов. Но об этом в условии ничего не сказано. Поэтому остается предположить, что раствор не был подогрет.

639. Отправную точку для рассуждений дает правило АРР-ВС. Имеется две системы – «мышца» и «электроды». Главные элементы этих систем, которые попадают в узел пересечения, – это «окисленный участок электрода» и «поврежденный участок мышцы». Проще всего установить истину, если оба электрода наложить на неповрежденные участки мышцы. Если электрод окислен, то гальванометр покажет наличие артефакта. Если же электрод не окислен, то будет обнаружено отсутствие тока. Но при препаровке небольшие участки мышцы могут оказаться поврежденными, хотя внешне это может быть незаметно. В этом случае вопрос останется по прежнему открытым. Более надежен и изящен второй способ. Применим правило САС. Если данный электрод окислен, то под ним всегда будет возникать потенциал определенного знака, независимо от того, на каком участке мышцы находится электрод. Точно так же, если данный участок мышцы поврежден, то в нем всегда будет отрицательный потенциал, независимо от электрода. Поэтому для уверенного ответа на вопрос нужно просто поменять электроды местами. Если дело было в электроде, то после перемены мест электродов знаки зарядов поменяются и ток пойдет в противоположном направлении. При этом стрелка гальванометра отклонится примерно на ту же величину, но в другую сторону. Это подтвердит наличие артефакта. Если же дело не в электродах, то независимо от их местоположения неповрежденный и поврежденный участки мышцы сохранят свои заряды и стрелка отклонится в ту же сторону. Значит, зарегистрирован истинный ток покоя. В чем же тогда недостаточность информации? Она состоит в том, что для регистрации не только величины, но и направления тока нужен гальванометр с нулем посередине шкалы. А об этом в условии задачи ничего не сказано.

640. Об этом уже говорилось в некоторых аналогичных задачах. При трахейном дыхании, присущем насекомым, воздух поступает через систему трахей прямо к тканям. Поэтому нет необходимости в дыхательных пигментах. Но о недостаточности информации можно говорить лишь условно. Она имеет место только для тех, кто не знает, что у насекомых трахейное дыхание.

641. Правило АРР-ВС. Обратное. Ясно, что в узле пересечения систем «собака» и «пища» что-то изменилось, причем неожиданно для собаки. Очень хорошо, если Вы сразу же вспомните задачу № 598. Ситуация аналогична – акцептор действия обнаруживает несовпадение модели ожидаемого результата с реальным. Почему такая ситуация возникла в данной задаче? Очевидно, что подкрепление внезапно оказалось не таким, как всегда. Действительно, в опыте произвели экстренную замену обычного подкрепления (сухарный порошок) необычным – мясной порошок.

642. Сразу видно, что задача на недостаточность информации. Действительно, сама по себе лимфа не может вызвать какие-либо вредные последствия. Значит, необходимо уточнить, в каком состоянии находилась первая собака. Если в обычном – ничего особенного не произойдет. Если же, например, у первой собаки вызвали острую ишемию миокарда и взяли лимфу в этом состоянии, то в ней окажется множество токсичных продуктов, поступивших в лимфу из ишемизированной ткани. Тогда введение такой лимфы может привести к тяжелым последствиям вплоть до гибели животного.

 

Избыточность информации

Следующие задачи – на избыточность информации. В реальных условиях, в том числе и во врачебной деятельности с такими ситуациями приходится… Все задачи данной группы следует также решать по общему принципу. Как и…  

Тренировочные задачи

643. У двух мужчин, один из которых бухгалтер, а другой шахтер, определяли изменения МОК при физических нагрузках двух интенсивностей. Получены… Изменение величины МОК (в % к исходному уровню) Испытуемый … Кто из двух испытуемых более тренирован физически?

Задачи для самоконтроля

 

651. На нервное волокно типа А подействовали препаратом, который значительно повышает величину МП, но не влияет на КУД. Как изменилась возбудимость волокна?

652. У животного, находящегося в условиях высокогорья, определяли величину ДК. Она оказалась равной 0,94. Какой можно сделать вывод о характере веществ, преимущественно окислявшихся в организме?

653. При изучении с диагностической целью активности пищеварительных ферментов у пациента учитывали следующие показатели: условия питания, время суток, когда производили анализ, физическую выносливость. Какие из этих показателей имеют значение для оценки полученных данных, а какие нет?

654. Гладкую мышцу обработали препаратом, повышающим ее возбудимость, а в область ганглия, от которого отходят постганглионарные волокна к этой мышце, ввели ингибитор АХЭ. Преганглионарное волокно раздражают с частотой 50 имп/с. Какова будет реакция мышцы?

655. Испытуемый после двухминутной гипервентиляции задержал до предела дыхание на выдохе. Затем после отдыха он приседал в течение двух минут, после чего снова задержал дыхание, но уже на вдохе. В каком случае задержка была более длительной?

656. Из двух испытуемых один ярко выраженный сангвиник, другой – флегматик. У обоих выработаны прочные двигательные УР. На зеленый свет – нажатие на рычаг левой рукой, на красный свет – нажатие на другой рычаг правой рукой. У сангвиника избыточный вес, у флегматика – нормальный. При исследовании указанных УР регистрировали время от подачи сигнала до ответной реакции нажатия на рычаг. В одном из очередных опытов провели переделку сигнального значения условных раздражителей. Теперь на красный свет надо было нажимать левой рукой, а на зеленый – правой. Как в этом опыте изменилось время реакции и у кого из испытуемых в большей степени?

657. Наибольшей чувствительностью ухо человека обладает по отношению к звукам частотой 2,5-3,0 кГц. Порог болевой чувствительности 135-140 дБ. Как определить этот порог в эксперименте?

658. В опыте на скелетной мышце установили, что ее хронаксия составляла 0,3 мс, при этом раздражающий импульс имел напряжение 1,5 В. Через 5 с Нанесли повторное раздражение напряжением 0,85 В и продолжительностью 4 с.

Сократилась ли мышца?

659. В лабораторию доставлен новый пищевой продукт. Провели следующие исследования: определен химический состав продукта (процентное содержание белков, жиров, углеводов, минеральных солей, воды), удельный вес. Затем сожгли навеску этого продукта в калориметрической бомбе и определили, сколько потребляется кислорода и выделяется углекислого газа при полном окислении 200 грамм его. Какие из перечисленных данных могут быть использованы для суждения об энергетической ценности данного продукта?

660. В одной пробирке находится 3 мл раствора поваренной соли концентрацией 0,2 %, а в другой 2 мл такого же раствора, но с концентрацией 0,15 %. В каждую пробирку вносят по две капли крови. Где произойдет гемолиз?

661. Двум собакам ввели внутривенно по 200 мл холодного физраствора. Вес первой собаки 14 кг, вес второй – 39 кг. Первая собака длинношерстная, вторая – короткошерстная. У обеих собак после введения указанной жидкости возникла холодовая дрожь. У какой из собак дрожь была выражена сильнее?

662. Экспериментальное животное перевели на диету с повышенным содержанием белка, а затем стали вводить регулярно избыточные количества гормонов коры надпочечников. Через некоторое время исследование закончили, животное вскрыли и исследовали состояние надпочечников. Что было обнаружено?

663. Для ликвидации явлений кессонной болезни у водолаза, быстро поднятого с большой глубины на поверхность, его поместили в компрессионную камеру. Регистрировали следующие показатели внутри камеры – процентное содержание кислорода, давление воздуха, температуру тела. Какие из этих показателей имеют значение для ликвидации проявлений кессонной болезни?

664. Если поставить ножку звучащего камертона на сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом наружном слуховом проходе благодаря костной проводимости. После прекращения ощущения звука в данном опыте человек закрыл глаза и поднес камертон к открытому слуховому проходу. Будет ли теперь слышен звук?

665. Лягушки могут длительное время находиться в виварии без пищи, особенно зимой. Как изменится у такой лягушки центральное время рефлекса, если провести локальное нагревание синаптических областей?

 

Решения задач для самоконтроля

 

651. Правило АСФ. Из условия следует, что разность МП - КУД увеличилась. Значит, увеличился пороговый потенциал, произошла гиперполяризация. Это приведет к снижению возбудимости. Ответ очевиден. Но какое значение имеет то, что волокно относится к типу А? В данном случае – никакого. Эта информация избыточна.

652. Все очень просто. Если величина ДК близка к единице, значит, окислялись главным образом углеводы. Сведения же об условиях высокогорья излишни, ибо они никак не используются для решения, а могут только усложнить его.

653. Правило АСФ. Активность ферментов может оказаться измененной в связи с заболеванием или в зависимости от определенных физиологических факторов. Так, на ней могут сказаться особенности питания или особенности суточных ритмов. Сведения же о физической выносливости могут пригодиться для оценки состояния сердца, но в данном случае эта информация будет избыточной.

654. Применим правило АСС. Построим необходимую нам простейшую систему: преганглионарное волокно – ганглий – постганглионарное волокно – .мышца. А теперь сразу определим, насколько запутала и усложнила задачу избыточная информация. Какое воздействие является главным для определения реакции мышцы? Торопиться здесь не надо. Еще раз внимательно проанализируйте условие. Вопрос «какой будет реакция?» часто вызывает затруднение, так как в голову приходят самые различные соображения. Но мы уже говорили, что в физиологии на такие вопросы обычно возможны только два ответа типа «ослабеет – усилится», «появится – не появится», «будет – не будет» и т. п. Так и в данном случае требуется выбрать лишь одно из двух: сократится мышца или не сократится? После этого вопрос можно уточнить – дойдет возбуждение до мышцы или нет? А для этого достаточно использовать лишь одно соображение. В ганглиях ВНС возбуждающим медиатором во многих случаях является АХ. При действии ингибитора АХЭ АХ, выделяющийся в окончаниях преганглионарных волокон не будет разрушаться. Возникнет стойкая деполяризация ганглионарных нейронов и проведение возбуждения через ганглий прекратится. Мышца не сможет ответить на раздражение, которое до нее не дойдет. Остальное не важно, так как в данной ситуации ни состояние мышцы, ни параметры раздражения уже не играют роли.

655. Правило АСФ. На вдохе задержка дыхания всегда дольше, чем на выдохе. Но разница между содержанием в крови углекислого газа после гипервентиляции и физической нагрузки столь велика, что этот фактор во много раз перекрывает различия между этой разницей после вдоха и выдоха. Поэтому после гипервентиляции продолжительность задержки значительно увеличивается, а то что она проводилась на вдохе или на выдохе в данном случае несущественно. Эта информация избыточна.

656. Подвижность нервных процессов у сангвиника выше, чем у флегматика. А переделка сигнального значения условных раздражителей как раз и является одним из тестов для определения этого свойства нервной системы. Такая переделка всегда представляет определенную трудность для нервной системы. Это находит отражение в том, что латентные периоды условных двигательных реакций при переделке сначала увеличиваются, причем в большей степени у флегматика. У сангвиника переделка происходит быстрей и величина латентного периода реакций поэтому возвращается к исходной быстрее, чем у флегматика. Но вес тела не имеет к этому никакого отношения и информация о нем избыточна.

657. Задача простая, но с маленькой хитростью. Не следует путать порог чувствительности (раздражения) и порог болевой чувствительности. Слабые звуки лучше всего воспринимаются на частоте 1-4 кГц. А болевые ощущения зависят от силы звука. Именно она является определяющей, а не частота. Поэтому для определения порога болевого ощущения можно брать тон в большом диапазоне частот. Главное условие – усиливать силу звука до тех пор, пока не возникнет ощущение боли.

658. Правило АСФ. Хронаксию определяют при силе тока равной удвоенной реобазе. Значит, реобаза равна 1,5 : 2 = 0,75 В. Следовательно, в повторном опыте сила раздражения была несколько больше реобазы. Полезное время примерно в 10 раз больше хронаксии и в нашем случае случае составляет 3 мс. Значит, при повторном раздражении ток был несколько больше реобазы, а время действия тока несколько больше, чем полезное. Тогда возбуждение должно было возникнуть и мышца сократилась. Какая же информация избыточна? То, что повторное раздражение нанесено через 5 с. У нас нет никаких оснований по условию задачи полагать, что за это время в состоянии мышцы что-то изменилось. Такая подробность только уводит в сторону от сущности задачи.

659. Сжигание в калориметрической бомбе дает непосредственный ответ в калориях или джоулях. Тот же результат можно получить расчетным путем, узнав химический состав продукта. По данным газового анализа можно вычислить ДК и далее пользоваться калорическим эквивалентом кислорода. Во всех этих случаях будет определена энергетическая ценность продукта. Но сведения об удельном весе продукта излишни.

660. Правило АСФ. В обеих пробирках среда резко гипотонична. Значит, в каждой из них произойдет полный гемолиз. Остальные подробности излишни и никакой роли в решении не играют.

661. Холодный физраствор охлаждает и кровь. Холодная кровь действует на терморецепторы гипоталамуса и вызывает дрожь. Чем больше охлаждена кровь, тем сильнее дрожь. Это доказано специальными опытами и является одним из примеров регуляции по отклонению. Температура и количество введенного раствора для обеих собак одинаковы. Однако масса второй собаки почти в три раза больше, чем у первой. Соответственно в ее организме больше крови. Поэтому добавленный в одинаковых количествах холодный физраствор в большей степени изменит температуру крови первой собаки. Исходя из этого можно предположить, что при прочих равных условиях холодовая дрожь будет больше выражена у первой собаки. Что касается длины шерсти, то это влияет на потери тепла, но не на степень охлаждения крови в условиях опыта. Данная информация является избыточной.

662. В условии задачи содержатся три существенных положения: 1 – характер диеты; 2 – регулярное введение избыточных количеств гормона; 3 – исследование производилось на вскрытии, поэтому могли изучаться только морфологические показатели. Исходя из этого, начнем решение. На белковый обмен оказывают влияние глюкокортикоиды. Поэтому при увеличении содержания белков в диете можно было бы ожидать увеличение секреции этих гормонов. Однако в опыте вводили животному также и избыточные количества гормонов коры надпочечников. Один из общих физиологических принципов состоит в том, что при слишком малых нагрузках на орган в нем возникают явления гипотрофии и даже атрофии (см. задачу № 538). При искусственном введении в организм избыточных количеств гормона какой-либо железы ее клеткам уже не нужно вырабатывать собственный гормон, так как он имеется в избытке. Поэтому в железе постепенно развиваются атрофические явления, которые и могут быть обнаружены на вскрытии. На этом фоне информация об особенностях диеты оказывается избыточной, так как не влияет на окончательный ответ.

663. Для ликвидации проявлений кессонной болезни нужно быстро убрать из крови выделившиеся при поднятии водолаза пузырьки азота. Повышение давления в камере с пострадавшим способствует повторному растворению азота в крови. После этого давление медленно снижают и выделяющийся азот теперь успевает выводиться с выдыхаемым воздухом. Таким образом повышение давления в камере является главным фактором. Температура тела также влияет на растворение газов, но в значительно меньшей степени, так как пределы ее изменений существенно ограничены. Этот показатель имеет небольшое значение. И уж совсем незачем измерять процентное содержание кислорода в воздухе, так как оно никак не влияет на растворимость азота. Но, разумеется, кислорода должно быть достаточно, если пострадавший будет долго находиться в камере.

664. Правило САС. Чем отличается воздушная проводимость от костной? Первая выражена лучше. Поэтому в описанном опыте после поднесения камертона к открытому слуховому проходу ощущение звука может вновь появиться. Закрывание же глаз не повлияет на костную или воздушную проводимость. В данном случае эта информация избыточна.

Дотошный читатель может спросить – «а почему же некоторые люди, слушая музыку, закрывают глаза?» Вопрос вполне уместен. Для ответа на него применим правило САС. В условии задачи сравнивается воздушная и костная проводимость, как таковые. Закрывание глаз на эти чисто физические процессы не влияет. При слушании же музыки сравнивается состояние человека, которого от восприятия звуков могут отвлекать различные зрительные раздражители (глаза открыты) и не могут отвлекать (глаза закрыты). Почувствуйте разницу, как говорится в столь любимой нами рекламе.

665. Правило АСС. Мы имеем дело с простейшей системой «рефлекторная дуга». Центральное время рефлекса зависит главным образом от процессов, происходящих в синапсах, и имеющих химическую природу. Следовательно, при повышении температуры они будут ускоряться и центральное время рефлекса уменьшится. Голодание же не имеет прямого отношения к данным особенностям синаптической передачи. Значит, сведения о нем – это избыточная информация.

 

Глава 12 Физиологическая графика

 

В этой главе приводится заключительная серия задач особого рода – для тренировки в графическом изображении физиологических явлений и зависимостей Постарайтесь, чтобы Ваши кривые были не только правильными, но и аккуратными.

В первой части главы, которая, как и во всех предыдущих главах, носит тренировочный характер, в более сложных случаях после слова «решение» приводится подсказка, помогающая правильно построить рисунок или график. Во второй части главы подсказок нет и действовать нужно полностью самостоятельно.

 

Тренировочные задачи

666.Нарисуйте следующие кривые: одиночное сокращение, серия одиночных сокращений, крупнозубчатый тетанус, мелкозубчатый тетанус, гладкий тетанус. …   667.Изобразите графически фазы изменений возбудимости после каждого возбуждения.

Задачи для самоконтроля

 

676. Нарисуйте те же кривые, что и в задаче 666, но с отметкой раздражения.

677. То же, что и в задаче 667, но теперь сопоставьте кривую изменений возбудимости с кривой, отражающей все фазы ПД.

678. На сокращающееся изолированное сердце лягушки последовательно воздействовали растворами хлористого кальция и хлористого калия. Между действием этих двух растворов сердце отмывали раствором Рингера. Нарисуйте полученные кривые.

679. Регистрируют автоматические сокращения отрезка тонкой кишки, помещенного в раствор Рингера. Затем в раствор вводят вещество, которое повышает тонус гладкой мускулатуры кишечника, и продолжают регистрацию. Изобразите полученные результаты.

680. После воздействия на мышцу определяли ежеминутно в течение 10 минут изменения ее возбудимости. Сначала возбудимость не изменялась. Начиная с 4-й минуты она стала снижаться и на 7-й минуте была наиболее низкой, затем стала повышаться и на 9-й минуте вернулась к исходному уровню. Нарисуйте соответствующий график. Подумайте, какой показатель Вы будете использовать в качестве меры возбудимости.

681. На изолированной мышце лягушки изучали правило средних нагрузок. Оказалось, что максимальная сила мышцы 650 грамм, а максимальные показатели выполненной работы наблюдаются в пределах от 250 до 350 грамм. Нарисуйте соответствующий график.

682. Регистрировали количество выделенного желудочного сока за каждый час в течение 7 часов. Максимумы сокоотделения обнаружены на втором и пятом часах. Нарисуйте условную кривую, отражающую этот результат.

683. При исследовании терморецептора установлено, что он работает в диапазоне от +8° С до +49° С, причем максимальная активность наблюдается при 40° С. Нарисуйте график, отражающий работу этого терморецептора.

684. Частота дыхания у собаки составляла 40 вдохов в минуту, а при воздействии высокой температуры среды возникло терморегуляторное полипноэ и частота дыхания достигла 400 вдохов в минуту. Нарисуйте кривую, отражающую этот сдвиг.

685. Нарисуйте кривые, отражающие сокращения изолированного сердца лягушки при* наличии поперечной блокады сердца разной тяжести.

686. Изобразите графически, что произойдет с МП при действии раздражителя, сила которого составляет 90% пороговой.

687. Нарисуйте кривые сокращения мышцы при прямом ее раздражении с частотой 50 Гц и 500 Гц.

688. У собаки выработан слюноотделительный УР на звонок. При увеличении силы звонка до определенного предела было обнаружено явление запредельного торможения. Нарисуйте отражающий это график.

689. Нарисуйте хотя бы схематически ЭЭГ, зарегистрированную у человека при открытых и закрытых глазах.

690. Нарисуйте кривые одиночного сокращения свежей и утомленной мышцы.

691. Нарисуйте схему возвратного торможения с участием клеток Реншоу.

692. Основные части большого круга кровообращения – это аорта, артерии, артериолы, капилляры, мелкие вены, крупные вены. Изобразите на одном рисунке как изменяются кровяное давление и линейная скорость кровотока в каждой из этих частей.

693. На изолированном сердце лягушки можно вызвать экстрасистолу, если во время диастолы нанести дополнительное раздражение на область синусного узла или на желудочек. Нарисуйте синусную и желудочковую экстрасистолы.

694. Нарисуйте кривую, отражающую потребление организмом кислорода до физической нагрузки, во время ее и сразу после прекращения работы.

695. Нарисуйте изменения плетизмограммы руки человека при воздействии на руку тепла и холода.

 

Решения задач для самоконтроля

 

 

 

679.Повышение тонуса мышц приведет к укорочению отрезка кишки. В этом новом состоянии будут продолжаться автоматические сокращения:

 

680.По оси абсцисс отмечаем время, по оси ординат – величину порога раздражения.

 

 

683.По оси абсцисс откладываем значения температуры, по оси ординат – частоту импульсации, которая отражает степень активности рецептора.

 

685. При поперечной блокаде сердца после нескольких сокращений предсердий очередное сокращение желудочков выпадает. Чем сильнее выражен; блокада, тем чаще происходят такие выпадения:

 

686. Возникает локальный ответ, но не КУД. МП уменьшится, но не достигнет уровня КУД:

 

687. При частоте 500 Гц будет наблюдаться пессимум сокращения.

 

688. График должен отражать зависимость между силой звонка и величиной УР в каплях слюны.

 

689.При закрытых глазах четко выявляется альфа-ритм.

 

690.Утомленная мышца медленнее расслабляется.

 

 

 

693. При синусной экстрасистоле отсутствует компенсаторная пауза.

 

694.Кривая должна отражать явление кислородного долга.

 

695. Расширение или сужение сосудов руки при действии тепла или холода вызывает соответственно подъем или опускание кривой, на которой продолжают регистрироваться пульсовые колебания объема.

 

Приложение 1

 

Распределение задач по правилам, используемым при решении

 

Правило АСС – анализ системы структурный Правило АСФ – анализ системы функциональный Правило САС – сравнительный анализ систем Правило АРР-ВС – анализ различных результатов взаимодействия систем.

 

Приложение 2

 

Список сокращений в тексте

А – адреналин АД – артериальное давление АРП – абсолютный рефрактерный период