рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

  • Раздел Образование
  •  / 
  • ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Курс лекций

Реферат Курсовая Конспект

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Курс лекций

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Курс лекций - раздел Образование,   Министерство Образования И Науки Российской Федераци...

 

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

 

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

 

И.М.ЯЗЫКОВА, К.С.АРТОХИН

 

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Курс лекций

  Ростов-на-Дону  

ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ

Место курса в профессиональной подготовке выпускника.

Зоология как учебный предмет посвящена изучению строения, жизнедеятельности, развитии животных, их связях с окружающей средой, их происхождении и… И как научная дисциплина, и как учебный курс зоология включает такие разделы… Курс зоологии беспозвоночных начинает зоологическую подготовку студента, формируя представления о биологическом…

Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" профессиональных компетенций

В ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" у студентов вырабатываются следующие профессиональные компетенции: ведущей… · знания морфологии, физиологии, экологии и систематики беспозвоночных… · представление (на базе зоологического материала) о неразрывной связи формы и функции;

Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций

 

· профессиональная ориентация студента в области профессий, связанных с зоологией беспозвоночных (паразитология, гельминтология, медицинская арахноэнтомология, защита растений);

· креативность, способность к системному мышлению:

· чувство ответственности;

· стремление достичь высокого результата;

· следование этическим и правовым нормам в отношении природы

 

Требования к уровню освоения содержания курса

 

По завершении прохождения курса "зоология беспозвоночных" студент должен владеть понятийным зоологическим аппаратом, уметь описать строение всех типов беспозвоночных животных и особенностей функционирования систем их органов. Студент также должен знать и уметь обосновать происхождение основных групп беспозвоночных. Студент должен уметь на основании сведений об особенностях строения и биологии изученных групп оценить их роль в природе и их значение для человека.

 


СТРУКТУРА КУРСА

Учебная работа студентов в ходе изучения курса основывается на рейтинговой системе. Применение рейтинговой системы при изучении зоологии… Важнейшей и инвариантной формой учебной работы являются лабораторные занятия.… Баллы также начисляются за следующие формы учебной работы:

ЛЕКЦИОННЫЙ КУРС

ВВЕДЕНИЕ. В этом разделе учебного пособия представлены общие характеристики главных групп беспозвоночных. Материал, представленный в настощем… Сведения о числе видов, входящих в состав различных таксонов, представлены в… В лекционный курс не включены (или же включены в минимальном объеме) материалы по значению соответствующих групп в…

Ктенофорная гипотеза предполагает, что появление бескишечных турбеллярий объясняется дальнейшей редукцией пищеварительной системы, в ходе которой произошла редукция глотки, а кишечник, имевший полость и внеклеточное пищеварение, сменился совокупностью аморфно расположенных клеток, осуществляющих внутриклеточное пищеварение.

Если эволюционные изменения, постулируемые предыдущими положениями ктенофорной гипотезы, возможны (другой вопрос - имели ли они место в ходе реальной эволюции), то последнее предположение, безусловно, неверно. Редукция пищеварительной системы в эволюции многоклеточных животных встречается неоднократно, но она связана с переходом к паразитизму (у погонофор - к питанию за счет веществ, синтезированных симбиотическими бактериями). Неизвестно случаев редукции пищеварительной системы у свободноживущих, активно подвижных животных, хищников. У турбеллярий не имелось экологических причин для редукции кишечника. Кроме того, там, где кишечник редуцирован, питание не совершается за счет фагоцитоза, способом приема пищи для таких животных становится абсорбция питательных субстанций.

Можно также видеть, что эта гипотеза не объясняет необособленный характер эпителия и заднее положение рта.

Планулоидная гипотеза впервые была высказана Л.Граффом (серия работ 1888 – 1904 гг.). Эту гипотезу разделяли многие исследователи. Существенные дополнения в планулоидную гипотезу внесли В.Н.Беклемишев (1964) и А.В.Иванов (1968, 1973 и другие работы). Нельзя не упомянуть также и И.И.Мечникова (1887, 1886), который отмечал, что у бескишечных турбеллярий имеется аморфный фагоцитобласт, и этим они близки к гипотетической фагоцителле.

Л.Графф в своих работах показал глубокую примитивность бескишечных турбеллярий и тем самым определил их место как предков всех остальных турбеллярий. Признаки примитивного строения бескишечных турбеллярий были перечислены ранее. Признавая главным из них отсутствие полости кишечника, Л.Графф писал: "Поскольку все турбеллярии проходят стадию стеррогаструлы с паренхимой, содержащей еще необособленные элементы энто- и мезодермы, нет сомнения в том, что предкам турбеллярий должна быть приписана ацелия (отсутствие кишечника), как примитивный признак, и что современные бескишечные турбеллярии ближе всего стоят к этим предкам".

Итак, планулоидная гипотеза признает наиболее примитивными (плезиоморфными) бескишечных турбеллярий. В счвою очередь все примитивные особенности организации бескишечных турбеллярий объясняются унаследованностью от крайне примитивно организованных предков. Активное движение турбеллярий, хищничество, увеличение размеров - все это обусловило прогрессивную эволюцию турбеллярий, прогрессивное развитие группы. Различные способы решения одних и тех же задач, асинхронность развития разных систем в разных эволюционных стволах привели к формированию нескольких различающихся эволюционно продвинутых апоморфных групп турбеллярий.

Что касается вопроса о том, от каких предков взяли начало сами бескишечные турбеллярии, то в более ранних вариантах этой гипотезы в качестве таковых рассматривались планулы (правильнее - паренхимулы) кишечнополостных. Для этих личиночных стадий характерно наличие переднезадней полярности, ресничного эпителия, аморфного состояния внутреннего пласта клеток. Их аборальный полюс находится на переднем конце тела, оральный - на заднем. После окончания периода свободного существования планулы садятся на субстрат передним концом (аборальным полюсом), а на заднем конце - на оральном полюсе - прорывается рот. Предполагается, что процесс эволюционного становления турбеллярий был запущен двумя характерными изменениями планул: 1) приобретение ими способности к размножению на стадии личинки (такое явление нередко встречается у животных и называется неотенией); 2) переходом планул к ползанию, к жизни на поверхности субстрата. В этом последнем случае планулы ложились на субстрат на одну из антимер (или, выражаясь еще проще, - на бок, эта часть тела становилась брюшной стороной животного). Можно выразиться и иначе: при таком способе оседания сначала никакой кардинальной перестройки организации не происходило, передний конец продолжал оставаться передним, задний - задним, главная ось и при плавании, и при ползании одновременно являлась и переднезадней осью. В результате этого перехода стал складываться турбеллярный план строения (прежде всего - формирование билатеральной симметрии и уплощенной формы тела), при этом бескишечные турбеллярии как бы остановились на более раннем этапе, тогда как остальные турбеллярии прошли по этому пути значительно дальше.

Вопрос о предках бескишечных турбеллярий может быть решен и иначе. Возможно, что непосредственными их предками были фагоцителлобразные организмы - фагоцителлы первого уровня, то есть такие, которые уже сформировали на оральном полюсе рот, но их фагоцитобласт еще не был эпителизован, и пищеварение происходило только внутриклеточно. Через такую стадию прошли в своей эволюции кишечнополостные, поэтому паренхимула кишечнополостных рекапитулирует их основные черты. Сам же процесс перехода к организации турбеллярий от фагоцителл мыслится шедшим по описанной выше схеме.

Теперь следует остановиться на еще одном кардинальном отличии ктенофорной и планулоидной гипотез. И в том и в другом случае толчком к формированию нового турбеллярного плана строения явилось оседание предка на субстрат, переход от плавания к ползанию. С точки зрения ктенофорной гипотезы оседание совершалось на оральный полюс. В результате изменения формы тела (сплющивание) главная, или аборально-оральная ось укорачивается, формируются две новые поверхности: аборальная, обращенная вверх, она становится физиологически спинной стороной, и оральная, обращенная к субстрату, она становится физиологически брюшной стороной. Продольная (переднее-задняя) ось ползающего гребневика является новацией, возникшей при переходе к ползанию. Если животное лежит на ровной поверхности грунта, то его главная ось направлена перпендикулярно к субстрату. С точки зрения планулоидной гипотезы оседание на субстрат проходило на одну из антимер, на бок. В этом случае укорачивания главной оси не происходит, она, как и при плавании, одновременно является продольной (переднее-задней) осью и расположена параллельно поверхности субстрата. Получается, что положение главной оси должно быть веским доводом в пользу одной из гипотез. Однако, напомним, что главная ось является зоологической абстракцией и, конечно, непосредственному обнаружению недоступна.

Тем не менее у радиальносимметричных пелагических гребневиков мы обнаруживаем наличие меридиональных нервных сгущений, вытянутых от орального полюса к аборальному. Эти сгущения нервных клеток радиальносимметрично расположены вокруг главной оси. Меридиональные стволы ортогона турбеллярий вытянуты от переднего конца тела к заднему и у более примитивных форм радиальносимметрично расположены вокруг переднезадней оси. Это сопоставление позволяет убедиться в том, что главная ось гребневиков гомологична переднезадней оси турбеллярий, что эта последняя является главной осью животных. Таким образом, анализ положения главной оси у турбеллярий и гребневиков заставляет нас сделать выбор в пользу планулоидной гипотезы, признавая, однако, за предковую форму не собственно планул, а фагоцителл.

Таким образом современная точка зрения на происхождение турбеллярий в очень сжатом виде выглядит следующим образом. Предками турбеллярий были фагоцителлобразные плавающие существа, у которых был сформирован рот, но фагоцитобласт был еще неэпителизован, а пища переваривалась внутриклеточно. При оседании таких фагоцителл на субстрат на антимеру возникала организация, характерная для бескишечных турбеллярий. В дальнейшем имела место прогрессивная эволюция первичных плоских червей, главнейшие направления которой заключались в формировании полости кишечника и перемещения рта вперед, а также прогрессивного развития нервной, мышечной и выделительной систем. План организации турбеллярий оказался весьма продуктивным в эволюционном отношении, от них взяли начало все остальные плоские черви, что доказывается наличием у всекх плоских червей единого плана строения. От них же взяли начало немательминты и немертины.

Суть второй группы гипотез сводится к тому, что турбеллярии произошли от предка, имевшего целом и кровеносную систему в результате вторичного упрощения. Сторонники этих гипотез полагают, что главным фактором, обусловившим подобную трансформацию, могло стать уменьшение размеров тела, которое само по себе могло привести к утрате целомической полости и утрате транспортных систем (кроме диффузии). Турбеллярии, как предполагается этими гипотезами, взяли начало не от взрослых целомических животных, а от их личинок, то есть в становлении турбеллярий имела место неотения. Личинки целомических животных обладают малыми размерами, у них, как правило, сильно развиты ресничные образования, а целом и транспортные системы до поры до времени не развиты. Предполагается, что именно эти особенности унаследовали турбеллярии. Тем не менее, вдумчивый слушатель уже отметил, что в этой гипотезе не объясняются причины заднего положения рта и отсутствия пищеварительной полости.

В заключение считаю целесообразным привести цитату из руководства Э.Рупперта и соавторов "неопределенное систематическое положение турбеллярий (как и всего таксона Плоские черви) пока не удается прояснить, используя средства молекулярной систематики и компьютерной нумерической таксономии". Справедливости ради следует отметить, что этот же источник несколькими страницами раньше пишет "последние данные молекулярной систематики тоже свидетельствуют не в пользу традиционных взглядов" (под традиционными взгядами понимается морфологическая точка зрения, в частности планулоидная теория). Так что консенсус относительно происхождения турбеллярий остается не достигнутым, а студентам предлагается самостоятельно оценить доводы представленных гипотез.

Задание для самостоятельной работ: представьте себе, что свободно живущее животное начинает осваивать паразитический образ жизни. Определите, к каким новым факторам новой внешней среды этот организм должен приспособиться при переходе к паразитированию в кишечнике. Данное задание для самостоятельной работы является подготовкой студента к изучению адаптаций паразитов к их среде обитания. NB! При выполнении задания не следует забегать вперед и описывать адаптации паразитов.

 

ТЕМА 3.27

КЛАСС ТРЕМАТОДЫ

ИЛИ СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)

    Лиза повторила то, о чем она когда-то рассказывала Девешу: про ланцетовидного печеночного сосальщика, в чьем жизненном цикле участвуют три хозяина: травоядное животное, улитка и муравей. - И на определенном этапе сосальщик, по сути дела захватывает муравья, в котором обосновался. Он заставляет муравья взобраться по траинке, блокирует ему челюсти и ждет, когда его вместе с травой съест пасущаяся корова. Дж. Роллинс  

Как уже указывалось, огромное большинство представителей типа Плоские черви являются паразитами. Трематоды на разных фазах жизненного цикла паразитируют у разных хозяев: двуполое поколение трематод паразитирует у позвоночных, партеногенетические поколения - преимущественно приурочено к брюхоногим моллюскам. Типовой размер двуполого поколения трематод оценивается примерно в 10-12 миллиметров, есть виды меньших размеров - до 2 миллиметров, есть виды, достигающие в длину 5-7 сантиметров (печеночные двуустки). Остальные стадии жизненного цикла трематод характеризуются микроскопическими размерами. Общая численность трематод в настоящее время оценивается в руководстве Э.Рупперта с соавторами (2008) приблизительно в 11000 видов, а в руководстве Вестхайде и Ригера (2008) - в 7200 видов.

Трематоды как Плоские черви. Трематоды, а также другие паразитические представители плоских червей могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Главнейшие признаки типа Плоских червей у трематод выражены вполне отчетливо (лучше всего - у марит) и проявляются в общем плане строения тела: в форме тела, паренхиматозности, наличии замкнутой пищеварительной системы, ортогональной нервной системы, протонефридиальной выделительной системы, гермафодитизма (только одно семейство трематод - Кровяные двуустки - характеризуется раздельнополостью, причем этот признак явно является вторичным). Для всех паразитических плоских червей характерно также формирование сложного яйца (смотри раздел 3.20).

Общая схема жизненного цикла трематод. Трематоды от остальных плоских червей, в том числе и паразитических, отличаются сложным жизненным циклом, протекающим по типу гетерогонии. В жизненном цикле этих червей правильно сменяют друг друга гермафродитное поколение, размножающееся двуполым способом, приуроченное к позвоночным хозяевам - марита и два поколения, размножающихся партеногенетически и приуроченных к моллюскам - спороциста и редия (в жизненных циклах некоторых трематод место редии занимает дочерняя спороциста). В жизненном цикле трематод также присутствуют две личинки: мирацидий, который является личинкой первого партеногенетического поколения, и церкария, которая является личинкой гермафродитного поколения. В огромном большинстве жизненных циклов имеется также стадия инцистированной церкарии.

Гермафродитное (в случае кровяных двуусток - раздельнополое) поколение трематод обитает в позвоночных животных (окончательный хозяин). В результате двуполого размножения формируются "яйца", которые выходят во внешнюю среду. Выход "яиц" чаще всего совершается естественным путем, вместе с экскрементами, но если мариты локализованы не в кишечном тракте, то могут использоваться особые приемы, обеспечивающие выход "яиц". Иногда развитие зародыша начинается еще в матке материнского организма, так что к моменту выхода "яиц" из организма окончательного хозяина в них уже содержится сформированная личинка, но значительно чаще эти процессы происходят во внешней среде, но под оболочкой яйца, есть и промежуточные варианты, при которых развитие начинается в матке матери, а завершаентся во внешней среде. Как бы то ни было, в конечном итоге внутри яйца формируется стадия, которая называется мирацидий. Мирацидий выходит из яйца в воду. Мирацидий совершает активные поисковые движения и находит (если повезет) подходящего хозяина, в которого внедряется (активный путь заражения). Этого хозяина мы называем первым промежуточным хозяином. Таким хозяином практически у всех трематод являются моллюски, чаще всего брюхоногие. Мирацидий, внедрившись в хозяина, превращается в спороцисту. Превращение сопровождается морфологической перестройкой организации, таким образом, мирацидия мы должны оценить как личинку спорооцисты. Еще в организме мирацидия находилась группа рыхло расположенных клеток - зародышевых шаров, эти клетки в организме спороцисты начинают дробиться без оплодотворения. За дроблением следует дифференцировка клеток, и формируется следующая стадия - редия. Процесс формирования редий происходит без оплодотворения и поэтому оценивается как партеногенез, а спороциста может быть оценена как партеногенетическая самка. Редия также способная к партеногенезу, в результате которого формируется следующая стадия жизненного цикла - церкария. Церкарии покадают организм первого промежуточного хозяина. Церкарии активно плавают, а затем проникают в тело какого-либо вида животного и инцистируются. Эта последняя категория хозяев получает название второго промежуточного хозяина. Заражение окончательного хозяина осуществляется путем проглатывания инцистированнной лицинки. Для разных трематод характерен разный набор вторых промежуточных хозяев, но практически всегда эти хозяева являются типичной пищей окончательных хозяев. После проглатывания церкарий в организме окончательного хозяина превращается в мариту, то есть церкарий должен быть оценен как личинка мариты.

Для большей наглядности приведем общую схему жизненного цикла трематод.

марита

двуполая стадия,

в окончательном хозяине=позвоночном

 

Церкария

личинка, во внешней среде,

позднее инцистируется

"яйцо"

во внешней среде

Редия мирацидий

партеногенетическая стадия, личинка, во внешней среде

в первом промежуточном

хозяине=моллюске

 

Спороциста

  Жизненные чиклы конкретных видов трематод могут отличаться от этой общей… 1. Яйцо из организма окончательного хозяина должно попасть не в воду, а в наземную среду, первым промежуточным…

Некоторые виды кольчатых червей на этом этапе завершают свой метаморфоз, дальнейшие процессы развития сводятся к росту, формированию различных органов, в том числе и половых. Тело таких организмов в течение всей жизни состоит из простомиума, пигидиума и небольшого количества ларвальных сегментов. Такие организмы получают название олигомерных аннелид.

У большинства аннелид метаморфоз с образованием ларвальных сегментов не прекращается. У этих животных между последним ларвальным сегментом и пигидиумом формируется зона роста, в которой происходит активное размножение клеток и их дифференцировка, за счет чего в этой зоне последовательно, один за другим, формируются постларвальные сегменты. При закладке каждого следующего сегмента зона роста и пигидиум смещаются назад. Количество постларвальных сегментов у одних групп не фиксировано строго, у других - строго определено, но в общем многочисленно (десятки и даже сотни). Тело таких организмов в течение всей жизни состоит из простомиума, перистомиума, небольшого количества ларвальных сегментов, большого количества постларвальных сегментов и пигидиума. Такие организмы получают название полимерных аннелид. Большинство аннелид относится именно к полимерным видам. В каждом постларвальном сегменте формируется свой участок вторичной полости тела, в каждом из них развивается типовой набор органов. Простомиум и пигидиум, как видно из изложенного, не равнозначны туловищным сегментам, во-первых, по своему положению самой передней и самой задней структуры тела, во-вторых, потому, что их формирование в ходе онтогенеза отличается от способа формирования туловищных сегментов.

Задание для самостоятельной работы: охарактеризовать разницу в способе и времени формирования, ларвальных и постларвальных сегментов полимерных аннелид.

Формирование целома в ходе онтогенеза. Как уже указывалось ранее, в области развития ларвальных сегментов формируются две полоски целомической мезодермы, лежащие по бокам от кишечника. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на группы клеток, расположенные попарно в каждом ларвальном сегменте. Эти группы клеток вначале компактны, затем клетки расходятся так, что формируется пузырек или небольшой мешочек, внутри которого находится полость. Эта полость является зачатком целома, а ограничивающая ее клеточная стенка является стенкой целома. Обычно вся зародышевая мезодерма, возникшая из бластомера 4 d, расходуется на формирование целома ларвальных сегментов. Следует еще раз подчеркнуть, что расчленение мезодермальных полосок в ларвальном теле происходит не самостоятельно, а под влиянием метамерного строения эктодермальных органов. Формирующийся целом может стать метамерным в ходе своего образования, на более поздних этапах развития или в течение всей жижни оставаться лишенным метамерии.

При формировании в зоне роста постларвальных сегментов также закладываются мезодермальные полоски (которые формируются из эктомезенхимы), при последовательном отделении сегментов в каждый из них отделяется по паре целомических зачатков, превращающихся в мешочки. В каждом сегменте парные целомические мешочки разрастаются, вытесняя собой первичную полость тела. Правый и левый мешочки каждого сегмента встречаются в середине тела над кишкой и под кишкой. За счет этого процесса формируются так называемые мезентерии, или брыжейки. Следующие друг за другом стенки мешков соседних сегментов соприкасаются своими стенками (передняя стенка одного сегмента с задней стенкой предыдущего), за счет этого процесса формируются поперечные септы между полостями соседних сегментов - диссепименты. В ходе этого процесса остаются небольшие участки первичной полости тела, которые благодаря развитию целома канализируются, получают правильное расположение. Совокупность таких участков составит кровеносную систему кольчатых червей. Отметим еще раз, что целом формируется в туловищных сегментах, но не образуется в простомиуме и пигидиуме, это еще раз подчеркивает специфичность простомиума и пигидиума, их несопоставимость с туловищными сегментами. Можно также добавить, что целом постларвальных сегментов в исходном состоянии всегда сегментирован (хотя у части видов диссепименты могут быть неполными или даже вообще исчезать), что касается целома ларвальных сегментов, то он может быть исходно несегментированным или сегментированным.

Строение целома кольчатых червей. Функции целома. Для плезиоморфного состояния целома характерно, что в каждом сегменте тела симметрично залегают два целомических мешка. Правый и левый целомические мешки каждого сегмента отделены друг от друга мезентериями. Целомические мешки соседних сегментов отделены друг от друга диссепиментами, положение диссепиментов соответствует положению перетяжек на поверхности тела. Каждый диссепимент и каждый мезентерий соответственно способу своего образования состоят из двух слоев целомического эпителия (целотелия) и тонкого слоя соединительной ткани между ними. В исходном состоянии каждый целомический мешочек имеет проток - целомодукт, открывающийся во внешнюю среду, однако целомодукты могут и утрачиваться.

Такое плезиоморфное состояние характерно для таких кольчатых червей, которые движутся с использованием подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела. У червей, использующих другие способы движения, диссепименты и мезентерии могут быть тонкими, неполными или редуцироваться, что особенно часто наблюдается у мелких червей. Особое изменение характерно для целома пиявок.

Эпителий, выстилающий целом - целотелий, образован или эпителиально-мускульными клетками или плоскими эпителиальными клетками. Клетки целотелия несут реснички, однако в ряде случаев реснички могут и исчезать.

Стенка целомического мешка, прилежащая изнутри к наружной стенке тела, называется париетальным листком целома или соматоплеврой, стенка целомического мешка, прилежащая снаружи к стенке кишечника, называется висцеральным листком целома или спланхноплеврой. Целотелий париетального листка целома формирует мышцы стенки тела. Целотелий висцерального мешка целома формирует мышцы кишечника. Целотелий диссипементов и мезентериев формируют мышцы диссепимент, мышцы кровеносных сосудов. Висцеральный листок целома в отдельных участках формирует хлорагогенные клетки, покрывающие поверхность кишки и/или сосудов. Хлорагогенная ткань синтезирует и запасает гликоген и жир, в ней происходит обезвреживание токсинов, синтезироуется гемоглобин, осуществляется синтез мочевины и аммиака.

В целоме циркулирует целомическая жидкость, циркуляция осуществляется отчасти за счет работы ресничек, которымо снабжены клетки целотелия, отчасти за счет сокращения мышц стенки тела. При целостных диссепиментах и мезентериях циркуляция целомической жидкости оказывается локальной, при полной или частичной редукции их -циркуляция целомической жидкости охватывает часть тела или все тело. В целомической жидкости взвешены целомоциты. Эти клетки участвуют в реализации защитных реакций организма (фагоцитоз микроорганизмов, иммунные реакции, заклеивание ранок), иногда в газообмене.

Функции целома многообразны, у данной группы кольчатых червей или в конкретных сегментах целом может выполнять различные функции. Главными из них, кроме уже названной структурной, являются опорная, транспортная, половая. Эта последняя выражаентся в том, что половые железы размещаются на стенках целома, в целоме часто проходит созревание половых продуктов, наконец, нередко половые продукты выходят во внешнюю среду через целомодукты.

Кровеносная система. У кольчатых червей циркуляторные системы представлены вторичной полостью тела и кровеносной системой, которая формируется за счет канализации первичной полости тела, что осуществляется в хорде формирования целома. Стенки целома являются структурной предпосылкой для первичных кровеносных сосудов. Формирование спинного и брюшного продольных сосудов происходит тогда, когда дорсальнее и вентральнее кишечника стенки двух целомических мешков формируют спинной и брюшной мезентерии, между которыми остается локальное свободное пространство. Точно так же две контактирующие стенки предыдущего и последующего целомических мешков, образующие диссепименты, являются основой для создания поперечных (кольцевых) кровеносных сосудов. Степень развития кровеносной системы кольчатых червей коррелирует со степенью развития диссепимет и мезентериев целома. Если эти структуры слабо развиты, то кровеносные сосуды редуцированы или даже вообще отсутствуют. Отсутствует кровеносная система у всех олигомерных кольчатых червей.

Кровеносные сосуды кольчатых червей представляет собой заполненные жидкостью каналы, в исходном состоянии сосуды не имеют собственных стенок и ограничены целотелием или целотелием с одной стороны и базальной мембраной эпителия с другой стороны. Однако часто, особенно у магистральных сосудов за счет целотелия формируется собственная стенка сосуда, которая включает не только эпителиальные, но и мышечные компоненты.

Кровеносная система кольчатых червей включает главные сосуды большого калибра, отходящие от них более мелкие сосуды, направляющиеся к органам, эти последние в органах и тканях распадаются на систему капилляров. Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам.

Главные сосуды кровеносной системы таковы:

- Брюшной сосуд, лежащий внутри брюшного мезентерия вдоль всего тела, кровь в нем движется назад.

- Спинной сосуд, лежащий внутри спинного мезентерия. В большинстве случаев спинной сосуд способен к пульсации, за счет которой кровь в этом сосуде движется вперед. В передней части тела спинной сосуд разветвляется на две части, которые огибают пищевод и на вентральной стороне тела сливаются в брюшной сосуд.

- Метамерные сосуды, расположенные в каждом сегменте. Эти сосуды делятся на поперечные и кольцевые. Кольцевые сосуды - соответственно своему названию - имеют вид полного кольца и соединяют спинной и брюшной магистральные сосуды. Поперечные сосуды не составляют полного кольца, они от магистральных сосудов направляются к стенке тела, параподиям или каким-либо другим органам, где разбиваются на систему капилляров (после объединения капилляров в более крупные сосуды кровь по ним возвращается в какой-либо из продольных сосудов).

- Околокишечный плексус, образуется между эпителием кишки и висцеральным целотелием, имеет вид системы разветвленных канальцев или околокишечного синуса.

У части видов имеются более мелкие сосуды, например, продольные подкишечный, субневральный, околоневральные сосуды.

Циркуляция крови обеспечивается сокращением мышц тела и мышц кровеносных сосудов (если они возникают). У части видов определенные участки определенных сосудов приобретают сравнительно мощный мышечный слой и способность к пульсации. Пульсация этих сердец (сердца) обеспечивает циркуляцию крови.

Как уже указывалось, по спинному сосуду кровь движется вперед, по брюшному - назад. В остальном схема кровотока варьирует у разных представителей.

Локомоторные придатки. У представителей класса Многощетниковых червей на боковых поверхностях тела имеются выросты параподии (термин "параподии" - означает похлжие на ноги). Параподии расположены сегментарно, по паре на каждый сегмент. Через параподию проходят закономерным образом расположенные щетинки, которые имеют разное устройство. В большинстве случаев параподии всех сегментов устроены одинаково и участвуют в передвижении. В пределах многощетинковых червей известны несколько вариаций строения и функции параподий, вплоть до их редукции. У малощетинковых червей параподии отсутствуют, но щетинки сохраняются и участвуют в передвижении животных. Наконец, у пиявок отсутствуют и параподии, и щетинки, только у представителей одного вида щетинки сохранились на передних пяти сегментах тела (в самое последнее время описан еще один вид пиявок со щетинками).

Нервная система. Центральная нервная система кольчатых червей представлена двумя церебральными или надглоточными ганглиями, которые в большинстве случаев сливаются в непарное образование, расположенными в простомиуме, а также двумя брюшными нервными стволами. Анализ организации нервной системы полихет обнаруживает, что у части видов брюшные нервные стволы не имеют обособленных ганглиев (часть видов Eunicimorpha), у части видов ганглии слабо обособлены (Aphroditidae), однако у громадного числа аннелид брюшные стволы полностью ганглионизированы. В этом случае в каждом сегменте имеется пара ганглиев, Таким образом, в исходном состоянии для полихет характерны именно брюшные нервные стволы, в которых не выражена концентрация нервных элементов. В ходе эволюции происходит концентрация нервных элементов - формирование ганглиев. Концентрация элементов нервной системы является основным направлением эволюции нервного аппарата и прослеживается во всех группах многоклеточных. Концентрация нервных клеток обеспечивает эффективную связь между ними и - как следствие – возможность усложнения нервной деятельности. Ганглии включают тела нейронов, расположенных по периферии, и центральный нейропиль, представляющией собой сложную совокупность отростков нейронов.

Подводя итог, следует сказать, что у огромного большинства аннелид нервная система представлена надглоточным ганглием, лежащим в простомиуме, и совокупностью парных сегментарных ганглиев. Передняя пара сегментарных ганглиев нередко крупнее остальных, эти ганглии носят название "подглоточных ганглиев". Эта пара ганглиев соединяется с надглоточным ганглием окологлоточными коннективами. Может быть, следует еще раз уточнить, что подглоточные ганглии расположены в переднем туловищном сегменте. Если у аннелиды имеется перистомиум (возникший в результате срастания нескольких сегментгов) то подглоточные ганглии локализованы в перистомиуме, в этом случае они имеют сложное строение и возникают как результат объединения ганглиев сегментов, вошедших в состав перистомиума, такая ситуация характрна, например, для нереисов). Парные ганглии каждого сегмента соединены между собой поперечными комиссурами, ганглии разных сегментов - продольными коннективами. Такое строение нервной системы обозначается как "брюшная нервная лестница". Одним из направлений эволюции нервной системы кольчатых червей является сближение сегментарных ганглиев, комиссура, их соединяющая, укорачивается и нервная система принимает вид брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка выглядит как нервный ствол с утолщениями, однако путем дополнительных исследований (например, на поперечных срезах) всегда можно различить парность ганглиев и парность коннективов.

У небольшого числа кольчатых червей туловищная часть нервной системы залегает в эпидермисе, что считается плезиоморфным признаком, в большинстве случаев она погружена под покровы. Имеются виды, у которых брюшные нервные стволы (ганглии) лежат в толще кольцевых мышц, виды, у которых они лежат между кольцевыми и продольными мышцами, виды, у которых они лежат в толще продольных мышц. У большинства же кольчатых червей эта часть нервой системы лежит в целоме или между двумя листками мезентерия. Что касается надглоточного ганглия, то он примыкает к эпидермису спинной стороны простомиума. Наконец, еще одной эволюционной тенденцией является тенденция ганглиев соседних сегментов к слиянию, так иногда состав подглоточных ганглиев усложняется за счет присоединения ганглиев нескольких соседних сегментов.

Каждая пара сегментарных ганглиев является "мозгом" данного сегмента. От сегментарных ганглиев отходят в противоположные стороны сегментарные нервы (обычно их 3-4 пары). Сегментарные нервы, достигнув стенки тела, проникают в нее, отклоняются в дорсальном направлении и полностью или почти полностью опоясывают сегмент. Сегментарные ганглии иннервируют мускулатуру стенки тела и сенсорные структуры соответствующего сегмента.

У кольчатых червей одно мышечное волокно (одна клетка) иннервируется несколькими нервными отростками (полинейронная иннервация). Скорость и сила сокращения определяется суммарным действием всех нейронов. Каждый же нейрон по отдельности вызывает специфический, только ему присущий ответ.

В продольных нервных стволах большинства кольчатых червей имеются гигантские аксоны большого диаметра. Большой диаметр этих аксонов обеспечивает быстрое проведение импульса (20 м/с). Ответвления гигантских аксонов отхордят к продольным мышцам. Гигантские аксоны задействованы только в защитной реакции молниеносного укорачивания тела. Сенсорные структуры кольчатых червей будут описаны при описании отдельных классов.

Формирование нервной системы кольчатых червей. Весьма показательно формирование нервной системы кольчатых червей в ходе онтогенеза. При описании трохофоры упоминалось о теменном султане ресничек на аборальном полюсе и теменной пластинке из нескольких эктодермальных клеток, лежащей под этим образованием. В ходе метаморфоза трохофоры часть клеток этой теменной пластинки погружается под покровы и превращается в нервный центр. Анализ проихождения и строения этого нервного образования показывает, что он - по крайней мере частично - гомологичен эндону турбеллярий - нервному центру, который возникает как нервный центр органа равновесия. От этого нервного центра отходит несколько меридиональных стволов, соединенных одной или несколькими кольцевыми комиссурами. Совокупность меридиональных стволов и кольцевых комиссур соответствует ортогону. Большинство меридиональных стволов представлено только в пределах верхнего полушария трохофоры, в нижнее полушарие переходят только два меридиональных ствола. Здесь они соединяются с особым нервным образованием нижнего полушария трохофоры - сплетением, которое кольцом окружает рот и анус - циркумбластопоральным кольцом. Такая нервная структура не свойственна ни турбелляриям, ни гребневикам, но может быть сопоставлена с нервным сплетением ротового диска коралловых полипов, окружающим их щелевидный рот. В ходе метаморфоза трохофоры удлиняется ее нижнее полушарие, соответственно этому удлиняется, вытягиваясь, циркумбластопоральное кольцо. За счет такого вытягивания формируются длинные брюшные нервные стволы. Как уже упоминалось, у части полихет представлены брюшные нервные стволы без обособленных ганглииев. В дальнейшем ходе эволюции происходит ганглионизация нервных стволов. Эндон трохофоры превращается в надглоточный ганглий (или два ганглия). Большая часть ортогона исчезает, от него сохраняются только два меридиональных ствола, идущие от эндона (расположенного в верхнем полушарии трохофолы) к началу брюшных стволов или к первой паре ганглиев брюшной нервной лестницы (нижнее полушарие). Эти меридиональные стволы становятся окологлоточными коннективами дефинитивной нервной системы аннелид.

Стенка тела. Стенка тела кольчатых червей состоит из тонкой волокнистой коллагеновой кутикулы (выделяется эпителием), железистого однослойного эпителия, слоя соединительной ткани разной толщины и мускулатуры, включающей наружный слой кольцевых мышц и более глубоко лежащий слой продольных мышц. Мускулатура пиявок содержит еще слой диагональных мышц. Напомним, что мускулатура стенки тела возникает из париетальной стенки целома. Самую внутреннюю часть стенки тела червей составляет слой целотелия - париетальный листок целома. Для кольчатых червей характерно наличие щетинок (исключением являются большинство пиявок). Каждая щетинка формируется внутри небольшого мешковидного образования - фолликула, причем собственно щетинка выделяется одной клеткой - хетобластом, которая лежит на дне фолликула. Материал щетинки (разновидность хитина) откладывается на поверхности длинных микроворсинок, микроворсинки позднее отмирают, так что внутри щетинки оказываются полые каналы (на поперечном разрезе щетинка оказывается похожей на дуршлаг). Большая часть щетинки выступает наружу, в основание ее находится внутри фолликула. Основание щетинки соединено с мелкими мышцами, сокращение которых приводит щетинку в движение. Щетинки, расположенные на верхней стороне тела, выполняют защитную функцию, щетинки, расположенные в параподиях, участвуют в передвижении. Расположение щетинок, детали их строения и расположения, естественно, варьируют у разных видов кольчатых червей и служат важным диагностическим признаком.

Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчатых червей сквозная и представляет собой прямую трубку. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на первом туловищном сегменте, и заканчивается анальным отверстием, рапсположенным на пигидиуме. Кишка пронизывеает диссепименты и поддерживается спинным и брюшным мезентериями. Как и у всех многоклеточных со сквозным кишечником, кишка разделена на переднюю, среднюю и заднюю части. Почти всегда часть передней кишки специализирована и разделена на глотку и пищевод. Строение пищеварительной системы во многом определяется характером питания соответствующей группы.

Дыхание. Чаще всего специализированной дыхательной системы нет, кислород поглощается все поверхностью тела. У части многощетинковых червей появляются специализированные дыхательные образования, представленные водоизмененными частями параподий или выростами стенки тела. Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином, гемэритрином, и хлорокруорином (в последнем случае - кровь зеленая). Дыхательные пигменты могут быть связаны с кровяными тельцами или быть растворенными в плазме.

Выделительная система. Выделительные органы многощетинковых червей представлены сегментарными органами: прото- или метанефридиями. У многощетинковых червей нефридии объединятся с целомодуктами, образуя комплексные органы - нефромиксии. Более подробно выделительная система описывается при характеристике отдельных классов аннелид.

Половая система у разных классов организована различно и будет подробее охарактеризована позднее.

Развитие. У многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом, чрезвычайно характерна личинка особого типа - трохофора, ее формирование и особенности метаморфоза описаны выше. У малощетинковых червей и пиявок развитие прямое.

Возможное происхождение кольчатых червей. Согласно наиболее распространенному взгляду кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. В свете представлений о фагоцителле как общем предке всех многоклеточных животных считается, что кольчатые черви, (а также другие представители трохофорных животных - членистоногие и моллюски) взяли начало от фагоцителл второго уровня, тех, которые сформировали рот и пищеварительную полость. Оседание происходило на оральную сторону, на которой эти существа и стали ползать, собиря пищу со дна. Этот эволюционный путь привел к развитию особой оральной стороны тела, которая не выражена у других билатеральных животных, но физиологически соответствует брюшной стороне тела турбеллярий и других низших червей. Рот первоначально представлял длинную щель, протянутую вдоль всей оральной стороны. Позднее рот на большем своем протяжении зарос, передняя часть первичного рта превратилась в дефинитивный рот животного, задняя его часть - в анальное отверстие. Вытягивание тела в оральной плоскости привело к развитию нового отдела нервной системы - брюшной нервной лестницы, которая возникала на базе нервного сплетения вокруг рта. Существенным моментом эволюции группы была эпителизация периферии ческого фагоцитобласта, за счет чего сформировалась вторичная полость тела. Дальнейшая эволюция в сторону кольчатых червей (и членостоногих) шла путем сегментации первично нерасчлененного тела. Предковые группы, вероятно, имели на протяжении тела несколько пар однотипных органов, например нефридиев. Деятельность подобных нескольких органов более эффективна при равномерном распределении их по длине тела (примером может служить расположение боковых ответвлений кишечника у турбеллярий и немертин, расположение терминальных клеток протонефридиев). Подобное распредление однотипных органов или "метамерия упорядочивания" (выражение В.Н.Беклемишева) проявляется в формировании и строении ларвального тела кольчатых червей. Что касается формирования постларвального тела этих червей, то оно, скорее всего, возникло в результате недоведенного до конца бесполого размножения типа паратомии. Этот процесс своим явственным следствием имел увеличение размеров червей, возможно, что в тот период эволюции этой группы экологическое преимущество получали более крупные формы. Планы строения олигомерных и полимерных кольчатых червей были унаследованы в ходе дальнейшей эволюции членистногими. Отметим, однако, что самые последние данные молекулярной систематики говорят против родства аннелид и членистоногих.

ПРИМЕЧАНИЕ. Существование типа (таксона) Кольчатые черви признается большинством авторов. Некоторые специалисты объединяют в один тип (таксон) Кольчатых червей и Членистоногих под названием Articulata - Членистые (сегментированные) животные. Такой тип был устанвлен еще Ж.Кювье, этой точки зрения придерживались В.Н.Беклемишев и К.В.Беклемишев. Из новейших руководств такой объединенный таксон представлен в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера. При принятии такой точки зрения Кольчатые черви и Членистоногие примут статус подтипов (подтаксонов). Согласано руководству В.А.Догеля в типе Кольчатых червей выделяются два подтипа: Беспоясковые и Поясковые. В двух новейших руководствах (Э.Рупперта с соавторами и В.Вестхайде, Р.Ригера) таксон Кольчатых червей делят на два подтаксона равного ранга Полихеты и Поясковые (эти последние включают Олигозет и Пиявок).

ТЕМА 3.39

ПОДТИП БЕСПОЯСКОВЫЕ (ACLITELLATA).

КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA)

Этимология. Название Aclitellata происходит от двух латинских слов a - приставка, означающая отрицание, отсутствие признака; clitellae - вьючное седло.

Название Polychaeta происходит от двух греческих слов: polys - много и chaeta - щетинка.

 

Общие замечания. В традиционной системе тип Аннелид разделяется на два подтипа - Беспоясковые и Поясковые. В состав подтипа Беспоясковые входит только класс Многощетинковые = Полихеты, соответственно характеристика подтипа Беспоясковые и характеристика класса Полихеты совпадает. Представители класса Полихеты наиболее близки к общему прототипу организации типа Аннелид, и многие стороны характеристики типа, приведенной ранее, основываются именно на строении полихет. В числе особенностей полихет как класса следует назвать наличие параподий, наличие специфического сегмента тела - перистомиума, объединение нефридиев и целомодуктов в нефромиксии, наружное оплодотворение, наличие личинки трохофоры. Численность представителей многощетинковых червей оценивается в 8000 видов (по данным других авторов - 10000 видов).

Образ жизни. Полихеты обитают почти исключительно в морях, единичные виды освоили жизнь в пресной воде, например, один такой вид обитает в Великих озерах (США), также имеются единичные виды, живущие в почве или во влажной подстилке (в некоторых районах тропиков). Большинство полихет ведет роющий образ жизни. Следующее место по численности занимают ползающие полихеты. Многие виды могут плавать, а некоторые даже ведут постоянно пелагический образ жизни. Наконец, имеются полихеты, которые формируют трубки и ведут в них сидячий образ жизни. Очень редки среди полихет паразиты, но некоторые виды паразитируют на других полихетах, морских звездах и на рыбах (это последнее семейство носит латинское название Ichthiotomidae, что означает "резатели рыб").

Полихеты характеризуются средним размером около 10 см в длину и 0.5 – 1.0 см в ширину. Интерстициальные виды обычно мелки, их размер не превышает 1 мм. С другой стороны, среди полихет есть крупные виды, достигающие метра в длину. Наиболее крупная полихета Eunice aphroditois достигает 3 м в длину. Количество члеников тела варьирует у разных видов от 10 до 200. Ползающие и плавающие полихеты характеризуются гомономной организацией, роющие виды и виды, живущие в трубках гетерономны.

Состав тела. Тело полихет включает, как уже было указано ранее, простомиум, перистомиум, совокупность туловищных сегментов, представленных ларвальными и постларвальными сегментами, и пигидиум. Особенностью полихет является особый состав и особое строение перистомиума.
Происхождение перистомиума полихет остается дискуссионным. В соответствии с современной точкой зрения, как уже указывалось, перистомиум формируется из того участка трохофоры, который несет рот и прототрох. У полихет с перистомиумом сливается следующий туловищный (первый щетинконосный) сегмент. Такое комплексное образование также называют перистомиумом. В результате этого процесса щетинки первого щетинконосного сегмента утрачиваются, а параподии этого сегмента формируют две пары усиков. Благодаря этому перистомиум несет четыре пары усиков, из которых две передние пары являются чисто перистомиальными, а две задние сформированы из преобразованного сегмента. Традиционно считалось, что у нереиса перистомиум формируется за счет срастания первых трех туловищных сегментов или, иначе говоря, всех ларвальных его сегментов. Согласно еще одной точке зрения в составе метатрохофоры закладывается 4 сегмента, из которых первый недоразвит, этот недоразвитый сегмент сливается со вторым сегментом, образуя перистомиум. Других сегментов в состав перистомиума в соответствии с этой точкой зрения не входит. В любом случае перистомиум полихет и по происхождению, и по составу, и по строению отличается от туловищных сегментов.

Простомиум, пигидиум, перистомиум и туловищные сегменты несут различные структуры. Простомиум полихет несет тентакулы или щупальца (часть авторов называет эти органы антеннами) и пальпы. Тентакулы занимают переднедорсальное положение, они сравнительно короткие и небольшого диаметра. Значительно более мощные пальпы занимают передневентральное положение. Перистомиум, как уже указывалось, несет перистомиальные усики. Тентакулы, пальпы, перистомиальные усики несут многочисленные сенсиллы. На простомиуме, кроме того, находятся еще специальные органы химического чувства и глазки, часть полихет имеет и статоцисты. Концентрация органов чувств на передней части тела характерна для всех билатеральных животных. У полихет, кроме подобного скопления органов чувств, наблюдается особое устройство простомиума и перистомиума, что расценивается как начало процесса цефализации, то есть образования головы. Совокупность простомиума и перистомиума полихет частью авторов обозначается термином "голова", хотя обычно все же термин "голова" к полихетам не применяется. Прогрессивное продолжение процессов цефализации: специализация передних сегментов, слияние их между собой, мощное развитие на них органов чувств у представителей типа Членистоногие привело к формированию настоящей головы.

На боковых поверхностях туловищных сегментов расположена пара мясистых выростов - параподий. Форма и размеры параподий у разных видов полихет различаются. В типовом случае это довольно крупные лопастные образования, в которых различаются спинная ветвь и брюшная ветвь. Каждая из ветвей несет в себе скелетное образование - опорную щетинку, или ацикулу. К ним присоединены мышцы, сокращение которых заставляет параподии двигаться. В ветвях параподий залегают щетинконосные мешки, каждый из которых секретирует пучок щетинок, более мелких по сравнению с ацикулами. Новые щетинки в щетинконосном мешке формируются по мере утраты старых щетинок. Щетинки разных видов различаются по форме и функциям, у части видов в одном пучке находятся щетинки разного устройства. Чаще всего щетинки несут функцию зацепления за субстрат при передвижении животного, встречаются прочные щетинки, приспособленные для рытья, веслообразные плавательные щетинки и другие. Обе ветви параподии несут щупальцевидные придатки - усики. Обычно усики несут чувствительную функцию, но у части видов разрастаются, принимают специфическую форму и используются как органы дыхания или плавательные лопасти. Пигидиум несет на себе пару анальных усиков.

Туловищные сегменты у гомономных видов устроены однотипно, только размер их несколько уменьшается к заднему концу тела. Такое строение характерно, как уже указывалось, для плавающих и ползающих видов. Для роющих и сидячих видов характерно, что сегменты различных участков тела устроены неодинаково, что связано с неодинаковостью условий, в которых эти части тела находятся (например, часть сегментов сидячих полихет высовывается из трубки, а другая часть - никогда не высовывается). Эта неодинаковость строения проявлется в устройстве параподий и жабр, в расположении половых желез.

Стенка тела. Устроена по общему типу (смотри тему 3.33). Часть полихет способна строить трубку, в которой они обитают. Трубка строится выделениями клеток эпидермиса и состоит из волокнистого белкового материала. В состав стенки трубки могут быть включены посторонние частицы, что с одной стороны укрепляет трубку, с другой - обеспечивает камуфляж.

Движение. Полихеты реализуют различные способы движения. Роющие полихеты передвигаются в грунте за счет перистальтики. У некоторых роющих полихет в движении принимает участие глотка, которая, выворачиваясь вперед, заякоривается в грунте, затем червь сокращает глотку и подтягивается вперед. Иногда движение подобного рода осуществляется только за счет работы глотки. При ползании параподии и щетинки работают как ноги, поочередно отталкиваясь от субстрата во время рабочего удара и приподнимаясь над субстратом во время возвратного движения. Движения многочисленных параподий хорошо скоординированы. Параподиии, расположенные на противоположных сторанах одного сегмента, движутся в противофазе. Движения параподий, расположенных на одной стороне тела, смещены относительно друг друга на долю фазы. В движении ползания принимает участие и ундуляция тела в латеральном направлении. Аналогичные движения используются полихетами и при плавании.

Целом. Целом полихет устроен типовым образом. Полихеты, локомоция которых основана на работе подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела, обычно имеют хорошо развитые диссепименты, так что гидроскелет каждого отдельного сегмента изолирован. У видов полихет, ведущих сидячий образ жизни или использующих другие механизмы движения, например, ресничное или подтягивание за счет выворачивающейся глотки, диссепименты могут быть неполными ли вообще отсутствовать (например, у пескожила диссепименты отсутствуют, начиная с третьего сегмента тела).

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система полихет устроена по общему для типа плану и включает ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (только у сидячих полихет), среднюю кишку и прямую кишку. У части видов глотка способна выворачиваться наружу. В глотке полихет могут присутствовать зубовидные образования или мощные челюсти. У нереисов имеются крупные слепые отростки пищевода, которые выделяют пищеварительные ферменты. Для видов, живущих в трубках, характерны разные формы удаления экскрементов, обеспечивающие вывод этих структур из трубки наружу. Наиболее оригинален способ, характерный для представителей семейства сабелляриид. Эти виды живут в вертикально расположенных трубках, и передним концом они обращены вверх. Задняя часть тела этих полихет сильно редуцирован, от нее осталась лишь выводящая фекалии трубка, лежащая в задней части спинной стороны животного. От конца этой трубки по спинной стороне тела к переднему концу (вверх) тянется ресничный желобок, по которому плотные фекалии и удаляются из трубки.

Роющие и сидячие виды часто являются заглатывающими детритофагами, то есть они заглатывают грунт и в пищеварительной системе переваривают органические частицы, выбрасывая несъедобные структуры. Собирающие детритофаги выбирают из грунта съедобные частицы и проглатывают только их. Активно ползающие полихеты представлены хищниками и трупоедами, редко растительноядными. Практически все они имеют выворачивающуюся глотку с зубами (более мелкие образования) или с челюстями (более крупные образования). Представители семейства Glyceridae имеют ядовитые железы, протоки которых открываются на вершинах зубов. Глотка выворачивается и вворачивается очень быстро, что и обеспечивает возможность питания живой добычей. Обычно глотка выворачивается под действием повышения давления полостной жидкости, что в свою очередь обеспечивается сокращением мускулатуры стенки тела, а вворачивается под действием мышц-ретракторов. Взвесью органических частиц питаются сестонофаги. Большинство из них для сбора пищи использует сильно разветвленные и снабженные ресничками пальпы. Некоторые сестонофаги секретируют слизистую сеть, через которую фильтруют воду, позднее эта сеть съедается вместе с уловленными органическими частичками.

Дыхание. Вообще говоря, дыхание осуществляется поверхностью эпидермиса. У части видов возникают особые выросты тела или параподий, которые являются специализированными органами дыхания, такие образования традиционно называют жабрами. У ползающих форм в жабры, если они имеются, чаще всего превращаются спинные усики параподий.

Внутренний транспорт. Кровеносная система. Транспортные функции полихет осуществляются циркуляцией жидкости в целоме и в кровеносной системе. Если диссепименты полностью утрачиваются (что характерно для представителей семейства Glyceridae), то утрачивается и кровеносная система, транспортные функции тогда осуществляются только целомом. У части мелких полихет кровеносная система также может отсутствовать.

Строение кровеносной системы полихет соответствует общей схеме кровеносной системы аннелид. Кровеносная система замкнутая, включает два главных продольных сосуда - пульсирующий спинной и несокращающийся брюшной. Метамерные сосуды представлены только поперечными. От брюшного сосуда отходят два поперечных сосуда, один из которых несет кровь к спинной ветви параподии, другой - к брюшной. Эти же сосуды снабжают кровью стенку тела и жабры, если они имеются. Кровь от параподий и стенки тела поступает в спинной сосуд. От спинного сосуда кровь поступает к кишечному плексусу, от кишечного плексуса - в брюшной сосуд. Естественно, все сосуды полихет имеют свои названия, причем принцип обозначения сосудов прост: название сосудов включает два слова, из которых первое - название места отхождения сосуда, второе - место назначения сосуда, так, сосуд, идущий от брюшного ствола к парадии называется вентро-параподиальный. Однако столь детальная характеристика кровеносной системы аннелид программой не предусмотрена. Механизмы циркуляции крови и целомической жидкости описаны в предыдущей теме.

Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином, что является наиболее частым вариантом, гемэритрином, и хлорокруорином. Гемоглобин и хлорокруорин находятся в плазме крови, гемэритрин, наличие которого характерно для одного семейства полихет, содержится в клетках крови.

Гемоглобин может содержаться только в крови или только в целомической жидкости, однако обычным является такое состояние, когда несколько отличающиеся друг от друга гемоглобины содержатся и в крови, и в целомической жидкости, и в нервных клетках (или вокруг нервных клеток), и в мышцах. В этом случае гемоглобины отличаются по своей способности связывать кислород. Наименьшим сродством к кислороду обладает гемоглобин крови, более высоким сродством к кислороду обладает гемоглобин целомической жидкости, а наибольшим - гемоглобин мышц. Эта особенность обеспечивает транспорт кислорода от кровеносных сосудов в жабрах к целомической жидкости, а оттуда к мышцам и нервам. Высокое сродство к кислороду гемоглобина нервов и мышц обеспечивает животному возможность запасать кислород на период снижения количества кислорода в окружающей среде, что может наблюдаться в грунте во время отлива.

Выделительная система. Как общее правило, в каждом туловищном сегменте полихет имеется пара протонефридиев или пара метанефридиев (термин "нефридий" употребляется для общей характеристики прото- и метанефридиев, то есть, можно сказать, что в каждом сегменте тела этих червей находятся нефридии). Нефридии характеризуются эктодермальным происхождением. Внутренний конец каждого нефридия лежит в целоме, возле его задней стенки. Канал нафридия прободает диссепимент и в следующем сегменте открывается наружу отверстием - нефропором на боковой стороне тела.

Протонефридии полихет на своем внутреннем конце несут пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах. Каждый из таких отростков представляет собой жгутиковую клетку - соленоцит. Головка соленоцита представляет собой тело клетки с ядром, от тела клетки отходит тонкая трубочка, которая открывается в просвет канала протонефридия. В трубочке расположен длинный жгутик, находящийся в постоянном биении. Протонефридии кольчатых червей, как и протонефридии ранее описанных групп, слепо замкнуты на внутреннем конце и снабжены ресничным аппаратом. Начальные участки трубочки соленоцита, как и циртоциты (терминальные клетки протонефридиев) образуют "вершу", то есть систему цитоплазматических отростков, чередующихся с тончайшими щелями, затянутыми тонкой фильтрующей пленкой. Напомним, что эта структура сходна с организацией воротничка хоанофлагеллят.

Метанефридии отличаются от протонефридиев тем, что на их внутреннем конце находится воронка, обращенная в целом и усаженная ресничками. Протонефридии характерны для мелких видов полихет, не имеющих кровеносной системы. Для большинства полихет характерно наличие метанефридиев.

Ранее уже указывалось, что каждый участок вторичной полости тела исходно имеет проток - целомодукт, соединяющий целом с внешней средой. Целомодукты имеют вид коротких воронок. Исходно они выполняли роль половых протоков. Целомодукты, как и стенка целома, имеют мезодермальное происхождение.

У многих полихет наблюдается соединение протонефридия с целомодуктом, точнее говоря, половые воронки сбоку прирастают к каналу протонефридия. За счет этого формируется комплексный орган, выполняющий как функции выделения (каналец с соленоцитами), так и вывода половых продуктов (целомодукт). Такой орган получил название "нефромиксий". В тех случаях, когда выделительные органы представлены метанефридиями, нефромиксии могут образовываться и на базе метанефридиев: половая воронка прирастает к проксимальному концу метанефридия. У части полихет метанефридии и целомодукты сохраняют свою независимость, и каждый из органов выполняет свойственную ему функцию. У полихет представлены разлиные варианты взаимоотношений нефридиев и целомодуктов. Наиболее частым вариантом является наличие нефромиксиев, образованных срастанием целомодукта и метанефридия. Можно отметить, что в некоторых семействах нефромиксии окончательно формируются только с достижением половой зрелости. Иногда отмечается физиологическая дифференциация нефромиксиев: одни из них специализируются на выделении, другие - на выводе половых продуктов. Состояние с независимыми друг от друга протонефридиями и целомодуктами у полихет не обнаружено, такой вариант строения является гипотетическим.

В процессах выделения принимают участие видоизмененные клетки целотелия - хлорагогенные клетки. Эти клетки образуются в разных участках, чаще - на стенках кровеносных сосудов. Они накапливают в себе нерастворимые продукты обмена. Затем эти клетки отмирают, нокопившиеся в них вещества поступают в целом, а оттуда через нефридии - наружу.

Нервная система. Нервная система полихет устроена типичным для аннелид образом и представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей или брюшной нервной цепочкой. У форм с хорошо развитыми органами чувств, надглоточный ганглий может приобретать крупные размеры и быть разделенным на несколько долей. Типичным для полихет является наличие педальных ганглиев, расположенных у основания параподий.

Органы чувств. Тентакулы и пальпы несут на своей поверхности механорецепторы (осязательные) и хеморецепторы. Перистомиальные усики, как тентакулы и пальпы, снабжены механорецепторами и хеморецепторами. В задней части простомиума находятся светочувствительные органы. Эти органы представлены в разном числе и могут быть представлены простыми глазками, состоящими всего из двух клеток, или достточно сложными глазами, включающими тысячи чувствующих клеток, а также линзы. Понятно, что более сложно устроенные глаза встречаются у плавающих видов. Кроме простомиума, глаза могут располагаться на сегментах тела, на пигидиуме, на жабрах. На простомиуме располагаются нухальные органы, или обонятельные ямки - небольшие углубления покровов, на дне которых расположены ресничные клетки, выполняющие хеморецепторную функцию.

Регенерация и бесполое размножение. Большинство полихет легко восстанавливает утраченные части тела. В общем, способность к регенерации лучше выражена у гимономных форм. Экспериментальные исследования показали, что у некоторых видов возможно полное восстановление тела всего из одного сегмента, напротив. Регенерация идет под контролем нервной и эндокринной систем. Часть видов полихет способна к бесполому размножению, которое может осуществляться почкованием и фрагменетацией.

Половая система и половое размножение. Полихеты, как правило, раздельнополы. Гермафродиты встречаются редко. Чаще всего гонады попарно присутствуют почти во всех постларвальных сегментах, но есть виды у которых гонады приурочены только к сегментам определенной части тела. Среди гермафродитных видов есть такие, у которых в передних сегментах половой части тела присутствуют яичники, а в задних - семенники. Гонады сидят под слоем перитолнеального эпителия. Этот эпителий к моменту созревания гонад лопается, и половые клетки на стадии гониев или гаметоцитов поступают в целом, где происходит рост и окончательная их дифференцировка. Половые продукты выводятся наружу через нефромиксии или через разрывы стенки тела. В очень редких случаях у полихет представлены самостоятельные целомодукты, в этом случае половые продукты освобождаются через целомодукты. Оплодотворение у огромного большинства видов наружное. Часть видов полихет, обитающих в грунте или в интерстициали, освоила внутреннее оплодотворение и, соответственно, обладают копулятивными органами. Есть виды, у которых сперма вводится в тело самки через кожу, за счет ее прокалывания, в других случаях сперматофор приклеивается с помощью копулятивного органа к поверхности тела самки, сперматозоиды своми средствами пробуравливают кожу и поступают в целом самки. У части видов с внутренним оплодотворением наблюдается забота о потомстве, выражающаяся в формировании защитного кокона для кладки и даже ношении кокона на теле самки.

Перед началом размножения тело полихет, для которых характерно наружное оплодотворение, несколько перестраивается. У них происходят приспособления к быстрому и активному плаванию: изменяется форма параподий, щетинки заменяются на более широкие, глаза нипертрофируются, кишечник редуцируется, в мышцах появлется больше митохондрий, в параподиях разрастается сеть кровеносных сосудов. У некоторых полихет такому преобразованию подвергается все тело, но у других - только его задняя часть, которая и содержит половые продукты. Эта, так называемая эпитокная часть обособляется от исходного тела, которое продолжает вести бентосный образ жизни и постепенно восстанавливает задние сегменты. Эпитокная часть может не иметь "головы", но в ряде случаев эпитокная часть регенерирует "голову". Такие половые особи (с головой или без головы) всплывают в верхние слои воды, где активно плавает и приступает к половому размножению. Формирование половых эпитокных особей синхронизировано, так что одновременнро всплавает гигантское их количество ("роение"). Сроки формирования эпитокных особей у червей зависят от внешних условий, например, от освещенности. У некоторых видов, в том числе у палоло Eunice viridis, сроки отделения эпитокных особей синхронизируются с лунными циклами. Эпитокные особи этого вида появляются в октябре – ноябре, когда Луна находится в начале последней четверти. В период нереста эти черви добываются местным населением и употребляются в пищу как деликатес. Полихета Odontosyllis enopla формирует эпитокные особи через три дня после полнолуния, причем черви начинают подниматься через 56 минут после захода солнца.

Среди полихет имеются виды, которые размножаются один раз в жизни и после размножения гибнут, к таким видам относятся те полихеты, у которых половые продукты выбрасываются через разрывы стенок тела. У других видов размножение осуществляется на протяжении жизни несколько раз.

Полихеты занимают существенно место в водных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.

 

ТЕМА 3.40

ПОДТИП ПОЯСКОВЫЕ (CLITELLATA)

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (OLIGOCHAETA)

    Какая сила кроется в червяке! В.Гюго

Этимология. Название Clitellata происходит от латинского слова clitellae - вьючное седло.

Общая характеристика подтип Clitellata. Этот подтип включает класс Малощетинковые черви и класс Пиявки. Как уже упоминалось, эти группы аннелид происходят от многощетинковых червей. Поясковые черви лишены параподий (но щетинки представлены у всех малощетинковых червей и у двух видов пиявок). Простомиум мал, а иногда и вовсе отсутствует. Эти черви лишены также придатков простомиума и пигидиума. Надглоточный ганглий поясковых червей расположен не в простомиуме, он смещен назад и расположен в перистомиуме или в одном из передних туловищных сегментов. Это явление связано с уменьшением простомиума.

В передней части тела у поясковых находится поясок, который представляет собой группу сегментов, покрытых толстым слоем железистого эпидермиса. Выглядит поясок как кольцевой валик или седло. Поясок играет важную роль в размножении этих червей. Поясковые черви являются копулирующими гермафродитами. Гонады этих червей расположены в строго определенных сегментах тела, причем семенники расположены кпереди от яичников. Для поясковых червей характерно прямое развитие. Общее число видов поясковых червей составляет около 8000.

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (OLIGOCHAETA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: oligos - немногочисленный и chaeta - щетинка.

 

Образ жизни, размеры. Главная часть малощетинковых червей представлена почвенными и пресноводными видами. Пресноводные олигохеты характеризуются небольшими размерами, почвенные виды, как правило, более крупные: размеры большинства водных олигохет от 5 мм до 10-15 см, а почвенных от 0.5 до 30-40 см. Именно к почвенным видам относится самая крупная олигохета Megascolides australius, достигающая 3 метров в длину. Около 200 видов олигохет обитает в морях, морские олигохеты - мелкие виды, обитают в интерстициали. Общее число видов олигохет составляет около 3500.

Общий план строения тела малощетинковых червей. Строение тела типичного малощетинкового червя в целом соответствует общему плану тела аннелид. Сегментации гомономная, хотя внутреннее строение сегментов и различается вследствие того, что половые железы расположены в небольшом числе сегментов.

Тело этих животных начинается простомиумом, заканчивается пигидиумом, между простомиумом и пигидиумом расположены туловищные сегменты. Простомиум и пигидиум лишены придатков и невелики. Простомиум разных видов может отличаться по форме. Что касается перистомиума, то в качестве носителя ротового отверстия такой сегмент, конечно, присутствует и занимает свое место позади простомиума, но, он у олигохет, вероятно, не является результатом срастания сегментов. Такова традиционная точка зрения на перистомиум олигохет, который, кстати, в классических руководствах именуется метастомиумом, рот находится на переднем крае этого сетмента. Что же касается двух новейших источников, то и в том, и в другом руководстве перистомиум обозначен на рисунке, изображающем внешний вид олигохет, однако внятный ответ на вопрос составе перистомиума отсутствует. Как бы то ни было, сегмент, лежащий позади простомиума, не несет перистомиальных усиков и щетинок. Начиная со следующего сегмента, щетинки расположены на всех туловищных сегментах.

Количество сегментов туловища различается у представителей разных групп: от 5-6 до 500-600 (у представителей семейства Lumbricidae туловищных сегментов 110 – 180). Туловищные сегменты, начиная с сегмента, следующего за метастомиумом, несут, как уже указывалось, щетинки. Чаще всего шетинки сгруппированы в четыре пучка. С каждой стороны тела находится два пучка, один из которых расположен дорзальнее, другой вентральнее. Таким образом, расположение пучков щетинок олигохет сходно с расположением пучков щетинок полихет (в спинной и брюшной ветвях параподий). Обычно в каждом таком пучке две щетинки (но у некоторых олигохет в пучке содержится 10-15, у других - до 25 щетинок, а у представителей тропического рода Pheretima число щетинок около 150 и расположены они не пучками, а по всей периферии сегмента).

Стенка тела. Стенка тела олигохет устроена так же, как и у полихет. Щетинки формируются и залегают в щетинконосных мешках. К каждой щетинке прикреплены мышцы-протракторы и мышцы-ретракторы, которые обеспечивают выдвигание щетинки и втягивание ее обратно. Обычно у водных олигохет щетинки относительно длинные, а а наземных - короткие, они совсем немного выступают над поверхностью покровов.

Стенка тела в области пояска содержит, кроме обычных эпидермальных клеток, значительное количество железистых клеток, которые включают слизеотделительные клетки, клетки, секретирующие стенку кокона, клетки, которые выделяют белковые вещетва, заполняющие полость кокона.

Целом. Вторичная полость тела олигохет устроена по тому же плану, что и у полихет. Диссепименты развиты хорошо. У дождевых червей имеются отверстия в септах, снабженные сфинктерами, так что червь может регулировать перемещение целомической жидкости из сегмента в сегмент. У большинства дождевых червей каждый целомический мешок (кроме концевых) имеет целомическую пору, которая на спинной стороне тела открывается наружу, эти поры расположены в межсегментных бороздках и снабжены сфинктерами. Через целомические поры целомическая жидкость поступает наружу и обеспечивает увлажнение покровов. Некоторые из червей способны при раздражении выбрасывать из целомических пор довольно мошную струю жидкости (один вид - на высоту 30 см). Вероятно, эта реакция служит для отпугивания хищников.

Движение. Олигохеты ползают и роют почву за счет перистальтических сокращений тела. Сначала сокращаются кольцевые мышцы. Благодаря этому тело становится твердым и продвигается вперед со втянутыми щетинками. При сокращении продольных мышц этот участок с выставленными наружу щетинками сильно утолщается и закрепляется в грунте. Заостренный передний конец при рытье сначала продвигается в имеющееся пространство между частицами грунта, после чего, благодаря расширению сегментов, это пространство увеличивается. Таким же способом передвигаются и ползающие водные олигохеты. Мелкие плавающие эолосомы плавают за счет биения ресничек, покрывающих простомиум.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система олигохет начинается ртом, за ротовой полостью следует глотка. Снаружи к стенкам глотки прикреплены мышечные тяжи. За счет их работы глотка расширяется и суживается, работая как насос. На спинной стороне глотка образует полый вырост - глоточную луковицу. Олигохеты, обитающие в воде, собирают пищевые частицы, используя для этого клейкую поверхность глоточной луковицы, высовывающейся через рот наружу. За глоткой следует пищевод. У дождевых червей в составе пищеваритьельной системы различаются также зоб (место накопления пищи) и мускульный желудок, где происходит измельчение пищевых частиц. Все эти отделы изнутри выстланы кутикулой. У разных видов олигохет строение передней части кишечника несколько варьирует. Стенка пищевода несет так называемые известковые железы. Эти железы выделяют в пищевод кристаллы карбонат кальция. Они в пищеварительном тракте не разрушаются, но выводятся наружу вместе с фекалиями. Известковые железы не участвуют в пищеварении, их функции не совсем ясны. Выдвинуто предположение, что эти железы удаляют из тела животного излишний кальций, поглощаемый с пищей. Другое предположение состоит в том, что в известковых железах углекислый газ, выделяемый червем при дыхании, соединяется с ионами кальция, так как его удалению путем типичной диффузии мешает высокое содержание углекислого газа в почве.

За мускульным желудком следует ресничный кишечник, представленный средней и задней кишкой. В средней части кишечника происходит выделение ферментов, переваривание и всасывание пищи. В задней кишки имеет место реабсорбция и формирование экскрементов. Для средней кишки многих видов характерно наличие складки - тифлозоля, вдающегося в полость кишки. Как и во всех аналогичных случаях, образование такой складки способствует увеличению поверхности кишечника.

Снаружи стенка задней кишки и спинной кровеносный сосуд олигохет покрыты хлорагогенной тканью, происхождение и функции которой описаны в теме 3.38.

Огромное большинство малощетинковых червей питаются мертвой органикой, главным образом растительного происхождения. Дождевые черви потребляют растительный опад и почвенную органику. Пресноводные формы потребляют детрит, водоросли и микроорганизмы.

В ходе изучения простейших студентам при микроскопирании капелек воды часто попадается олигохета эолосома, которая легко отличима по многочисленным оранжевым пятнышкам (эти пятнышки представляют собой кожные железки). Для эолосом характерен необычный прием сбора пищи: червь прижимает к субстрату покрытый ресничками простомиум, затем приподнимает среднюю часть ресничного поля. Таким образом формируется временная полость с пониженным давлением, что способствует отрыванию от субстрата частиц детрита. Такие оторвавшиеся частички работой ресничек простмиума загоняются в рот. Другой необычный тип питания характерен для олигохет Chaetogaster limnaei. Эти олигохеты являются комменсалами водных брюхоногих легочных моллюсков и держатся на краю их мантии. Если моллюск заражен трематодами, то хетогастеры питаются выделяющимися из моллюска церкариями. При сильном заражении хетогастеры могут проникать в легочную полость моллюска и даже внутрь его тела. Наконец, можно назвать небольшую группу так называемых рачьих пиявок (Branchiobdellidae), которые сидят на поверхности тела пресноводных раков. Эти олигохеты в молодом возрасте питаются водорослями и детритом, а во взрослом состоянии сосут кровь раков. Строение их тела довольно сильно видоизменено в связхи с паразитизмом (имеется прикрепительная присоска, челюсти). Некоторые современные авторы переносят эту группу в класс (таксон) Пиявки.

Дыхание. Газообмен олигохет осуществляется эпидермисом, в соответствии с дыхательной функций эпидермиса у крупных видов в нем разветвлены капилляры. Повехность эпидермиса влажная (за счет выделений слизи и целомической жидкости), что обеспечивает возможность газообмена. Специлизированные жабры представлены у олигохет крайне редко. Дыхательный пигмент представлен гемоглобином, который растворен в плазме крови.

Русское (и немецкое - Regenwurm) название крупных почвенных олигохет - дождевые черви - связано с тем, что после обильных дождей эти черви нередко в больших количествах выползают на поверхность почвы. Считается, что в почве, пропитанной водой, уменьшается количество кислорода, что заставляет червей выползать на поверхность почвы и дышать атмосферным воздухом. Впрочем, в руководстве Э.Рупрехта с соавторами сказано: "До сих пор непонятно, что именно заставляет их [дождевых червей] покидать норки", а приведенное выше общераспространенное объяснение указывается этими авторами только как возможность.

Кровеносная система. Как и у полихет, степень развития кровеносной системы коррелирует с полнотой развития целома и с размерами червя. Общий план строения кровеносной системы полихет и олигохет сходен: основу кровеносной системы составляют непарные спинной и брюшной сосуды, а также околокишечный плексус. Часто развиты дополнительные продольные стволы, лежащие по бокам и снизу нервной цепочки. Для олигохет очень характерно наличие кольцевых сосудов, лежащих в области пищевода и напрямую соединяющих спинной и брюшной сосуды. Эти крупные сосуды способны к пульсации и именуются "сердцами". Более мелкие кольцевые сосуды соединяют спинной и субневральный сосуды. Сосуды, относимые к типу поперечных, то есть не составляющих полного кольца, делятся на две группы: одни из них соединяют магистральные стволы с околокишечным плексусом, другие направляются от магистральных сосудов к стенке тела и метанефридиям.

Выделительная система. Представлена метанефридиями, которые расположены почти во всех сегментах тела, кроме самых передних и самых задних. Напомним, что нефростом находится в одном сегменте, канал метанефридия проходит через диссепимент, в большей своей части канал располагается в следующем сегменте, где и заканчивает выделительным отверстием. Метанефридии сравнительно длинные, образуют пметли и обильно снабжены кровеносными капиллярами. Принцип деятельности метанефридия сходен с принципом действия выделительных органов других типов и описан в теме 3.18. У представителей двух наземных семейств Megaloscolecidae и Glossoscolecidae, кроме типичных метанефридиев имеются также метанефридии, которые открываются в кишечник. Это явление способствует экономии воды, что важно при наземном образе жизни. Такие черви могут жить в более сухой почве по сравнению с червями с обычными метанефридиями. При недостатке влаги в почве (а также зимой) почвенные олигохеты уходят в более глубокие слои почв и впадают в оцепенение, причем они могут терять до 70% жидкости. При восстановлении водного баланса черви возвращаются к обычной жизни. Часть видов водных олигохет при наступлении неблагоприятных условий способна инцистироваться.

Нервная система и органы чувств. Нервная система олигохет устроена по общему для типа плану и ее туловищная часть у разных видов представлена разными состояниями: от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. У примитивных олигохет нервная система расположена в коже, у более продвинутых - погружена внутрь тела и залегает в брюшном мезентерии (между листками целотелия). Главная особенность нервной системы олигохет состоит в том, что уменьшение простомиума привело к перемещению надглоточного ганглия в какой-либо из последующих сегментов тела - во второй или в третий, соответственно в третий или четвертый сегмент сместились подглоточные ганглии. Главным двигательным центром являются подглоточные ганглии. Подглоточные ганглии контролируют все жизненно важные рефлексы животного.

Органы чувств представлены сенсиллами, количество которых велико. Сенсиллы, как и обычно, представлены механорецепторами, хеморецепторами и фоторецепторами. Наибольшие скопления рецепторов приурочены к передним сегментам.

Бесполое размножение. Бесполое размножение распространено довольно широко, особенно среди водных олигохет. Уже упомянутые эолосомы часто представлены не одиночной особью, а цепочкой особей, сформировавшейся в результате бесполого размножения. Часть видов пресноводных олигохет, возможно, размножается только бесполым путем. В эксперименте у одного вида таких олигохет на протяжении трех лет наблюдалась смена 150 бесполых поколений. Для части видов характерно, что летнее размножение бесполым способом, сменяющееся осенью половым. Способы бесполого размножения олигохет такие же, как и у полихет.

Половая система и половое размножение. Олигохеты - гермафродиты. Для группы характерно наличие небольшого числа половых желез (пара мужских и пара женских или две пары мужских и пара женских), которые очень точно приурочены к строго определенным сегментам. При этом мужские железы лежат кпереди от женских. Половые железы закреплены на переднем диссепименте своего сегмента. Созревающие гаметы попадают в целом, точнее говоря, в обособленные участки целома - семенные мешки или яйцевые мешки, где и происходит их дозревание. В каждом половом сегменте расположена пара целомодуктов, которые соответственно выполняют роль семяпроводов или яйцеводов. Протоки целомодуктов тянутся назад через один или несколько сегментов и открываются на брюшной стороне строго опредленного сегмента. Часть водных видов имеют расширение семяпровода, в котором лежит пенис. По ходу семяпроводов могут располагаться простатические железы. Опять-таки, в строго определенных сегментах, кпереди от яичников располагаются семяприемник(и), которых может быть одна или несколько пар. Семяприемник представляет собой мешочек, открывающийся порой на брюшной поверхности червя. Фунция семяприемника - хранение спермы партнера.

Процесс полового размножения олигохет начинается с копуляции. При этом черви прикладываются друг к другу брюшнами сторонами. У всех олигохет, кроме дождевых червей, при этом отверстия семяприемников одной особи оказываются напротив мужских половых отверстий другой особи. За счет деятельности поясков выделяется слизь, обволакивающая партнеров и помогающая им удерживаться вместе. Сцепление двух партнеров обеспечивается также особыми половыми щетинками. Половые щетинки различаются местоположением, строением и функцией. Имеются более короткие половые щетинки, которыми тело партнера зажимается, и более длинные половые щетинки втыкаются в тело партнера. Сперма, выделяющаяся из мужских половых отверстий одного червя, поступает в семяприемники партнера. Процесс этот может занимать довольно много времени - заполнение одной пары семяприемников длится более полутора часов. Если данный вид олигохет имеет пенисы, то передача спремы осуществляется этим органом.

У дождевых червей мужские половые отверстия не контактируют с отверстиями семяприемников. У червей этой группы сцепление копулирующих особей происходит с помощью половых щетинок и слизистых выделений поясков. Поясок одного червя прижат к сегментам партнера, содержащим семяприемник. Сперма из мужского полового отверстия выходит на кожу червя, выполняющего роль самца. За счет сокращений специализированных мышц на поверхности его кожи возникает семяпроводящая бороздка, которая заполнена слизью. По этой бороздке и движется сперма. Мышцы стенки тела в этом регионе сокращаются, обеспечивая движение спермы в сторону пояска. По достижении спермой пояска она перемещается на тело партнера и поступает в его семяприемники. Выделение спермы партнерами у одних видов происходит одновременно, у других - последовательно. Продолжительность копуляции у дождевых червей составляет 2 -3 часа.

Через несколько дней после копуляции поясок секретирует слизистый кокон. Этот кокон снаружи окружен слизистой трубочкой, глубже расположена плотная стенка, а внутреннее пространство заполнено белковым срдержимым (альбумином). Червь со сформированным коконом пытается двигаться назад, в это же время кокон смещается вперед. Когда кокон движется мимо женских половых отверстий, в него откладываются яйца, когда кокон позднее движется мимо отверстий семяприемников, в него вбрызгивается сперма червя партнера. Собственно оплодотворение и происходит в этом коконе. В конце концов кокон соскальзывает с тела червя, наружная слизистая трубка разрушается, концы кокона сжимаются, в целом кокон приобретает форму лимона. Зиготы развиваются, погруженные в питательный альбумин и защищенные плотной стенкой. Размеры коконов связаны с размерами червей, так у дождевых черве размер кокона составляет 7.0 х 3.5 мм, у упомянутой ранее мегалосколециды - 75 х 22 мм. Количество яиц в коконе у разных видов колеблется от 1 до 20, у дождевых червей число яиц, откладываемых в кокон, 1 – 3. Дождевые черви интенсивно размножаются весной, образуя коконы каждые 3 -4 дня. У других групп размножение происходит один раз в году, причем после размножения половая система резорбируется и в следующий сезон размножения формируется заново. Есть среди олигохет и моноциклические виды, размножающиеся только один раз в жизни.

В коконах дождевых червей формируются так называемые скрытые личинки. Может быть, есть смысл специально подчеркануть, что такая скрытая личинка не гомологична трорхофоре. Они обладают ресничным аппаратом, глоткой, органами выделения. Эти личинки активно плавают в коконе и активно поглощают его питательную жидкость. Внутри кокона происходит и скрытый метаморфоз такой личинки, в ходе которого формируются дефинитивные органы молодой особи, которая и покидает пустой кокон.

Крупные олигохеты живут несколько лет (дождевые черви в условиях искусственного содержания - до 6 лет). Половой зрелости они достигают через 6 -12 меясцев, что зависит от вида животного и конкретных условий.

Вероятное происхождение малощетинковых червей (заимствовано из руководства Э.Э.Рупперта с соавторами). "Олигохеты сохранили ряд примитивных признаков, исходно присущих кольчатым червям. Предками олигохет, вероятно, были какие-то морские аннелиды, которые постепенно освоили жизнь в пресных водах. Первые олигохеты вели роющий обрах жизни в пресноводных донных отложениях. Такие роющие формы могли дать начало строго пресноводным формам, а с другой стороны - наземным формам, которые успешно колонизировали более сухие места обитания". Общий план строения полихет и олигохет делает несомненным вывод о происхождении олигохет от полихет.

Олигохеты занимают существенно место в водных и наземных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы:

 

ТЕМА 3.41

КЛАСС ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

    Кровожадная пиявка отпадает в конце концов от места укуса Ж.Ивер  

Этимология. Название происходит от названия этой группы животных в латинском языке (то есть языке Древнего Рима) - hirudo - пиявка.

Образ жизни, размеры, классификация. По характеру питания пиявки являются или кровососами или хищниками. Кровососы питаются кровью позвоночных, хищники нападают на беспозвоночных мелкого и среднего размера. Большинство пиявок заселяет пресные воды, причем предпочитают стоячие или медленно текущие водоемы. В морских водоемах обитают представители одного семейства пиявок. В тропиках и субтропиках Азии, Африки, Южной и Центральной Америки, Австралии встречаются наземные и почвенные виды пиявок, причем наземные виды держатся на растительности, с которой нападают на млекопитающих. Широко распространенный европейский вид - большая ложноконская пиявка - Haemopis sanguisuga обитает во влажной береговой зоне, выше уровня воды. Почвенные виды пиявок - хищники. Размеры самых маленьких пиявок составляют примерно 1 сантиметр, средние размеры этих животных можно оценить в 2 – 5 сантиметров. Медицинские пиявки являются одним из более крупных видов, их длина составляет 10 – 15 см. Наконец, самый крупный вид пиявок - амазонская пиявка Haemtnteria ghiliani - имеет длину 30 - 50 сантиметров и вес около 80 граммов (в литературе указывается, что нападение нескольких таких пиявок может убить корову). В окраске пиявок преобладают черный и коричневый цвета, многие виды имеют узор из более ярких пятен или полос.

Пиявки делятся на два подкласса: подкласс Древние пиявки - Archihirudinea с одним отрядом Щетинконосные пиявки - Acanthbdellida (включает только два вида пиявок) и подкласс Настоящие пиявки - Euhirudinea с двумя отрядами Хоботные пиявки Rhynchobdellida и Челюстные пиявки - Gnathobdellida. Число видов пиявок оценивается в 350-400.

Общий план организации тела пиявок. Тело пиявок обычно уплощенное, возможно, что эта особенность помогает им плотнее прилегать к телу животного, кровь которго они сосут. Общий для всех аннелид план строения тела, у пиявок своеобразно изменяется. Прежде всего, для пиявок характерно постоянное число сегментов. Простомиум и пигидиум этих червей очень невелики и лишены придатков. Эти лопасти вместе с определенным числом передних и задних сегментов формируют переднюю и заднюю присоски, а именно в состав передней присоски вошли 4 сегмента, в состав задней - 7 сегментов. Туловищные сегменты, как вошедшие в состав присосок, так и свободные, лишены параподий и щетинок. Общее количество сегментов равно 33, а количество сегментов, не вощедших в состав присосок, - 22. Справедливости ради необходимо отметить, что имеются расхождения в оценке числа сегментов тела пиявок (некоторые авторы считают, что число сегментов пиявок - 32, другие - - 34). Что касается сегментов, образующих переднюю присоску, то имеются сведенгия, что их не 4, а 5). Рискну предположить, что эти разногласия связаны с разной оценкой статуса ротового сегмента - как сегмента простого, или как сегмента сложного, образовавшегося за счет срастания двух сегментов.

Приведенная выше характеристика относится к подклассу Настоящих пиявок. Для щетинконосных пиявок характерно отсутствие передней присоски. Простомиум этих червей рудиментарен, перистомиум отсутствует. Первые пять сегментов их тела несут по 4 пучка щетинок (как и у малощетинковых червей), остальные сегменты щетинок лишены. Задняя присоска состоит из четырех сегментов. Общее число сегментов тела - 30.

Для пиявок характерно сокращение объема целома и замена его системой лакун (смотри ниже). Одновременно пиявки утрачивают мезентерии, а также диссепименты (эти последние сохранены только у щетинконосных пиявок).

Для всех пиявок характерно явление вторичной кольчатости, которое проявлется в том, что на один истинный сегмент приходится несколько поверхностных колец (от 2 до 14, чаще всего 3 – 5). Эти поверхностные колечки затрагивают лишь покровы и в небольшой степени - мускулатуру. Расположение истинных сегментов маркируется положением ганглиев центральной нервной системы.

Пиявки относятся к подтипу Поясковые, однако поясок выражен только у половозрелых пиявок в период размножения, да и то лишь у части видов, у других видов поясок, присутствуя функционально, внешне неразличим. Поясок включает три сегмента: тот, на котором открывается мужское половое отверстие, тот, на котором открывается женское половое отверстие, а также сегмент, предшествующий сегменту с мужским половым отверстием. Поясковыми сегментами у части видов пиявок являются XI, XII и XIII, у других - X, XI и XII сегменты.

Движение. Утрата пиявками диссепиментов, сегментарного строения целома (о преобразовании целома см. ниже), щетинок обусловила утрату пиявками способности к перистальтическому движению. В воде пиявки плавают, изгибая тело в вертикальной плоскости. По поверхности субстрата пиявки перемещаются как гусеницы-пяденицы, "шагая". Во время движения с субстратом контактирует только присоски. Когда прикреплена задняя присоска, пиявка сокращает кольцевую мускулатуру и передний конец вытягивается вперед. К субстрату прикрепляется передняя присоска. Вслед за этим задняя присоска освобождается. Затем в результате сокращения продольных мышц задняя присоска подтягивается вперед и вновь закрепляется на субстрате.

Стенка тела. Тело снаружи одето плотной кутикулой. Под ней расположен эпидермис, который включает несколько типов клеток, наиболее многочисленными являются белковые клетки и клетки, выделяющие слизь. Область пояска включает специализированные клетки, выделяющее вещество, из которого формируется кокон. У основания эпителиальных клеток располагаются пигментные клетки. Присутствие этих клеток обеспечивает окраску пиявок. Под эпидермисом расположены кольцевые мышцы, под ними - диагональные, глубже - наиболее мощно развитые продольные мышцы. Кроме того, имеются дорсовентральные мышцы, которые пересекают паренхиму и слой продольных мышц. Мускулатура пиявок сильно развита. Объем мускулатуры пиявок составляет 60 – 65% общего объема тела, тогда как у дождевых червей этот показатель не превышает 30%.

Глубже продольной мускулатуры расположена паренхима, которая у настоящих пиявок заполняет все промежутки между органами. Эта паренхима имеет мезодерамальное происхождение и возникает за счет париетального листка целома. Главная масса паренхимы пиявок представлена опорными клетками с длинными отростками, кроме того, имеются жировые клетки и подвижные амебоциты. Паренхима выполняет разнообразные функции, сходные - несмотря на различный источник происхождения - с функциями паренхимы плоских червей. Паренхима имеет опорное значение, выполняет транспортные функции, является местом накопления питательных веществ.

Целом. Кровеносная система. Формирование паренхимы из стенки целома приводит к вытеснению целома. При этом у щетинконосных пиявок целом в большинстве сегментов представлен более или менее обширной полостью. Но в трех сегментах пояска целом имеет вид спинного и брюшного каналов. Мезентерии у этих пиявок в большей части сегментов отсутствуют, диссепименты продырявлены. В целоме расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды, а также брюшная нервная цепочка.

У представителей двух других отрядов пиявок целом вытеснен более значительно сильнее и от него остается система лакун (каналов): спинная, брюшная и две боковых. Продольные лакуны соединены между собой кольцевыми перемычками. От этих главных лакун отходит сеть периферических лакун, обычно сильно ветвящаяся и напоминающая разветвеления капилляров. У хоботных пиявок в спинной и брюшной лакуне проходят одноименные кровеносные сосуды, а в брюшной лакуне лежит брюшная нервная цепочка. У челюстных пиявок кровеносная система исчезает полностью. Брюшная нервная цепочка лежит в брюшной целомической лакуне. Таким образом, два отряда пиявок имеют кровеносную систему общего для аннелид вида. Транспортные функции у пиявок этих отрядов выполняют как целом, так и кровеносная система. Челюстные пиявки сохранили только систему лакун, только преобразованный таким образом целом выполняет транспортную функцию. Циркуляция целомической жидкости обеспечивается сокращениями стенок боковых лакун, а также сокращением мускулатуры стенки тела.

Часть стенок целомических лакун покрыта так называемой ботриоидной тканью. Клетки этой ткани функционируют подобно хлорагогенным клеткам олигохет.

Пищеварительная система и питание. Ротовое отверстие находится в глубине передней присоски и открывается в ротовую полость. Далее расположена глотка. У представителей отряда Челюстных пиявок глотка сосательная, выдвигаться неспособна. В ротовой полости этих пиявок расположены три челюсти с зазубренным, как пила, лезвием. Личный опыт автора показал, что медицинские пиявки способны прокусить (прорезать) такую толстую кожу, как кожа ладонной поверхности указательного пальца, однако при возможности выбора они присасываются к местам с более тонкой кожей. Одна из челюстей лежит посередине спинной стороны ротовой полости, две другие - по бокам, угол между соседними челюстями составляет 1200. В соответствии с таким расположением челюстей при питании пиявок на коже прокормителя формируется характерная трехлучевая ранка, похожая на фирменный знак автомобилия "Мерседес", но без кольцевого обрамления.

У представителей отряда Хоботных пиявок глотка способна выдвигаться наружу. Такая выдвигающаяся глотка именуется хоботком (понятно, что такой хоботок не гомологичен хоботку немертин, головохоботных и скребней). Хоботок пробуравливает кожу жертвы.

В глотку пиявок открываются слюнные железы. У челюстных пиявок эти железы выделяют антикоагулянты, антикоагулянт медицинских пиявок получил название гирудина. Введение пиявкой гирудина в ранку для прокормителя означает длительное истечение крови из ранки. Если вновь обратиться к личному опыту автора, то кроветечение продолжалось около 2.5 часов (ранка не обрабатывалась никакими препаратами).

Остальные части пищеварительного тракта у всех пиявок устроены однотипно. Следует заметить, что разные авторы применяют разную систему названий для отделов пищеварительной системы. Мы здесь приводим систему, которая представлена в "Большом практикуме". За глоткой следует короткий пищевод, за ним желудок. Это очень крупный орган, простирающийся почти до конца тела. Желудок имеет несколько боковых карманов, количество которых различно у разных видов (у медицинской пиявки - 11). Эти карманы при питании наполняются кровью. Кровь, смешанная с гирудином, оказывается как бы законсервированной, сохраняется в течение нескольких месяцев, не свертываясь и постепенно переваривается. Желудок открывается в среднюю кишку, где происходит собственно переваривание и всасывание. Средняя кишка открывается в совершенно незначительную заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием на спинной стороне тела, над задней присоской.

Около 75% всех видов пиявок являются кровососами, остальные - хищники (хищные виды пиявок не имеют желудочных карманов). Хищные виды пиявок питаются беспозвоночными: червями, улитками, личинками насекомых. Некоторые из них заглатывают добычу целиком (конечно, если эта жертва имеет мягкие покровы), в других случаях хищник высасывает полужидкое содержимое жертвы. Хищные виды пиявок питаются часто. Такой широко распространный вид, как большая ложноконская пиявка - Haemopis sanguisuga - весьма прожорлива. Этот вид питается олигохетами, другими пиявками (в том числе - медицинской), водными насекомыми и их личинками, рыбами, головастиками. Эта пиявка охотно поедает крупных дождевых червей, за которыми она охотится в сырой прибрежной полосе, в этой же зоне ее жертвами могут стать наземные моллюски, например, виноградная улитка. Этот вид хищных пиявок способен прожить без пищи 7 месяцев.

Кровососущие виды при питании закрепляются на коже жертвы передней присоской, щетинконосные пиявки, не имеющие передней присоски, закрепляются с помощью щетинок. Кровососущие виды пиявок могут сосать кровь беспозвоночных, но обычными объектами их питания являются позвоночные животные. Узкой пищевой специализации не наблюдается, как правило, пиявки определенного вида питаются кровью разных представителей одного из классов позвоночных. Например, пиявка Placobdella питается на водных черепахах и крокодилах, но не на земноводных. Для части видов пиявок, в том числе и для медицинской, характерно выделение анальгетиков и введение их со слюной в кровь прокормителя.

Кровососущие пиявки питаются редко, но при встрече с прокормителем поглощают максимальное количество крови, например, рыбья пиявка Piscicola за 48 часов насасывает 150 мл крови. Если сравнить вес тела голодной и наевшейся пиявки, то вес сытой особи возрастает в 2-10 раз (естественно, что этот показатель несколько отличается у разных видов). Имеются такие виды пиявок, которые способны к новому приему пищи, когда в их кишечнике сохраняется кровь от предыдущего питания, более редки такие пиявки, которые питаются только по завершении переваривания насосанной ранее крови.

Из поглощенной крови сначала удаляется вода (за счет работы выделительных органов), а затем следует медленное переваривание. Переваривание полной порции крови у медицинской пиявки длится около 200 дней. Все кровососущие пиявки способны к длительному голоданию, так, рыбья пиявка Piscicola способна голодать 6 месяцев, улитковая пиявка Glossiphonia - 10 месяцев.

В пищеварительном тракте пиявок отсутствуют собственные ферменты: амилазы, липазы и эндопептидазы, представлены только эктопептидазы. Однако в их пищеварительной системе обитают мутуалистические бактерии, которые и выделяют ферменты, расщепляющие высокомолекулярные белки, жиры и углеводы.

Всех кровососов можно подозревать (и подозревают!) в переносе возбудителей различных болезней. Пиявки, пьющие кровь рыб, переносят несколько видов трипаносом рыб, а также амфибий и рептилий. Для пиявок, пьющих кровь человека, явление переноса возбудителей заболеваний не нашло подтверждения, впрочем, в практике гирудотерапии каждый экземпляр пиявок используют однократно.

Несколько видов пиявок перешли к внутреннему паразитизму. К таким относятся кровососущая пиявка Protoclepsis, нападающая на водоплавющих птиц и поселяющаяся у них в верхних дыхательных путях. Такие пиявки могут быть причиной массовой гибели диких и домашних гусеобразных, например, гибель молодняка гусей, зараженных этими пиявками, может достигать 80 – 90%.

Кровососущая конская, или нильская, пиявка Limnatis nilotica обитает в источниках и начинающихся от них небольших водоемах. При питье человеком или другими крупными млекопитающими (лошадьми, ослами, буйволами, верблюдами, свиньями, крупным рогатым скотом, собаками и др.) воды из подобных водоемов попадает в рот, а оттуда - в начальные отделы пищеварительной или дыхательной системы. Здесь пиявка прикрепляется задней присоской к слизистой и начинает сосать кровь. Паразитирование этого вида может привести к смерти пораженного животного или человека.

Средняя длина этой пиявки 6 – 8 см, максимальная 10 – 12 см. Челюсти этого вида более слабые, чем у медицинской пиявки, количество зубчиков (32 – 50) вдвое меньше, и они более тупые. Поэтому эти пиявки не могут прокусить кожу, но прокусывают слизистую. Пребывание пиявки в организме млекопитающего длится несколько недель, после чего при очередном потреблении воды пиявка покидает тело хозяина. Размножение пиявок происходит в водоеме. Продолжительность жизни этого вида, вероятно, составляет несколько лет, также вероятно, что на протяжении жизни нильская пиявка несколько раз паразитирует и несколько раз размножается. В Европе этот вид встречается в Португалии и Испании, в Болгарии и бывшей Югославии, на Сицилии и Сардинии. В границах бышего СССР эти пиявки распространены в Закавказье, Туркмении и Таджикистане. Из других регионов распрстранена в Африке и передней Азии.

Дыхательная система. Как правило, газообмен осуществляется через поверхность тела. У очень немногих видов на поверхности тела имеются выросты, выполняющие функцию газообмена. Пиявки, сидящие на субстрате, время от времени совершают дыхательные движения (качаются от стороны в сторону или ундулируя, как и при плавании, но не отрываются от субстрата). Такие движения способствуют поступлению к телу животного новых порций воды с большим количеством кислорода.

Выделительная система. Выделительная система пиявок метанефридиального характера, но своеобразно видоизменена. Метанефридии, естественно, расположены метамерно, по два на сегмент, но не во всех сегментах (например, у медицинской пиявки 17 пар метанефридиев, расположенных в средней трети тела). Метанефридий представляет собой довольно длинный канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. В этот канал могут впадать более мелкие, также внутриклеточные, канальцы. Наружные отверстия метанефридиев расположены на брюшной стороне сегментов, у многих видов канал перед наружным отверстием расширяется, образуя мочевой пузырь.

Каналы метанефридиев пиявок на своем внутреннем конце замкнуты слепо, подобный признак характерен только для пиявок. К слепому внутреннему концу канала примыкает мерцательная воронка. Эта последняя лежит в поперечном лакунарном целомическом канале. Напомним, что в типичном случае метанефридий начинается мерцательной воронкой, которая, сужаясь, переходит в канал метанефридия. Вероятно, у пиявок произошло разобщение канала метанефридия и его мерцитаельной воронки. Считается, что вода с растворенными в ней веществами фильтруется в канал метанфридия. При дальнейшем прохождении фильтрата по каналу происходит реабсорбция ряда веществ. Готовая моча накапливается в мочевом пузыре (если он имеется) и выделяется наружу. Что касается мерцательных воронок, то в них содержатся целомоциты (амебоидной формы), которые поглощают инородный материал и обломки клеток. Использованные целомоциты здесь же, в воронке, разрушаются, а вещества, подлежащие удалению, вероятно, осмотическим путем через двойной эпителиальный слой попадают в канал метанефридия.

Нервная система и органы чувств. Нервная система пиявок в целом устроена по типичному плану, то есть включает надглоточные ганглии, окологлоточные коннективы и брюшную нервную цепочку. Отличиями нервной системы пиявок являются: 1) расположение надглоточных ганглиев в VI сегменте (напомним, что для представителей подтипа Поясковых характерно смещение надглоточных ганглиев назад, в один из передних туловищных сегментов); 2) образование за счет ганглиев сегментов присосок ганглиозных масс.

Органы чувств пиявок представлены несколькими парами глазков, устроенных по типу пигментных бокалов (количество глазков специфично для опредленной группы) и папиллами. Эти последние расположены в ряд на среднем вторичном кольце сегмента и включают разнокачественные рецепторы. Рецепторы пиявок воспринимают механические, химические, фоторецепторы (параллельно с присутствием более крупных глазков, упомянутых ранее) и - у питающихся на млекопитающих - тепловые раздражения.

Половая система и размножение. Пиявкам совершенно не свойственно бесполое размножение. Они также не способны восстанавливать утраченные сегменты (как уже указывалось ранее, оба эти свойства присущи и полихетам, и олигохетам). Пиявки гермафродиты, семенники созревают раньше яичников.

Количество семенников обычно постоянно в пределах рода или семейства, но в целом по классу колеблется. У медицинских пиявок 9, реже 10, пар семенников. Расположены семенники метамерно, по паре в каждом сегменте. Семенники находятся внутри семенных мешков (это же явление было характерно для олигохет). У пиявок семенных мешков 2 (они возникли из целома X сегмента). Однако эти мешки вторично расчленены, так что каждый семенник получил изолированную часть семенного мешка. Параллельно ряду семенников тянутся семяпроводы. От каждого семенника отходит тонкий проток, впадающий в семяпровод. Каждый из семяпроводов в своей передней части образует семенной пузырек, служащий для накопления спермы. Далее следует отдел, называвемый семяизвергательным каналом. Два таких канала впадают в половой атриум. У челюстных пиявок от атриума отходит мужской совокупительный органа - пенис. Другие пиявки пениса не имеет.

Женская половая система представлена двумя яичниками, которые так же, как и семенники, лежат в целомических мешках (производные XII сегмента), естественно, такие мешки называются яйцевыми мешками. Яйцевые мешки продолжаются в виде коротких маток. Две матки объединяются в выводной проток (у челюстных пиявок он служит влагалищем и носит это название).

Оплодотворение у пиявок внутреннее. Оно может быть как взаимным, так и односторонним. Продолжительность полового акта у разных видов колеблется от нескольких минут до нескольких часов (у вида Protoclepsis tessulata копуляция одних и тех же партнеров продолжается две-три недели, правда, с перерывами). Оплодотворение, как правило, не происходит на теле прокормителя. В ходе копуляции пиявки для удержания используют присоски.

У пиявок, имеющих пенис, этот орган вводится во влагалище. Пиявки, не имеющие пениса, формируют в половом атриуме сперматофоры (то есть пакетики со спермой). Сперматофоры состоят из двух одинаковых частей, сдвоенные. Сперматофор прикрепляется к телу партнера (у части видов имеются определенные зоны, где прикрепляется сперматофор, у других сперматофор может прикрепляться почти в любой точке). Сперматозоиды проникают внутрь тела оплодотворяемого организма и передвигаются по целомическим лакунам или паренхиме. У части видов имеются особые зоны с рыхлой тканью, по которой и движутся сперматозоиды. Часть их достигает женского полового аппарата и в матках сливается с яйцеклетками. Те спрематозоиды, которые не достигли цели, фагоцитируются в мерцательных капсулах.

Оплодотворенные яйца выходят через женское половое отверстие и поступают в кокон, сформированный пояском. Коконы или прикрепляются к водным растениям или откладываются в сыром грунте.

Размеры коконов варьируют у разных пиявок. Самые мелкие коконы имеют размер около 1.5 мм, коконы медицинской пиявки имеют длину до 30 мм. У видов с мелкими коконами в коконе находится 1 яйцо, там, где коконы крупные - несколько яиц. Откладка яиц может очень быстро следовать за оплодотворением, но у крупных видов обычно до откладки яиц проходит много времени - месяц и более. Для пиявок семейства Glossiphoniidae характерна забота о потомстве: пиявки или лежат на своем коконе, периодически вентилируя его или носят его, а впоследствиии - вылупившуюся молодь - на брюшной стороне тела.

Развитие пиявок протекает сходно с развитием олигохет, причем для челюстных пиявок характерна "скрытая личинка".

Несколько слов о медицинской пиявке. Медицинская пиявка, является, несомненно самым известным представителем пиявок. Медицинская пиявка активно использовалась в медицинской практике, особенно в XIX веке (в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что в 1829 г. во Франции было испорльзовано 44.6 млн. медицинских пиявок, Е.И.Лукин – автор книги "Пиявки" из серии "Фауна СССР", 1976 г. приводит сведения, что в ту же Францию в 1850 г. было завезено 100 миллионов пиявок). Медицинское воздействие пиявок основано на нескольких факторах: 1) поглощение крови, что приводит к снижению кровяного давления (ниже приведены сведения о количестве крови, поглощаемом пиявкой); 2) на действии гирудидина, снижающем свертывание крови - противотромбический эффект; 3) гирудин оказывает бактерицидное и противовоспалительное действие; 4) гирудин ослабляет спазмы сосудов; 5) гирудин снимает болевые ощущения и вообще оказывает успокаивающее действие на организм; 6) другие компоненты слюны пиявок способствуют расширению капилляров. В современной медицине применение пиявок носит ограниченный характер, эти черви применяются, например, в пластической хирургии. Далее приводятся некоторые сведения по биологии медицинских пиявок, что позволит студентам конкретизировать свои представления об этих животных (эти данные заимствоаны из упомянутой несколько выше книги Е.И.Лукина).

Медицинские пиявки могут сосать кровь представителей всех классов позвоночных, наиболее часто прокормителями выступают лягушки и млекопитющие, причем кровь этих последних пиявки сосут наиболее охотно. На беспозвоночных медицинские пиявки, вероятно, не нападают.

Длина взрослых пиявок составляет 10 – 15 см, средняя длина - 12 см, ширина - около 1 сантиметра. При разведении пиявок в лаборатории однажды был получен экземпляр, который в возрасте полутора лет достигал длины 44 сантиметров. Средний вес взрослых голодных пиявок - 2-3 грамма, насытившихся - 10 – 15 г. Упомянутый ранее гигантский экземпляр пиявки через меясц после кормления весил около 40 граммов.

Число зубчиков на каждой челюсти достигает 70 – 100, их длина 12 – 33 мкм.

При питании на человеке медицинская пиявка за один акт питания поглощает до 15 см3 крови, дополнительно из ранки вытекает около 50 см3, вес пиявки в результате однократного непрерванного акта кровососания возрастает в 3 – 5 раз. Продолжительность крвососания на человеке составляет от 0.5 до 1.5 часов, но вообще-то зависит от ряда обстоятельств: состояние пиявки, особенностей кожного покрова и "химической характеристики" человека и других. Насосавшаяся пиявка сама отпадает от тела человека.

Медицинские пиявки, как и другие виды кровососущих пиявок, способны к длительному голоданию. В лабораторных экспериментах было устанорвлено, что пиявки могут прожить без пищи до 24 и даже 29 месяцев. Такие пиявки к моменту своей гибели теряли до 80% своего веса.

Половой зрелости пиявки в лабораториях достигают в возрасте года - полутора, а в природных условиях, вероятно, в возрасте окло 3 лет. Размножение происмходит один раз в году, летом (май – июль). Оплодотворение может быть односторонним, может быть взаимным, причем одна и та же пара может использовать оба способа. Собственно совокупление длится 10 -20 минут, иногда дольше - до 2-3 часов. Период совокупления длится 1.5 – 2 месяца. Наиболее благоприятная температура для совокупления 22 – 25 Cо, при температуре ниже 18 Cо половой акт не совершается.

В лабораторных условиях пиявка за одну кладку откладывает 3 – 8 коконов, чаще всего 4 – 5 коконов, количество зародышей в коконе по оценкам разных авторов колеблется от 6 до 33, причем коконы пиявок, разводимых в лаборатории, содержали больше яиц (18 – 25), чем коконы пиявок, живущих в естественных условиях (10 – 15). Коконы отклыдываются во влажной земле прибрежной полосы водоемов (зафиксирован случай, когда кокон был найден в 100 м от водоема).

Период от окончания совокуплений до откладки коконов в лабораторных условий колебался от 8 до 90 дней, причем более короткие сроки были характерны для тех пиявок, которые совершили большее число актов совокуплений.

Продолжительность развития зародыша в лабораторных условиях при оптимальной температуре - около месяца, при температуре 18 – 20 Cо срок развития удлиняется до 35 – 45 дней. Сроки развития в природной среде определяются температурой, не исключено, что в ряде случаев развитие зародышей происходит только на следующий год после откладки кокона. Вылупившиеся пиявко имеют длину 7- 8 мм, их вес равен 0.02 – 0.03 грамма. Сосать кровь (лягушек) они могут начать сразу после вылупления, но могут прожить без пищи 2 – 3 недели, так кишечник молоди еще заполнен белковым содержимым кокона.

В лабораторных условиях медицинские пиявки живут 6 лет, за этот период размножаются они 4 раза. Сведений по продолжительности жизни в природе нет.

Наблюдения за медицинскими пиявками показали, что голодных пиявок привлекает движение воды, вызванное, например, движением руки или хождением в воде. Для пиявок привлекательны более теплые предметы (при использовании пиявки в медицинских целях тот участок кожи, где желательно кровососание, непосредственно перед высаживанием пиявок, протирают ваткой, смоченной теплой водой). Отмечена положительная реакция пиявок на кровь, попавшую в воду. Привлекателен для пиявок и запах человека: показано, что к предмету, несущему запах человека, собирается больше пиявок, чем к аналогичному предмету, не несущему такого запаха.

Достоверных случаев гибели людей от обескровливания пиявками неизвестно, хотя нападение большого количества пиявок вызывает довольно значительную кровопотерю.

Вероятное происхождение пиявок (заимствовано из руководства Э.Э.Рупперта с соавторами). "Первые пиявки, вероятно, были эктокомменсалами или факультативными эктопаразитами. Возможно, что именно необходимость надежно прикрепляться к хозяину стала причиной приобретения ими сначала задней, а потом и передней присосок. В связи с эволюцией присосок изменился и способ локомоции: вместо использования перистальтики, они "шагают" подобно гусенице-пяденице. Этот способ помогаеть перемещаться, не теряя контакта с хозяином. Новый способ движения, не требующий обязательного присутствия серии парных изолированных целомов, отразился на всей оргванизации пиявок. Тело сплющилось в дорсовентральном направлении, появились новые специализированные мышцы, позволяющие пиявкам плавать в поисках хозяина или добычи. Сложную перестройку претерпели целом, кровеносная система, нефридии и половые органы. Утрата септ превратила целом в циркуляционную систему, которая в конце концов полностью заменила кровеносную систему. Утрата последней повлекла за собой изменение строения нефридиев".

Как и в случае с полихетами и олигохетами, оценка роли пиявок в природе отнесена на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы: перечислите адаптации кровососущих пиявок к питанию кровью

ТЕМА 3.42

ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: pogon - борода и phoros - несущий.

 

С момента описания погонофор их положение в системе организмов оценивалось разными исследователями по-разному (смотри примечание к настоящему разделу).

В настоящее время большинство специалистов считают, что погонофоры родственны кольчатым червям. В обоих новейших руководствах они представлены как подтаксон полихет.

Образ жизни, размеры, классификация. Погонофоры являются морскими донными животными, живут они преимущественно на больших глубинах, хотя имеются виды живущие на глубинах около 25 м. Это сидячие организмы, обитающие в трубках. Чаще всего погонофоры поселяются на илистом субстрате (один вид обитает в разлагающейся древесине). Таксон погонофор делится на два подтаксона: Perviata - собственно погонофоры и Obturata или Vestimentifera. Почти все виды вестиментифер и один вид первиат приурочены к гидротермальным зонам. Количество видов погонофор оценивается по одним данным - как 80, по другим - как 150, при этом подтаксону вестиментифер принадлажит только 10 видов.

Длина различных видов погонофор колеблется от 5 до 75 см, самым крупным известным видом является Riftia pachiptila, длина которой составляет 1.5 м. Диаметр большинства видов погонофор не превышает 3 мм, а чаще - около 1 мм, но диаметр полутарометровой рифтии достигает 4 см.

Длина трубок в несколько раз превышает длину тела животного, так. длина трубок рифтий составляет около 3 метров. Передняя часть трубки выдается над поверхностью дна и поднимается вертикально, задняя часть погружена глубоко в ил (только у небольшого числа видов трубка полностью погружена в ил). Погонофоры не способны покидать свою трубку, но внутри трубки свободно перемещаются.

Общий план строения тела. Разделение тела на отделы у первиат и вестиментифер различается. У первиат в составе тела выделяются четыре отдела. Переднее положение в теле занимает головная лопасть, она невелика по размерам и несет щупальца, количество которых колеблется от 1 до 200. Расположены щупальца первиат однорядным венчиком. На поверхности щупалец находится большое количество одноклеточных выростов - пиннул, что во много раз увеличивает поверхность шупалец. Далее следует "переднее тело", этот участок немного длиннее головной лопасти, несет так называемую уздечку, имеющую вид двух косых килей. Затем расположен длинный отдел - туловище, на его поверхности расположены папиллы, пояски шетинок, реснички. Папиллы, или прикрепительные сосочки у одних видов расположены беспорядочно, у других их расположение метамерно. Пояски зубчатых щетинок делят туловище на преаннулярный (передний) и постаннулярный (задний) участки. Преаннулярный участок несет ресничную полоску, которая является, вероятно, органом химического чувства. Трофосома первиат (смотри ниже) расположена в постаннулярной отделе туловища. За туловищем расположена опистосома - короткий, пузыревидно вздутый, сегментированный участок тела, причем каждый сегмент несет щетинки, расположенные в 4 ряда. Количество сегментов опистосомы различно, в среднем равно 20. Опистосома первиат выполняет копательную функцию, для чего она высовывается из открытого заднего конца трубки.

Что касается вестиментифер, то тело начинается с так называемого обтуракулюма, который несет обтуракул и щупальца. Обтуракул представляет собой пару мускулистых выростов, соединенных в средней плоскости. На их концах находятся крышечки, закрывающие вход в трубку, когда животное прячется в нее (латинское слово "obturo" означает затыкать). Щупальца несколькоми венчиками располагаются вокруг обтуракулюма. Щупалец у вестименстифер несколько тысяч, у некоторых видов щупальца срастаются между собой. Пиннулы щупалец - многоклеточные. Далее следует вестиментум, несущий пару крыловидных кожных лопастей, которые прикрывают половые отверстия и образуют воротничок вокруг основания щупалец. За вестиментумом расположены длинное туловище, не несущее щетинок, и короткая опистосома, разделенная на сегменты, количество которых доходит до 100. Щетинки на опистосоме расположены в два ряда. Опистосома вестименстифер служит для заякоривания червя в трубке, которая сзади слепо замкнута.

Современная точка зрания на общий план строления погонофор может быть кратко изложена следующим образом. Исходное количество сегментов погонофор - три. Первый из них формирует щупальца, у первиат этот отдел хорошо выражен, у вестиментифер представлен только щупальцами. Второй сегмент у первиат подразделяется на "переднее тело" и туловище, второй сегмент вестиментифер подразделяется на обтуракулюм, вестиментум и туловище, третий сегмент представляет собой передний сегмент опистосомы, четвертый - второй сегмент опистосомы и т.д.

Стенка тела. Представлена эпидермисом и кутикулой, которую он выделяет. Мускулатура представлена кольцевыми и продольными мышцами, продольные мышцы развиты мощнее кольцевых. В переднем отделе тела мускулатура развита сильно, в заднем - значительно слабее. Щетинки погонофор состоят из хитина и чрезвычайно похожи на щетинки аннелид.

Трубка. Материал трубок погонофор выделяется железистыми клетками эпидермиса. Трубки первиат состоят только из органических веществ и пропускают растворенные в воде вещества. Трубки вестименстифер укреплены твердыми частицами и, вероятно, непроницаемы для растворенных веществ.

Трубка первиат открыта с обоих концов. Через переднее отверстие щупальца погонофоры выставляются наружу. Через заднее отверстие выставляется опистосома - копательный орган. Трубка этих погонофор надстраивается спереди и сзади, все время удлиняется, погружаясь глубже в грунт. Трубка вестименстифер сзади закрыта, опистосома их не выполняет копательной функции, она обеспечиавет закрепление червя в трубке.

Вторичная полость тела. Для погонофор характерно наличие вторичной полости тела. Все отделы тела несут целом. У первиат целом первого отдела непарный. Отростки целома этого отдела заходят в щупальца. Этот целом имеет два целомодукта, выполняющих функции органов выделения.

Целом второго отдела парный, целомодуктов не имеет. Целом третьего отдела (туловища) также парный, его целомодукты выполняют роль половых протоков. В двух этих отделах парные целомические мешки разделены мезентерием. Целом четвертого отдела (опистосомы) поделен на метамерные участки соответственно с разделением самого сегмента, целомы этого отдела непарные.

У вестименстифер в обтуракулюме находится пара целомических мешков, а в каждом щупальце - собственный целом. Целом вестиментума парный, но практически полностью редуцирован. В туловище находится пара целомов с целомодуктами (являются половыми протоками). Каждый сегмент опистосомы содержит пару целомических мешков, разделенных мезентерием.

Питание и пищеварительная система. Взрослые погонофоры лишены рта, ануса и функционирующего пищеварительного тракта. Личинки погонофор имеют кишечник. Средняя кишка личинки в ходе онтогенеза превращается в так называемую трофосому, которая у взрослого животного представлена специализированной губчатой тканью. У вестименстифер трофосома обширная, у первиат она меньше и расположена только в заднем (постаннулярном) отделе туловища. У некоторых видов внутри трофосомы имеется просвет, что является дополнительным доказательством того, что трофосома происходит из кишечника.

В тканях трофосомы содержатся симбиотические серобактерии, которые окисляют серосодержащие соединения. Погонофоры усваивают органические соединения, синтезированные бактериями, а также переваривают и самих бактерий. Ткань трофосомы пронизана кровеносными сосудами и хорошо снабжается кислородом, сероводородом и углекислым газом - в этих веществах нуждаются бактерии для осуществления хемосинтеза. Этот симбиотический способ питания у вестиментифер является преобладающим. Так, у рифтии трофосома составляет около 50% веса тела животного, а 15 – 30% объема трофосомы занимают бактерии. В то же время у первиат объем бактерий составляет менее одного процента трофосомы, можно предположить, что у этих погонофор симбиотический способ питания не является основным. Все погонофоры способны также всасывать растворенные в морской воде органические вещества через щупальца и повехность тела (для вестиментифер - той частью тела, которая высовывается из трубки).

Механизм передачи симбиотических бактерий следующему поколению не вполне ясен. В яйцах и личинках на ранней стадии развития бактерий нет. Личинки имеют кишечник с ротовым и анальным отверстиями, это делает вероятным предположение, что бактерии заглатываются личинками до того, как произойдет зарастание рта.

Ранее высказывалось предположение, что первиаты способны к внеорганизменному пищеварению, которое совершается внутри временной трубки, образованной складывающимися вместе щупальцами. На внутренней поверхности такой трубки находится множество пиннул. В межщупальцевое пространство загоняются пищевые частицы, которые здесь перевариваются, а продукты переваривания всасываются. Процесс всасывания осуществляется пиннулами щупалец: внутрь пиннул заходят кровеносные капилляры, что делает их похожими на ворсинки кишечника. Эта гипотеза не нашла подтверждения.

Кровеносная система. Кровеносная система замкнутая. Два главных сосуда - спинной и брюшной - проходят в мезентериях и тянутся через все тело. В просоме периват и в вестиментуме вестиментифер участок спинного сосуда имеет мускульные стенки, способен к пульсации и исполняет роль сердца. За счет работы сердца кровь поступает в сосуды щупалец. Выносящие сосуды щупалец сливаются в упомянутый выше брюшной сосуд. Имеются поперечные сосуды, связывающие магистральные продольные сосуды. Ответвления кровеносных сосудов направляются ко всем органам, в том числе к трофосоме. В крови находятся клеточные элементы. Гемоглобин растворен в плазме, способен связываться с кислородом и сероводородом.

Дыхание. Специализированные органы дыхания отсутствуют.

Выделительная система. Роль органов выделения выполняют парные целомодукты первого отдела тела.

Нервная система. Нервная система представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным в эпидермисе, точнее говоря, под клетками эпидермиса, но кнаружи от базальной мембраны эпидермиса. На брюшной стороне из состава нервного сплетения обособляется нервный тяж, который впереди расширяется в мозг. От мозга отходят нервы к щупальцам. В определенных зонах тела нервный тяж оказывается двойным образованием (у периват - в области папилл, у вестименстифер - в обтуракулюме). Чувствительные структуры представлены отдельными рецепоторами. Как уже указывалось, возможно, что ресничная полоска преаннулярного отдела туловища первиат является чувствительным образованием.

Половая система и размножение. Погонофоры раздельнополы (кроме одного вида). Парные половые железы погонофор расположены в туловище. Половые протоки представлены целомодуктами этого отдела тела, открывются они в передней части туловища.

Формирующиеся сперматозоиды упаковываются в сперматофоры. Оплодотворение происходит в трубке женской особи, при этом механизм поступления сперматофоров неизвестен: можно предполагать прямой перенос сперматофоров щупальцами (в случае образования плотных колоний) или пассивное их перемещение с токами воды.

Развитие яйцеклеток первиат происходит в трубке женской особи. Для вестименстифер данные о месте развития отсутствуют. Дробление сначала спиральное, затем - билатеральное. Гаструляция совершается путем эпиболии и деляминации. Что касается закладки мезодермы, то, согласно исследованиям А.В.Иванова, этот процесс происходит энтероцельно, согласно другим сведениям - за счет расхождения клеток мезодермы.

Для погонофор характерно наличие ресничной личинки (хотя у отдельных видов наблюдается прямое развитие). Личинка погонофор несет два ресничных пояска и обладает известным сходством с трохофорой (в руководстве Э.Рупперта с соавторами по отношению к одному виду вестиментифер сказано, "его личинки, бесспорно, является трохофорами"). Тело личинки сегментируется, на обособившейся опистосоме формируются щетинки. Такая личинка покидает трубку матери, оседает на субстрат и начинает формировать собственную норку. Именно в этот период кишечник личинки превращается в трофосому. Следует заметить, что сведения о размножении и развитии погонофор далеко не полны (в связи с тем, что эти животные обитают в труднодоступных местах).

ПРИМЕЧАНИЯ. Первый вид погонофор был описан в 1914 г. В 1937 г. для этих животных был обоснован класс Погонофоры. В работах А.В.Иванова (1955, 1960) этой группе был придан статус типа. В работах этого периода погонофоры описывались как трехсегментные гетерономные животные: в исследованиях первой половины двадцатого века погонофоры при драгировании извлекались не полностью, четвертый отдел тела - опистосома, хорошо закрепленная в грунте или в трубке, отрывалась и не была доступна исследователям. На основании такого представления о строении тела погонофор эти организмы и включались в состав вторичноротых. Позднее А.В.Иванов повысил ранг погонофор до надтипа (включающего один тип) и вывел их из состава вторичноротых, считая, что погонофоры представляют собой самостоятельную ветвь целомических животных, которая многими чертами организации все же близка ко вторичноротым. Этими чертами являются: 1) спинное положение нервного ствола; 2) билатеральный характер дробления яйцеклетки; 3) энтероцельный способ формирования целома. Положение нервного ствола погонофор оценивалось А.В.Ивановым как спинное (что было связано с отсутствием у взрослых животных рта и ануса - маркеров брюшной стороны тела). Дробление яйцеклетки несет черты как спирального, так и билатерального типов дробления. Наконец, согласно работам А.В.Иванова, целом погонофор формируется энтероцельно. Точка зрения на погонофор как форм, близким ко вторичноротым, представлена в двух последних отечественных руководствах В.А.Догеля, И.Х.Шаровой.

В соответствии с современными взглядами погонофоры оцениваются как представители таксона кольчатые черви, причем их помещают в подтаксон полихет. В пользу этого предположения говорит полимерность погонофор, наличие кутикулы, щетинок, устроенных сходно со щетинками полихет, а также биохимические данные (по составу гемоглобина вестименстифер). Строение пищеварительной системы личинок показывает, что нервный ствол погонофор лежит не на спинной, а на брюшной стороне тела, что также сближает погонофор с кольчатыми червями. Строение личинок погонофор близко к организации трохофор. В заключение обсуждения процитируем В.Вестхайде и Р.Ригера "Онтогенез [погонофор], который полностью не расшифрован, не дает до сих пор орднозначного повода для сближегния с аннелидами. Хотя раннее развитие проходит путем спирального дробления, его ход не типичен для кольчатых червей. Принципиальным остается вопрос о закладке целома. А.В.Иванов и его сотрудники утверждали, что целом возникает энтероцельно, что в действительности говорит против родства с аннелидами. Другие авторы считают, что описанная энтероцелия все же является ошибочной интерпретацией. Также щупальца и их целом возникают из первого целомического мешка, а не из второго".

 

ТЕМА 3.43

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA).

ПОДТИПЫ БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)

и РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)

Этимология. Название происходит от латинского слова molluscus - мягкий.

 

Моллюски являются крупным типом высокоорганизованных биларальносимметричных (однако у брюхоногих выражено диссимметричное строение) вторичнополостных беспозвоночных животных. В ходе развития тело моллюсков строится из трех зародышевых листков.

Число видов, входящих в этот тип оценивается по-разному: по данным Э.Э.Рупперта с соавторами - около 100 тысяч, по данным В.Вестхайде и Р.Ригера - около 50 тысяч, имеется в литературе и более высокая оценка - 150 тысяч видов, известно также около 35 тысяч вымерших видов. В состав типа входит два подтипа Amphineura - Боконервные и Conchifera - Раковинные. Два класса - Панцирные, или Хитоны (Loricata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) - принадлежат первому подтипу, пять классов – Моноплакофоры (Monoplacophora), Брюхоногие (Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Лопатоногие (Scaphopoda) и Головоногие (Cephalopoda) - второму подтипу.

Моллюскам, как типу, естественно может быть дана общая характеристика, однако даже очень весомые признаки, например, общий план строения тела, вариабельны. Ни один класс моллюсков не может претендовать на роль "типичного моллюска". В соответствии с разнообразием устройства моллюсков общая характеристика их представлена в более кратком объеме, зато отдельные классы характеризуются более подробно.

Общий план строения тела. За общий план строения тела моллюсков можно принять билатерально-симметричное тело, на переднем конце которого обособлена голова. Позади головы, на вентральной стороне, располагается нога с широкой плоской подошвой. Дорзальнее ноги расположено туловище, или внутренностный мешок. Спинная стенка туловища по периферии образует кожную складку - мантию, которая прикрывает тело моллюска с боков и сзади.

На базе этой организации, которую можно считать исходной для моллюсков, формируются особенности строения, свойственные отдельным классам.

Голова. Несет на себе рот и органы чувств. В голове размещается центральная часть нервной системы. У двустворчатых моллюсков и немногочисленных моллюсков, ведущих паразитический образ жизни, голова редуцируется.

Нога. Выполняет локомоторную функцию. В ноге содержится большой объем мускулатуры и заполенных жидкостью лакун, которые действуют как антагонисты. Мышечные волокна ноги образуют сложное трехмерное переплетение. Подошва ноги у большинства моллюсков несет реснички. От внутренней поверхности раковины к ноге протянуты мусулы-ретракторы, сокращение которых подтягивает раковину к ноге.

Главным типом движения моллюсков является ползание, которое чаще всего реализуется за счет работы мышц, но некоторые мелкие виды движутся за счет биения ресничек эпителия подошвы. У некоторых групп моллюсков нога используется для рытья грунта, для закрепления на грунте. При переходе к активному плаванию с участием ноги этот орган особым образом преобразуется. Наиболее сильные изменения ноги характерны для головоногих, у которых нога используется для движения и для захвата пищи.

Туловище. Является вместилищем внутренних органов и у разных моллюсков различается степенью выраженности. У части моллюсков внутренностный мешок составляет как бы дорзальную часть ноги, в то время как у других (брюхоногие, головоногие) оно имеет вид хорошо обособленного высокого выроста.

Мантия. Как уже указывалось, мантия - это кожная складка, вырост покровов дорсальной части внутренностного мешка. Края мантии не прирастают к телу моллюска, и поэтому возникает особое пространство между внутренностным мешком и ногой с одной стороны и мантией с другой стороны. Это пространство называется мантийной полостью. Мантийная полость участвует в реализации многих жизненных функций. В мантийную полость открывается анальное отверстие, выделительные и половые протоки. У большинства моллюсков здесь же находятся органы дыхания, в некоторых случаях сами стенки мантии берут на себя функции дыхания. В мантийной полости водных моллюсков находятся органы химического чувства - осфрадии. У части водных моллюсков в мантийной полости происходит оплодотворение яйцеклеток и начальные этапы развития потомства. Следует специально заметить, что мантийная полость свободно сообщается с внешней средой. Эпителий внутренней стенки мантийной полости часто несет реснички. Эпителий края мантии несет сенсорную функцию.

Эпителий мантии секретирует белок и известковые структуры. Чаще всего в результате возникает сложное защитное образование - раковина, в других случаях защитные известковые образования представлены мелкими тельцами внутри клеток эпителия или в кути куле. Если имеется раковина, то увеличение ее в длину происходит за счет секреторной деятельности эпидермиса края мантии. Наращивание раковины в толщину обеспечивается деятельностью наружного эпидермиса мантии.

Мантийная полость может быть расположена позади туловища (что считается первичным ее положением), впереди его, по бокам, а также подвергаться редукции. Мантия не выражена у представителей класса Бороздчатобрюхих моллюсков.

Покровы. Покровы моллюсков представлены однослойным эпителием. Эпителий имеет железистый характер, включая одноклеточные и многоклеточные железы разного назначения (выделение слизи, выделение отпугивающих или токсичных веществ). Часто эпителий несет реснички. В состав эпителия входят также чувствительные клетки, которых особенно много в области рта, по краю мантии и на щупальцах. Эпителий моллюсков выполняет дыхательную функцию, в некоторых случаях на выполнении дыхательной функции специализируются определенные участки покровов (примером может служить легкое наземных брюхоногих), специализированные дыхательные органы (ктенидии, ложные жабры и др.) формируются как выросты эпителия. Как уже указывалось, эпителий мантии синтезирует вещества, составляющие раковину. В дальнейшем при характеристике отдельных классов сведения о покровах будут приведены только для представителей подтипа Боконервные, для которых характерно формированием клетками эпителия известковых спикул, и для класса Головоногих, у которых сильно развиты хроматофоры. В остальных случаях строение покровов не требует более детальной характеристики. Раковина. Раковина моллюсков может прикрывать тело только сверху, что, вероятно, следует считать исходным признаком, в других случаях раковина представляет собой объемистое образование, в котором помещается все тело моллюска (при движении моллюска голова и нога или только нога высовываются из раковины). В этих последних случаях форма раковины в общем повторяет форму внутренностного мешка. Раковина может быть представлена цельным образованием различной формы, состоять из двух створок, состоять из 8 пластинок.

В состав раковины входят органические и - главным образом - неорганические вещества, среди последних преобладает карбонат кальция. Раковина, бесспорно, является защитной структурой, приобретение раковины было одним из важнейщих морфологических перестроек в ходе эволюции моллюсков. Однако в ходе адаптации к различным условиям существования раковина - тяжелое образование - в ряде случаев ограничивала эволюционные возможности моллюсков, так что во всех больших классах моллюсков известны случаи более или менее полной утраты раковины. Особое строение защитных структур характерно для бороздчатобрюхих моллюсков.

Полости тела. Целом. Для моллюсков характерно наличие целома, который, однако, имеет небольшой объем и не составляет общей полости тела. Целом представлен двумя небольшими участками - полостью околосердечной сумки и полостью половой железы. Эти участки целома могут соединяться между собой каналами. Целомические полости снабжены парными целомодуктами. В типичном случае целомодукты перикардиального целома выполняют функции органов выделения (традиционно они получают название "почки"), а целомодукты, принадлежащие целому половой железы, - функции половых протоков, однако из этой схемы имеется много исключений. Главными из них является непарность целомодуктов у брюхоногих и наличие 3-6 пар целомодуктов у моноплакофор.

Внутренние жесткие опорные элементы отсутствуют (кроме столбика раковины у брюхоногих, внутренних рудиментов раковины у головоногих и внутреннего хрящевого скелета у них же). Степень развития соединительной ткани тела варьирует. В зависимости от этого развития варьирует и структура первичной полости тела, представленной у части групп только системой узких лакун, а у части - довольно объемистой полостью внутренностного мешка (последнее характерно для брюхоногих и головоногих). Тело меняет свою форму за счет изменений внутреннего давления, что в свою очередь обусловлено взаимодействием мышц или взаимодействием мышцы - жидкость лакун (полости).

Пищеварительная система. Пищеварительная система сквозная, сложно дифференцированная (рот, глотка, пищевод, желудок, средняя и задняя кишка). Особенностями пищеварительной системы моллюсков являются наличие в глотке радулы и крупная печень (пищеварительная железа). Пищеварительные ферменты вырабатываются пищеварительными железами, которые представлены как одноклеточными, так и многоклеточными образованиями, очень типичным является наличие слюнных желез.

Радула, или терка - это устройство, с помощью которого осуществляется соскребывание пищевого субстрата. Радула находится в глотке. Радула состоит из продольной мембраны, в которой укреплены зубы, организованные в продольные и поперечные ряды. Зубы твердые, состоят из хитина, белков и твердых минеральных солей. Передняя часть радулы расположена на поверхности языка, задняя часть погружена в сумку радулы. Протракторы языка обеспечивают его выдвижение изо рта, а ретракторы втягивают его назад, в глотку. При выдвинутом языке протракторы и ретракторы радулы перемещают ее вперед и назад относительно языка, который остается неподвижным. Загнутые назад зубы радулы вонзаются в субстрат, а при возвратном движении соскабливают его. Задняя часть стенки сумки радулы обеспечивает ее нарастание с формированием новых зубов. Изношенные зубы сбрасываются, заменяясь новыми. Скорость нарастания радулы составляет 1- 5 рядов зубов в сутки.

Описанное устройство радулы прежде всего характерно для моллюсков-обскребывателей. При изменении характера питания устройство радулы изменяется. У двустворчатых, утративших голову, вместе с головой утраченными оказались и глотка с радулой. Спорадически случаи редукции радулы встречаются у тех моллюсков, которые высасывают пищу.

В глотку открываются протоки одной или нескольких пар слюнных желез, которые выделяют в глотку слизь. В глотке слизь смешивается с проглоченным субстратом и образует слизистый шнур. За счет работы ресничек внутренних стенок пищевода и желудка этот слизистый шнур постепенно передвигается назад, к желудку и к началу кишечника. В желудке, для содержимого которого характерна повышенная кислотность, слизистый шнур постепенно растворяется, пищевой субстрат освобождается, и начинается его сортировка и обработка.

Желудок имеет вид более или менее хорошо обособленного мешка. В его переднюю часть открывается печень (пищеварительная железа), а от его задней части берет начало средняя кишка. Для пищеварительного тракта моллюсков-обскребывателей и моллюсков-фильтраторов характерно сложное устройство желудка с наличием различных органов, в том числе зон, где происходит сортировка проглоченного субстрата. В желудке происходит внеклеточное переваривание пищи.

Для части моллюсков подкласса Раковинные характерно формирование в пищеварительном тракте так называемого кристаллического стебелька (хрустального столбика). Эта структура формируется в слепом выросте желудка - мешке кристаллического стебелька и представляет собой белковый матрикс, в который включены ферменты. В желудке происходит разрушение кристаллического стебелька и освобождение ферментов.

Печень (пищеварительная железа) обычно представлена двумя долями, которые самостоятельно открываются в желудок. Каждая из долей печени образована массой плотно упакованных тонких слепо замкнутых выростов кишечника. В печени осуществляются основные процессы фагоцитоза, внутриклеточного пищеварения и всасывания пищи.

В желудке и начальной части кишечника моллюсков из слизи и непереваренных структур формируются фекальные массы (сформированные в виде комочков). Кишка собственно в процессах пищеварения не участвует, ее роль заключается в формировании и выбрасывании фекалий.

Дыхание. Дыхательная система представлена главным образом жабрами особого устройства - ктенидиями, которые расположены в мантийной полости. Основу ктенидия составляет опорный стержень, который одной своей стороной прикреплен к мантии. В стержне проходят мышцы, нервы, а также приносящие и выносящие кровеносные сосуды. На противоположной стороне стержня находятся 2 или, реже, 1 ряд жаберных лепестков (двуперистые или одноперистые ктенидии). Если ктенидии двуперистые, то основания жаберных лепестков обычно сдвинуты относительно друг друга. В лепестки ктенидиев входят тонкие ответвления приносящего сосуда (кровь в этих сосудах лишена кислорода), выходящие из ктенидия сосуды, несущие обогащенную кислородом кровь, впадают в выносящий сосуд стержня. Направление тока крови в лепестках ктенидия противоположно направлению движения воды в жаберной полости, таким образом создается противоток крови и воды, что увеличивает поглощение кислорода. Эпидермис жаберных лепестков несет реснички трех типов. Реснички первого типа мощные, их работа обеспечивает ток воды в мантийной полости. Реснички двух других типов перемещают на воду, а твердые частицы, которые вместе с водой поступают в мантийную полость. Благодаря работе этих ресничек твердые частицы направляются к своду мантии, где расположены слизеотделительные жезезы. Здесь они склеиваются в комочки - псевдофекалии, псевдофекалии затем перемещаются работой ресничек к выходу из мантийной полости.

Количество ктенидиев у представителей различных классов различно, считается, что исходное их количество - два. Функцию дыхания могут выполнять просто участки покровов, особенно стенки мантийной полости. В дополнение к ктенидиям или замещая их, у части брюхогногих моллюсков развиваются (как выросты эпидермиса) дополнительные органы дыхания - вторичные жабры на спинной стороне тела.

Кровеносная система. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Однако в некоторых группах выражена тенденция к развитию замкнутой системы (головоногие, отдельные виды брюхоногих). Сердце имеется, оно расположено в перикарде - околосердечной сумке. Сердце включает 1 - 4 предсердия и один желудочек. От желудочка одна аорта идет к голове и одна – назад, к внутреннстному мешку. Аорты разделяются на артерии, которые переходят в обширные полости - лакуны, где она омывает органы. Из лакун кровь собирается в венозные сосуды, откуда поступает в органы дыхания, а из них - в предсердие(я). В крови моллюсков содержатся дыхательные пигменты: гемоциан или (реже) гемоглобин, а также клетки крови. Количество крови у моллюсков значительно: у брюхоногих кровь составляет 60 – 80% сырой массы тела (без учета раковины), у двустворчатых - 50 – 60%.

Выделительная система. Выделительная система, как уже указывалось, представлена видоизмененными целомодуктами - почками, которые берут начало от перикардиальной полости. Большая часть почки имеет вид мешка со складчатыми стенками, заканчивается почка выделительным отверстием. Физиология выделения такова: фильтрация осуществляется в перикардии, при просачивании жидкости через стенку предсердий, где эпителий состоит из подоцитов, далее в мешковидном участке почки происходят два разно направленных процесса: абсорбция различных полезных веществ в кровь (гемолимфу) и секреция, в ходе которой определенные вещества поступают в орган выделения. Таким образом формируется вторичная моча, которая и выделяется из организма. Выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

В выделении принимают участие клетки, захватывающие экскреты (что напоминает хлорагогенные клетки кольчатых червей), часть таких клеток представлена не компактными образованиями, а подвижными фагоцитами.

Нервная система. Нервная система у более примитивных моллюсков представлена церебральной нервной дугой и двумя парами нервных стволов, соединенных комиссурами, - тетраневральная нервная система (подтип Боконервные). Нервные стволы имеются также у моноплакофор. Строго говоря, ганглии имеются у всех моллюсков, но у боконервных и у моноплакофор их мало, они невелики, представляют собой вздутие нервного ствола и иннервируют строго определенные органы. У представителей подтипа Раковинных происходит обособление нескольких пар ганглиев, соединенных нервными тяжами - коннективами и комиссурами. В большинстве случаев в нервной системе раковинных представлены следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Иногда появляются дополнительные ганглии. Церебральными ганглиями иннервируются глаза, головные щупальца, статоцисты, глотка, педальными - нога, плевральные ганглии посылают нервы к мантии, париетальные ганглии иннервируют ктенидии и осфрадии, висеральные ганглии - внутренние органы. Для части моллюсков характерна концентрация ганглиев. У головоногих концентрация ганглиев в общую массу сопровождается их увеличением.

Степень развития органов чувств четко коррелирует со степенью подвижности и сложностью поведения моллюсков. Типовыми органами чувств являются глаза (но часть моллюсков, не имея глаз, имеет светочуствительные клетки в коже), осфрадии и статоцисты. Для панцирных моллюсков характерны специфические образования - эстеты. Глаза у моллюсков всегда включают фоторецепторы и пигментные клетки, часто происходит усложенение их строения и формирование глазных пузырей, включающих не только светочувствительные, но и оптические части (хрусталик, роговицу). Наибольшей величины и сложности достигвают глаза головоногих.

Статоцисты (органы равновесия) представляют собой капсулу, выстланную чувствительным ресничным эпителеем и заполненную жидкостью. Внутри статоциста находится известковый статолит, который покоится на ресничках сенсорных клеток. Отметим, что статоцисты в ходе онтогенеза закладываются как впячивания эктодермы. Статоцисты расположены в ноге, около педальных ганглиев, но иннервируются церебральными ганглиями. У сидячих моллюсков статоцисты отсутствуют. Осфрадии проедставляют собой участки чувствительного эпителия, расположенные у основания жабр (соответственно, у наземных видов они отсутствуют). Их рецепторные клетки анализируют химический состав воды. Кроме органов чувств, все моллюски имеют многочисленные отдельные рецепторы различной модальности, расположенные на поверхности кожи и во внутренних органах. Если моллюски имеют головные или мантийные щупальца, то концентрация на этих щупальцах таких чувствительных образований очень велика, так что гакие щупальца справедливо причисляют к органам чувств.

Половая система. Большинство моллюсков раздельнополы, но два крупных подкласса брюхоногих (заднежаберные и легочные) характеризуются гермафродитизмом. Имеются виды и с наружным и с внутренним оплодотворением, нередко оплодотворение происходит в мантийной полости самки или гермафродитного организма. Среди моллюсков преобладают полициклические виды, но головоногие моллюски размножаются только один раз в жизни (моноциклические). Некоторые виды моллюсков проявляют заботу о потомстве.

Дробление яйца - спирального типа (кроме головоногих). Первые пять делений проходят синхронно, в дальнейшем синхронность нарушается. "Судьба бластомеров определяется рано, но не неотвратимо" – из руководства В.Вестхайде и Р.Ригера. В результате дробления сначала у части моллюсков (хитоны, двустворчатые, лопатоногие) формируется целобластула (для брюхоногих характерна видоизмененная целобластула со щелевидным бластоцелем), если же яйцеклетка богата желтком, то формируется стерробластула. Гаструла из целобластулы развивается путем инвагинации, а из стерробластулы - путем эпиболии. Дальнейшие процессы дифференцировки клеток приводят к формированию личинки трохофоры, что, впрочем, характерно для морских моллюсков (уже неоднократно указывалось, что пресноводные и наземные формы, произошедшие от морских форм, утрачивают типичную личинку, их развитие протекает по прямому типу). Прямое развитие без личинок характерно также для головоногих.

Трохофоры моллюсков устроены сходно с трохофорами кольчатых червей, сходна и их биология (см. тему 3.38). За трохофорой у брюхоногих, двустворчатых и лопатоногих следует стадия велигера, или парусника. У части моллюсков стадия трохофоры протекает под оболочкой яйца, в таких случаях из яйца выходит прямо велигер. Велигер имеет ногу, раковину и две ресничных лопасти, которые совместно называются парусом. Парус развивается из прототроха трохофоры. С помощью паруса осуществляется плавание велигера. По прошествии некоторого времени велигер оседает на дно и превращается во взрослого моллюска. Своеобразны паразитические личинки пресноводных унионид (перловиц и беззубок).

Характеристика подтипа БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: amphi - с обеих сторон и neuron - нерв, жила.

 

Главными чертами организации боконервных следует считать наличие в коже этих моллюсков игловидных известковых телец - спикул. Раковина – если имеется, слагается из 8 поперечных пластинок и имеет особый набор слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, под ним расположены один под другим два известковых слоя. Голова этих моллюсков не несет щупалец и глаз. Статоцистов нет. Внутренностный мешок не обособлен от ноги. Нервная система всегда стволового типа, содержит церебральную дугу и 2 пары нервных стволов. Одна пара нервных стволов проходит в ноге и называется педальной, вторая - в латеральных частях внутренностного мешка и называется плевровисцеральной. Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над кишкой.

Характеристика подтипа РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA).

Этимология. Название происходит от двух латинских слов concha - раковина и fero - нести.

 

Эта группа моллюсков характеризуется отсутствием известковых спикул в коже. Раковина характерна для большинства видов и представлена цельным образованием или двумя боковыми створками. Состоит раковина из трех слоев: одного органического и двух известковых. Самый наружный слой - периостракум - образован белком конхиолином. Под ним находится слой остракум, а глубже него слой гипостракум. Оба этих последних слоя состоят из карбоната кальция, но это вещество в двух разных слоях представлено различной структурой. У двустворчатых моллюсков, у части брюхоногих и части головоногих гипостракум может быть перламутровым. На голове имеются глаза и щупальца. Статоцисты имеются у большинства видов. Внутренностный мешок в большинстве групп хорошо обособлен от ноги. Нервная система чаще всего разбросанно-узлового типа (исключением являются моноплакофоры, у которых плевро-висцеральные стволы соединяются так же, как у боконервных моллюсков). У остальных раковинных моллюсков плевро-висцеральные коннективы соединяются над кишкой.

Задание для самостоятельной работы: дать сравнительную характеристику подтипов Amphineura и Conchifera, используя предлагаемую форму таблицы 3.43.1.

Табл. 3.43.1.

Сравнительная характеристика подтипов Amphineura и Conchifera

Признаки Amphineura Conchifera
Наличие в коже известковых спикул    
Строение раковины - общий вид - послойное строение    
Если для представителей данного подтипа характерно отсутствие раковина, то этот признак первичен или вторичен Типичный набор органов чувств    
Строение нарвной системы    

 

ПРИМЕЧАНИЯ. Тип Моллюски практически всеми исследователями признается в одинаковом объеме, то есть в него включены все названные выше классы, хотя, как уже неоднократно указывалось, в новых системах часто не применяются линневские категории типа, класса и т.п. Это относится и к новейшим руководствам. Что касается классификации внутри моллюсков, то Э.Рупперт с соавторами делят всех моллюсков на два таксона Aplacophora (беспанцирные) и Eumollusca (настоящие моллюски). Aplacophora соответствует Бороздчатобрюхим (Solenogastres) традиционной системы, в которой название Aplacophora выступает как синоним названия Solenogastres. Таксон Eumollusca включает все остальные классы традиционной системы. По особенностям строения раковины Eumollusca разделены на Polyplacophora (хитоны), в традиционной системе это название фигурирует как синоним названия Loricata - панцирные, или хитоны) и Conchifera, состав которых соответствует традиционной системе. Далее внутри Conchifera выделены - на основании особенностей нервной системы - Monoplacophora, имеющие нервную систему стволового типа, и Ganglioneura (ганглионервные), для которых характерно разбросанно-узловое строение нервной системы. Ganglioneura разделены на подтаксон Rhacopoda (с передним или задним положением мантийной полости), включающий Gastropoda и Cephalopoda традиционной системы и подтаксон Ancyropoda (с боковым положением мантийной полости), включающий классы Scaphopoda (лопатоногие) и Bivalvia (двустворчатые) традиционной системы. Безусловно, эта система является более логичной, чем традиционная.

В руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера принята несколько иная система. Таксон Моллюски в этом руководстве разделен на два подтаксона Aculifera (шипастые моллюски) и Conchifera (раковинные). Aculifera в свою очередь разделяются Aplacophora (беспанцирных) и Polyplacophora (хитонов). Conchifera разделены на подтаксоны Cyrtosoma (циртосомы) и Diasoma (диасомы). Cyrtosoma включают три группы: Monoplacophora (моноплакофоры), Gastropoda (брюхоногие) и Cephalopoda (головоногие), а Diasoma включают Bivalvia (двустворчатых) и Scaphopoda (лопатоногих).

Для большей наглядности эти сведения представлены в таблице 3.44.2.

Табл. 3.44.2

Система моллюсков по разным авторам

по В.А.Догелю
тип Mollusca подтип Amphineura класс Loricata или Polyplacophora
класс Solenogastres или Aplacophora
подтип Conchifera класс Monoplacophora
класс Gastropoda
класс Bivalvia
класс Scaphopoda
класс Cephalopoda
по Э.Э.Рупперту с соавторами
уровень тасона
1 Mollusca
2 Aplacophora
Eumollusca
3 Polyplacophora
Conchifera
4 Monoplacophora
Ganglioneura
5 Rhacopoda
6 Gastropoda
Cephalopoda
5 Ancyropoda
6 Bivalvia
Scaphopoda
по В.Вестхайду и Р.Ригеру
уровень тасона
1 Mollusca
2 Aculifera
3 Aplacophora
Polyplacophora
2 Conchifera
3 Cyrtosoma
4 Monoplacophora
Gastropoda
Cephalopoda
3 Diasoma
Bivalvia
Scaphopoda
                     

На примере этих материалов студент может лишний раз убедиться, какое значение в построении классификации имеет субъективная оценка объективно существующих признаков животных

ТЕМА 3.44

КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ

(LORICATA, seu POLYPLACOPHORA)

 

Этимология Название loricata переводится как панцирные (от греческого слова lorica - грудной щит, латы), а Polyplacophora - как "несущие много пластинок" (название происходит от трех греческих слов: poly - много, plax - пластинка, phoros - несущий).

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Панцирные моллюски обитают только в морях, обычная зона их обитания - каменистая литораль. Довольно обычны хитоны, живущие у верхней границы зоны прилива. Немногие виды обитают на больших глубинах (сотни и тысячи метров). Днем хитоны неактивны, активность приурочена к сумеркам и ночи.

Тело этих животных имеет овальную форму и заметно сплющено в дорсовентральном направлении. Размеры хитонов колеблются от 3 мм до 43 см, средние размеры - 3 – 12 см. Самый крупный вид хитонов обитает в Тихом океане и носит название Cryptochiton stelleri - хитон-галоша. Окраска представлена разными оттенка серого или коричневого цветов, многие виды имеют на поверхности раковины рисунок. Число видов хитонов оценивается в 800 – 900.

Внешнее строение. Представители этого класса характеризуются наличием головы, ноги, слабо выраженного внутренностного мешка и мантии.

Голова развита слабо и плохо выражена, не несет глаз и щупалец.

Нога широкая и плоская, такое строение ноги облегчает прикрепление к твердому субстрату. Движение хитонов осуществляется за счет волны мышечных сокращений, пробегающих по подошве. Хитоны способны присасываться к субстрату настолько прочно, что противостоят сильному прибою. Животное при прикреплении использует обычный принцип присоски: сначала хитон уменьшает объем мантийной полости, затем плотно прижимает к субстрату уплощенный край мантии, а затем вновь увеличивает объем мантийной полости. В замкнутом пространстве возникает разряжение.

Мантия толстая. На краях тела она ограничивает мантийную полость, расположенную по бокам тела. Мантия выделяет на своей поверхности тонкую кутикулу, состоящую из гликопротеинов. Мантия частично или полностью закрывает пластинки раковины. Мускулистая краевая зона мантии называется поясом. В кутикуле пояса содержатся известковые спикулы. Пояс мантии содержит сильные продольные мышцы, они обеспечивают характерную защитную реакцию хитонов: животное, оторванное от субстрата, скручивается в шарик, как мокрица.

Раковина состоит из восьми поперечных пластинок. Одна пластинка прикрывает голову, остальные расположены над ногой. Края каждой пластинки раковины (кроме заднего края пластинки) погружены в ткань мантии. Степень погружения варьирует у разных видов. У представителей рода Cryptochiton пластинки раковины полностью скрыты мантией. Задний край каждой пластинки прикрывает собой передний край следующей пластинки. Пластинки раковины имеют боковые выросты, которые в толще мантии заходят по предыдущую пластинку. Все эти прспособления служат надежному креплению пластинок раковины.

Строение раковины панцирных отличается от раковин всех остальных моллюсков иным набором слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, пронизанный многочисленными каналами, в которых рапсполатаются эстеты. Под ним расположены один под другим два известковых слоя. Части раковины, видимые снаружи представлены тегментумом, покрытым периостракумом. Упомянутые выше выроста пластинок раковины включают два известковых слоя, но не содержат двух наружных слоев.

К каждой пластинке раковины прикреплены два педальных мусскула-ретрактора. При сокращении этих мускулов-ретракторов раковина опускается вниз, а ее края прижимаются к субстрату, при этом все тело оказывается надежно защищенным раковиной.

Восемь пластинок раковины расположены метамерно, поэтому некоторые другие органы, связанные с этими пластинсками, также расположены метамерно: правильным образом повторяются мышцы пластинок раковины, нервы, обслуживающие эти мышцы, кровеносные сосуды.

Покровы тела. Главная особенность покровов панцирных моллюсков заключается в том, что в эпителии мантии равизаются многочисленные известковые спикулы. К особенностям покровов можно также отнести и упомянутое ранее наличие кутикулы.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система устроена по обычному для моллюсков типу. Радула хитонов длинная, достигает примерно 1/3 длины тела, несет по 17 продольных радов зубов и по 40 поперечных рядов зубов. Зубы снаружи покрыты слоем минерала магнетита, что придает им твердость. Это, как и большая длина радулы - приспособление к постоянному трению зубов о камни. Можно отметить наличие слюнных желез, открывающихся в глотку, и так называемых сахарных или пищеводных желез, открывающихся в кишечный тракт на границе глотки и пищевода. Эти железы выделяют амилазу. За пищеводом следует желудок, в который открываются протоки двулопастной печени. Пищеварение почти исключительно полостное и происходит в желудке и печени. Хроустального столбика нет. Кишка длинная, образует несколько петель, задняя часть кишечника направляется назад, и анальное отверстие открывается в мантийную полость за задним краем ноги.

Большинство хитонов являются пасущимися микрофагами и питаются мелкими водорослями, мелкими сидячими беспозвоночными (гидроидные полипы, мшанки, сидячие ракообразные) и детритом, соскабливая эти компоненты радулой с поверхности камней. Поглощение пищи неизбирательное: в одном из наблюдений анализ содержимого желудка показал, что 75% его объема были заполнены осадочными частицами. Некоторые хитоны специализируются на питании крупными водорослями. Одна группа хитонов представлена хищными видами, которые используют передний расширенный край мантии для ловли ракообразных.

Дыхательная система. В мантийной полости справа и слева расположены двуперистые ктенидии, количество которых варьирует от 6 до 88. Надо отметить, что количество ктенидиев непостоянно и в пределах одного вида - их число возрастает по мере роста животного. Вода входит в мантийную полость спереди и выходит из нее сзади. Ток воды обеспечивается биением ресничек.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая, сердце включает один желудочек и два предсердия и лежит в перикарде. От желудочка отходит дорсальная артерия, направляющаяся вперед, по ее ходу ответвляются парные боковые сосуды. Из лакун кровь поступает в сосуды ктенидиев, а оттуда - по выносящим сосудам в предсердия. Кровь (гемолимфа) составляет около 40% мягкого тела.

Выделительная система. Выделительная система представлена двумя крупными почками, которые начинаются от перикардиальной полости. Устроена и функционирует по общему для моллюсков типу.

Нервная система. Нервная система стволового типа, тетраневральная. Нервная система включает окологлоточное нервное кольцо, а также два педальных и два плевровисцеральных ствола. В окологлоточном кольце различимы две пары утолщений - ганглии, ганглии снабжают нервами глотку и радулу. Педальные стволы проходят в ноге, плевровисцеральные - в латеральных частях внутренностного мешка. Правый и левый педальный стволы связаны между собой многичисленными комиссурами. Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над кишкой. Плевровисцеральный ствол каждой стороны связан с ипсилатеральным педальным стволом комиссурами. Окологлоточное кольцо иннервирует голову, педальные стволы - ногу, плевровисцеральные - все остальное тело.

Органы чувств развиты не особенно сильно и представлены рецепторами. Рецепторы расположены на ноге, на поверхности мантии. Рецептор мантийной полости могут образовывать образуют скопления, которые выполняют обонятельные функции (их, как правило, не гомологизуруют с осфрадиями). Следует отметить наличие специфических только для панцирных органов чувств - эстетов, которые представлены в очень большом количестве (например, у Lepidochitona cinerea на 1 мм2 насчитывается 1750 эстетов). Каждый эстет включает одну (микроэстет) или несколько (мегалоэстет) чувствительных клеток, которые лежат в вертикальных каналах пластинок тегментума раковины. Каждый из каналов заканчивается "шапочкой", расположенной на поверхности раковины. Противоположный конец чувствительной клетки вытянут в центробежный отросток, который направлен к какому-либо из стволов нервной системы. Эстеты воспринимают механические и химические раздражения. Часть эстетов специализирована на восприятии световых раздражений ("оцелли"). В составе эстетов присутствуют также и секреторные клетки, таким образом, эти органы выполняют комплексные функции. Мегалоэстеты всегда окружены большим или меньшим числом микроэстетов.

Половая система и размножение. Хитоны раздельнополы (единичные виды - гермафродитны). Половая железа непарная и снабжена двумя выводными протоками, которые соответствуют целомодуктам и откраваются в мантийную полость. Оплодотворение наружное или в мантийной полости самки. Оплодотворение. облегчается тем, что хитоны часто образуют довольно плотные группы. Для хитонов характерна лецитотрофная (не питающаяся) трохофора, стадия велигера отсутствует. Около 30 видов хитонов вынашивают оплодотворенные яйца в мантийной полости, у этих видов развитие прямое.

Нижнее полушарие трохофоры хитонов за счет активного размножения клеток удлиняется. За счет этого же процесса бластопор личинки смещается на переднюю поверхность нижнего полушария. При этом бластопор срастается сзади наперед (как это бывает и у аннелид), самый передний участок бластопора не смыкается, но дает начало рту. Вдоль замкнувшегося бластопора остается мерцательная бороздка -невротрохоид, который маркирует бывшее положение щелевидного бластопора. Анальное отверстие формируется много позднее на заднем конце невротрохоида. Специфичным для трохофоры хитонов является ранняя закладка ноги, раковины и мантии. Нога образуется на оральной стороне личинки в виде двух продольных выростов, расположенных параллельно невротрохоиду. Впоследсьтвии две эти закладки срастаются в одну подошву. Раковинная железа появлется у трохофоры в виде восьми углублений, расположенных одно за другим, при этом одно из них лежит в верхнем полушарии трохофоры, а остальные - в нижнем. Каждая из таких закладок выделяет одну пластинку раковины. Мантия образуется в виде складки, спускающейся со спинной стороны по всей окружности тела.

После завершения формирования раковины, ноги и мантии прототрох дегенерирует, личинка оседает на дно в виде молодого хитона.

Таким образом, метаморфоз хитонов близок к метаморфозу олигомерных кольчатых червей. План строения метатрохофоры хитонов (стадия с удлинившимся нижним полушарием и с закладкой семи пластинок раковины) близок к плану строения метатрохофоры полимерных аннелид и к плану строления взрослых олигомерных аннелид. Однако для полихет характерно формирование метамерного строения, у хитонов же можно обнаружить только зачатки метамерии в виде формированиия восьми пластинок раковины.

ТЕМА 3.45

КЛАСС БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ

БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, seu APLACOPHORA).

Этимология. Названиие Solenogastres образовано от двух греческих слов: solen - трубка и gaster - желудок. Название Aplacophora переводится как "не несущие пластинок", смотри этимологию названия группы в предыдущем разделе, напомним, что приставка "a" придает слову противоположное значение.

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов, классификация. Представители класса Бороздчатобрюхих обитают только в морях. Батиметрическое их распространение широко - от мелководья до глуби в 9000 м. Бороздчатобрюхие обитают в илу или поселяются на колониях гидроидных полипов. Средний размер бороздчатобрюхих не преавшыет 3 см, есть виды с длиной тела 3 мм. Самый крупный вид достигает в длину 25 – 30 см. Количество видов оценивается приблизительно в 250 – 300. Некоторые авторы делят бороздчатобрюхих на два подкласса (таксона): каудофовеат (Caudofoveata) и собственно бороздчатобрюхих.

Внешнее строение. Тело бороздчатобрюхих цилиндрическое, червеобразное, длина его сильно превышает ширину. Голова не обособлена. У собственно бороздчатобрюхих на брюшной стороне тела проходит борозда, начинающася ресничной ямкой, лежащей позади рта. В этой бороздке находится кожная складка, покрытая ресничным эпителием - гомолог ноги остальных моллюсков. Мускулатура ноги не развита, движение обеспечивается за счет работы ресничного эпителия. У каудофовеат брюшная бороздка рудиментарна или отсутствует. Мантия развита, покрывает все тело, кроме ноги. Мантийная полость находится на заднем конце тела. В мантийной полости находится анальное отверстие, сюда же открываются протоки целомодуктов. У каудофовеат в задней части мантийной полости расположена пара жабр, защищенных длинными спикулами.

Покровы тела. Покровы представлены эпителием. У этих моллюсков раковина отсутствует, эпителий мантии секретирует кутикулу, в которой содержатся многочисленные известковые спикулы различной формы. Кутикула развита повсюду, но не в области ноги, где, как уже указывалось, эпителий сохраняет ресничный характер. Под эпителием располагаются мышцы: кольцевые, диагональные и продольные.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. Далее располагаются глотка, пищевод, средняя кишка, задняя кишка и анальное отверстие. Печени нет. Пищеварительная трубка прямая, не образует изгибов и петель. Пищеварительная железа (печень) у части видов присутствует и довольно крупная. Около 80% видов в глотке содержит радулу, у остальных представителей глотка работает как насос. Радула или слабо развита и содержит только один поперечный ряд зубов или радула двурядная, и ее зубы схватывают жертву как пинцетом. Виды, живущие в грунте, являются детритофагами и микрофагами. Бороздчатобрюхие, живущие на гидроидных полипах, питаются живыми гидрантами.

Дыхательная система. У каудофовеат в задней части мантийной полости расположена, как уже указывалось, пара жабр. В спокойном состоянии моллюск всем телом зарывается в ил, но выставляет наружу защищенные спикулами жабры, которые шевелятся, вызывая движение воды. У других моллюсков функцию дыхания выполняют складки эпителия - вторичные жабры.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая и развита слабо. Сердце как бы впячено в перикард с дорсальной стороны, оно состоит из желудочка и одного предсердия. От желудочка отходит небольшая аорта, из нее кровь изливается в лакуны и, пройдя по лакунам, вновь возвращается в сердце.

Выделительная система. Специальные выделительные органы неизвестны. Выделение, вероятно, осуществляется совокупностью клеток, не образующих компактных органов, а рассеянных в теле небольшими группами или вообще поодиночке.

Нервная система. Нервная система состоит из двух пар нервных тяжей, которые соединены комиссурами в переденей и задней части, причем задняя комиссура проходит, как и у хитонов, над кишкой. Имеются небольшие ганглии в разных частях тела, в том числе над передней кишкой расположен парный церебральный ганглий. Чувстчительные образования представлены отдельными сенсорными клетками.
Половая система и размножение. Каудофовеаты раздельнополы, Половая железа каудофовеат протоками соединяется с перикардием, оттуда половые продукты по целомодуктам поступают в мантийную полость, а оттуда - во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Собственно бороздчатобрюхие - гермафродиты. Половые железы этих моллюсков - парные. Система поступления половых продуктов в мантийную полость та же, что и у каудофовеат. Обычна протерандрия: то есть у молодых особей развиты половые железы мужского пола. У этих молодых функциональных самцов наружные части целомодуктов могут выворачиваться, исполняя роль копулитивных органов. Оплодотворение внутреннее. В боковых стенках мантийной полости имеются стилеты, которые, вероятно, выполняют функцию стимуляции полового партнера (как любовные стрелы у легочных моллюсков). У немногих видов выражена слабая забота о потомстве - яйца откладываются в обособленный участок мантийной полости, где и вынашиваются.

Дробление спиральное, неравномерное, гаструляция происходит по типу иммиграции. Из яйца формируется трохофора или несколько видоизмененная личинка. Задний конец тела личинки вытягивается, личинка теряет ресничный покров и оседает на дно, где превращается во взрослого моллюска.

 

ТЕМА 3.46

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МОНОПЛАКОФОРЫ

(MONOPLACOPHORA)

Этимология. Название Monoplacophora переводится как "несущие одну пластинку", смотри этимологию названия группы в теме 3.45.

Историческая справка, образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Моноплакофоры долгое время были известны только в виде ископаемых остатков из кембрия, силура и девона. В 1952 г. в Тихом океане, у побережья Коста-Рики были пойманы на глубине более 3500 м живые моноплакофоры, получившие названия Neopilina galathea (видовое название было дано в честь исследовательского судна, которое называлось "Галатея"). Позднее были обнаружены еще несколько ныне живущих видов этого класса (около 20). Современные моноплакофоры - только морские формы, они приурочены к разным глубинам - от 150 м до 7000 м. Размеры различных видов колеблются от 1 мм до 40 мм.

Внешнее строение. Общий план организации. Тело моноплакофор состоит из слабо обособленной небольшой головы, довольно высокого туловища (внутренностного мешка) и дисковидной ноги с плоской подошвой. От ноги к внутренней поверхности раковины тянется восемь пар мускулов-ретракторов.

На голове находится ротовое отверстие, перед которым располагается пара преоральных щупалец и особая кожная складка (велум), позади него - небольших разветвленных посторальных щупалец.

Мантия имеется, мантийная полость имеет вид двух латеральных борозд.

Раковина колпачковидная, билатерально симметричная, с направленной вперед макушкой. Раковина секретируется мантией, набор слоев раковины типичен для подтипа Раковинные и охарактеризован ранее (тема 3.45).

Для моноплакофор характерна особенность организации, отличающая их от других моллюсков: некоторые системы представлены серией повторяющихся органов. Это относится к мускулам-ретракторам ноги (8 пар), к жабрам (3-5 пар), к целомодуктам (3-7 пар). Наличие повторяющихся элементов строения мы оцениваем, естественно, как проявление метамерной организации Характерно, однако, что эти представленные элементы метамерии не согласованы между собой в количестве.

Пищеварительная система и питание. Рот расположен на голове, за ртом лежит глотка с радулой. За глоткой находится пищевод, открывающийся в желудок. От пищевода отходят два крупных боковых дивертикула (отростка), занимающих спинное положение и доходящих до боков тела. В базовых руководствах, в соответствии с данными того времени, эти структуры считали парными дорзальными целомами. Высказывается предположения, что эти выросты пищевода являются пищеварительными железами. Пищевод впадает в желудок, в котором находится хрустальный столбик. В передний конец желудка открывается пара симметричных лопастей печени. От заднего конца желудка отходит длинная средняя кишка, которая свернута спирально. Последний ее оборот переходит в заднюю кишку, котороая заканчивается анусом на заднем краю тела.

Моноплакофоры являются пасущимися микрофагами, они питаются микроорганизмами, в том числе и простейшими, а также детритом.

Полость тела. Целом, как и у других моллюсков, представлен полостью перикарда и полостями гонад. Дорзальные целомы, упоминаемые базовыми руководствами, по новым сведениям являются частью пищеварительной системы - выростами пищевода.

Дыхательная система. В мантийной полости расположено несколько пар ктенидиев.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Сердце моноплакофор оценивается по-разному. По одной трактовке оно включает один желудочек, разделенный на две части задней кишкой, две пары предсердий. От желудочка отходит короткая аорта, из которой кровь изливается в лакуны. По другой трактовке моноплакофоры имеют два сердца (и две полости перикарда), каждое сердце включает один желудочек и два предсердия. От каждого желудочка отходит аорта, но две аорты очень быстро сливаются в общий сосуд.

Выделительная система. Включает несколько пар целомодуктов (у разных видов 3,4, 6 или 7 пар). Последние пары (пара) целомодуктов начинаются от перикардия. Средние пары (пара) начинаются от целома гонад и служат одновременно и половыми протоками. Относительно передних пар (пары) ясности нет. Ранее считали, что эти передние целомодукты открываются в дорсальные целомы, существование которых сегодня не подтверждается.

Нервная система. Нервная система сходна с нервной системой боконервных моллюсков. Имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят два плевровисцеральных ствола и два педальных ствола. Педальные стволы соединены междлу собой передней и задней комиссурами и образуют замкнутую петлю. Плевровисцеральные стволы соединены сзади комиссурой, проходящей над кишкой. Ипсилатеральные плевровисцеральные и педальные стволы соединены несколькими комиссурами. В составе окологлоточного кольца различимы небольшие церебральные ганглии и ганглии радулы. Органы чувств развиты слабо, представлены статоцистами, лежащими в ноге и отдельными сенсорными клетками. Ни у одного представителя не обнаружены глаза и осфрадии.

Половая система и размножение. Большинство известных моноплакофор раздельнополы. Гонады присутствуют в чиле двух пар. Проток каждой гонады соединяются с определенным ццеломодуктом. Судя по строению половой системы, оплодотворение у моноплакофор наружное (нет совокупительного органа и семяприемников). Сведений о развитии этих животных крайне мало, но установлено, что для одного вида, который, кстаи, является гермафродитом, характерна забота о потомстве: эмбрионы развиваются в мантийной полости.

Моноплакофоры имеют большое теоретическое значение, так как обладают рядом примитивных черт организации, что позднее будет обсуждено при рассмотрении вопросов филогении моллюсков.

Задание для самостоятельной работы: перечислите примитивные черты организации моноплакофорю

 

ТЕМА 3.47

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

  - Неужели вы хотите сказать, что каждая улитка одновременно и самец и самка? - Да, конечно. Это очень любопытно. - Я считаю¸ что это несправедливо. Все эти проклятые слизняки блуждают как помешанные по кустам и обольщают друг друга, переживая и те, и другие чувства. Почему же человеческий род не получил такого дара?   Дж. Даррелл  

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: gaster - желудок и pus (родительный падеж - podos) - нога.

 

Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Брюхоногие - это самый крупный класс моллюсков (число видов гастропод по разным оценкам варьирует от 40000 до 100000, по мнению Э.Э.Рупперта с соавторами, число достоверно описанных современных видов гастропод составляет около 60 тысяч, по данным В.Вестхайде и Р.Ригера - около 38 тысяч. Для гастропод, как и для всякого многочисленного таксона, характерна очень широкая адаптивная радиация. Предки гастропод, вероятно, были бентосными организмами, и современные гастроподы в большинстве своем ведут бентосный образ жизни, населяя практически все типы водоемов. Бентосные виды чаще приурочены к твердому субстрату, но имеются виды, обитающие на мягких грунтах и даже способные закапываться. Представители трех семейств гастропод ведут прикрепленный образ жизни, эти моллюски по внешнему виду напоминают червей. Некоторые виды освоили обитание в пелагиали, у большинства подобных форм нога превратилась в плавник, часть таких видов утрачивает раковину. Моллюск Jantina плавает по поверхности моря, прикрепляясь к плотику из пузырьков (сами пузырьки образуются из слизи, которая вырабатывается ногой моллюска). Наконец, представители подкласса Легочные освоили наземный образ жизни и дышат атмосферным воздухом. Часть видов легочных вторично вернулись в воду (в пресные водоемы), сохранив дыхание атмосферным воздухом. Здесь они ведут бентосный образ жизни.

Класс Брюхоногих включает три подкласса: Переднежаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata).

Представители класса Брюхоногих животные небольших и средних размеров: длина (диаметр) раковины самых мелких видов - несколько миллиметров (3 – 5), типовым размером можно считать длину раковины в несколько санитметров: от одного до трех – четырех. Представлены, конечно, и более крупные виды: самый крупный вид переднежаберных имеет длину раковины 70 см, самый крупный вид легочных моллюсков имеет длину раковины 23 см, самый крупный вид заднежаберных (один из видов морских зайцев) - имеет в длину 75 см, весит это животное около 16 кг (самый крупный вид брюхоногих).

Внешнее строение. В состав тела брюхоногих моллюсков входит голова, нога, внутренностный мешок и мантия, выделяющая раковину.

Голова гастрополд хорошо выражена и несет одну или две пары щупалец и глаза.

Локомотороным органом является нога. В огромном большинстве случаев ползательная поверхность ноги широкая и плоская, подошва покрыта ресничками и снабжена железистыми клетками. Железы секретируют слизь, по которой животное скользит. Некоторые брюхоногие освоили сидячий образ жизни (например, представители семейства Vermetidae). Часть видов заднежаберных моллюсков перешли к жизни в пелагиали. Нога таких моллюсков или целиком превратилась в плавник, или образует пару латеральных крыловидных выростов, работающих как плавники.

Нога некоторых видов гастропод может принимать участие в ловле добычи, в размножении, в защитных действиях. Переднежаберные моллюски на заднем конце ноги несут роговую крышечку: при втягивании моллюска в раковину эта крышечка закрывает устье, что защищает моллюска от хищников и высыхания.

Внутренностный мешок обычно большой, высоко выдается над ногой и, как правило, закручен в спираль (исключением являются, например, слизни). С ногой внутренностный мешок соединяется тонким стебельком.

Раковина гастропод цельная, состоит из одного куска. Она имеет форму конуса, но у подавляющего большинства видов брюхоногих моллюсков раковина завита в спираль, причем обороты раковины расположены в разных плоскостях. Такой тип строения раковины называется турбоспираль или конхоспираль. В раковине этого типа различают слепо замкнутую вершину, совокупность витков, которая получает название завиток, и устье. В устье различают наружную губу (край) и, соответственно, внутреннюю. Если обороты раковины плотно примыкают друг к другу, то формируется плотный столбик (колюмелла), вокруг которого они расположены. При неплотном смыкании оборотов столбик не образуется. В большинстве случаев обороты раковины расположены так, что все они видны, в других случаях следующий оборот охватывает собой предыдущий, тогда на поверхности раковины оказывается только последний оборот. Такие типы раковин называются соответственно эволютными и инволютными.

У подавляющего большинства видов брюхоногих раковина завита вправо (т.е. по часовой стрелке, если рассматривать раковину с вершины; если у раковины, размещенной вершиной вверх, а устьем к наблюдателю устье оказывается расположенным справа от завитка - это право закрученная раковина). Имеются такие виды брюхоногих, у которых раковина завита влево, есть и такие виды, у которых раковина может быть завита либо вправо, либо влево. В этом последнем случае направление закручивания раковины определяется генетически, ген правозакрученности доминирует. У некоторых видов во взрослом состоянии тело вытягивается из самых старых , самых узких завитков, тогда вершинная часть раковины остается пустой или заполняется углекислой известью. У пресноводных катушек обороты раковины расположены в одной плоскости, что, однако, является вторичным, т.е., предковые формы имели раковину в виде конхоспирали. У некоторых видов раковина вторично упрощена и имеет форму колпачка (китайской шляпы). Чсть видов брюхоногих моллюсков утратила раковину. Исключительный случай представлен у рода Berthelina (заднежаберные): их раковина состоит из двух створок, считается, что правая створка соответствует обычной раковине гастропод, а левая створка - новообразование, дополнительная часть.

Снаружи раковина покрыта слоем органического вещества - перистракумом (в редких случаях он совсем отсутствует, иногда является очень толстым и формирует шипы). Цвет раковины обусловлен пигменами, которые могут быть отложены в перистракуме или в известковых слоях. Для внутренних неорганических слоев раковины характерно, что они формируются на органическом матриксе, который удерживает кристаллы вместе, контролирует их рост, форму, размеры и ориентацию. Остракум - наружный из неорганических слоев представлен призматическими кристаллами, ориентированными перпендикулярно повехности раковины. Более глубоко лежащий неорганический слой - гипостракум - состоит из кристаллов в форме пластинок, причем эти пластинки направлены по-разному (перекрещено-ламеллярная структура). У части гастропод имеется еще и самая внутренняя часть гипостракума, в которой кристаллы углекислого кальция имеют форму пластинок, расположенных параллено поверхности раковины. Это перламутровый слой, самый прочный материал раковины.

Рост раковины осуществляется за счет добавления нового материала, который секретируется наружным краем мантии и наращивается на губах устья, причем наружная губа нарастает быстрее¸ именно за счет неравномерного роста и формируется спиральное закручивание раковины. Раковины растут не постоянно, а периодически, вследствие этого на поверхности раковины формируются ростовые кольца, что позволяет определять возраст животного.

Непосредственно под раковиной расположена мантия, передний край которой свисает над туловищем животного и прикрывет мантийную полость. Расположение мантийной полости у различных групп различно: сзади, спереди, сбоку, иногда мантийная полость исчезает. Мантийная полость диссимметрична.

Общие особенности организации. Диссимметрия. Происхождение диссиметрии. Главнейшим признаком брюхоногих моллюсков является диссимметричное строение внутренностного мешка и одевающей его цельной раковины. При этом нога и голова сохраняют билатерально симметричное строение. Во внутреннем строении диссимметрия прежде всего проявляется в редукции одного из парных органов - у этих моллюсков обычно представлена одна жабра, одно предсердие, одна почка, непарный половой проток. Это в свою очередь объясняется смещением центра тяжести внутренностного мешка с раковиной в сторону от средней линии тела. Одна из сторон последнего оборота раковины более приближена к телу, нежели другая (можно сказать, что моллюски носят свою раковину набекрень). Такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне (обычно - правой), что и ведет к редукции органов этой стороны.

Происхождение этого необычного строения объясняется следущим образом. Предки брюхоногих моллюсков, вероятно, имели невысокий внутренностный мешок и блюдцеобразную раковину, сходную с раковиной моноплакофор. Далее у этой группы, вероятно, происходило удлинение внутренностного мешка в про дорсальном направлении. Такое увеличение внутренностного мешка, возможно, было вызвано необходимостью прогрессивного развития пищеварительного тракта, в частности, печени, где происходят главные процессы пищеварения. Параллельно проходила компактизация линейных размеров внутренностного мешка, что было достигнуто его сворачиванием в спираль (сравни с устройством многих духовых музыкальных инструментов, у которых значительная функциональная длина уложена в спиральную или складчатую структуру). Эти же процессы, естественно, затронули и раковину. Таким образом, на определенном эволюционном этапе предки брюхоногих моллюсков имели спирально завитую раковину, обороты которой располагались в одной плоскости. Для таких моллюсков было характерно правильное билатеральносимметричное строение. У этих предковых форм завиток раковины был обращен вперед, а устье открывалось сзади.

Следующий эволюционный этап состоял в том, что предки гастропод претерпели поворот внутренностного мешка над ногой на 180о против часовой стрелки. Этот процесс поворота называется торсией. До торсии мантийная полость и мантийный комплекс органов были расположены сзади, после торсии эти органы оказываются расположенными спереди. Также спереди оказалось расположенным и устье раковины. Исходно правые органы внутренностного мешка стали после торсии левыми и наоборот. Какие выгоды принесла моллюскам торсия? Точно ответить на этот вопрос не представляется возможным. Одним из предполагаемых следствий торсии могло быть совершенствование защитных реакций: при новом положении устья при возникновении угрозы первой втягивалась в раковину голова, а за ней следовала нога (которая у части моллюсков на своей задней части несла еще и защитную крышечку). Переднее положение устья могло улучшать вентиляцию мантийной полости. Возможно, что при переднем положении устья в мантийную полость поступает чистая вода, тогда как при заднем положении вода, поступающая в мантийную полость, загрязнена взвесями, возникающими при движении моллюска. Переднее положение после торсии занимает и осфрадии, которые теперь могут оценивать качество воды и субстрата перед животном, а не в том участке, которое животное уже покинуло. Известно, что хищные гастроподы определяют положение добычи именно за счет работы осфрадия. При переднем положении завитка центр тяжести расположен так, что раковина при движении обязательно наклонялась бы вперед на голову или перед ней, затрудняя движение. Возможно, что в результате торсии центр тяжести животного получает более выгодное расположение (из всех ползающих моллюсков именно гастроподы ползают быстрее всех).

Следующим следствием торсии явилось формирование петли кишечника (в вертикальной плоскости), так что анальное отверстие оказывается на переднем конце тела. Наконец, вследствие торсии происходит перекрест плевровисцеральных нервных стволов. Торсия, однако, не затрагивает билатеральную симметрию, после торсии животное продолжает оставаться билатеральносимметричным.

Торсия, вероятно, создавала моллюскам и определенные проблемы, в частности гигиенического характера: анус, выделительное и половое отверстия тепеь оказались над головой и ротовым отверстием, и выводимые из этих отверстий продукты могли попадать в рот или засорять жабры. Разные брюхоногие моллюски решают эту проблему по-разному, одним из вариантов решения является появление сифона - трубочки, образованной краем мантии. Наличие сифона дает возможность избирательно засасывать воду для дыхания. Другим, значительно более широко распространеннм способом, является расположение выделительных отверстий позади жабры, так что эти отверстия омываются выходящим потоком воды.

Торсия имеет место в ходе онтогенеза всех гастропод. У части низших переднежаберных моллюсков торсия на 900 совершается за счет сокращения мышц, дальнейший поворот до 1800 совершается за счет неравномерного роста правой и левой сторон. У всех остальных брюхоногих торсия совершается за счет неравномерности роста.

Итак, после торсии сформировалась организация билатеральносимметричного моллюска с плоскоспиральной раковиной. Следующим эволюционным этапом было формирование турбоспиральной раковины, то есть такой, у которой обороты раковины размещались в разных плоскостях. Самый простой вариант появления такой раковины состоит в вытягивании завитка в сторону перпендикулярно оси тела, например, вправо. Такое решение, однако, неудачным образом смещало бы центр тяжести животного вправо от средней линии. Вследствие этого происходят компенсационные процессы: вершина раковины отклоняется вверх и влево, передний же конец раковины соответственно смещается вправо и немного вниз, то есть происходит частичное раскручивание (деторсия). За счет этого формируется турбоспиральная форма раковины, а также ее положение (набекрень), типичные для большинства гастропод. По сравнению с плоскоспиральной раковиной турбоспиральная характеризуется более выраженной компактизацией и более низким положением центра тяжести, что увеличивает устойчивость моллюска. Деторсия разной степени характерна для заднежаберных и легочных гастропод, следствием деторсии является разнообразие положения мантийной полости гастропод: сзади, сбоку или спереди. Деторсия также приводит к некоторому сдвигу анального отверстия назад.

Смещение центра тяжести внутренностного мешка с раковиной в сторону от средней линии тела приводит, как уже указывалось, к дисимметрии мантийной полости и редукции парных органов одной стороны. У правозакрученных гастропод, которых, напомним, большинство, редукции подвергаются исходно левые органы, которые после торсии стали правыми. У некоторых низших переднежаберных парность органов сохраняется, но нередко исходно левые (теперь - правые) органы мельче контрлатеральных.

 

Мускулатура. Движение. Как уже указывалось, главным органом локомоции моллюсков является нога. В составе ноги брюхоногих различают два главных мускула: тарзальный, образующий подошву ноги, и колюмеллярный (гомологичен правому педальному ретрактору), который одним концом прикрепляется к столбику раковины (или, если столбик отсутствует, к стенке раковины) а вторым концом он образует дорсальную и центральную часть ноги. Оба этих мускула включают большое количество мышечных пучков, часть из которых отвечает за одну группу движений, часть - за противоположную, то есть мышцы-антагонисты заключены внутри названных больших мышечных масс. Кроме того, гидравлическими антагонистами мускулатуры являются лакуны, наполненные кровью. Такая конструкция ноги позхволяет совершать движения в отсутствии твердых скелетных элементов.

Коллюмеллярный мускул отвечает за втягивание и выдвижение головы и ноги. При втягивании тело моллюска отчасти сжимается, отчасти складывается определенным образом: нога складывается пополам, так что задняя половина подошвы соприкасается с передней.

Ползание гастропод по субстрату у мелких видов обеспечивается работой ресничек подошвы, а у более крупных - за счет волн сокращения мускулатуры, пробегающих по подошве. Подошва плотно прикреплена к субстрату благодаря липкой слизи, но при сокращении мускулатуры слизь разжижается, что и позволяет ноге скользить вперед (физический характер слизи меняется очень быстро, для этого необходимо примерно 0.15 сек). У части моллюсков волны сокращения охватывают всю ширину подошвы, у других - половину ширины подошвы, причем сокращения правой и левой половин чередуются. Точно также у части моллюсков волны сокращения следуют спереди назад, у других - сзади наперед.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система брюхоногих начинается ртом, далее следует глотка с радулой, пищевод (у части видов в пищевод открываются особые пищеводные железы), желудок, средняя кишка, задняя кишка и анальное отверстие. Как и у других моллюсков, у брюхоногих имеется печень и слюнные железы.

Радула различных гастропод устроена по-разному (детали ее строения часто используются при классификации этой группы). Как правило, радула имеет вид длинной ленты из поперечных рядов зубов, при этом зубы разного положения устроены различно. Общее число зубов варьирует от 16 до 1000. При выдвижении радула действует как широкая терка, при втягивании края радулы загибаются, так что радула превращется в желобок, в который и поступает пищаю этойЖелудок обскребывателей и детритофагов имеет более сложное устролйство и включаент сортировочные участки и транспортные тракты. Желудок хищных и травоядных устроен проще. В полости желудка происходит внеклеточное пищеварение (под действием пищеварительных ферментов, выделяемых слюнными железами, пищеводными железами, печенью), в печени происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Кристаллический стебелек в желудке представлен преимущественно у видов, питающихся мелко дисперсной пищей.

Отклонения от типичного плана строения пищеварительной системы связаны с явлением торсии: желудок гастропод повернут на 1800, так что пищевод открывается в него сзади, а кишгка спереди. Как уже указвылось ранее, кишечник образует петлю, так что его задний конец направлен вперед, и анальное отверстие оказывается расположенным спереди.

Большинство брюхоногих моллюсков по типу питания являются обскребывателями, в соответствии с таким типом питания они медленно ползают по субстрату, обрабатывая подходящие пищевые объекты радулой. Обскребыватели могут питаться растительно-животными обрастаниями различных объектов так же, как питаются хитоны и моноплакофоры (подобные примеры легко наблюдать на мелких пресноводных гастроподах, ползающих по стенке аквариума). Другие виды обскребывателей стали растительноядными: они питаются мягкими частями водных или наземных растений. У многих растительноядных видов за счет пищевода формируется зоб, где пища накапливается и обрабатывается. У многих наземных улиток, в том числе и у виноградной, основные процессы пищеварения происходят именно в зобе. У части видов передняя часть желудка преобразуется в мускульный желудок, эта чать пищеварительной системы может быть выстлана изнутри плотной кутикулой, например, у молрских зайцев, или содержать песчинки (сравни с мускульным желудком растительноядных птиц: одинаковые задачи часто приводят к одинаковым способам их решения). Гастроподы из таксона Sacoglossa на терке несут один продольный ряд острых (одноразовых!) зубов, которыми они прокалывают клеточные стенки водорослей, затем содержимое поврежденных клеток высасывается. Часть видов этого таксона сохраняет хлоропласты своих жертв живыми в клетках кишечника, здесь полененные хлороплаты продолжают процесс фотосинтеза, а образовавшиеся продукты фотосинтеза используются как самими хлоропластами, так и моллюском. Некоторые виды заднежаберных, питающихсяся кораллоывми полипами, анеалогично накапливают в своих тканях водорослевых симбионтов кораллов. Известно небольшое число видов гастропод, обитающих в районах гидротермальных источников, которые вступают в симбиоз с серобактериями (сравни со способом питания вестиментифер).

Другие виды брюхоногих по типу питания являются хищниками. Частой адаптацией хищных видов переднежаберных гастропод является наличие хоботка - вытянутого переднего участка тела, содержащего рот, глотку, радулу. Гибкий хоботок позволяет хищнику проникнуть в самые укромные уголки тела добычи. У хищных заднежаберных гастропод хоботок обычно отсутствует, но имеются острые челюсти. Хищные гастроподы питаются мелкими сидячими беспозвоночными, моллюсками, морскими ежами, морскими звездами, ракообразными полихетами, даже рыбами. Обычно характерна пищевая специализация на определенной группе животных. У видов, питающихся добычей с твердым панцирем, на переднем конце подошвы имеется специальная железа, выделяющая кислый секрет. За счет выделений этой железы при участии расботы радулы хищник просверливает в панцире дырочку и поглощает мягкое содержимое. Наблюдения показали, что для того, чтобы просверлить раковину толщиной 2 мм хищному моллюску требуется 8 часов (неторопливость - стиль жизни большинства моллюсков!). Специализированными хищниками являются ядовитые конусы (род Conus), которые питаются полихетами, гастроподами и рыбами. Радула этих животных представлена мешковидным образованием, в котором формируются зубы. Зубы тонкие, острые, полые внутри. В радулярный мешок из особой железы поступает яд, который обволакивает зубы и заполняет их. В каждый момент на вершине хоботка располагается только один зуб, который после использования отбрасывается и заменяется новым. Конусы являются подстерегающими хищниками. Яд их относится к группе нейротоксинов, яд некоторых видов опасен для человека (зарегистрировано несколько случаев гибели людей, получивших укол конуса). Эти моллюски встречаются в тропической зоне океанов.

Хищные голожаберные моллюски, поедающие кишечнопололстных, обычно сохраняют и используют невыстреленные стрекательные клетки жертвы. Стрекательные клетки проглоченного полипа попадают в ресничные бороздки, проходящие внутри желудка и долек печени, и по ним транспортируются в пальцевидные выросты спинной поверхности, где и сохраняются. Такие стрекательные клетки остаются дееспособными и осуществляют защиту своего нового носителя (этим клеткам присвоено название клептокниды, что означает "украденные стрекательные клетки").

Сравнительно редки виды гастропод, пиатющиеся падалью и детритом, тем не менее детритофаги в некоторых биоценозах весьма многочисленны, например плотность мелкого прибрежного европейского вида Hydrobia может доходить до 30000 на квадратный метр. Детритофаги для сбора пищи используют сифон (не путать с хоботком), который подметает дно, как шланг пылесоса. Часть видов гастропод питается планктонными организмами, улавливая их за счет слизисто-ресничного типа питания (пищевые частички приклеиваются к слизи, покрывающей определенные участки тела моллюска, а затем работой ресничек подгоняются к ротовому отверстию) или при использовании слизистых ловчих сетей, причем после некоторой экспозиции сеть заглатывается вместе с добычей. Слизистый материал формируется выделениями педальной железы. Сеть имеет большую площадь, например у моллюска из рода Corolla - 2 м2. Моллюск Dendropoma maxima, обитающий в Красном море, каждые 13 минут втягивает свою сеть, на что ему требуется 2 минуты.

Наконец, среди гастропод имеются и паразитические виды (паразитируют на двустворчатых моллюсках, полихетах, иглокожих). Паразитические гастроподы демонстрируют разные уровни упрощения организации и специализации: от вполне узнаваемых моллюсков до червеобразных организмов, лишенных пищеварительной системы, а такой род, как Parenteroxenos червеобразен, имеет длину более метра (известна особь длиной 134 см), лишен не только пищеварителной системы, но и всех других внутренних органов, кроме половых.

Дыхательная система. У всех первичноводных моллюсков органы дыхания - ктенидии, причем в огромном большинстве случаев ктенидий, как указывалось ранее, представлен единственным экземпляром. Эта "единственность", между прочим помогает решать проблемы гигиены мантийной полости: при таком устройстве жабр устанавливается однонаправленный ток воды слева направо, входящая вода омывает жабру. а затем выходит с правой стороны, унося фекалии и экскреты. У всех моллюсков кожа (и поверхность мантии) в большей или меньшей степени принимает участие в дыхании. Эта дыхательная активность кожи наглядно реализована у легочных и у голожаберных. У легочных ктенидии утрачены, а дыхание осуществляется внутренней стенкой (сводом) мантии (эта структура получает название "легкое"). Стенка легкого несмет многочисленные складки с кровеносными сосудами. Голожаберные моллюски, которые относятся к подкдассу Заднежаберных, также утратили ктенидий, дыхание осуществляется кожными выростами - вторичными жабрами или всей поверхностью кожи.

Кровеносная система. Кровеносная система брюхоногих незамкнута и характеризуется передним положением сердца (что в свою очередь объясняется торсией) и наличием только одного левого предсердия (у низших пероеднежаберных - два предсердия). Желудочек и предсердие имеют мышечные стенки. Кровь из предсердия поступает в желудочек, желудочек же выталкивает ее в главные сооуды - аорты. По передней аорте кровь поступает в голову и ногу, по задней - во внутренностный мешок. Из аорт кровь поступает в мелкие сосуды и синусы, в которых и осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. На возвратном пути к сердцу кровь омывает мешковидную часть почки, а затем поступает в жабру (у легочных моллюсков вся кровь проходит через систему сосудов легкого). Из органа дыхания кровь, обогащенная кислородом, по вене поступает в предсердие.

В отдельных участках тела кровь выполняет главным образом не транспортную функцию, а функцию гидроскелета. В таких зонах кровеносная система имеет вид более или менее большого синуса. Там, где кровь выполняет преимущественно транспортную функцию, чаще представлены сосудистые структуры.

Дыхательные пигменты крови представлены чаще всего гемоцианом, растворенным в плазме крови (у очень небольшого числа брюхоногих, например у предствителей семейства Planorbidae, в крови растворен гемоглобин). В мышцах брюхоногих часто присутствует миоглобин.

Выделительная система. Органы выделения брюхоногих моллюсков представалены, как и у всех моллюсков, видоизмененными целомодуктами - почками, причем у огромного большинства брюхоногих сохраняется только левый целомодукт (есть виды с двумя целомодуктами, например представители семейства Neretidae, а у морских блюдечек - семейство Patellidae - сохраняется не левый, а правый целомодукт). Строение почки и ее работа - типовые для моллюсков. Выделительное отверстие у переднежаберных и низших заднежаберных находится в задней части мантийной полости, у остальных брюхоногих - в передней. Концевая часть почки, если она длинная, получает название мочеточника.

Конечным продуктом азотистого обмена у морских брюхоногих служит аммиак, который в большом количестве выделяется через жабры и стенку тела. Пресноводные виды в качестве конечного продукта обмена выделяют мочевину, а наземные - мочевую кислоту, что связано с необходимостью экономить воду. У наземных брюхоногих имеют место значительные потери воды на испарение и на выделение слизи. Многие из них выдерживают сильное обезвоживание (потеря воды может доходить до 50 - 80%), апвдая при этом в состояние оцепенения. Наземные переднежаберные моллюски при этом закрывают устье крышечкой, а легочные, не имеющие крышечки, затягивают отверстие устья слизью, которая , подсыхая, формирует защитную структуру.

Нервная система. Нервная система брюхоногих разбросанно-узлового типа, хотя у самых примитивных групп ганглии выражены еще очень слабо. В состав нервной системы входят следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, буккальные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Как было указано выше, гастроподы претерпели торсию (поворот внутренностного мешка на 1800). Следствием торсии явилось формирование перекреста плевровисцеральных стволов. Это явление получило название хиастоневрии. У низших гастропод (большинство переднежаберных) хиастоневрия выражена очень отчетливо. В ходе эволюции высших гастропод имели место две эволюционные тенденции, которые приводили к частичному или полному исчезновению хиастоневрии. Первая из них проявляется в частичной деторсии. Вторая эволюционная тенденция проявлется в том, что коннективы укорачиваются, а ганглии сближаются. Это приводит к появлению концентрированной центральной нервной системы, в которой все основные ганглии тесно сближены и соседствуют с основными органами (формируется так называемое нервное кольцо). Следы хиастоневрии могут проявляться в виде неравной длины плевровисцеральных коннектив и в виде перекреста периферических нервов, отходящих от париетальных ганглиев. Тип организации нервной системы, возникающий при полном исчезновении хиастоневрии, носит название эутиневральной (эвтиневральной).

Органы чувств брюхоногих представлены глазами, щупальцамси, осфрадиями, статоцистами. Глаза у примитивных брюхоногих представляют собой пигментированные ямки, в которых кнаружи от пигментного слоя размещается сетчатка из фоторецепторов. Хрусталиков такие глаза не имеют, а полость ямки сообщается с внешней средой. У высших брюхоногих глаз представляет собой сферический пузырек, в котором находятся пигментный бокал, сетчатка, хрусталик и роговица. У части видов глаза находятся у основания щдупалец, но чаще глаза находятся на глазных стебельках. Отдельные фоторецепторы расположены на поверхности кожи.

Статоцисты брюхоногих устроены вполне типичным для моллюсков образом, расположены они в ноге, вблизи от педального ганглия.

Осфрадии характерны для переднежаберных, водных легочных моллюсков и некоторых заднежаберных. Осфрадии, как указывалось выше, тесно связаны с жабрами. Моллюски, имеющие один ктенидий, несут и один осфрадий. Для переднежаберных брюхоногих в целом характерно увеличение осфрадиев и усложенение их строения (они часто приобретает перистое строение). Переднежаберные брюхоногие - хищники и падальщики - могут с помощью осфрадия обнаруживать свою добычу на расстоянии нескольких метров (другое дело - за какой период времени они эти несколько метров преодолеют, так моллюск Buccinium обнаруживает добычу на расстоянии 30 м, но ползет к ней несколько дней). У части гастропод были обнаружены магниторецепторы и органы восприятия движения воды.

Поведение гастропод не характеризуется особой сложностью, однако они способны идентифицировать жертву (хищные виды), способны к хоумингу, поиску мест зимовки. Для крупных видов достоверно известно научение и сохранение полученного опыта на протяжении 4 месяцев.

В книге "По всему свету" знаменитого натуралиста Дж.Даррелла описан один из поведенческих актов какого-то крупного вида наземных африканских брюхоногих. "Из густой поросли, в каких-нибудь полутора метров от меня выбралась огромная, с яблоко величиной, улитка и медленно, величественно поползла по бревну. Я с восхищение смотрел , как легко, без всяких видимых усилий она скользит по коре, как ее рога, увенчанные круглыми, словно удивленными глазами, поворачиваются туда-сюда, нащупывая путь среди кукольного ландшафта из мха и поганок. Но тут я обнаружил, что поблескавающий след, тянущийся за лениво ползущей без определенной цели улиткой, привлек охотника, одного из самых свирепых и кровожадных в своей весовой категории хищников западноафриканского леса. Переплетенные вьюнки раздвинулись, и на бревно важно ступило крошечное создание, длиной не больше сигареты, в угольно-черной шубке и с длинным тонким носом, который был словно приклеен к улиткиному следу. Это был землеройка, существо на редкость бесстрашное и невероятно прожорливое. Чирикая что-то себе под нос, зверушка быстро семенила вдогонку за улиткой и вскоре настигла ее. Издав пронзительный писк, землеройка набросилась на торчащий из раковины сзади хвостик и вцепилась в него зубами. [Вероятно, не следует напоминать просвещенным читателям, что хвоста у брюхоногих нет, как нет его и у других моллюсков, автор (или, возможно, переводчик) имеет в виду задний конец ноги]. В ответ на столь внезапную и бесцеремонную атаку с тыла улитка сделала единственное, что было возможно в ее положении: живо втянула тело в раковину. Маневр этот был вополнен так стремительно, и улиткины мышцы сократились с такой силой, что землеройка с маху ударилась мордочкой о раковину и разжала зубы. Лишенная опоры, раковина упала на бок, и землеройка, визжа от досады, метнулась вперед и сунула мордочку в отверстие хрупкого домика, чтобы извлечь оттуда спрятавшегося моллюска. Но улитка приготовилась, и, как только нос врага проник в ее убежище, его встретил бурлящий каскад зеленовато-белой пены, облепившей всю голову землеройки. Ошеломленная зверушка отпрянула назад. При этом она толкнула домик улитки, раковина качнулась и съехала боком в поросль возле бревна. А землеройка уже сидела на задних лапках, отчаянно чихая и силясь стереть передними лапками пену с мордочки. Зрелище было потешное…"

Половая система и размножение. Большинство переднежаберных моллюсков являются раздельнополыми, а легочные и заднежаберные моллюски - гермафродиты. У всех брюхоногих сохранилась только правая гонада, которая у гермафродитных видов продуцирует и сперму и яйцеклетки. Ее единственный целомодукт преврашается в половой проток, причем обычно строение полового протока сильно усложняется: в его состав входят остатки протока правой почки и структуры, образованные участками мантии.

У раздельнополых гастропод с наружным оплодотворением половой проток устроен довольно просто. Усложнение половой системы связано с развитием внутренненого оплодотворения, при появлении которого развивается пенис (соответственно - у самцов или у гермафродитов особей) и структура, в которую пенис вводится, а также семяприемник для хранения полученной спермы (у самок или гермафродитовх особей). Между прочим, пенис возникает за счет участка ноги и сохряняет иннервацию от педального ганглия. У широко распространенных живородок (род Viviparus) в качестве пениса функционирует правое щупальце самца. У наземных легочных первичный пенис рудименетарен и замещен пениальным чехлом, а у гигантских слизней (сем. Arionidae) исчезает и этот чехол, копуляция происходит за счет прижимания друг к другу генитальных атриумов. Очень часто мужская часть половой системы дополняется семенным пузырьком - структурой, где накапливается сперма, а также предстательной железой, секретирующей жидкость, в которой находятся сперматозоиды. Если яйца снабжены питательной массой и/или имеют хорошо развитые защитные оболочки, то развиваются органы, обеспечивающие формирование этих структур. За счет этих преобразований половой проток сильно усложняется.

У части гермафродитных видов наблюдается протерандрия, то есть сначала они функционируют как самцы, а на более поздних этапах - как самки. Гермафродитные виды также чаще характеризуются протерандрией, но для многих характерно и реципрокное (взаимное) оплодотворение. Очень часто оплодотворение сперматофорное. Забота о потомстве встречается редко.

У видов с внутренним оплодотворением обычно имеется сложное половое поведение. У наземных Helicidae (в том числе у виноградной улитки) представлен характерный элемент брачного поведения: когда две улитки тесно прижимаются друг к другу, одна из них вонзает в кожу партнера "любовную стрелу". Эта стрела представляет собой заостренную известковую спикулу (у виноградной улитки - около 9 мм длиной), которая формируется в особом выросте половой клоаки - мешке любовной стрелы. После использования любовной стрелы происходит копуляция.

Описание копуляции виноградных улиток приведено в книге уже цитировавшегося ранее Дж.Даррела "Птицы, звери и родственники". Считаем возможным воспроизвести здесь это описание. "… навстречу друг другу тихо скользили две жирные улитки медово-янтарного цветра и призывно шевелили рожками. Они продолжали ползти навстречу друг другу, пока их рожки не соприкоснулись. В этот момент улитки остановились и посмотрели друг другу в глаза долгим, серьезным взглядом. Потом одна из них слегка переменила положение, давая дорогу другой. Когда обе улитки оказались рядом, произошло нечто такое, что заставило мене не поверить собственным глазам. Из бока одной улитки и одновременно из бока другой выскочило что-то вроде маленьких белых стрел на тоненькой белой ниточке. Стрела из первой улитки пронзила бок второй улитки и исчезла там, а стрела из второй улитки таким же образом вонзилась в бок первой. И вот они сидят рядышком, бок о бок, связанные двумя белыми ниточками, словно два парусных корабля, сцепленных канатами. Уже одно это было настоящим чудом, но потом пошли еще более удивительные чудеса. Ниточки стали постепенно укорачиваться и притягивать улиток друг к другу. Я глядел во все глаза и сделал невероятный вывод: каждая улитка с помощью какого-то механизма в своем теле подтягивала к себе другую улитку, пока обе они не оказались крепко притиснутыми друг к другу. Тела из был сцеплены слишком плотно, и я не сумел разглядеть, что там в точности происходило. В таком экстазе улитки просидели минут пятнадцать, а потом, даже не кивнув, так сказать, друг другу на прощание, расползлись в разные стороны. Ни у той, ни у другой не осталось и следа от стрел или ниточек, и ни одна не выражала какого-либо восторга по поводу успешного завершения романа".

Копулирующие наземные слизни (сем. Limacidae) переплетаются и повисают на слизистом тяже, прикрепленном к ветке дерева (понятно, что предварительно они на эту ветку заползают). Пенисы парнеров вытягиваются (достигая в длину 10 – 25 см), их концы закручиваются один вокруг другого, и происходит обмен сперматофорами. Когда пенис втягивается обратно, он приносит с собой сперматофор партнера. Половой акт этих слизней является одним из сюжетов фильма "Жизнь в микромире".

Яйца гастропод у примитивных видов устроены просто, но более типичным является обволакивание яйца альбумином и формирование наружной защитной оболочки, при этом такие яйца могут быть собраны в капсулы. У некоторых переднежаберных Neogastropoda нормальные яйцеклетки откладываются совместно со стерильными, эти последние служат питательным материалом для развивающихся зародышей.

Для примитивных гастропод характерно наличие трохофоры. Начальные этапы развития трохофоры брюхоногих сходны с развитием трохофоры хитонов. Однако далее имеют место кардинальные отличия: во-первых, раковина закладывается как цельное, а не как сегментированнное образование, во-вторых, происходит разрастание спинной стороны личинки в виде горба. Раковинная железа позднее формируется на вершине этого спинного горба.

За счет роста спинного горба у брюхоногих формируется высокий внутренностный мешок, столь характерный для этих животных. В ходе роста спинного горба в него втягивается петля кишечника. Поскольку с начала образования спинного рост сосредоточен на спинной стороне, происходит относительное сближение рта и анального отверстия. Это явление называется анопедиальным изгибом. Мантия, нога и раковина у брюхоногих развиваются только в пределах туловища (внутренностного мешка). Этим объясняется подвижность головы брюхоногих (у хитонов голова неподвижна). Таким образом, тело взрослого брюхоногого моллюска разделяется на три отдела: голова, образованная за счет верхнего полушария трохофоры, нога - образованная как мускульный вырост оральной стороны нижнего полушария трохофоры, и туловище - внутренностный мешок - представляющий собой вырост спинной стороны нижнего полушария трохофоры.

У большинства гастропод стадия трохофоры подавлена, развивающийцся зародыш проходит эту стадию до вылупления. У морских видов из яйца вылупляется велигер. У многих гастропод, в том числе практически у всех пресноводных и у всех наземных из яйца вылупляются маленькие молодые моллюски.

Таким образом, типичной личинокй морских брюхоногих является велигер. Для велигеров характерно наличие паруса. Парус представляет собой две полукружные, покрытые ресничками лопасти, которые развиваются за счет разрастания прототрохов трохофоры. Велигеры несут раковину, для них характерно наличие развитой пищеварительной системы, глаз, ноги, щупалец. Передвигаются они за счет биения ресничек. Велигеры части видов питаются планктоном и живут до трех месяцев, в других случаях личинки несут в себе запасы желтка, такие велигеры не питаются и живут недолго.

Именно на стадии велигера происходит торсия и оседание на субстрат. Очень симптоматично, что в некоторых случаях процесс торсии происходит за счет сокращения мышц и занимает всего несколько минут, например у морского блюдечка - 3 минуты. В других случаях торсия происходит за счет неравномерного роста, и процесс этот совершается постепенно.

После оседания на субстрат происходит рост моллюска и формирование взрослого организма. Этот процесс длится от 6 месяцев до 2 лет, а у крупных видов - дольше. Продолжительность жизни брюхоногих различна: у виноградной улитки - 5-6 лет, у пресноводных легочных улиток - 1-2 года, у голожаберных моллюсков - 1 год.

 

ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA).

Этимология. Название происходит от двух слов proso - передний и branchia - жабра.

 

Представители этого подкласса ведут водный и - более редко - наземный образ жизни. Наибольшее число видов приурочено к морским мелководьям. Для них характерно переднее расположение мантийной полости и всех ее органов. У части видов сохранена парность ктенидиев и предсердий. Ктенидии часто являются одноперистыми. У переднее жаберных тенденция к деторсии (раскручиванию) не проявляется. Раковина имеется практически всегда, в разных группах раковина упрощена и имеет форму низкого широкого конуса (китайской шляпы). Глаза находятся у основания щупалец. Огромное большинство переднежаберных имеют крышечку, которой они закрывают устье раковины. В большинстве своем раздельнополые виды. Среди представителей класса имеются виды, зарывающиеся в песок или ил, сидячие виды, наконец, часть видов переднежаберных освоила паразитический образ жизни. Численность группы оценивается в 20000 видов.

 

ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)

Этимология. Название происходит от двух слов opistho - задний и branchia - жабра.

 

Представители подкласса Заднежаберные ведут только водный (морской) образ жизни. Хотя типовым способом передвижения продолжает оставаться ползание, многие виды перешли к жизни в пелагиали. Нога в таких случаях видоизменена в орган активного движения. Личинки и некоторые примитивные виды имеют на ноге крышечку, что доказывает происхождение заднежаберных от переднежаберных. Положение мантийной полости обусловлено степенью деторсии: она может находиться спереди, справа или сзади, последнее положение считается типичным для подкласса и обусловило его название. Сердце включает одно предсердие, почка - одна. Строение первичного ктенидия отличается от строения ктенидиев других моллюсков, тем не менее считается, что первичные ктенидии заднежаберных гомологичны ктенидиям других моллюсков. У части видов мантийная полость и первичный ктенидий утрачиваются, в этом случае появляются вторичные жабры. Нервная система в результате деторсии - эутиневральная. Для многих видов характерна частичная редукция или полная утрата раковины. В соотвествии с редукцией или утратой рковины развиваются разнообразные способы немеханической защиты, в числе которых можно назвать выделение ядовитых веществ на поверхности тела, покровительственную или предостерегающую окраску, использование для защиты клептокнид. Морские зайцы (Anaspidea) при опасности выбрасывают красные чернила, которые образуются из пигментов красных водорослей, являющихся их пищей. Половая система гермафродитна. Численность группы оценивается в 3000 видов.

 

ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA).

Этимология. Название происходит от латинского слова pulmo - легкое.

 

Легочные моллюски являются наземными, пресноводными и - в редких случаях - морскими формами (симптоматично, что эти морские формы имеют личинку велигер). Нога сохраняет типовое строение с ширкой ползательной подошвой и у представителей одного семейства несет крышечку. Как и в случае с заднежаберными, это свидетельствует о происхождении легочных от переднежаберных. В ходе эволюции легочных имела место частичная деторсия. Нервная система - эутиневральная. Ктенидии исчезли, органом дыхания является стенка мантийной полости. Преобразованная мантийная полость и получила название - легкое. У части пресноводных видов дополнительно к легкому развиваются вторичные жабры, некоторые прудовики, живущие на дне глубоких водоемов (например, в Женевском озере), поглощают кислород из воды стенкой легкого, не поднимаясь к поверхности. Сердце имеет одно предсердие, почка - одна. Раковина в огромном большинстве случаев в виде турбоспирали, но имеются виды с плоскоспиральной раковиной и с блюдцеобразной (похожей на китайскую шляпу) раковиной: и в том и в другом случае имеет место вторичное упрощение турбоспиральной раковины. У части форм наблюдается полная редукция раковины, сопровождающаяся уменьшением внутренностного мешка (слизни). Редукция раковины обычно сопровождается приобретением внешнй билатеральной симметрии. Гермафродиты с внутренним оплодотворением и прямым развитием. Численность таксона оценивается в 16000 – 30000 видов.

Задание для самостоятельной работы: показать, какие биоценотические связи существуют между брюхоногими моллюсками и кишечнополостными, между брюхоногими моллюсками и плоскими червями.

ТЕМА 3.48

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ, ИЛИ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ

(BIVALIA, seu LAMELLIBRANCHIA)

    Да и устроена она [ракушка] так, что никак невозможно, чтоб ее не проглотить. Потяни рылом воду, ан в зобу у тебя уж видимо-невидимо ракушек кишит. М.Е.Салтыков-Щедрин  

Этимология. Название Bivalvia происходит от двух латинских слов bi - двойной и valve - дверная створка. Название Lamellibranchia происходит от латинских слов lamella - пластинка и branchia - жабра. Достаточно давно было признано, что название Lamellibranchia неверно по своему существу, так как заключенная в нем характеристика подходит не всем группам класса. Некоторые сведения о названиях этого класса, использованных в разное время, приведены в руководстве "Жизнь животных", т. 2, а также в примечаниях ко второму тому руководства Э.Э.Рупперта. Оба эти источника показывают предпочтительность использования названия Bivalvia, которое, во-первых, лишено названного ранее недостатка, во-вторых, является старшим - дано К.Линнеем.

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов, классификация. Двустворчатые ведут только водный образ жизни (исключением являются несколько видов рода Pisidium - горошинки, которые живут в заболоченных почвах). Двустворчатые или мало подвижные, или даже неподвижные животные. Эти моллюски специализированы к обитанию на дне, в поверхностном слое мягкого грунта, тем не менее довольно много видов адаптировалось к обитанию на поверхности грунта, или на поверхности твердых объектов, в том числе и на поверхности других организмов. Такие виды могут сохранять подвижность или терять способность к движению. Небольшая часть перешла к жизни в плотных субстратах, высверливая в них ходы, в других случаях обитатели субстратов используют ходы, проложенные другими организмами. Паразитизм для группы в целом не свойственен. Только один вид Entovalva mirabilis (видовой эпитет переводится как "удивительная") обитает в кишечнике голотурий. Паразитический образ жизни ведут личинки части пресноводных двустворчатых.

Двустворчатые моллюски характеризуются билатерально-симметричным, сплюснутым с боков телом. Размеры представителей этого класса сильно различаются: от 2 мм (уже упомянутые горошинки и шаровки) до полутораметровой тридакны, вес которой достигает 250 – 300 кг.

Класс Двустворчатые насчитывает около 8 тысяч видов, из которых около 1300 тысяч обитают в пресной воде (по другим оценкам - около 20 тысяч видов). Класс Двустворчатые включает по одним авторам четыре, по другим три отряда (субтаксона): Первичножаберные (Protobranchia), Нитежаберные (Filibranchia), Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia) и Перегородчатожаберные (Septibranchia). В тех системах, где признается наличие трех таксонов, в один таксон, который называется Eulamellibranchia, объединены Нитежаберные и Настоящие пластинчатожаберные.

Для некоторых видов двустворчатых известны сведения о продолжительности жизни: устрицы дорастают до товарных размеров за три года, а общая продолжительность их жизни составляет около десяти лет, мелкие виды гребешков живут 1-2 года, а крупные - около 10 лет. Что касается гигантских тридакн, то они могут доживать до 100 – 150, а возможно и большего количества лет.

Внешнее строение. Для всех двустворчатых характерна полная редукция головы вместе с глоткой и с органами чувств. В состав тела входят нога, внутренностный мешок и мантия, которая формирует раковину.

Нога большинства двустворчатых моллюсков имеет вид клиновидного выроста, что можно рассматривать как адаптацию к закапыванию в мягкий грунт. У немногих примитивных представителей первичножаберных нога еще имеет небольшую плоскую подошву. У видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога рудиментарна или вообще утрачена. У многих видов двустворчатых на нижней поверхности ноги открывается так называемая биссусова железа. Эта железа выделяет нити секрета биссуса, которые в воде быстро застывают и используются моллюском для прикрепления к подводным предметам.

Внутренностный мешок развит хорошо, но слабо обособлен от ноги.

Мантия двустворчатых развита очень полно. Края мантии свисают по бокам тела в виде двух мантийных складок, встречаясь вентрально по средней линии (у части видов здесь они срастаются). Свободная кромка мантии называется мантийным краем. Складки мантии ограничивают объемистую мантийную полость. В мантийной полости располагаются жабры, ротовые лопасти, некоторые органы чувств, открывается анальное отверстие, отверстия выделительной системы и половых желез.

Край мантии образует три продольные складки, которые тянутся вдоль всего края мантии. Самая внутренняя из этих складок содержит мышцы мантии, которые начинаются в толще мантии и прикреплены к раковине. Эти мышцы прикреплены к раковине в области так называемой мантийной линии, хорошо различимой на внутренней стенке раковины. Средняя складка мантии - сенсорная, может нести различные чувствительные образования. Наружная складка мантии, как и весь остальной эпителий мантии, участвует в секреции раковины.

Края мантии исходно свободные, хотя у части видов наблюдается их срастание. Задние участки мантии двустворчатых образуют два более или менее длинные трубчатые сифоны, что сопровождается их вытягиванием и уплотнением. Правые и левые половины таких сифонов могут срастаться друг с другом, формируя настоящие трубки, при коротких сифонах срастания обычно не происходит, две половинки их просто плотно прикладываются друг к другу. Один из сифонов служит для поступления воды в мантийную полость (вводной), второй - для вывода воды (выводной). В некоторых случаях сифоны достигают значительной длины, например моллюск Panopea generosa погружается в грунт примерно на метр. Сильно развитые сифоны несут на своем конце чувствительные структуры (задний конец сифональной трубки - единственная часть тела моллюска, контактирующая с придонным слоем воды, который является источником пищи, но и опасности). Сильно развитые сифоны обычно также имеют собственные ретракторы.

Структура раковины двустворчатых является типовой. Снаружи раковина одета органическим периостракумом. Периостракум содержит сложный комплекс протеинов, задубленных хиноном, этот комплекс часто называют конхиолином. Периостракум содержит также пигменты, обуславливающие цвет раковины. Периостракум защищает известковые слои раковины от растворения. Наконец, перисотракум обеспечивает герметизацию полости раковины при смыкании створок. Глубже периостракума располагаются два, трои или четыре известковых слоя раковины, при этом два из них являются обязательными компонентами раковины. Эти два слоя - остракум и гипостракум. Остракум слагается из кристаллов карбоната кальция, которые имеют вид столбчатых призм. Самый внутренний слой - гипостракум - состоит из кристаллов кальция, имеющих вид пластинок. Если слой гипостракума толст, то он получает название перламутр. Периостракум секретируется клетками, лежащими внутри желобка, разделяющего наружную и среднюю складки края мантии. Остракум секретируется столбчатыми клетками эпителия мантии, лежащими дистально от мантийной лини, гипостроакум - кубическими клетками эпителия, лежащими проксимально от мантийной линии.

Между периостракумом и мантийным эпителием имеется пространство, которое называется экстрапаллиальной полостью. Если в эту полость попадают посторонние объекты - песчинки или паразиты, то вокруг них откладывается перламутр, что приводит к образованию жемчужины. Жемчужины могут формироваться как изолированное тело, но чаще они остаются прикрепленными к внутренней стенке раковины. Вообще-то к образованию жемчуга способны все виды двустворчатых, имеющих перламутровый слой, но коммерческую ценность имеет жемчуг небольшого числа видов. Разработаны способы искусственного культивирования жемчуга.

Раковина двустворчатых состоит из двух створок, одевающих тело с боков. В типичном случае створки одинаковы. Имеются виды с неодинаковыми створками, например, устрицы и гребешки. Неодинаковость створок характерна для тех видов, которые лежат на боку: створка, обращенная к субстрату, более глубокая, в ней, как в чашечке, помещается все тело моллюска, контрлатарельная створка имеет форму плоской крышечки.

Две створки раковины соединены между собой связкой - лигаментом, который является производным периостракума и состоит из протеинов. В том участке раковины, где развит лигамент, остракум и гипостракоум отсутствуют. Специальных мышц, открывающих раковину, у этих моллюсков нет. Антагонистами лигамента являются два мускула-замыкателя, соединяющие створки раковины, расположены они в передней и задней частях раковины. Лигамент состоит из двух частей: внутренней и наружной. Когда створки открыты, обе части лигамента не деформированы. Когда створки смыкаются, наружная часть лигамента растягивается, а внутренняя сжимается, то есть обе части лигамента деформируются. Если действие мускуклов-замыкателей прекращается, то обе части лигамента благодаря своей упругости принимают исходную форму, приоткрывая створки, причем на это действие не затрачивается мускульная энергия. Обычно передний и задний мускулы-замыкатели одинаковы, имеются виды с неодинаковым их развитием, причем сильнее развит задний замыкатель. У некоторых видов дело доходит до полной редукции переднего мускула-замыкателя. На внутренней стенке раковины хорошо заметны отпечатки мускулов-замыкателей, а также других мышц. Мускулы-замыкатели включают мышечные волокна двух типов, одни из них - "быстрые" обеспечивают быстрое сокращение, что в свою очередь приводит к мгновенному захлапыванию створок. Другие волокна - "медленные" или "запирающие" - обеспечивают возможность длдительного пребывания в сокращенном состоянии, что важно, например, при отливе. "Быстрые" волокна являются поперечнополосатыми, "медленные" - гладкими. Волокна двух типов в составе мускула-замыкателя могут беспорядочно перемежаться или, наоборот, быть сконцентрированы в разных пространственных участках.

Спинной край раковины может быть гладким, как у беззубок, но значительно чаще он несет особые выросты - зубы, которые в совокупности составляют замок. Наличие замка предотвращает смещение створок в продольном направлении. Зубы правой и левой створок соответствуют друг к другу, обеспечивая сцепление створок. Понятно, что зубы разных видов отличаются формой и расположением, что используется при построении классификации двустворчатых.

Мускулатура и движение. Мускулатура двустворчатых развита сильно и представлена, во-первых¸ мускулами-замыкателями, во-вторых, мускулатурой собственно ноги, в третьих, ретракторами и протракторами и, наконец, мускулатурой мантии. Сведения о мускулах-замыкателях представлены выше.

Нога двустворчатых мускулиста и содержит большую лакуну, которую окружают кольцевые педальные мышцы. В ноге имеются еще и трансверсальные мышцы, которые пересекают лакуну в поперечном направлении.

Протракторы и ретракторы прикрепляются к соответствующей створке раковины и тянутся вниз по бокам ноги. Протракторы более короткие и занимают наружное положение. Соответственно ретракторы длиннее и занимают внутреннее положение.

Мускулы мантии представлены продольными и поперечными мышцами, но в целом развиты слабо.

Как уже указывалось, среди двустворчатых моллюсков представлены подвижные и неподвижные виды. Основным способом движения подвижных видов является закапывание в грунт, это движение сопровождается также передвижением животного по горизонтали или по вертьикали. Процесс закапывания начинается с того, что мускулы-замыкатели и ретракторы расслабляются, створки раковины приоткрываются. Сокращение мускулов ноги и протракторов приводит к выдвижению ноги вперед. Затем в самую переднюю часть ноги поступает дополнительная порция крови, за счет этого самый передний участок ноги расширяется и работает как якорь ("терминальный якорь"). Теперь начинают попеременно сокращаться протракторы и ретракторы, что приводит к подтягиванию животного к терминальному якорю, то есть собственно закапывание, затем весь процесс повторяется.

Морские гребешки имеют слабо развитую ногу, они живут на поверхности грунта и способны передвигаться реактивным способом: хлопая створками и выбрасывая воду из мантийной полости. При этом внутренние складки краев мантии могут смыкаться разными способами, это обеспечивает возможность осуществления движения в разных направлениях. Некоторые двустворчатые способны совершать прыжки за сет движения ноги.

Двустворчатые моллюски, обитающие в плотных субстратах, способны проделывать в них ходы, сверлить ("сверлильщики"). Собственно процесс сверления совершается створками раковины (которые часто зубчатые или шероховатые). При этом движения моллюсков представляют собой модификацию типичных движений закапывания. Наиболее специализированными сверлильщиками являются представители семейства Teredinae - корабельные черви. Их тело имеет цилиндрическую форму, червеобразно. Длина тела - около 20 см. Раковина сильно редуцирована, две маленькие створки (около 8 мм) обеспечивают сверление. Края сифональных трубок выступают на поверхность древесины. Размеры ходов у разных видов колеблются от 18 см до 2 м. Ход, проделанные корабельным червем, изнутри выстлан слоем извести, который выделяет мантия.

Довольно большое количество видов двустворчатых моллюсков перешло к неподвижному образу жизни на поверхности твердых субстратов. Такие виды характеризуются сильной или полной редукцией ноги. Прикрепление к субстрату обеспечивается или за счет биссусовых нитей или за счет того, что одна из створок прирастает к субстрату. Этот процесс осуществляется сразу после оседания личинки за счет выделения клейкого цементирующего материала. У таких моллюсков правая и левая створки различаются. Прикрепление с помощью биссуса характерно для широко распространенных дрейссен (один из видов дрейссен встречаются в Дону) и для тропических тридакн.

Пищеварительная система и питание. Огромное большинство представителей класса Двустворчатых перешли к питанию за счет биофильтрации: из потока воды, проходящей через жабры улавливаются пищевые частиц, которые доставляются в пищеварительную систему.. Освоение этого способа питания сопровождалось полной редукцией головы и органов, расположенных на поверхности или внутри головы (щупалец, глотки, радулы, слюнных желез и других). Начинается пищеварительная система ртом, который расположен спереди, между передним мускулом-замыкателем и ногой. За ртом следует пищевод, ведущий в желудок. Вокруг желудка расположена печень, или пищеварительная железа (строго говоря, пищеварительная железа парная), протоки которой открываются в желудок. Пищеварительная железа представляет собой совокупность слепых выростов желудка. В желудке происходит полостное пищеварение, а в пищеварительной железе - внутриклеточное. От желудка отходит кишечник, который, образовав одну - две петли, поворачивает на спинную сторону (участок кишечника, расположенный на спинной стороне называется задней кишкой) и заканчивается анальным отверстием неподалеку от выводного сифона.
По бокам от ротового отверстия расположены две пары длинных треугольных ротовых лопастей, покрытых ресничками. На этих лопастях осуществляется сортировка пищевых частиц.

Отсортированные частицы поступают в ротовую полость, где склеиваются слизью в шнур. Этот шнур протягивается через пищевод к желудку.

Желудок двустворчатых устроен сложно, он включает сортировочные поля, мешок кристаллического стебелька, систему карманов и складок и так называемый гастрический щит - это участок стенки желудка, покрытый кутикулой..

Мешок кристаллического стебелька представляет собой слепой вырост, стенка которого выстлана железистым эпителием. Этот эпителий секретирует особый белковый матрикс, принимающий форму стебелька. Длина такого стебелька значительна: у двенадцатисантиметрового моллюска Tagelus длина этого образования составляет 5 см, а у метровой тридакны - 36 см. В заднюю часть этого стебелька встраиваются ферменты, также секретируемые железистым эпителием. Кристаллический стебелек вращается за счет биения ресничек стенок мешка и постоянно выдвигается в просвет желудка. Вращение кристаллического стебелька обеспечивает перемешивание содержимого желудка и подтягивание в желудок слизистого шнура с пищевыми частицами. В желудке кристаллический стебелек начинает разрушаться, что происходит при воздействии на него гастрического щита. При разрушении кристаллического стебелька в полость желудка поступают освобожденные ферменты, а также кислота. За счет снижения реакции рН разрушается слизь слизистого шнура, и пищевые частицы поступают на сортировочные поля.

На сортировочных полях происходит отделение крупных частиц от мелких (принцип действия сортировочных полей описан ниже), затем крупные частицы направляются в пищеварительную железу. Мелкие частицы за счет системы складок желудка поступают непосредственно в кишку, которая, напомним, собственно в пищеварении не участвует, ее функцией является формирование и выведение фекалий.

Пищеварительная железа двустворчатых устроена в целом так же, как и у других моллюсков. Можно только отметить, что концевые разветвления ее имеют вид мешочков. Эпителий этих мешочков участвует в секреции пищеварительных ферментов, абсорбции, процессах внутриклеточного пищеварения и пиноцитоза. Протоки пищеварительной железы неполной складкой разделены на два канала. Один канал служит для поступления пищевого субстрата в железу. Стенки этого канала лишены ресничек, но несет микроворсинки, которые осуществляют абсорбцию питательных веществ. Стенки выводящего канала снабжены ресничками, их биение продвигает непереваренные структуры обратно в желудок, к основанию кишки, куда эти частицы и попадают.

Питание двустворчатых мелкодисперсной пищей делает необходимым для этих моллюсков наличие упомянутых выше сортировочных полей, где происходит отделение съедобных частиц от несъедобных. Такие сортировочные поля у двустворчатых представлены на ротовых лопастях и в желудке. Принцип работы сортировочных полей ротовых лопастей сводится к следующему. Их поверхность покрыта ресничками и снабжена гребнями и разделяющими их бороздками. Реснички, расположенные на разных участках, движутся по-разному: реснички, расположенные в глубине бороздок, обеспечивают движение частиц к выходу из мантийной полости; реснички, расположенные на поверхности гребней, обеспечивают поступление частиц к ротовому отверстию. Органические частички, поступающие на сортировочные поля, характеризуются более крупным размером и не проваливаются в бороздки. Действием ресничек вершин гребней они подгоняются к ротовому отверстию. Более мелкие минеральные частички проваливаются в бороздки, двигаясь по бороздкам, отвергнутые частицы склеиваются слизью и формируют так называемые псевдофекалии, удаляющиеся из мантийной полости. Таким образом, сортировка частиц происходит по размерному принципу и не обеспечивает полного разделения органических и неорганических объектов. Ширина бороздок ротовых лопастей может меняться, в соответствии с этим меняется величина принимаемых и отторгаемых частиц. Принципиально также работают и сортировочные поля желудка (имеющие гребни и борозды), за тем исключением, что крупные органические частицы направляются в печень, а мелкие неорганические - в кишечник.

У настоящих пластинчатожаберных жабры имеют вид пластинок, сложенных так, что формируются три продольные верхние бороздки и две продольные нижние бороздки. У части видов все частички, попавшие на жабры, загоняются ресничками в эти бороздки, причем во всех пяти бороздках реснички работают так, что направляют частички вперед, к ротовому отверстию. Сортировка объектов производится только на ротовых лопастях. У других видов моллюсков этого отряда имеет место сортировка частиц и на жабрах: три верхние бороздки гонят объекты вперед, а две нижние - назад. Ресничками боковых поверхностей жабр крупные частицы направляются в верхние бороздки, а мелкие частички - к нижним бороздкам. Соответственно крупные частицы поступают к ротовому отверстию, а мелкие - к выходу из мантийной полости.

Как уже указывалось, большинство двустворчатых (представители отрядов Filibranchia и Eulamellibranchia) являются фильтраторами. Представители отряда Protobranchia питаются детритом, который они собирают с поверхности субстрата ротовыми щупальцами, отсюда пища поступает на ротовые лопасти, где происходит ее сортировка. К Подобный способ питания был, вероятно, исходным для двустворчатых моллюсков. Некоторые двустворчатые (Tellinoidea) в дополнение к фильтрационному питанию собирают длинным вводным сифоном детрит с поверхности субстрата, при этом сифон работает как пылесос.

Представители отряда Перегородчатожаберных являются хищниками, реже трупоедами или детритофагами. Жабры этих моллюсков не выполняют дыхательной функции, они превращены в мускулистые перегородки - септы, которые делят каждую половину мантийной полости на две камеры: наружную и внутреннюю. Края мантии образуют хорошо развитый сифон. В обычном состоянии эти септы не сомкнуты. При резком сокращении септальных мышц септы смыкаются и приподнимаются. Это приводит к резкому засасыванию в сифон воды вместе с кормовым объектом. Пойманные объекты захватываются мускулистыми ротовыми лопастями, переносятся ко рту и поглощаются.

Большинство сверлильщиков использует субстрат только как место поселения, сохраняя способом питания фильтрацию, но корабельные черви потребляют в пищу древесину (опилки). Переваривание целлюлозы обеспечивается симбиотическими бактериями. Эти же бактерии восполняют корабельному червю недостаток азота. Корабельные черви обитают в стволах деревьев, вынесенных в море (а также в различных деревянных сооружениях: сваи, корпуса кораблей и т.п.), другие их виды приурочены к мангровым зарослям.

Для тридакн характерен симбиоз с фотосинтезирующими зооксантеллами, которые населяют лакуны, пронизывающие сифон. В свою очередь, сифон лежит в промежутке между створками раковины, которые тридакна постоянно держит полуоткрытыми. Характерно. что тридакны обитают на небольших глубинах, куда проникает солнечный свет. Часть зооксантелл по кровеносной системе поступает в пищеварительную железу, где и переваривается. Использование симбионтов дополняет обычный способ питания.

Неизбирательный характер питания двустворчатых приводит к тому, что в их организмах (в дивертикулах пищеварительной железы) могут скопиться вредные вещества, бактерии или водоросли. Потребление таких моллюсков в пищу может быть причиной отравления или заболевания.

Дыхательная система. Органы дыхания в исходном виде представлены типичными ктенидиями (отряд Protobranchia). У представителей отряда Filibranchia лепестки ктенидев сильно удлинены, вытянуты в нити. Каждая из нитей согнута, так что выделяется нисходящее и восходящее колено. У представителей отряда Eulamellibranchia подобные нитевидные структуры соединяются между собой перемычками, так что формируются решетчатые пластинки - по две с каждой стороны ноги. Таким образом, для представителей этих двух отрядов характерно значительное усложнение строение жабр и сильнейшее увеличение площади их поверхности (как выразились авторы одного из новых руководств "жабры двустворчатых моллюсков непропорционально велики"). Это явление не связано напрямую собственно с обеспечением организма кислородом, жабры осуществляют также функцию транспортировки и - у многих видов - сортировки пищевых частиц. Осуществление двух этих функций ложится на ресничный покров жабр.

Собственно дыхательные процессы осуществляются следующим образом. Вода через вводной сифон поступает в мантийную полость, омывает жабры, а затем поступает в супрабранхиальное пространство (пространство над жабрами). Отсюда вода направляется к выводному сифону и выходит наружу. Пока вода омывает жаберные лепестки, происходит процесс газообмена. В процессе дыхания и питания двустворчатых моллюск пропускает через себя большое количество воды: устрица за час пропускает 4 – 15 литров, а маленькая мидия (размер - с сустав пальца человека) - 0.16 – 1.20 литров за то же время.

Наконец, у представителей отряда Septibranchia ктенидии, как уже описывалось, преобразованы в септы и не выполняют дыхательной функции. Поглощение кислорода осуществляется всем эпителием мантии.

Кровеносная система. Кровеносная система, как и у всех моллюсков, незамкнутая. Сердце в большинстве случаев одно и включает один желудочек и два предсердия. По происхождению, однако, сердце парное и является таковым у низших двустворчатых. Два зачатка сердца закладываются справа и слева от задней кишки, поэтому у большинства двустворчатых задняя кишка пронизывает желудочек сердца. От желудочка сердца отходят две аорты: передняя и задняя. Поступление крови в переднюю или заднюю аорту определяется посменной работой клапанов этих сосудов. Из артерий кровь поступает в лакуны, потом собирается в крупной венозной лакуне под перикардием, откуда переходит в приносящие жаберные сосуды. Пройдя через жабры, кровь поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Для двустворчатых характерно наличие системы лакун в мантии, через тонкие стенки в кровь, наполняющие эти лакуны, поступает кислород. Кровь содержит форменные элементы и - у части видов - дыхательные пигменты. Как уже указывалось, кровь, наполняющая лакуны, играет роль гидроскелета. В целом кровь составляет около 50 – 60%% объема тела двустворчатых.

Выделительная система. Выделительная система представлена двумя почками, которые, как и у всех моллюсков, являются видоизмененными целомодуктами. Механихм их дейстьвия описан в разделе, посвященном общей характеристике моллюсков. Клетки передней части перикардия участвуют в выделении, в ряде случаев эти выделительные структуры обособляются в мешковидные выросты и называются тогда Кеберовыми органами.

Нервная система. Нервная система включает три пары ганглиев: цереброплевральные (возникли за счет слияния церебральных, буккальных и плевральных), педальные и плевровисцеральные (возникли за счет слияние плевральеных и висцеральных ганглиев). Цереброплевральные ганглии лежат в районе пищевода (дорсолатерально от этого органа). Они иннервируют передний мускул-замыкатель, переднюю часть мантии, ротовые лопасти, передюю часть пищеварительного тракта и статоцисты. Педальные ганглии залегают в массе ноги. Они иннервируют всю мускулатуру ноги. Плевровисцеральные ганглии расположены на передне-вентральной поверхности заднего мускула-замыкателя. Они иннервируют заднюю часть мантии, сифоны, задний мускул-замыкатель, жабры, осфрадии, сердце, гонады, почки и кишку. Ганглии соединены длинными коннективами и комиссурами. Нередко как особые нервные центры обособляются мантийные ганглии и сифональные ганглии (последние в случае сильного развития сифонов и их чувствительных образований).

Органы чувств развиты слабо в связи с малоподвижным образом жизни. У основания жабр расположены осфрадии, в районе педальных ганглиев расположены два статоциста. Главным органом осязания являются ротовые лопасти, эту же функцию выполняют щупальцевидные выросты, развитые по свободному краю мантии у части видов. Органы зрения чаще всего отсутствуют, но у ряда видов как новообразование развиваются глаза (сложного строения!) по краю мантии, как у гребешков, или по краю сифонов, как у сердцевидок.

Половая система и размножение. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Внешне половые железы неразличимы. Гермафродитизм встречается как редкое исключение у корабельных червей, некоторых шаровок, перловиц, гребешков и устриц (для этих последних характерно, что особь сначала функционирует как самец. а потом как самка, и такая смена половой роли на протяжении жизни происходит несколько раз - ритмично-последовательный гермафродитизм). Половые железы парные, обычно тесно сближенные, лежат в основании ноги и окружают петли кишки. У примитивных видов двустворчатых собственно половые протоки отсутствуют, половые продукты из гонад поступают в перикардий, а оттуда - в почки и выводятся через протоки почек. У большинства двустворчатых формируются специальные половые протоки, возникающие за счет расщепления перикардиальных целомодуктов.

Оплодотворение наружное, но у части видов происходит в мантийной полости. Только у корабельных червей имеет место активный перенос спермы, для этой цели используется выводной сифон животного. В большинстве случаев развитие происходит во внешней среде, причем из зиготы формируется трохофора, превращающаяся позднее в велигер.

Ход развития трохофоры двустворчатых отличается от развития брюхоногих тем, что торчащий горб на спинной стороне личинки не образуется. Следствием этого является слабое обособление внутренностного мешка от ноги и отсутствие анопедиального изгиба (ротовое отверстие у двустворчатых расположено на переднем, а анальное - на заднем конце тела).

Как и у других моллюсков, стадия трохофоры может проходить под оболочкой яйца, в этом случае из яйца вылупляется сразу велигер. Если оплодотворение происходит в мантийной полости, то развитие до стадии трохофоры или велигера может проходить в мантийной полости матери (или в специальных выводковых камерах, которые являются преобразованной частью жабр). Велигеры могут быть лецитотрофными, в этом случае период их планктонной жизни не велик. Планктотрофные велигеры живут дольше и в этот период расселяются (известно, что велигеры устриц могут разноситься течениями более, чем на тысячу километров). Велигеры оседают на субстрат, причем такому оседанию может предшествовать оценка субстрата, так велигеры корабельных червей оседают только на деревянные поверхности.

У некоторых пресноводных двустворчатых, например у дрейссены, сохранена стадия велигера, что является редкостью, (уже неоднократно указывалось, что пресноводные родственники морских организмов обычно теряют стадию личинки). В остальных случаях пресноводные виды или характеризуются живорождением, как шаровки, или имеют крайне специфическую личинку - видоизмененный велигер. Такие личинки, которые называются глохидиями, не переходит к планктонной жизни, они поселяются на различных рыбах, на плавниках или жабрах которых они паразитируют. Это явление характерно для унионид, пресноводных жемчужниц и еще нескольких семейств. Глохидии имеют две створки раковины, причем у части видов створки несут длинны1 и острый зубец. Имеется мощно развитый мускул-замыкатель. Кроме того, глохидии несут длинную клейкую биссусову нить. Крупные униониды могут продуцировать за год несколько миллионов глохидиев.

Способ попадания глохидиев на поверхность тела рыб различен. Наиболее типичным можно считать такой способ: когда мимо моллюска с глохидиями проплывает рыба, моллюск резко выбрасывает из манийной полости струю воды с глохидиями. В некоторых случаях моллюск формирует на поверхности дна сеть слизистых тяжей, в которой заключены глохидии. Рыба заражается при контакте с этой сетью. Другие моллюски выбрасывают глохидиев в воду, где они образуют довольно плотное окрашенное скопление, напоминающее по внешнему виду червей, личинок насекомых и т.п . Рыбы заглатывают такие скопления, а глохидии прикрепляются к жабрам хозяев. Один вид моллюсков имеет особый вырост мантии, напоминающий маленькую рыбку. Пока рыбы исследует шевелящуюся приманку, моллюск выбрасывает из мантийной полости глохидиев. Специфичность у моллюсков выражена редко, чаще всего глохидии данного вида могут поселяться на разных видах рыб. Глохидии перловиц и жемчужниц прикрепляются к жаберному эпителию рыб, а глохидии беззубок - к плавникам.

Глохидий при контакте с рыбой захлапывает створки, эта реакция является ответом на воздействие специфических химических соединений слизи рыб. Клетки поврежденной рыбы формируют вокруг глохидия соединительнотканную капсулу. В мантии глохидия содержатся фагоцитарные клетки, которые разрушают ткани рыбы и поглощают органический материал (пищеварительный тракт у глохидиев до поры до времени отсутствует).

Рыбы могут нести на себе десятки и сотни глохидиев, зафиксированы даже случаи паразитирования нескольких тысяч глохидиев. Взрослые рыбы не страдают от паразитирования глохидиев, но мальки могут погибать от вторичных инфекций.

Период паразитической жизни у разных видов длится от 10 до 30 дней, у беззубок - около двух месяцев. За это время у глохидия постепенно формируются органы взрослого животного, молодой моллюск разрушает стенку капсулы и падает на дно, переходя к типичному образу жизни.

Можно упомянуть, что один из видов пресноводных рыб - горчак (в больших количествах обитает в Дону) "мстит" пресноводным перловицам и беззубкам: самка этой рыбы имеет длинный яйцеклад, рыба вводит яйцеклад в мантийную полость моллюска и откладывает туда свою икру. Икринки развиваются в мантийной полости моллюсков. Здесь они хорошо защищены от внешних опасностей и постоянно снабжаются свежей водой. Подросшие мальки выходят из мантийной полости, когда моллюск приоткрывает раковину.

 

Задание для самостоятельной работы: 1) какие биологические выгоды получают личинки пресноводных унионид от паразитирования на рыбах; 2) значение двустворчатых моллюсков для человека.

ТЕМА 3.49

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

    Чтобы поверить в существование спрута, надо его увидеть… Восемь щупалец, широких в основании, постепенно утончаются, оканчиваясь иглами. Под каждым идут параллельно два ряда постепенно уменьшающихся пузырьков, крупных у головы, мелких на концах. Каждый ряд состоит из двадцати пяти пузырьков; на щупальце их пятьдесят, на всем животном - четыреста. Пузырьки и являются присосками. У крупных особей они достигают величины пятифраковой монеты в диаметре, постепенно уменьшаясь до размера чечевичного зерна. Спрут то выпускает, то вытягиванет эти кончики полых трубок. Они могут впиться в добычу глубже, чем на дюйм.   В.Гюго

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: kephale - голова и pus (родительный падеж - podos) - нога.

 

Общие замечания. Представители класса Головоногих характеризуются наиболее сложным поведением и наиболее сложным строением по сравнению со всеми остальными моллюсками. Главные особенности их организации проявляются во внешнем строении, а также в строении нервной и кровеносной систем. В то же время остальные системы органов сравнительно мало отличаются от типовых для моллюсков. Прогрессивное развитие головоногих связано с переходом их к хищнечеству и быстрому передвижению.

Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Головоногие представлены только морскими видами. Все головоногие являются активно подвижными хищниками. Они прекрасно адапитрованы к плаванию, в том числе плавают и донные виды.

В современной фауне насчитывается около 700 - 750 видов головоногих, что касается вымерших видов, то их число оценивается приблизительно в 10 тысяч.

Средние размеры головоногих должны быть оценены в несколько сантиметров или несколько десятков сантиметров (от 6 до 70 см). Самый маленький головоногий моллюск - каракатица Ideosepius pygmaeus имеет длину около 10 мм. Самец аргонавта (осьминоги) имеет длину около 2 сантиметров, а самки этого вида достигают длины 40 – 45 см.. Одновременно к головоногим относятся самые крупные беспозвоночные. Туловище гигантских кальмаров Architeuthis имеет 7 метров в длину, а общая длина тела (с ловчими щупальцами) составляет 18 метров.

Головоногие разделяются на два подкласса - Tetrabranchia - Четырехжаберные (в современной фауне один род - Nautilus с четырьмя видами) и Dibranchia - Двужаберные (все остальные головоногие). К двужаберным относятся кальмары и каракатицы, составляющие отряд Десятиногие (Decapoda), и осьминоги, составляеющие отряд Восьминогие (Octopoda).

Внешнее строение. Одной из главных особенностей организации головоногих моллюсков является то, что переднезадняя ось головоногих морфологически соответствует дорзовентральной оси других моллюсков: нога, которая у других моллюсков обращена вниз, у головононих направлена вперед. Голова и нога находятся на одном конце тела, который морфологически является вентральным, но функционально служит передним концом. Дорсальная сторона тела стала задним концом. Бывший передний конец тела стал его дорсальной поверхностью, а задний - вентральной поверхностью. Правая и левая сторона животного сохраняют свое исходное положение. Далее названия сторон и участков тела употребляются в физиологическом смысле.

В состав тела головоногих входят те же части, что и у других моллюсков: голова, нога, внутренностный мешок, мантия и мантийная полость. Что касется раковины, то у четырехжаберных головоногих имеется наружная раковина, у двужаберных головоногих раковина внутренняя или полностью редуцирована.

Голова находится на переднем конце тела и несет рот и пару крупных глаз. У кальмаров и каракатиц голова отделена от внутренностного мешка шейным перехватом, но у осьминогов такой перехват не выражен.

Верхняя часть ноги головоногих в ходе эволюции преобразовалась в совокупность хватательных щупалец (их также называют руками), которые окружают рот. Щупальца чрезвычайно подвижны и растяжимы, эти органы схватывают добычу и манипулируют ею. У четырехжаберных щупалец несколько десятков, у двужаберных - 8 или 10. Двужаберные головоногие на щупальцах несут присоски (на обращенной ко рту стороне), у четырехжаберных присосок нет.

У десятиногих головоногих восемь щупалец имеют одинаковую длину (у каракатиц они довольно коротки), а два ловчие щупальца - заметно длиннее. Ловчие щупальца кальмаров и каракатиц состоят из длинного стебля и уплощенного расширенного участка, причем присоски расположены только на этом расширении. На внутренней поверхности остальных щупалец десятиногих головоногих и осьминогов присоски расположены 1, 2 или 4 рядами. Наиболее крупные присоски находятся в средней части щупальца, в начале и конце щупальца присоски более мелкие. У каракатиц и кальмаров присоски сидят на стебельках и снабжены хитиновыми кольцами. У кальмаров край присоски может нести зубчики, которые у некоторых видов превращены в мощные крючья. У осьминогов присоски сидячие, лишены хитиновых колец и зубчиков.

У глубоководных плавниковых осьминогов (Cirrata) щупальца соединены общей перепонкой, которая почти достигает концов щупалец, в результате чего формируется образование, называемое умбрелла, или зонтик. У этих же осьминогов присоски снабжены вытянутыми чувствительными придатками - циррами.

Нижняя часть ноги превратилась в мускулистую коническую трубку - воронку, которая своим широким основанием обращена в мантийную полость, а узким - направлена вперед. Воронка прочно сртастается спинной стороной с головой и туловищем, но передний конец ее свободен.

Внутренностный мешок большой. Он одет кожно-мускульным мешком - мантией. У четырехжаберных головоногих мантия тонкая, у двужаберных - мантия плотная, содержит мышцы. Мантийная полость расположена в передней части тела, на вентральной стороне.

Форма тела у различных представителей двужаберных головоногих различна. Тело каракатиц уплощенно, тело кальмаров коническое или веретеновидное, тело осьминогов - мешковидное. При плавании все головоногие складывают щупальца так, что тело становится обтекаемым. Для кальмаров и каракатиц, а также для небольшого числа осьминогов (плавниковые или ушастые осьминоги) характерно наличие плавников, представлющих собой мускулистые кожные складки мантии. Плавники поддерживаются внутренним хрящемыс скелетом.

Раковина. Наружная известковая раковина характерна для современных четырехжаберных головоногих - наутилусов, а также была характерна и для вымерших аммонитов. И в том, и в другом случае раковина представляет спирально закрученный конус, разделенный на камеры продырявленными поперечными перегородками, причем размер камер постепенно увеличивается к переднему концу. Обороты раковины расположены в одной плоскости. Завиток раковины занимает верхнее положение, нависает над жилой камерой. Тело животного помещается в самой последней, самой большой жилой камере. К раковине в процессе взросления животного достраиваются новые камеры, и всякий раз животное перемещается в самую новую камеру. Нежилые отсеки первично заполнены жидкостью, однако благодаря деятельности сифона жидкость из этих отсеков удаляется и замещается газом, так что нежилая часть раковины представляет собой поплавок. Сифон - это вырост мягких тканей моллюска, проходящий в уже упомянутых отверстиях в септах и доходящий до вершинной камеры раковины.

Послойное строение наружной раковины головоногих не отличается от такового других Conchifera: наружный слой - органический периостракум, средний слой - остракум, представленный призматическими кристаллами арагонита, и внутренний перламутровый гипостракум, представленный пластинчатыми кристаллами арагонита.

У всех остальных современных головоногих раковина внутренняя, сильно редуцированная или вообще отсутствует. У представителей подотряда Spirulidae раковина известковая, располагается на заднем конце тела, имеет форму плоской спирали и разделена на внутренние камеры. У каракатиц раковина известковая, имеет форму довольно крупной овальной пластинки, лежащей на спинной стороне ("спинная кость каракатицы"). Раковина имеет мелкоячестую структуру, ее ячейки заполнены газом, этот орган участвует в обеспечении плавучести каракатиц. У кальмаров раковина представлена длинным хитиновым стержнем (гладиусом), расположенным на спинной стороне по средней линии. Он придает телу упругость и препятствует продольной деформации. Наконец, у осьминогов раковина утрачивается практически полностью (незначительные остатки раковины сохранены в плавниках плавниковых осьминогов). Самки осьминогов Argonauta выделяют тонкую наружную известковую раковину, которая используется как выводковая камера. Эта раковина полностью наружная и не гомологична настоящей раковине других головоногих.

Покровы тела. Покровы головоногих представлены тонким эпителием и залегающей под ним соединительной тканью. Эпителий представлен, как и у других моллюсков, эпителием простого столбчатого типа. Для покровов головоногих характерно наличие многочисленных хроматических органов, которые лежат в соединительнотканной части покровов. Эти органы представляют собой пигментую клетку, к складчатой мембране которой радиально прикреплены многочисленные мускульные волоконца. За счет сокращения или расслабления этих мускульных волоконец (под контролем нервной системы) меняется размер пигментных клеток, что приводит к изменению окраски животного. Изменение окраски может быть маскировочной реакцией - животное окрашивается в соответствии с цветом субстрата или быть выразителем физиологического состояния животного, например, изменение окраски в ходе брачного поведения. Подобные изменения окраски происходят очень быстро. В коже головоногих, а также в их радужной оболочке также содержатся блестящие клетки - иридоциты. Поверхностная мембрана этих клеток образует диффракционную решетку, которая преломляет свет. Иридоциты обеспечивают некоторые компоненты окраски головоногих.

Часть видов головоногих имеет биолюминисцентные органы. Свечение этих органов у разных видов и при разных режимах работы может использоваться для отпугивания врагов, привлечения добычи или служить для опознания особей своего вида.

Хрящевой скелет. Для головоногих характерно наличие внутренного скелета, состоящего из хрящевой ткани, похожей на хрящ позвоночных. Этот скелет представлен головной капсулой, окружаюжей центральную нервную систему, хрящевыми элементами в затылочной части головы, в основании щупалец, в основании плавников и в замыкательном аппарате (см. ниже).

Мускулатура. Движение. Мускулатура щупалец, воронки и мантии головоногих развита очень сильно (эта особенность обеспечила возможность человеку употреблять головоногих в пищу) и хорошо дифференцирована. Мышцы головоногих - гладкие, однако часть мышечных элементов жаберных сердец, мантии и щупалец представлена поперечно-полосатыми мускульными волокнами. Мышцы прикрепляются к элементам внутреннего скелета: мышцы мантии к раковине (если она имеется), мышцы щупалец - к головной капсуле и к хрящам, расположенным в их основании, мышцы, управляющие движением воронки - к раковине. Волокна мышечных слоев мантии и щупалец перекрещиваются под разными углами. Сложная дифференцировка мускулатуры обеспечивает возможность произведения сложных движений.

У головоногих представлено несколько способов передвижения. Главным является реактивное движение, которое происходит за счет выбрасывания воды из мантийной полости через воронку. При этом моллюск перемещается в сторону, противоположную направлению выбрасываемой струи. Выбрасывание воды из мантийной полости осуществляется за счет сокращения мускулистой стенки мантийной полости (поперечные мантийные мышцы). Объем мантийной полости при этом уменьшается, а вода с силой выбрасывается. Мантийная щель и воронка снабжены замыкательным аппаратом, который обеспечивает движение воды только в одном направлении: он препятствует вытеканию воды через мантийную щель и поступлению воды внутрь мантийной полости через воронку. Замыкательный аппарат включает полулунные ямки на воронке и бугорки на внутренней поверхности мантии: входя в ямки бугорки пристегивают край мантии к ворнке, наподие одежных кнопок. Элементы замыкательного аппарата, как уже указывалось, армированы хрящом.

Отверстие воронки в обычном положении направлено вперед, так что при этом способе движения головоногие движутся задним концом вперед, кстати сказать, именно задний конец их характеризуется обтекаемой формой, что особенно хорошо видно у кальмаров и каракатиц. Головоногие способны менять положение воронки, в том числе и на прямо противоположное что позволяет менять направление движения. Типичная скорость кальмаров - самых быстрых представителей головоногих - оценимвается в 7-8 км/час, скорость отдельных видов может достигать 25 – 35 км/час. Некоторые кальмары, разогнавшись до максимальной скорости, способны вылетать из воды и пролетать по воздуху до 50 м (подобно летучим рыбам).

Живущие на дне осьминоги ползают, опираясь на щупальца. Осьминоги, имеющие умбреллу, споосбны передвигаться, как медузы, за счет пульсации умбреллы. Головоногие, имеющие плавники, могут плыть передним концом вперед не только за счет реактивного движения, но и за счет ундулирующих движений плавников. Каракатицы даже способны поворачиваться на одном месте, направляя на одном плавнике волну сокращения вперед, а другом - назад. Четырехжабероные головоногие также передвигаются реактивным способом, но давление воды в воронке небольшое, и скорость их движения мала - 0.12 – 0.2 м/сек, то есть 0.5 - 07 км/час.

Плавучесть. Головоногие, обитающие в пелагиали, приобрели ряд адаптаций, обеспечивающих их плавучесть. У четырехжаберные головоногих роль поплавка выполняет, как уже указывалось ранее, раковина, большинство камер которой заполнены газом. У каракатиц пластинка раковины включает множество мелких отсеков. Животное способно быстро менять соотношение отсеков, заполненных жидкостью и газом, за счет чего меняется плавучесть. Процесс смены жидкости на газ и обратно осуществляется эпителием, подстилающим раковину, и прилежащим к нему слоем васкуолизированной соединительной ткани.

У кальмаров плавучесть обеспечивается изменением ионного состава: их катионы представлены легкими ионами аммония. Такой легкий раствор либо накапливается в целоме, либо включается в состав тканей головы. мантии и щупалец, а иногда - и в состав всего тела животного.

Плавниковые осьминоги за счет наличия умбреллы опускаются очень медленно (эффект парашюта). Тем не менее, часть пелагических видов обладает отрицательной плавучестью, такие животные удерживаются в определенном слое воды за счет подъемной силы, возникающей при их активном движении (это же явление характерно для акул). Бентосные головоногие обладают отрицательной плавучестью.

Полость тела. Как и все моллюски, головоногие имеют целом, представленный перикардием и гоноцелем. Во внутренностном мешке имеется обширная полость, которая соответствует первичной полости тела.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система головоногих в целом типична для моллюсков, но характеризуется некоторыми своеобразными особенностями.

Рот головоногих окружен венцом щупалец. За ртом находится глотка, несущая две крупные челюсти, похожие на клюв попугаев. За счет действия челюстей моллюск отрывает куски добычи. Челюсти приводятся в движение мощными мышцами. Следует отметить, что глотка расположена в синусе кровеносной системы, где она может свободно поворачиваться, что расширяет возможности обработки пищи.

Радула имеется и развита хорошо. Функция радулы кальмаров и каракатиц сводится к захвату откусанных челюстями комков пищи и транспортировке их в глотку, у этих животных центральные ряды зубов радулы развиты слабо, а боковые - сильно. У осьминогов центральные ряды зубцов радулы развиты сильно, их радула служит для просверливания раковин моллюсков и извлечения внутреннего содержимого из панцирей ракообразных.

Слюнные железы представлены одной непарной железой и двумя парными, передними и задними, задняя пара слюнных желез выделяет яд, а у осьминогов, кроме того, содержит вещества, размягчающие панцири их жертв. Протоки задних слюнных желез открываются на особом сосочке, у осьминогов этот сосочек несет зубчики и принимает участие в разрушении панциря жертв.

Яд головоногих поступает в ткани жертвы через раны, нанесенные клювом. Кроме яда, в слюне головоногих содержатся сосудорасширяющие вещества и вещества, стимулирующие сердечную деятельность, обе эти особенности обеспечивают быстрое распространение яда по телу жертвы. Яд некоторых видов головоногих опасен для человека: наиболее опасным является небольшой осьминог Hapalochlaena maculosa, обитающий в тропической индо-пацифике, зарегистрировано несколько случаев гибели людейЖ, укушенных этим осьминогом

За глоткой начинается пищевод, имеющий форму длинной и узкой трубки, пищевод проходит через нервное кольцо и головную хрящевую капсулу. За пищеводом следует желудок, от которого отходит непарный слепой вырост. От желудка вперед отходит средняя кишка, переходящая в заднюю кишку. Крупные, недоступные перевариванию частицы, поступают прямо в тонкую кишку, минуя слепой вырост желудка.

Задняя кишка открывается анальным отверстием в передней половине тела, то есть, для головоногих характерен анопедиальный изгиб.

Парная пищеварительная железа (печень) очень крупная, ее протоки впадают в слепой вырост желудка, по ходу этих протоков размещаются несколько небольших желез, совокупность их получила название поджелудочной железы (в свое время К.Маркс сказал: "Анатомия человека – ключ к анатомии обезьяны", студент может видеть, что анатомия человека дала много терминов для обозначения структур не только обезьян, но и весьма далеких от человека существ).

Пищеварение головоногих происходит внеклеточно и в основном в желудке и его слепом выросте. Пищеварение происходит под действием ферментов, вырабатываемых пищеварительными и поджелудочными железами. Всасывание в основном происходит в слепом выросте желудка, отчасти, вероятно, и в тонкой кишке. Продвижение пищи по пищеварительной системе осуществляется за счет перистальтики, в то время как у других моллюсков этот процесс осуществляется за счет биения ресничек.

Как уже указывалось, все головоногие являются хищниками (только небольшое число глубоководных видов питается взвесью органических частиц, а в состав пищи наутилусов входит также падаль), основными объектами их питания являются рыбы, ракообразные (наутилусы очень часто питаются раками-отшельниками), реже - брюхоногие и двустворчатые, а также иногда и головоногие моллюски. У части видов встречается каннибализм. Каракатицы и кальмары разрывают свою добычу клювом. Осьминоги после нанесения ядовитого укуса изливают в тело жертвы пищеварительные ферменты. Далее животное заглатывает полупереваренную кашицу.

Одним из замечательных признаков двужаберных головоногих является наличие чернильного мешка, открывающегося в заднюю кишку. В чернильном мешке синтезируются чернила, содержащие суспензию гранул меланина. Чернила выбрасываются моллюском наружу при опасности, при этом возникает темное облако, что дезориентирует врага и скрывает маневр бегства головоногого. Чернила могут вызывать анестезию хеморецепторов хищника. Выделяющиеся чернила образуют каплю, которая в общем сходна с телом головоного, при этом сам моллюск резко меняет окраску на бледную и уплывает, так что хищник пытается схватить "фантом" вместо моллюска.

Дыхательная система. Дыхательная система головоногих представлена двумя (у двужаберных) или четырьмя (у четырехжаберных) ктенидиями типичного строения.

Кровеносная система. Кровеносная система двужаберных головоногих моллюсков характеризуется развитием системы капилляров, так что становится почти замкнутой. Следует отметить, что кровеносные сосуды выстланы эндотелием. Сердце (главное сердце) включает желудочек и два предсердия. Кроме того, в кровеносной системе появляются два дополнительных сердца, обеспечивающих движение крови по почти замкнутой кровеносной системе. Главное сердце гонит насыщенную кислородом кровь по трем аортам к голове, вороне, мантии, внутренним органам. Кровь из тканей поступает в два жаберных сердца, каждое из которых лежит у основания своей жабры. Работа жаберных сердец обеспечивает продвижение крови по жабрам, после чего кровь по выносящим жаберным сосудам поступает в главное сердце. В крови содержится пигмент гемоциан, растворенный в плазме.

Кровеносная система четырехжаберных незамкнута, дополнительные сердца отсутствуют, зато количество предсердий - 4.

Выделительная система. Выделительная система головоногих состоит из 4 (Tetrabranchia) или 2 (Dibranchia) почек, которые имеют тот же план строения, что и у остальных моллюсков. Внутренние отверстимя почек открываются в перикардий, наружные отверстия расположены по бокам анального отверстия. Сами почки представляют собой довольно объемистые мешки, внутренние стенки которых образут многочисленные складки. В эти складки заходят венозные сосуды, таким образом достигается более тесный контакт орагнов выделения и крови. Основным продуктом выделения головоногих являются соли аммония, у части пелагических видов эти соли, как уже указывалось ранее, накапливаются в тканях, обеспечивая нейтральную плавучесть.

Нервная система и органы чувств. Особенности центральной нервной системы головоногих моллюсков сводятся к увеличению размеров и к концентрации нервных элементов в крупный мозг. Центральная нервная система состоит из многочисленных ганглиев, их коннективов и комиссур. У головоногих имеются все типичные для раковинных моллюсков ганглии (а кроме того - еще несколько пар ганглиев), однако коннективы и комиссуры ганглиев крайне коротки, так что все они слиты в единый компактный сложный мозг. Однако у четырехжаберных головоногих нервные центры имеют вид нервных тяжей.

Церебральные ганглии расположены дорсальнее пищевода. Эти ганглии обрабатывают информацию, поступающую от глаз, статоциста и органов хеморецепции. Буккальные ганглии состоят из двух частей, расположенных над и под пищеводом. Эти ганглии управляют движением челюстных мышц, коннективы связывают их с церебральными ганглиями. Педальные ганглии лежат под пищеводом и разделены на две части, одна из них иннервирует мышцы воронки, вторая - щупальца. Педальные ганглии соединены с церебральными, причем эти конективы проходят по бокам от пищевода. Плевральные ганглии слиты с висцеральными. Плевровисцеральные ганглии соединены коннективами с педальными.

От плевровисцеральных ганглиев отходят два мантийных нерва, которые направляются к зведчатым ганглиям, лежащим в стенке мантии. Эти ганглии иннервируют мышцы мантии.

Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что мозг имеет форму кольца, сквозь это кольцо проходит пищевод (у гастропод при укорочении коннективов возникает сходная ситуация, если, конечно, отвлечься от значительно более крупных размеров мозга головоногих). Часть мозга головоногих находится над пищеводом, этот отдел мозга содержит сенсорные и интегрирующие центры, отдел мозга, лежащий под пищеводом, включает двигательные центры.

Мозг, как уже упоминалось, защищен черепом - скелетной капсулой из хряща. Хрящевые капсулы, соединенные с черепом, окружают глаза и статоцисты.

У головоногих сильно развиты органы чувств, прежде всего органы зрения, которые конвергентно сходны с органами зрения позвоночных. Глаза двужаберных представлены крупными, замкнутыми сложно устроенными глазными пузырями. На поверхности глаза расположена прозрачная роговица (имеется не у всех головоногих). Кнаружи роговицы у части видов расположены складки кожи - веки. Характерным признаком роговицы является наличие в ней отверстия. Позади роговицы размещена радужина, ограничивающая зрачок. Зрачок у части видов круглый, у части - прямоугольный, а у каракатиц Sepia - W-образный. Позади зрачка располагается сферический хрусталик, разделенный пополам эпителиальной пластинкой. Полость глаза заполнена стекловидным телом. Задняя стенка глазного пузыря представлена сетчаткой, отростки чувствительных клеток сетчатки соединены с большим оптическим ганглием, лежащим позади сетчатки. Движением каждого глаза управляют глазные мускулы, которых у разных видов насчитывается от 4 до 14 (у всех позвоночных числор аналогичных мускулов постоянно и равно 6).

Светочувствительные элементы клеток глаза головоногих обращены к источнику света, таким образом, тип строения глаз этих животных оценивается как прямой, или эвертированный (у позвоночных - инвертированный).

Количество светочувствительных элементов, приходящихся на 1 мм2 поверхности сетчатки у головоногих выше, чем у многих рыб (у осьминога этот показатель составляет около 64 тысяч, у каракатиц - 150 тысяч, в то время как у карпов - 50 тысяч, для сравнения - у кошки и человека - около 400 тысяч). Способности к различению объектов у головоногих близки к аналогичным показателям рыб: осьминог различает объекты величиной полсантиметра на расстонии около 1 метра. Наличие цветового зрения у головоногих не доказано.

Аккомодация у головоногих достигается перемещением хрусталика относительно сетчатки за счет сокращения цилиарного мускула (кольцевой мускул, окружающий зрачок). Из позвоночных механизм аккомодации за счет перемещения хрусталика характерен для рыб, у млекопитающих аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика.

У двужаберных головоногих имеются также внеглазные фоторецепторы (их называют "загадочными органами"), состоящие из скопления светочувствительных клеток и расположенные внутри тела, в разных его частях. Вероятно, эти органы воспринимают свет проходящий через стенку тела. Кроме этого, многочисленные светочувствительные клетки расположены в коже.

Глаза четырехжаберных расположены на концах коротких стебельков, устроены по типу глазных ямок и, вероятно, обеспечивают только восприятие интенсивности освещения.

Органы равновесия представлены парой крупных статоцистов, расположенных в непосредственной близости от мозга. Статоцисты головоногих устроены по общему для всех моллюсков типу. Чувствующие клетки статоцистов головоногих представлены двумя типами: одни из них реагируют на прикосновение статолита, другие же, снабженные колпачками, воспринимают движение жидкости статоциста, которое возникает при ускорении движения животного. Восприятие слуховых раздражений головоногими не доказано, однако низко частотные колебания ими воспринимаются.

По бокам головы находятся обонятельные ямки, осуществляющие дистальную хеморецепцию (не осфрадии!), а на поверхности присосок щупалец и губ находятся чувствительные клетки, обеспечивающие контактную хеморецепцию. Напомним, что у плавниковых осьминогов присоски снабжены вытянутыми чувствительными придатками - циррами. Для четырехжаберных головоногих характерно наличие типичных осфрадиев.

На голове и щупальцах головоногих расположены так называемые эпидермальные линии, несущие чувствительные клетки. Эти органы воспринимают волновые колебания и слабые токи. Таким образом, эти органы выполняют, те же функции, что и органы боковой линии рыб.

Половая система и размножение. Головоногие раздельнополы. Часто выражен половой диморфизм, который проявляется в размерах животных (самки крупнее) и в преобразовании одного или двух щупалец самца (см. ниже). И самец, и самка имеют одну гонаду, расположенную в особом участке целома - гоноцеле. Половые клетки поступают в гоноцель. Гоноцель соединен с мантийной полостью половым протоком (у самок части видов половых протоков два). Проксимальная часть полового протока (протоков) представлена целомодуктом, дистальная - образована как впячивание эпителия мантии.

В состав мужского полового протока входят семяпровод, семенной пузырек, сперматофорный мешок и пенис. В семенном пузырьке формируются сперматофоры, которые накапливаются в сперматофорном мешке. Пенис разных видов варьирует от небольшого сосочка на конце семяпровода до длинного растяжимого образования.

Сперматофоры различных видов имеют типичную форму и размеры (например, сперматофоры каракатицы Sepia похожи на казацкую шашку, их длина 1 – 2 см; сперматофоры гигантского осьминога имеют вид шнура длиной 80 – 100 см). В составе сперматофора различают наружную стенку (состоит из хитиноидного вещества), резервуар спермы, сложно устрпоенный семяизвергательный аппарат и пробочку. После поступления в тело самки из сперматофоров освобождаются сперматозоиды, эта реакция обеспечивается набуханием внутренней стенки сперматофора и увеличением давления внутри него.

У самок половой проток (протоки) представлен яйцеводом, который открываются в мантийную полость. Рядом с половым отверстием самки открываются протоки так называемых нидаментальных желез, выделения которых служат для образования оболочек яиц. У самок части видов имеется семяприемник.

Оплодотворение у большинства видов происходит в мантийной полости самки. У части видов оплодотворение происходит в позиции "голова к голове", в других случаях самец и самка занимают позицию "бок о бок". Самец вводит сперматофор в мантийную полость самки и прикрепляет его к стенке мантийной полости. У других видов сперматофор вводится в половой проток или в семяприемник. Самцы каракатиц приклеивают сперматофоры к буккальной мембране самки, освободившиеся сперматозоиды быстро заполняют расположенный здесь же семяприемник.

У небольшого числа видов головоногих для введения сперматофора используется пенис, который направляется одним из щупалец. Чаще всего перенос сперматофора осуществляется одним видоизмененным щупальцем, которое называется гектокотилизированным щупальцем. Непосредственно перед половым актом это щупальце забирает сперматофоры из сперматофорного мешка. Такое щупальце несет какие-либо структуры для удержания сперматофоров. У осьминогов-аргонавтов такое щупальце при акте оплодотворения отрывается и пролезает в мантийную полость самки, где хранится довольно долго, продолжая активно извиваться. Сначала такое щупальце принимали за паразитического червя, и знаменитый зоолог Ж.Кювье присвоил ему родовое название Hectocotylus ("имеющий сто присосок") - таково происхождение ранее упомянутого термина. Половое щупальце самца аргонавта, отрывающееся в ходе полового акта, обозначается термином гектокотиль.

Спариванию предшествует сложное видеоспецифичное брачное поведение.

Оплодотворенные яйца самки обычно откладывают на дно, прикрепляя к каким-нибудь предметам. У кальмаров и осьминогов яйца откладываются группами (у осьминогов такая кладка имеет вид грозди), каракатицы откладывают яйца по одному. Самки большинства осьминогов охраняют и вентилируют кладку. Развитие у головоногих прямое, из яйца выходит молодая особь, отличающаяся от взрослых только размерами.

Головоногие моноцикличны. Самцы погибают вскоре после спаривания, самки - или после откладки яиц или после выхождения из яиц молоди.

Любопытно упомянуть, что один из родов каракатиц носит латинское название Rossia (один вид этого рода обитает в Баренцовом море, другой - в Японском море), однако мы не обнаружили сведений о происхождении этого названия.

 

Задание для самостоятельной работы: определите трофический уровень кальмаров, поедающих макрелей (хищные рыбы), постройте пищевую пирамиду.

ТЕМА 3.50

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

Филогенетические связи моллюсков с другими животными были и остаются (как и происхождение многих других групп животных!) предметом оживленной дискуссии.

Существует два основных взгляда на происхождение моллюсков. Согласно первому из них моллюски в своем происхождении связаны с кольчатыми червями и предковые формы моллюсков были сегментированными целомическими животными. Доводы в пользу этого предположения таковы:

- для моллюсков, как и для кольчатых червей, характерно спиральное детерминированное дробление;

- и для кольчатых червей и для моллюсков характерно наличие трохофоры;

- в ходе эмбрионального развития бластомер 4 d продуцирует полоски мезодермы;

- внутри только что названных мезодермальных полосок за счет расхождения клеток возникает вторичная полость - целом;

- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения целома и кровеносной системы, однако следует помнить, что у моллюсков соответствующий участок целома окружает только сердце;

- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения гонад и целома: гаметы поступают в целом и транспортируются наружу по целомодуктам;

- для ряда более примитивных моллюсков характерны элементы метамерии (восемь пластинок раковины хитонов, восемь пар педальных ретракторов, которые характерны для панцирных, для моноплакофор и для части двустворчатых, несколько пар целомодуктов и жабр моноплакофор, две пары предсердий этих же моллюсков, две пары предсердий и две пары жабр характерны для наутилусов, у бороздчатобрюхих в онтогенезе закладывается семь или восемь спинных рядов спикул).

- Эти морфологические данные подкрепляются и сходством нуклеотидных последовательностей моллюсков и других трохофорных животных.

Можно также добавить, что нервная система трохофор моллюсков и кольчатых червей устроена однотипно: на аборальном полюсе располагается скопление нервных клеток, соответствующее эндону низших червей, в нижнем полушарии расположено циркумбластопоральное нервное кольцо, представленное у трохофор моллюсков педальными и плевровисцеральными стволами, которые соединены между собой комиссурами. Передние концы этих стволов соединяются с эндоном двумя стволами, которые протянуты из верхнего полушария в нижнее и гомологичны меридиональным стволам ортогона. В ходе развития все нервные элементы верхнего полушария трохофоры превращаются в церебральную дугу, Так формируется нервная система стволового типа. У более продвинутых групп моллюсков по ходу нервных стволов образуются ганглии. Дальнейшая прогрессивная эволюция нервной системы проявляется в укорочении коннективов и сближении всех ганглиев.

Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от предков, близких к кольчатым червям, необходимо подчеркнуть, что моллюски произошли от животных, тело которых было сегментированным и состояло из семи или восьми сегментов (смотри приведенные выше данные о восьми пластинках раковины, восьми парах мускулов-ретракторов и т.д.). Целом же таких предковых форм не был сегментирован и не использовался как гидростатический орган. В ходе последующего эволюционного развития у большинства моллюсков метамерное строение сглаживалось. Что касается целома, то у всех современных моллюсков он сохранил небольшой объем и никогда не участвует в процессе движения. Иначе говоря, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как наличие элементов метамерии, наличие целома, а также развитие значительной части нервной системы из циркумбластопорального нервного кольца. Как и для кольчатых червей, у моллюсков признается наличие особой стороны тела - оральной. Исходной группой моллюсков при принятии этой точки зрения следует считать моноплакофор (с наиболее хорошо выраженными элементами метамерии). Строение бороздчатобрюхих, для многих из которых характерна утрата ноги, раковины, радулы, мантии, следует считать вторично упрощенным.

Следует напомнить, что В.Н.Беклемишев в своем классическом труде "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" доказывал, что план строения панцирных моллюсков отвечает плану строения метатрохофор полимерных кольчатых червей или плану строения олигомерных взрослых аннелид: по оценке В.Н.Беклемишева голова панцирных моллюском соответствует простомиуму кольчатых червей, а семь туловищных сегментов - ларвальным сегментам аннелид. Для Conhifera предполагается принципиально такое же исходное строение, однако для них характерен усиленный рост спинной стороны тела, результатом чего является образование хорошо обособленного внутренностного мешка, лежащего на спинной стороне тела, а также относительное сближение ротового и анального отверстий.

Согласно другой точке знания моллюски происходят от турбеллярий, отметим, что в рекомендуемом для работы студентов видеофильме "Эволюция жизни" высказана именно эта точка зрения. В пользу такой точки зрения говорят следующие доводы:

- нога моллюсков, во всяком случае примитивных, имеет плоскую ползательную подошву;

- плоская подошва ноги снабжена ресничным эпителием;

- для бороздчатобрюхих моллюсков характерна ресничная локомоция и слабое развитие или отсутствие ноги;

- для бороздчатобрюхих характерно отсутствие раковины, но клетки их эпителия выделяют известковые спикулы (выделение известковых спикул также характерно и для панцирных), такая активность эпителия сопоставляется с формированием рабдитов эпителием турбеллярий.

Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от турбеллярий, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как отсутствие метамерии, отсутствие вторичной полости тела, а нервную систему моллюсков следует считать видоизмененным ортогоном (с полным отсутствием циркумбластопорального кольца). Та сторона тела, на которой моллюски ползают, является брюшной, так же, как и у турбеллярий. При принятии этой гипотезы исходной группой моллюсков будут признаны бороздчатобрюхие. Такие признаки, как элементы метамерии и наличие вторичной полости тела, приобретены моллюсками независимо от кольчатых червей.

При современном состоянии изученности проблемы окончательный вывод относительно происхождения моллюсков сделать затруднительно, так что студент должен самостоятельно оценить представленные доводы.

Отметим, что, несмотря на существенно различную оценку происхождения моллюсков, образ жизни предковой группы оценивается обеими гипотезами одинаково - вероятно, что наиболее примитивные моллюски были небольшими, медленно ползающими животными следствием чего явилось развитие пассивной защиты в виде раковины. Эти существа питались, соскребая микробный или водорослевый налет на субстрате, как приспособление к этому способу питания появилась радула.

Хотя в целом проблема происхождения моллюсков продолжает оставаться нерешенной, эволюционные связи внутри типа более-менее ясны.

Вероятно, первыми от общей предковой формы отделились бороздчатобрюхие моллюски, для которых характерно первичное отсутствие раковины. В ходе дальнейшей эволюции бороздчатобрюхие моллюски приобрели многие специфические признаки: редукция ноги, редукция жабр и радулы (у многих видов).

Моноплакофоры и панцирные моллюски, вероятно, независимо взяли начало от предковых форм, при этом панцирные не дали производных групп, а от моноплакофор (или близких к ним групп) взяли начало с одной стороны общие предки брюхоногих и головоногих, с другой - общие предки лопатоногих и двустворчатых.

Предки брюхоногих и головоногих характеризовались высокой конической раковиной и задним положением мантийной полости. Для предков брюхоногих решающую роль в эволюции сыграли процессы торсии. приведшие к формированию диссимметричного тела, а для головоноих - адаптации к активной охоте. Для общего предка лопатоногих и двустворчатых была характерна раковина, открытая спереди, сзади и по вентральному краю, кроме того, для этих групп моллюсков характерно латеральное положение мантийной полости.

ТЕМА 3.51

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)

Этимология. Назавние происходит от двух греческих слов: onychos - коготок, phoros - несущий, носитель, буквальный перевод названия - "несущие коготки".

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Онихофоры - это наземные червеобразные животные, обитающие в тропиках, субтропиках и в умеренной зоне Южного полушария. Это ночные животные, населяющие влажные затененные места: среди опавших листьев, под камнями и т.п. Их тело в поперечном сечении в общем округлое, хотя брюшная сторона несколько уплощена. По общему габитусу онихофоры напоминают гусениц. Длина тела большинства видов составляет 5 – 15 сантиметров. Количество описанных видов - 110, по другим источникам - 160. Продолжительность жизни онихофор составляет несколько лет.

Состав тела. Тело неявственно разделено на голову и длинное гомономное туловище без границ между сегментами, но с метамерно расположенными конечностями.

Голова нечетко обособлена от туловища, сегментация головы внешне не выражена. Голова несет рот и три пары придатков. Первая пара представлена антеннами - гомологами антенн I других членистоногих. Антенны имеют внешнюю кольчатость, но в действительности не расчленены. У основания антенн расположены глаза. Вторая пара придатков представлена видоизмененными конечностями, которые имеют вид двух мускулистых бугорков, покрытых зазубренной хитиновой пластинкой. Фунццией этих конечностей является измельчение пищи. Их часто называют мандибулами. Третий сегмент головы несет пару измененных конечностей, имеющих вид бугорков по бокам от ротового отверстия. Они называются ротовыми папиллами. На ротовых папиллах открываются железы, которые выделяют слизистую жидкость, при этом само тело слизистой железы расположено в средней части туловища животного.

Согласно традиционным представлениям в состав головы онихофор входит акрон и три сегмента, акрону принадлежат антенны I, первый сегмент свои конечности утратил, мандибулы оцениваются как конечности второго сегмента, а ротовые папиллы - как конечности третьего сегмента.

На туловище расположено разное количество парных конечностей; от 13 до 43, но сколько-нибудь выраженная сегментация тела отсутствует, так что о числе сегментов туловища мы судим только по наличию конечностей. Акрон и тельсон как обособленные образования не выражены .

Конечности. Все ходильные конечности онихофор устроены одинаково, это одноветвистые короткие, нерасчлененные мускулистые структуры. Толщина разных участков конечностей неравномерна, но в общем уменьшается к концу, так что общая форма ноги напоминает детскую игрушку - пирамидку. Завершается конечность кольчатой лапкой, несущей пару коготков. Конечности могут сгибаться в любом месте.

У основания каждой ножки располагается отверстие выделительных органов. В основании ножек находятся также круральные железы. Упомянутые ранее слизевые железы ротовых папилл являются гомологами круральных желез конечностей. Несмотря на их положение в середине туловища, слизистые железы принадлежат третьему сегменту головы.

Покровы. Кожно-мускульный мешок. Покровы онихофор тонкие и сухие, бархатистые на ощупь ("бархатный червь", "вельветовый червь"). На поверхности тела расположены многорчисленные папиллы - сосочки, покрытые очень мелкими чешуйками. Большинство из них снабжены чувствительными щетинками.

Покровы представлены однослойным эпителием, который отделяет тонкую кутикулу. Кутикула состоит из протеинов и α-хитина (смотри также следующую тему) и представлена наружной эпикутикулой и внутренней прокутикулой. Прокутикула подразделена на экзо- и эндокутикулу. Кутикула онихофор хорощо проницаема для воды. Для онихофор характерно явление линьки, причем линьки происходят на протяжении всей жизни животного и очень часто - раз в две-три недели и даже чаще. В клетках эпителия содержатся пигментные гранулы, обеспечивающие окраску онихофор (черную, синию, зеленую или оранжевую). Отсутствие склеротизированных элементов позволяет онихофорам менять форму тела, например, они способны пролезать в узкие щели, при ходьбе тело животного, становясь уже, может увеличиваться в длину в два раза.

Под эпителием располагается соединительная ткань, несущая коллагеновые фибриллы. Глубже расположены три слоя мышц - кольцевые, диавгональные и продольные. Имеются два пучка дорсовентральных мышц.

Движение. В движении онихофор принимают участие конечности и туловищная мускулатура. При сокращении продольных мышц сегмент укорачивается, при этом конечности отводятся назад (рабочее движение). При сокращении кольцевых мышц сегмент удлиняется, при этом совершается возвратное движение конечностей вперед. Обе конечности одного сегмента работают в одной фазе, а не по очереди, как у ползающих (ходящих) членистоногих.

Полость тела. Полость тела онихофор оценивается как миксоцель . В ходе развития этих животных закладываются целомические мешки, но большинство из них разрушается, и остатки вторичной полости тела смешиваются с первичной (смотри следующую тему). Два пучка упомянутых ранее дорсовентральных мышц разделяют миксоцель на срединный и два латеральных отдела. Кроме того, в полости тела имеется перфорированная перегородка, отделяющая перикардиальную часть полости тела, где лежит сердце от перивисцеральной, где лежат другие внутренние органы. Редуцированные участки целома сохраняются в выделительных и в половых органах.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое расположено на дне небольшой ямки и спереди прикрыто верхней губой. За ротовой полостью следует глотка, за ней пищевод (два этих отдела вместе составляют переднюю кишку), за пищеводом следует длинная средняя кишка, где происходит пищеварение и всасывание. Эта кишка в задней части тела переходит в заднюю кишку, которая в свою очередь заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Как и у членистоногих, передняя и задняя кишка оиихофор являются эктодермальными производными. Начальная часть средней кишки выделяет вокруг пищевого комка перитрофическую мембрану (состоит из протеинов и хитина). Перитрофическая мембрана защищает стенки средней кишки от повреждений. У онихофор имеется пара длинных слюнных желез, которые являются видоизмененными целомодуктами. Их протоки открываются в ротовую полость.

Онихофоры - хищники и питаются мелкими членистоногими. Ловля добычи осуществляется с помощью слизистых желез, из которых животное выбрасывает струйки слизи на расстояние до 50 сантиметров. Слизь обволакивает добычу и сразу же застывает, надежно обездвиживая добычу, но к покровам самой онихофоры слизь не прилипает. Выбрасывание слизи используется онихоформаи и как защитная реакция. Добыча раздирается мандибулами, причем на добычцу изливается слюна, содержащая гидролитические ферменты. Начальные этапы пищеварения происходят таким образом вне организма животного. Образовавшаяся жидкая масса поглощается глоткой как насосом. Охота онихофор является одним из сюжетов фильма "Жизнь в микромире"

Дыхательная система. Представлена трахеями, которые либо одиночны, либо собраны в пучки и доставляют кислород прямо к тканям. Отверстия трахей расположены на теле нерегулярно, их количество на одном сегменте колебюлется в пределах от 19 до 75. Каждый пучок трахей начинается на поверхности тела небольшим углублением - атриумом. От дна атриума отходят по одной тонкие трубочки - трахеи. Входные отверстия трахей не способны закрываться, поэтому потери воды этими животными сравнительно велики, это одна из причин приуроченности онихофор к влажным биотопам.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнута, что связано с неполным развитием целома. Центральный орган кровообращения - сердце - лежит посередине спинной стороны тела и имеет форму трубки с отверстиями - остиями. Вперед от сердца отходит одна артерия, несущая кровь к антеннам. Характер кровообращения не отличается от этого процесса у артропод (смотри следующую тему). Кровь бесцветная и лишена дыхательных пигментов, содержит свободные клетки - гемоциты (разных типов).

Выделительная система. Представлена многочисленными парами видоизмененных целомодуктов, которые закладываются в каждом сегменте. Каждый из таких целомодуктов имеет типичное строение: начинается целомическим мешочком, от которого отходит канал. Канал расширяется в сократимый мочевой пузырь, открывающийся на поверхность тела в основании ноги.

В полости тела расположены отдельные, не соединенные в общую систему нефроциты, участвующие в процессах выделения.

Существенно отметить, что та пара целомодуктов, которая принадлежащая третьему сегменту головы, превращается в слюнные железы. Преобразованием целомодуктов являются и целомодукты последнего сегмента, которые превращены в анальные железы мужского полового аппарата, функция которых, впрочем, неизвестна.

У части видов онихофор дистальнее отверстий целомодуктов находятся небольшие пузырьки, способные выворачиваться наружу и втягиваться. Эти образования получают название коксальных органов (не путать с коксальными железами). Возможно, что эти пузырьки, выворачияваясь, собирают воду с поверхности субстрата, возможно, что они поглощают воду в парообразном состоянии, наконец, есть мнение, что эти структуры являются органами гигрорецепции. Подобные образования встречаются у части паукообразных, многоножек и наскомых.

Нервная система и органы чувств. Нервная система лестничного типа, включает дорсальный мозг, расположенный в голове, окологлоточные коннективы и пару брюшных нервных стволов, соединенных комиссурами. В мозге можно выделить протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. От мозга отходит около 15 пар нервов, протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум - антенны, тритоцеребрум - рот и переднюю кишку. Ганглии по ходу брюшных нервных стволов имеются, но выражены слабо. Особенностью нервной системы онихофор можно считать большое количество комиссур 9 или 10 в каждом сегменте. Слияние ганглиев в продольном направлении отсутствует, в том числе отсутствуют скопления ганглиев в передних сегментах.

Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, строение которых практическит идентично строению сенсилл членистоногих. Многие из сенсилл связаны с упоминавшимися ранее кожными папиллами, точнее говоря, сенсилла находится внутри папиллы, а наружу выступает щетинка сенсиллы. Сенсиллы осуществляют хеморецепцию и мезанорецепцию. Светочувствительные органы представлены маленькими эвертированными глазами. Глаза включают хитиновую линзу, роговицу и сетчатку, в которой расположены светочувствительные и пигментные клетки. Существенно отметить, что светочувствительная часть рецепторных клеток представлена ресничкой, в то время, как у членистоногих светочувствительная часть представлена микроворсинками.

Половая система и размножение. Онихофоры раздельнополы. Им присущ половой диморфизм: самцы меньше самок и несут меньшее количество конечностей. Гонады обоих полов парны, но у самок два яичника очень тесно сближены. Гонодукты парные, но на заднем конце тела соединяются и открываются непарным половым отверстием на заднем конце тела, на последнем сегменте тела, между ногами последней пары.. У самок живородящих видов половые протоки дифференцированы на яйцеводы и матки. У самок яйцекладущих видов имеются семяприемники.

Оплодотворение наружно-внутреннее, сперматофорное. У представителей рода Peripatus сперматофор помещается самцом в женское половое отверстие. У части видов сперматофор вводится самцом в семяприемники самки, но детали этого процесса неизвестны. У части видов, например у представителей рода Peripatopsis, сперматофор прикрепляются самцом к наружной поверхности тела самки. Гемоциты крови самки секретируют ферменты, гидролизирующие стенку тела непосредственно над сперматофором. Процесс этот продолжается в течение 10 дней. Через образовавшееся отверстие сперматофоры поступают в полость тела, а оттуда - в яичник, где и происходит оплодотворение.

Часть видов онихофор откладывают яйца, не проявляя заботы о потомстве. Для большинства характерно яйцеживорождение или живорождение, так что из организма матери появляются ювелили. Если для вида характерно живорождение, то стенки матки выделяют питательный субстрат, который поступает в полость матки и там поглощается эмбрионами. У части видов формируется тканевое соединение организма матери и зародыша (плацента).

Происхождение онихофор. Ряд признаков онихофор сближает их с полихетами. Это гомономность сегментации туловища, строение конечностей, которые напоминают параподии, наличие целомодуктов, наличие кожно-мускульного мешка. Другие признаки онихофор сближают их членистоногими: миксоцель, превращение двух пар конечностей в ротовые органы, сердце с остиями, трахеи. Можно с казать, что признаки полихет и артропод в организмах онихофор распределены мозаично. Наконец, некоторые черты организации этих животных говорят об их большой примитивности (строение туловищной части нервной системы), другие же черты специализированы (слизистые железы). Таким образом, анализ организации онихофор указывает на их происхождение от кольчатых червей и эволюцию, параллельную эволюции членистоногих. В руководстве В.А.Догеля эта группа рассматривается как самостоятельный тип, близкий к членистоногим. В новейших руководствах таксон онихофор помещают вместе с членистоногими в более крупный таксон Панартроподы - Panarthropoda.

ТЕМА 3.52

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)

  Наши представления об эволюции Arthropoda (как, впрочем и большинства других животных) в настоящее время неопределенны, что обусловлено крайней противоречивостью результатов, получаемых при использовании традиционных морфологических и новейших молекулярных методов.   Э.Рупперт  

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: arthron - сустав и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Преамбула. Чденистоногие являются крупнейшим типом животных. Численность членистоногих, описанных к настоящему времени, оценивается в 1 -1.5 миллиона видов, полагают, однако, что их реальная численность много больше. Число видов членистоногих значительно больше, чем остальных многоклеточных, взятых вместе - около 80% животных относятся к членистоногим. Для членистоногих характерна невероятная экологическая пластичность. Ими заселены все возможные типы обитания. Многие виды членистоногих характеризуются высокой численностью. Все это делает членистоногих важнейшей группой животных. Членистоногие, в соответствии с принятой в руководстве В.А.Догеля классификацией, делятся на четыре подтипа: Трилобиты (†), Хелицеровые, Жабродышащие и Трахейнодышащие.

Общая характеристика. Членистоногие характеризуются билатеральной симметрией, первичноротостью, сегментированным телом, хитиновым экзоскелетом и линьками, наличием на сегментах членистых парных конечностей, отсутствием подвижных ресничек.

Общий план строения тела членистоногих совпадает с общим планом строения кольчатых червей: тело начинается головной лопастью, а заканчивается анальной лопастью. У членистоногих головная лопасть получает название акрон, а анальная - тельсон. Между головной и анальной лопастью и у кольчатых червей, и у членистоногих расположено некоторое количество сегментов, небольшая часть которых - ларвальные, остальные - постларвальные. Членистоногие (или близкие к ним формы), например, тихоходки, имеющие небольшое число сегменнтов, оцениваются как олигомерные животные. Подавляющее большинство членистоногих имеет и ларвальные, и постларвальные сегменты, то есть являются полимерными. Акрон и тельсон не являются сериальными гомологами сегментов, формируясь другим способом.

Признавая сходство (и даже идентичность) общих планов строения кольчатых червей и членистоногих, мы принимаем гомологию пигидиума кольчатых червей и тельсона членистоногих (как говорится в примечаниях редактора к тексту руководства Э.Рупперта с соавторами "гомология тельсона и пигидиума не вызывает особых сомнений"). Ситуация с акроном не столь однозначна.

Традиционная номенклатура сегментов передней части тела членистоногих приравнивает акрон к простимиму полихет, а придатки акрона - антеннуллы (антенны I) рассматривает как гомологи пальп полихет, не считая их гомологами сериальных конечностей. Первый сегмент тела полихет соответствует первому сегменту тела членистоногих, второй - второму и так далее. Эта традиционная номенклатура положена в основу анализа членистоногих в руководстве В.А.Догеля, в "Жизни животных", в "Большом практикуме". Существует и другая точка зрения, суть которой сводится к тому, что акрон предковых форм, так сказать, "исходный акрон" утратил свои придатки и сросся с двумя сегментами. Передний из них - преантеннальный - ныне конечностей не несет, однако возможно, что его конечности дали начало верхней губе. Следующий сегмент, вошедший в состав акрона, несет антенны I, которые сохранились у большинства членистоногих. При принятии такой точки зрения антеннуллы рассматриваются как сериальные гомологи конечностей. Эта точка зрения изложена во втором базовом учебнике - руководстве И.Х.Шаровой. В дальнейшем изложении мы будем придерживаться традиционной схемы номенклатуры первых сегментов членистоногих, так как "вопрос о числе сегментов, входящих в состав головной тагмы членистоногих животных, относится к числу самых дискуссионных", а в большинстве отечественных руководств используется именно традиционная схема.

Сегментация. Тело членистоногих сегментировано: оно состоит из последовательно расположенных сегментов сходного строения. Сегментация отчетливо проявляется у всех членистоногих в ходе их эмбрионального развития, а у большинства форм сохраняется и во взрослом состоянии. В типичном случае экзоскелет подразделен на хорошо заметные кольца. Соседние кольца отделены друг от друга гибкими участками скелета. Парные конечности точно приурочены к определенным сегментам. У ряда членистоногих наблюдается тенденция к редукции или даже полному исчезновению признаков сегментации. Метамерность строения обычно проявляется как во внешнем, так и внутренном строении, но у форм, утративших внешние проявления сегментации, она может не сохраняться и во внутреннем строении.

Сегментация членистоногих (по крайней мере - полимерных) гетерономна, хотя отдаленные предки их, вероятно, были гомономными животными.

Отделы тела членистоногих. Тагматизация. Ранее указывалось, что сегментация тела членистоногих гетерономна, иначе говоря, в состав тела этих животных входят сегменты, отличающиеся по строению. Количество таких групп отличающихся сегментов всегда невелико: 2. 3 или 4. Сходные сегменты объединяются в отделы тела - тагмы, количество тагм обычно составляет 2, 3 или 4. Для каждой группы членистоногих характерно определенное расчленение, то есть специфический набор тагм. Тагмам различных членистоногих присвоены разные названия, которые будут приведены при характеристике соответствующих групп. В пределах тагмы сегменты могут быть выражены вполне отчетливо или¸ наоборот, могут сливаться, образуя общий комплекс.

Одной из ведущих тенденций эволюции членистоногих явилось развитие передней тагмы тела, которая специализируется на захвате пищи, а также на рецепторной и нейроинтеграционной функциях, эта последняя обеспечивается мозгом, возникающим за счет объединения нескольких ганглиев. В ряде групп тагма, возникшая на переднем конце тела, получает наименование "голова", в других случаях передней тагме присваивается иное название, но сам процесс носит название цефализации. Некоторые авторы считают, что образование головы, содержащей акрон и 6 сегментов (в том числе два, вошедшие в состав акрона), характерно для всех членистоногих. В ряде случаев строение головы усложняется за счет вовлечения в ее состав одного или нескольких следующих сегментов.

При изучении членистоногих возникает необходимость в идентификации сегментов, что проще всего осуществляется определением порядкового номера сегмента. Для общей характеристики расчленения тела нумерация проводится с первого до последнего сегмента, без учета принадлежности сегмента к определенной тагме. Например, характерзуя паукообразных, можно сказать, что ходильные конечности этих животных расположены на сегментах с третьего по шестой, или грудь насекомых включает сегменты с пятого по седьмой. Естественно, можно применять и счет сегментов внутри отдельных тагм (например, "пятый сегмент брюшка" или "второй сегмент идиосомы").

Конечности. Сегменты тела несут парные придатки - конечности. В исходном состоянии каждый туловищный сегмент нес по паре конечностей. Такое же расположение характерно для параподий многощетниковых кольчатых червей, что делает еще более заметным сходство планов строения кольчатых червей и членистоногих. Все конечности предковых форм артропод, вероятно, были гомономными и являлись мультифункциональными, выполняя функции передвижения, добывания пищи и дыхания.

В ходе эволюции членистоногих имело место два направления изменений конечностей: 1) часть конечностей могла быть утрачена (этот признак характерен для большинства современных членистоногих); 2) конечности специализировались на выполнении ограниченного числа функций, при этом отдельные конечности изменялись чрезвычайно сильно, буквально до неузнаваемости. Истинная природа таких образований определяется их развитием в онтогенезе и характером иннервации.

Говоря о происхождении конечностей членистоногих, опять придется повторить фразу: "вопрос этот является остро дискуссионным". Традиционная точка зрения, естественно, связывает происхождение конечностей членистоногих с параподиями полихет, это положение представлено и в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера.

Если не касаться крайних случаев видоизменений конечностей (превращения их в части ротового аппарата, части полового аппарата, паутинные бородавки и т.п.), а ограничиться анализом локомоторных конечностей, то мы обнаружим, что такие конечности членистоногих в огромном большинстве случаев состоят из последовательно расположенных цилиндрических члеников. Но у части ракообразных конечности листовидны, имеют форму плоской, сложно вырезанной пластинки. Возможно, что исходным типом строения конечностей членистоногих были именно такие плоские гибкие многолопастные конечности. Имеются ракообразные, в строении двуветвистой конечности которых сочетаются признаки членистости и листовидности, например у Cephalocarida и Leptostraca.

Членистые конечности представлены двуветвистыми и одноветвистыми образованиями. Двуветвистая конечность включает двучленистое основание конечности - протоподит, в состав которго входят проксимальный членик - коксоподит и дистальный - базиподит. От базиподита отходят две членистых ветви, которые именуются экзоподит (наружная ветвь) и эндоподит (внутренняя ветвь). От коксоподита отходит нечленистый придаток - эпиподит. Некоторые исследователи считают, что от такой двуветвистой конечности произошли - за счет редукции экзоподита - одноветвистые конечности.

Особенности строения конечностей описаны при характеристике таксонов членистоногих.

Разнообразные сочетания признаков конечностей у разных членистоногих служат и служили основой для различных гипотез происхождения и эволюции конечностей.

Двуветвистые конечности характерны для ракообразных и трилобитов, однако характер двуветвистости у этих двух групп различен. Часть конечностей ракообразных утрачивает одну из ветвей и становится вторично одноветвистой. Одноветвистые конечности характерны для хелицеровых и трахейнодышащих.

У всех современных членистоногих конечности специализированы, а число функций конечности невелико. Специализация и устройство конечностей являются одним из признаков, по которым тело разделяется на отделы. У большинства современных членистоногих часть конечностей утрачена.

Как уже указывалось, конечности членистоногих в огромном большинстве случаев состоят из последовательно расположенных цилиндрических члеников. Соседние членики такого ряда соединены между собой гибкой кутикулой, что позволяет им менять местоположение относительно друг друга. Внутри члеников конечности расположены мышцы - сгибатели и разгибатели, которые проходят через сустав и, сокращаясь, вызывают движение конечности. У некоторых хелицеровых и губоногих в определенных суставах разгибатели отсутствуют, распрямление таких конечностей достигается путем повышения давления гемолимфы. Можно добавить, что число члеников конечности в ряде случаев увеличивается за счет образования ложных суставов, отличием их является отсутствие собственных мышц, сухожилия проходят сквозь ложные суставы без причленения и заканчиваются у ближайшего настоящего сустава (примерами могут служить лапки сенокосцев, насекомых, многие экзоподиты ракообразных). На вершине последнего членика конечностей обычно находится один или два коготка или другие образования.

Покровы. Основу покровов членистоногих составляет однослойный эпителий (его часто называют гиподермой, но в последних источниках использования этого термина избегают). Этот эпителий секретирует хитиновую кутикулу, наличие которой составляет один из важнейших признаков членистоногих. Эта хитиновая кутикула представляет собой наружный скелет (экзоскелет) членистоногих. Экзоскелет берет на себя опорную и защитную функции.

Кутикула членистоногих состоит из протеинов (состав которых очень сходен у всех членистоногих) и α-хитина. Хитин - полисахарид, в состав которого входят молекулы глюкозамина, то есть глюкозы, несущей аминогруппу. Хитин характеризуется химической стойкостью, по структуре он схож с целлюлозой и так же трудно расщепляется. Хитин встречается не только у членистоногих, он обнаружен у кишечнополостных, аннелид, моллюсков, тентакулят, некоторых водорослей и грибов. Кутикула всех членистоногих включает самый внутренний слой - эндокутикулу и наружный - экзокутикулу. На самой поверхности покровов расположена эпикутикула, не включающая хитина. У наземных насекомых и паукообразных в состав эпикутикулы входит восковой слой, который делает кутикулу непроницаемой для воды и газов. Воска, синтезируемые эпителием, поступают в поверхностный слой кутикулы по тонким поровым каналам, которые пронизывают кутикулу.

Кутикула на большей части поверхности тела и конечностей толстая и жесткая, но в местах сочленений - мягкая и гибкая (кутикула такого строения называется сочленовной мембраной). Жесткость кутикулы объясняется переходом растворимых протеинов в нерастворимую форму, процесс этот именуется склеротизацией. У части групп кутикула минерализована солями кальция.

Скелет члеников конечностей имеет цилиндрическую форму. Скелет сегментов тела включает широкий полый цилиндр из сочленовной мембраны, одевающий весь сегмент. Поверх этого цилиндра располагаются четыре более плотные скелетные пластинки - склериты. Спинной склерит называется тергит, брюшной - стернит, два боковых - плевриты. Соединие четырех склеритов мягкой сочленовной мембраной обеспечивает известную подвижность склеритов относительно друг друга. Аналогичное соединение двух соседних сегментов обеспечивает движения сегментов (в небольшом объеме) относительно друг друга. Очень нередким, однако, является и такое состояние, когда склериты соседних сегментов сливаются между собой с образованием крупных скелетных пластинок.

Важным элементом покровов являются щетинки, которые представляют собой подвижно соединенный с покровами хитиновый вырост. Щетинки формируются за счет деятельности особых клеток эпителия, причем одна щетинка является продуктом деятельнсти одной клетки. Щетинки могут быть полыми и сплошными. Модифицированные щетинки входят в состав рецепторов членистоногих. У разных групп членистоногих известны другие производные кутикулы, например неподвижные шипики и зубцы. Шипики представляют собой вырост кутикулы, а зубцы образованы кутикулой и эпителием.

Отдельные части наружного скелета врастают внутрь тела (аподемы), внутренние скелетные элементы могут возникнуть также за счет склеротизации соединительной ткани. И в том, и в другом случае подобные элементы служат для прикрепления мышц.

Способностью выделять кутикулу обладает любой участок эпителия, поэтому кутикулой выстланы те внутренние структуры, которые образуются за счет впячиваний покровов: передняя и задняя отделы кишки, трахеи, легочные мешки.

Наличие хитинового экзоскелета объясняет отсутствие у членистоногих локомоторных ресничек. Модифицированные (неподвижные) реснички у членистоногих имеются и являются главным структурным элементом сенсорных клеток. Сперматозоиды многих членистоногих имеют жгутик, но у части групп сперматозоиды жгутик утратили и неподвижны (ракообразные)

Окраска тела членистоногих обусловлена наличием пигментов, которые могут быть расположены в кутикуле или в клетках-хроматофорах, лежащих под эпителием. Часть элементов окраски носит физический характер: окраска обусловлена рефракцией света на эпикутикуле (такова природа металлической окраски многих насекомых).

Линька. Кутикула членистоногих нерастяжима. Эта особенность покровов привела к характерной для членистоногих линьке, которая представляет собой процесс освобождения от старого экзоскелета и формирование нового. "До момента прохождения последней линьки линька представляет собой почти непрерывный процесс: животное может тратить до 90% своей жизни на подготовку к линьке, саму линьку и последующие процессы" (Рупперт и др.). Линька характерна для представителей других таксонов - Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida и Loricifera, согласно новым классификационным воззрениям эти животные вместе с членистоногими объединяются в крупный таксон Ecdysozoa.

Процесс линьки находится под гормональным контролем. Определенные железы внутренней секреции синтезируют гормон (экдизон), этот процесс в свою очередь находится под контролем нервной системы. Экдизон воздействует на клетки эпителия. Эти последние начинают секретировать новую кутикулу. В промежуток между старой и новой кутикудой поступает линочная жидкость, которая представляет собой смесь протеаз и хитиназ. Старая кутикула постепенно растворяется, но растворяется не полностью - экзокутикула и эпикутикула сохраняются. Продукты расворения старой кутикулы поглощаются эпителием и в дальнейшем используются организмом. В конце концов у животного формируется новая кутикула, над которой лежит старая кутикула (в промежутке между двумя кутикулами находится слой линочной жидкости). В определенных местах старая кутикула становится совсем тонкой, так как здесь сохраняется только эпитуктикула, такие строго постоянные для каждой группы линии называются швами. Достингув такого состояния животное за счет заглатывания воды или воздуха увеличивает давление гемолимфы, тело раздувается, новая кутикула расправляется, а старая лопается по швам. животное выбирается из старой кутикулы. В некоторых случаях старая кутикула поедатся. Сразу после окончания линьки кутикула включает только эпикутикулу и экзокутикулу, в течение постлиночного периода происходит формировние эндокутикулы и ее затвердение. По окончании этого процесса тело животного, бывшее до того раздутым, уменьшает свой объем и занимает меньшее пространство, чем позволяет новый скелет. Таким образом возникает резерв пространства, которое потом заполняется в ходе увеличения числа клеток организма. Линька сопряжена со многими опасностями для организма, который в ходе линьки и в постлиночный период очень уязвим. Многие виды осуществляют линьку в каких-либо укрытиях.

Организм членистогого в период между линьками находится на определенной возрастной стадии. У части членистоногих линьки продолжаются в течение всей жизни, в том числе и после наступления половозрелости (омары, речные раки, некоторые крабы, некоторые щетинкохвостки и др.), в других случаях - и это характерно для большинства членистоногих - число линек фиксировано и после достижения половозрелости линьки прекращаются.

Мышечная система. Мускулатура у членистоногих представлена поперечно-полосатыми мышцами. У них отсутствуют непрерывные слои мускулатуры, как это было характерно для червей. Наружный скелетпредставлен отдельными структурами, и мускулатура разделена на отдельные пучки, соединяющие эти образования. Мышцы в опредленных точках крепятся к скелету (изнутри), при сокращении мышц один скелетный элемент прближается к другому или удаляется от него. Таким образом, каждый подвижный элемент скелета снабжен более или менее мощными мышечными пучками.

Движения в каждом суставе обеспечивается парой мышц-антагонистов: сгибателей и разгибателей. Сгибатели уменьшают угол между элементами скелета, а разгибатели увеличивают его. Мышцы-сгибатели обычно совершают какую-либо работу (например, захват и т.п.). Разгибатели, как правило, обеспечивают возврат в исходное состоние. Вследствие этого сгибатели крупнее разгибателей. У части групп, например у пауков, разгибание конечностей осуществляется не сокращением разгибателей, а повышением давления жидкости гемоцеля.

Полость тала. Целом кольчатых червей в числе прочих функций выполнял опорную функцию. У членистоногих эту опорную функцию берет на себя наружный скелет, вследствие чего опорная функция полости тела оказывается невостребованной. В ходе онтогенеза целомические структуры у членистоногих закладываются, при этом образуется и спинной мезентерий, в котором развивается сердце. Однако большинство целомических закладок разрушается. Полость, находившаяся внутри этих закладок, объединяется (смешивается) с первичной полостью тела. Такая полость тела получает название миксоцель. Часть целомических закладок сохраняется, они дают начало экскреторным органам (видоизмененным целомодуктам) и гонадам.

Миксоцель членистоногих ограничивают базальные пластинки эпителия, стенки тела и эпителий кишки, собственная мезодермальная выстилка полости тела отсутствует. Миксоцель представляет собой обширную полость, в которой лежат внутренние органы. Полость эта заполнена гемолимфой (результат объединения крови и полостной жидкости), поступающей в нее из кровеносных сосудов, по этому признаку к полости тела членистоногих часто применяют термин "гемоцель".

Для миксоцеля членистоногих характерно, что в нем присутствуют одна или две горизонтальные диафрагмы, которые делят миксоцель соответственно на два или три участка. Дорсальный участок миксоцеля окружает сердце и называется перикардиальным синусом. В онтогенезе он возникает за счет того, что стенки целомических полостей сначала формируют между собой спинной сосуд (сердце), а затем собственно целомические мешки резорбируются или сжимаются. Вентральный участок называется перивисцеральным синусом, в нем расположены все внутренние органы. Если имеется и вторая диафрагма (это характерно для насекомых), то тогда от перивисцерального синуса отделяется самый вентральный отдел, который получает название периневрального синуса, окружающего нервную систему. Диафрагмы перфорированы, это обеспечивает возможность перемещения крови.

Пищеварительная система. В целом пищеварительный тракт членистоногих устроен по общему типу открытого пищеварительного тракта билатерий.

Для всех членистоногих характерно, что несколько пар конечностей, расположенных по бокам и позади рта, принимают непосредственное участие в приеме и обработке пищи. В ограничении ротового отверстия и ротовой (предротовой) полости также принимают участие выросты стенки тела, которые конечностями не являются. Один из таких выростов расположен дорсально и называется верхней губой, второй - вентрально и называется нижней губой. Совокупность всех образований, окружающих рот, именуются ротовым аппаратом.

Рот расположен на брюшной стороне переднего конца тела, а так как кишечник расположен ближе к спинной стороне, то самая начальная часть пищеварительного тракта делает резкий изгиб, что придает ему J-образную форму. Можно напомнить, что у членистоногих передняя и задняя части пищеварительного тракта образованы эктодермой и покрыты кутикулой (при каждой линьке происходит смена кутикулы этих участков). Специализация переднего, среднего и заднего отделов кишечника также не отличается от типовой для билатерий. У мечехвостов, многоножек, насекомых и некоторых ракообразных эпителий начальной части средней кишки выделяет вокруг пищевого комка перитрофическую мембрану, которая защищает стенки кишки от травмирующего воздействия пищевых частиц и способствует распределению ферментов. Перитрофическая мембрана состоит из протеинов и сети хитиновых фибрилл. Пищеварение и всасывание приурочены к средней кишке. Можно также отметить, что у некоторых членистоногих ферменты средней части кишечника поступают в передний отдел кишечника и даже могут выделяться из ротового отверстия. В этом последнем случае для животных оказывается характерным внекишечное пищеварение, которое может дополнять нормальное кишечное пищеварение или даже полностью заменять его. Пищеварительная железа, традиционно именуемая печенью (иногда ее называют латинским термином hepatopancreas), закладывается как совокупность выростов средней кищки и у взрослого животного обычно представлена крупным образованием. Это орган отсутствует у трахейнодышащих. Анальное отверстие приурочено к тельсону.

Дыхательная система. Дыхательные органы членистоногших очень разнообразны и будут охарактеризованы при описании отдельных групп. Можно сказать, что дыхательные поверхности членистоногих представлены эпителием. Кутикула этих участков эпителия тонка и проницаема, лишена воскового слоя, то есть не обладает водоотталкивающими свойствами. У первичноводных животных органы дыхания (обычно именуемые жабрами) представляют собой выпячивания поверхности тела, а у наземных форм - органы дыхания представлены впячиваниями, погружены внутрь тела. Дыхательные поверхности могут осуществлять свою функцию только во влажном состоянии.

Кровносная система. Кровеносная система незамкнута, что связано с неполным развитием целома. Центральный орган кровообращения - сердце - лежит посередине спинной стороны тела и имеет форму трубки или мешка. Стенка сердца состоит из кольцевой мускулатуры. К наружной стенке сердца прикреплены крыловидные мышцы, которые другим своим концом прикрепляются изнутри к экзоскелету. Сокращение мышц стенки сердца обеспечивает сужение сердца и изгнание крови. Сокращение крыловидных мышц обеспечивает расширение сердца. На стенке сердца имеются отверстия - остии, через них кровь из перикардиального синуса поступает в полость сердца при его расширении. Остии снабжены клапанами, которые закрываются во время систолы и раскрываются при диастоле, обеспечивая тем самым однонаправленный ток крови. У более примитивных членистоногих остии расположены посегментно, но у продвинутых форм количество остий уменьшается и их привязанность к опредленным сегментам утрачивается.

От сердца отходит одна или несколько артерий, их количество и расположение различны у разных групп. Наиболее часть присутсвует одна передняя артерия, в других случаях дополнительно имеются сегментарные артерии, отходящие в латеральном направлении, наконец, у части групп имеется и задняя артерия. Часто представлен брюшной нервный сосуд, идущий вдоль брюшной нервной цепочки.

При сокращении сердца кровь поступает в артерии, а из них в перикардиальный синус, оттуда кровь поступает в перивисцеральный синус и в периневральный синус (если он имеется). По этим синусам кровь движется назад, омывая внутренние органы, и в задней части тела поступает в перикардиальный синус. У крупных видов система кровообращения осложняется наличием узких синусов или дополнительных сосудов, в том числе могут быть представлены и капилляры.

У мелких форм система сосудов редуцируется, так что у части групп кровеносная система включает только сердце (ветвистоусые раки), многие же мелкие виды вообще лишены сердца (например, веслоногие ракообразные, клещи). В этом случае движение крови обеспечивается за счет движения туловища и кишечника.

У всех членистоногих кровь транспортирует питательные вещества, экскреты, гормоны, а у форм, лишенных хорошо развитых трахей, транспортирует также и газы. Дыхательный пигмент представлен гемоцианом, который, как и обычно у беспозвоночных, растворен в плазме крови. Гемоглобин встречается, но редко. В крови содержатся клеточные элементы (до семи типов клеток). Кровь членистоногих способна к реакции свертывания.

Выделительная система. Выделительная система членистоногих проедставлена двумя совершенно различными типами. Первый тип выделительных органов представлен видоизмененными целомодуктами. Этиорганы у разных групп получают разные названия: коксальные органы, зеленые железы, антеннальные железы. максиллярные железы. Детали строения целомодуктов как выделительных органов, естественно, различаются, однако общая схема однотипна. Такие органы включают концевой мешочек, от него отходит извитой канал с железистыми стенками, канал открывается на поверхность тела, иногда перед этим канал расширяется в мочевой пузырь. Концевой мешочек представляет собой сохранившийся участок целома, канал соответствует протоку целомодукта. Концевой мешочек осуществляет фильтрацию, фильтрат поступает в канал и продвигается по нему. В ходе этого процесса стенки канала осуществляют реабсорбцию необходимых организму веществ, а также выделяют в просвет канала некоторые продукты метаболизма.

Органы выделения такого типа представлены у первично водных членистоногих, но также и у части наземных групп. Водные членистоногие, не испытывающие недостатка в воде, продукты распада белков, представленные у них аммиаком, выделяют наружу через любые тонкостенные поверхности тела (преимущественно через жабры). Органы выделения описанного типа (то есть видоизмененные целомодукты) у таких животных выполняют осморегуляторную функцию.

Органы выделения другого типа - мальпигиевы сосуды - характерны для наземных членистоногих (хотя, как уже указывалось, часть наземных членистоногих имеет целомодукты, причем в некоторых случаях животное имеет и целомодукты и мальпигиевы сосуды). Мальпигиевы сосуды в эволюции членистоноргих возникали, как минимум, дважды. Они представляют собой слепые выросты кишечника, расположенные на границе его средней и задней частей. У паукообразных они возникают за счет средней кишки и имеют энтодермальное происхождение, у трахейнодышащих - за счет задней кишки и имеют эктодермальное происхождение. Количество мальпигиевых сосудов разных представителей варьирует.

Механизм работы мальпигиевых сосудов в общем виде выглядит так. Мальпигиевы сосуды расположены в перивисцеральном синусе и омываются гемолимфой. В просвет мальпигиевых сосудов из гемолимфы поступают продукты азотистого обмена в виде растворимых солей мочевой кислоты. Эти вещества двужится по мальпигиевым сосудам и поступают в конечном итоге в заднюю кишку. Здесь начинается реабсорбция воды и других веществ, резко снижается значение рН и из солей мочевой кислоты образуется мочевая кислота, которая сейчас же выпадает в осадок. Кристаллы мочевой кислоты, смешаннеые с остатками пищи, удаляются из задней кишки. Таким образом, процессы выделения в мальпигиевых сосудах проходят с минимальными затратами воды.

У членистоногих имеются свободные экскреторные клетки - нефроциты. Эти клетки способны к пиноцитозу и поглощают вещества, которые не удаляются целомодуктами и мальпигиевыми сосудами. Такие вещества внутри нефроцитов разрушаются, продукты их расщепления возвращаются в гемолимфу и в дальнейшем поступают в общие органы выделения. Кроме того, нефроциты могут действовать и как почки накопления.

Начальные этапы эволюции членистоногих проходили в воде. Освоение суши разными членистоногими проходило независимо и неоднократно. У форм, выходящих на сушу, конвергентно возникал ряд сходных структур, представляющих собой приспособления к наземному образу жизгни. это прежде всего коснулось покровов, органов дыхания и органов выделения.

Нервная система. Нервная система членистоногих в исходном состоянии устроена так же, как у кольчатых червей. В ходе прогрессивного развития членистоногих строение нервной системы усложняется, что прослеживается по нескольким линиям.

Во-первых, у членистоногих формируется крупный головной мозг (его часто называют надглоточным или супраэзофагальным ганглием), состоящий из трех отделов. Эти отделы именуются протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. От протоцеребрума отходят нервы к глазам (всех типов). Дейтоцеребрум иннервирует антеннулы, этот отдел мозга отсутствует у тех членистоногих (хелицеровых), у которых антеннуллы отсутствуют. Тритоцеребрум иннервирует антенны и отсутствует у трахейнодышащих, не несущих этих антенн.

Необходимо отметить, что комиссурара ганглиев тритоцеребрума проходит позади ротового отверстия. Такое положение этой комиссуры доказывает, что первичным положением тритоцеребрума было положение позади рта. Это обстоятельство позволяет предположить, что сегмент антенн II является первым туловищным сегментом, нервные элементы которого в ходе цефализации переместились вперед или, иначе говоря, в состав головного мозга членистоногих вошла первая пара ганглиев брюшной нервной лестницы (цепочки). Это положение комиссур тритоцеребрума и является основой для традиционной номенклатуры передних сегментов тела членистоногих, описанной выше. В этом случае признается, что протоцеребрум и дейтоцеребрум принадлежат акрону, как ему принадлежат глаза и антеннулы , которые не считаются сериальным гомологом конечностей.

Если принимать другую трактовку состава сегментов передней части тела, то тогда следует признать, что акрону принадлежат глаза и протоцеребрум, дейтоцеребрум и антеннулы принадлежат первому сегменту и должны рассматроиваться как гомологи конечностей, а тритоцеребрум и антенны принадлежат второму сегменту.

Раздел о составе головного мозга членистоногих в руководстве Рупперта и соавторов завершается слудующей фразой "В последнее время исследованию эволюции головы и мозга артропод уделяется очень большое внимание. Не исключено, что традиционные представления об элементах нервной системы и сегментарном составе передней части тела членистоногих в ближайшее время будут пересматриваться".

Во-вторых, у членистоногих в большинстве случаев нервная лестница сменяется брюшной нервной цепочкой, то есть происходит сближение (или даже слияние) ганглиев в пределах одного сегмента. В исходном состоянии ганглии брюшной нервной цепочки (лестницы) сохраняют свою приуроченность к "родному" сегменту.

В-третьих, часто происходит продольная концентрация ганглиев, проявляющаяся в сближении (слиянии) ганглиев разноименных сегментов. Понятно, что в первую очередь в этот процесс вовлекаются ганглии передних сегментов. Как правило, за счет слияния ганглиев второго, третьего и четвертого сегментов формируется крупный ганглий, часто именуемый подглоточным или субэзофагальным. Остальные ганглии брюшной нервной лестницы (цепочки) могут сливаться между собой в разных сочетаниях, могут соединяться и с подглоточным ганглием, так что в крайних случаях происходит формирование общей нервной массы, лежащей на брюшной стороне тела. Этот процесс концентрации нервной системы четко следует за компакатизацией тела: наиболее концентрированные формы нервной системы характерны для клещей, крабов, то есть форм с очень компактным туловищем. Тельсон получает иннервацию от ганглиев последнего сегмента. Можно добавить, что, хотя по отношению к кольчатым червям и членистоногим применяются одинаковые названия ганлиев "надглоточные" и "подглоточные", точного соответствия между ними нет, так как у членистоногих эти ганглии всегда являются результатом срастания нескольких ганглиев.

Периферическая нервная система членистоногих представлена нервами, отходящими от головного мозга и от ганглиев брюшной нервной лестницы (цепочки). В исходном случае от каждой пары ганглиев брюшной нервной цепочки отходит три пары нервов, содержащих как чувствительные, тавк и двигательные волокна (напомним, что для кольчатых червей характерно наличие 3-4 пар сегментарных нервов). Эти сегментарные нервы иннервируют все органы соответствующего сегмента, но львиная доля нервных окончаний направлена к конечностям.

Органы чувств всегда развиты хорошо (могут быть слабо развиты отдельные органы чувств у паразитов) и сильно различаются у представителей разных классов, так что дать общую характеристику органам чувств членистоногих затруднительно. Считаем необходимым остановиться на следующих моментах.

Для членистоногих чрезвычайно характерны рецепторные структуры, в которых нервные элементы связаны с экзоскелетом, а участки экзосеклета модифицированы так, что кутикула дает начало структурам, с помощью которых воспринимается разнообразная информация. Эти рецепторные структуры, или сенсиллы, включают модифицированный участок кутикулы, видоизмененную ресничку и нервную клетку (клетки). Основу сенсиллы составляет нервная клетка (или группа клеток). От такой клетки отходит центральный отросток, направляющийся к центральной нервной системе. От другого полюса клетки отходит периферический отросток. На конце этого периферического отростка, расположена в большинстве случаев видоизмененная ресничка (у нее отсутствуют две центральные фибриллы, то есть такое состояние может быть описано формулой 9 х 2 + 0).

Каждый рецептор устроен так, что способен воспринимать стимул только одного вида - механический или химический.

Кутикулярные структуры различных механорецепторов имеют разные модификации. Наиболее частым вариантом являются полые щетинки, внутри которых и лежит упомянутые выше реснички. Вторым вариантом являются структуры с тонкими перепонками, натянутыми между опорными образованиями. Перифереческий отросток чувствительной клетки прикреплен к перепонке. Механическое воздействие на кутикулярное образование - отклонение щетинки от ее обычного положения или деформация перепонки преобразуется в изменение мембранного потенциала нейрона, что и служит сигналом, посылаемым в мозг.

У хеморецепторов кутикулярная часть или тонкая, проницаемая или перфорированная, так что химические агенты могут проникнуть к мембране чувствительного нейрона.

Можно отметить, что органы равновесия типа статоцистов присутствуют только у представателей подкласса Высшие раки, остальные членистоногие определяют свое положение в пространстве иными средставами (зрительно и с помощью механорецепторов).

Глаза членистоногих развиты хорошо и представлены двумя типами. Первый тип представлен медианными глазами (наличие таких медианных глаз, свойственных всем членистоногим, считается очень важной аутоморфией таксона). Для медианных глаз характерно наличие бокала, сформированного пигментными клетками. У основания пигментных клеток расположены светочувствительные клетки. Светочувствительные отростки светочувствительных клеток проходят между телами пигментных клеток и оказываются внутри бокала. Светочувствительные клетки простых глазков (как и сложных глаз) относятся к рабдомерному типу: это означает, что фоточувствительные мембраны формируются из микроворсинок исходной клетки, а не из мембраны реснички. От противоположных концов светочувствительных клеток отходят центральные отростки, направляющиеся в протоцеребруму. Медианные глаза могут быть эвертированными и инвертированными (например, у пауков представлены оба вида, а науплиальный глаз ракообразных слагается из инвертированных глазков). Над отверстием бокала располагается кутикулярная линза, общая для всего глаза.

Светочувствительные и пигментные клетки медианных глаз возникают из эпителия, а линза представляет собой утолщение кутикулы.

Пигментный бокал медианных глаз исключает возможность попадания света на ретину с разных направлений, что позволяет животному определить направление на источник света. Возможно, что такие глазки воспринимают изменение освещенности. Предполагается, что информация от медианных глаз обеспечивает реакции фотопериодизма членистоногих.

В разных группах членистоногих медианные глаза обозначаются разными названиями (у паукообразных - главные или срединные глаза, у ракообразных - науплиальные глаза, у насекомых - лобные глаза или простые глазки). Количество и расположение медианных глаз у разных членистоногих варьируют: у ракообразных - 1-2 пары, у насекомых исходно присутствует три простых глазка.

Сложные глаза, которые иначе называются латеральными глазами (имеются или имелись у трилобитов, эвриптерид, мечехвостов, ракообразных и насекомых, у паукообразных представлены в модифицированном виде), составлены из множества обособленных единиц, воспринимающих свет, - омматидиев. В отличие от медианных глаз каждый омматидий имеет свою собственную линзу. Каждый омматидий имеет собственные системы фокусировки и проведения света, набор фоторецепторных клеток и пигмент, экранирующий оптическую систему одного омматидия от оптических систем соседних. Количество омматидиев у различных членистоногих колеблется, доходя у некоторых видов до 15 - 20 тысяч. Внешне омматидий выглядит как шестиугольная фасетка, отсюда другое название сложных глаз - фасеточные глаза.

Снаружи омматидий покрыт прозрачной роговицей, которая возникает за счет наружного скелета. Роговица выполняет функцию фокусировки световых лучей. Под роговицей лежат эпителиальные клетки, выделяющие эту структуру. Глубже располагается кристаллический конус, образованный особыми клетками, следует заметить, что кристаллический конус характерен только для омматидиев ракообразных и трахейнодышащих. Кристаллический конус, как и роговица, фокусирует световые лучи. Часто имеется еще и стебелек кристаллического конуса, соединяющий конус со светочувствительными клетками. Кристаллический конус и его стебелек окружены дистальными пигментными клетками. Сенсорный комплекс омматидия представлен несколькими ретинальными клетками (их количество колеблется от 4 до 10-15 у разных представителей, чаще всего их 7 – 8). Эти клетки на своей поверхности, обращенной к продольной оси омматидия, несут микроворсинки, на мембранах которых сконцентрирован зрительный пигмент - родопсин. Микроворсинки расположены так, что микроворсинки одной клетки заходят в промежутки между микроворсинками другой. Эта совокупность микроворсинок называется рабдом, в то время как совокупность микроворсинок одной ретинальной клетки называется рабдомером. Ретинальные клетки могут нести собственную пигментную обкладку, но глаза насекомых пигмента в этой части омматидия не несут. От каждой ретинальной клетки отходит центральный отросток к нервной системе (к протоцеребруму).

Сложный глаз формирует мозаичное изображение: каждый омматидий воспринимает небольшой фрагмент объекта, мозг же объединяет импульсы от всех омматидиев в результирующий образ. Омматидии крупнее пачочек и колбочек позвоночных, поэтому изображение, воспринимаемое членистоногими, оказывается составленным из более крупных точек, "крупнозернистое". Сложные глаза членистоногих хорошо воспринимают объекты, расположенные на небольшом расстоянии от животного. По строению несколько отличаются глаза членистоногих, приспособленные к ночному видению (стебелек кристаллического конуса имеется), и глаза, приспособленные к дневному видению (стебелек кристаллического конуса отсутствует), однако глаза любого типа в известных пределах способны адаптироваться к изменению освещенности. Цветовое зрение свойственно многим членистоногим, в этом отношении наиболее полно изучены насекомые. Сложные глаза члоенистоногих способны воспринимать поляризованный свет.

Сложные глаза могут быть распластаны по поверхности головы, однако у некоторых ракообразных глаза расположены на вершинах особых стебельков. Наконец, можно отметить, что у части групп сложные глаза модифицированы.

Половая система. Членистоногие раздельнополы, исключения имеются, но редко (например, сидячие усоногие ракообразные). Половая система включает половые железы и протоки. Гонады членистоногих развиваются из эмбриональных целомических зачатков. Полость гонады соединяется с наружной средой протоком – целомодуктом. Семяпроводы могут иметь особый участок, где формируются сперматофоры. Яйцевод самок часто имеет семяприемник, где хранится сперма, причем иногда продолжительность хранения спермы очень значительна. Детали строения половой системы у различных классов сильно варьируют. Оплодотворение представлено всеми типами: наружное, наружно-внутреннее и внутреннее. В двух последних случаях имеет место определенный отбор партнеров. Часто характерно сложное половое поведение. Среди членистоногих имеются отдельные виды с постоянным партеногенезом или с гетерогонией.

Развитие членистоногих. Эмбриональное развитие членистоногих характеризуется значительным разнообразием. Дробление чаще всего неполное, или меробластическое, что связано с большим количеством желтка в яйцеклетке, но во всех подтипах членистоногих известны группы с голобластическим, то есть полным, дроблением. Меробластическое дробление может быть поверхностным, в результате чего образуется однослойная бластодерма, покрывающая внутреннюю желточную массу. Меробластичес кое дробление тавкже может быть дискоидальным, в результате такого дробления формируется так называемый бластодиск. Процессы гаструляции и начало органогенеза протекают на небольшом участке вегетативного полюса зародыша. Гаструляция протекает очень разнообразно: чаще всего имеет место иммиграция, реже встречаются эпиболия и деламинация, реже всего - инвагинация. Погружающиеся внутрь клетки сначала образуют общий мезоэнтодермальный зачаток, который позднее дифференцируется на энтодерму и мезодерму, но в отдельных случаях энтодерма и мезодерма отличаются с самого начала процесса.

Энтодермальный зачаток обычно разделяется на кишечную энтодерму, из которой впоследстие возникает средняя кишка, и желточную энтодерму. Клетки этой последней участвуют в переработке желтка и обычно в процессы дальнейшей дифференцировки не включаются.

Развитие мезодермы подвержено значительным вариациям, однако нередко отмечается, что сначала формируется мезодерма первых или или четырех сегментов, а позднее - мезодерма остальных сегментов. При этом у так называемых "низших раков" мезодерма этих остальных сегментов формируется в зоне роста, расположенной непосредственно перед тельсоном. В таком обобщенном виде характер развития сегментов сходен с формированием ларвальных и постларвальных сегментов аннелид. Традиционно считается, что ракообразным свойственно 2 ларвальных сегмента, а всем остальным членистоногим - 4. Современные авторы, если и признают наличие у членистоногих ларвальных и постларвальных сегментов, то считают, что ракообразным свойцственно 3 или 5 ларвальных сегмента, паукообразным - 5.

У членистоногих может быть реализовано два типа развития: развитие с метаморфозом, или непрямое развитие и прямое развитие. Исходным типом развития для членистоногих, вероятно, был анаморфоз, то есть такой тип метаморфоза, при котором животное появляется на свет с неполным числом сегментов и с комплексом морфологических и экологических отличий от взрослых организмов (то есть в жизненном цикле имеет место личинка). В ходе нескольких последующих линек личинка приобретает недостающие сегменты, конечности и остальные органы. В ходе эволюции членистоногих во всех таксонах наблюдалось постепенное подавление анаморфоза: на свет начали появляться особи с полным набором сегментов. Такие полносегментные особи могли достигать значительного сходства со взрослыми, в этом случае мы говорим о прямом развитии, а молодые особи получают название "ювенили", в других случаях молодь не сходна с родителями по строению и по экологии (личинки). Особый случай реализован при развитии насекомых с полным превращением.

Членистоногие неспособны к регенерации и к бесполому размножению.

Задание для самостоятельной работы: перечислите черты организации, сближающие членистоногих и кольчатых червей, и черты организации, отличающие эти две группы животных.

 

ПРИМЕЧАНИЯ. В настоящее время вопрос об эволюционных связях артропод с другими животными представляется остро дискуссионным. В соответствии с традиционными взглядами членистоногие взяли начало от кольчатых червей. Сохранив общий план строения тела и общий план строения нервной системы предковые группы членистоногих эволюционировали в следующих направлениях. "Переход от кольчатых червей к членистогим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно=мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела, превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в обособленное сердце, развитием сожных глаз, а также постепенной заменой гомономной сегментации тела гетерономной (В.А.Догель).

Вопрос об эволюционных связях артропод излагается в руководстве Э.Рупперта и его соавторов следующим образом: "Вплоть до самого последнего времени не было сомнений в близости членистоногих к кольчатым червям. Эта близость подтверждается многочисленными морфологическими признаками, прежде всего, как было показано выше, общим планом строения тела и однотипным устройством нервной системы. Традиционно на основе морфологических данных кольчатые черви и членистоногие объединяются в рамках одного таксона - Articulata - "членистые животные". Однако анализ последовательностей нуклеотидов не поддерживает единство артикулят. Морфологическое же сходство двух групп, скорее всего, возникло в результате конвергентного развития.

Результаты большинства современных молекулярных исследований, прежде всего анализ нуклеотидных последовательностей 18S rДНК, демонстрируют тесную связь между артроподами, с одной стороны, и Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida и Loricifera - с другой. Все эти группы, включая панартропод, объединяются в едином новом таксоне Ecdysozoa, одним из основных признаков которых является наличие линек" (смотри раздел 3.31).

С другой стороны, эти же авторы указывают, что эту точку зрения нельзя считать окончательно доказанной - смотри отрывок их этого руководства, вынесенный в качестве эпиграфа к настоящему разделу. Авторы другого новейшенго руководства - В.Вестхайде и Р.Ригер говорят о родстве аннелид и членистоногих. Как уже неоднократно указывалось, настоящее руководство строится в основном, на системе принятой в руководстве В.А.Догеля, но студет вправе принять (обоснованно, доказательно принять!) и другую точку зрения.

ТЕМА 3.53

ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA)

КЛАСС ТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA)

  Примитивность метамерии трилобитов заключается прежде всего в чрезвычайной гомономности их конечностей.   В.Н.Беклемишев  

Этимология. Название происходит от двух гречесеих слов: tria - три и lobus – доля.

Сроки жизни, образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Трилобиты - целиком вымершая группа морских членистоногих. Они относятся к палеозойской эре, появились в позднем кембрии, 540 млн. лет назад, просуществовали около 300 млн. лет и вымерли в конце пермского периода. Ископаемые трилобиты широко распространены и хорошо изучены.

Трилобиты были морскими животными, большинство из них обитало в прибрежной зоне или на мелководье. Вероятно, большинство из них ползали по субстрату, часть видов вела планктонный образ жизни, часть - зарывалась в субстрат.

Большинство трилобитов имели небольшую длину: от 3 до 6 сантиметров, одновременно существовали и крошечные виды (несколько миллиметров), самый крупный вид трилобитов имел в длину 75 см.

Форма тела трилобитов была в общем овальной, но с выраженным сужением к заднему концу. По спинной стороне тела проходили две борозды, которые делили тело на три доли (смотри этимологию): среднюю (рахис) и две боковых (плевры). У многих видов трилобитов плевры заканчивались вытянутыми шипами.

Брюшная сторона тела трилобитов была плоской, две боковые доли были со спинной стороны слабо выпуклы, а средняя доля - более выпуклой. Количество видов оценивается по-разному от 2000 до 10000.

Внешнее строение. Состав тела. У части трилобитов, которых считают более примитивными, в теле различалось два отдела: голова и сегментированное туловище, у большинства трилобитов в теле было представлено три отдела: голова, туловище и пигидий, который образховался за счет срастания нескольких задних туловищных сегментов и тельсона. Необходимо отметить, что пигидий трилобитов не соответствует пигидию кольчатых червей, который представляет собой самостоятельное образование и не срастается с предсшествующими сегментами. Иногда, чтобы избежать применения термина "пигидий", эту часть тела трилобита называют пигидиальным щитом или хвостовым щитом.

Долгое время считалось, что трилобиты имели в составе головы четыре посторальных сегмента. Эта точка зрения представлена в таких авторитетных руководствах, как учебник В.А.Догеля, "Жизнь животных" и других. Более поздние исследования с применением радиографических методов показали, что голова трилобитов включала только три сегмента с тремя парами конечностей на них.Ошибка в оценке числа сегментов (и конечностей) объясняется тем, что конечности первого туловищного сегмента трилобитов были выдвинуты вперед и казались отходящими от головы.

Все же состав головы трилобитов оценивается по-разному, что зависит от оценки статуса акрона и антенн I. Если следовать традиционной точке зрения, согласно которой антенны I принадлежат акрону и не являются гомологами сериальных конечностей, то в состав головы трилобитов входит акрон и три сегмента. Если признавать антенны I сериальными гомологами конечностей, то состав головы трилобитов оценивается так: акрон, сегмент антенн I и еще три сегмента с конечностями. Как бы то ни было, но на голове трилобитов размещались сложные глаза, антенны I и три пары конечностей. Голова сверху была покрыта цельным головным щитом. Глаза располагались по бокам головы, антенны I - кпереди от глаз. На вентральной стороне головы, на уровне передней пары конечностей располагался рот.

Туловище разных видов трилобитов включало от 2 до 40 сегмента, обычно число сегментов не превышало 15. Каждый из сегментов туловища нес на брюшной стороне по паре конечностей.

Пигидиальный щит, или пигидий, характерен, как уже указывалось большинству, но не всем трилобитам. Сегменты, вошедшие в его состав, прочно слиты друг с другом, но границы сегментов хорошо различимы. Напомним, что пигидиальный щит завершается тельсоном. Конечности на сегментах пигидиального щита обычно имелись, они сходны с конечностями типовых туловищных сегментов, но сильно уменьшаются к заднему концу тела.

Антенны I. Статус антенн I можно, как это уже указывалось ранее, оценивать различно. Что касается их строения, то они одноветвисты, имеют значительную длину и состоят из большого числа члеников. Несомненно, что эти образования выполняли функции механорецепции и хеморецепции.

Конечности. Конечности всех сегментов устроены одинаково. Один из важнейших признаков трилобитов заключается именно в том, что у них все конечности устроены однотипно, конечности головы не преобразованы в ротовой аппарат. У других членистоногих конечности нескольких первых сегментов специализированы на прием и обработку пищи и резко отличаются по строению от других конечностей. Строго говоря, у части трилобитов специализация конечностей намечается, но в любом случае у них за счет конечностей не формируется ротовой аппарат.

Конечности трилобитов начинались проксимальным члеником, который называется коксой. Коксы прикреплены к вентральной стороне тела соответствующих сегментов. Они крупные и полностью вытеснили собой стерниты соответствующих сегментов. От коксы отходили два образования: расчлененный телоподит и дорсальная ветвь, скорее всего, гомологичная эпиподиту. Телоподит состоял из семи последовательно расположенных цилиндрических члеников. Эта часть конечности устроена однотипно с ходильными конечностями современных членистоногих и, несомненно, выполняла те же функции и у трилобитов.

Коксы конечностей на своем внутреннем крае несли зубцы или шипы, и эти структуры получили название жевательных выростов. Жевательные выросты контрлатеральных конечностей были обращены навстречу друг другу и образовывали пищевой желобок, расположенный по средней линии тела. Процесс питания у трилобитов, вероятно, осуществлялся так: взвешенные в воде пищевые частицы поступали в пищевой желобок. Движение кокс, вооруженных жевательными выростами, приводило к измельчению пищи и продвижению ее вперед к ротовому отверстию.

Расположение жевательных выростов конечностей трилобитов вдоль всей брюшной стороны тела явилось одним из доказательств оседания фагоцителл второго уровня на оральную сторону, исходного наличия на оральной стороне тела длинного щелевидного рта, по всей длине которого шел прием пищи.

Дорсальные придатки (эпиподиты) могли иметь различное значение: участвовать в плавании, создавать токи воды, участвовать в фильтрации воды, однако наиболее вероятным является предположение о дыхательной функции этих придатков. Возможно, конечно, что они выполняли не одну функцию. Таким образом, конечности трилобитов были мультифункциональными и выполняли функции: движения, дыхания, а также приема и обработки пищи, кроме того, конечности, несомненно, несли на себе и чувствительные образования.

Покровы. Экзоскелет трилобитов состоял преимущественно из карбоната кальция. Тергиты каждого сегмента были представлены толстыми скелетными пластинками, на краях тела эти пластинки соединялись с тонкой вентральной мембраной стернитов. Эта мембрана, вероятно, принимала участие в газообмене. Туловищные сегменты сочленялись друг с другом с помощью гибких сочленовных мембран. Такое строение обеспечивало трилобитам возможноть сворачиваться в шар, так что голова прижималась к пигидиальному щиту, естественно, наружу были обращены толстые покровы спинной стороны, а тонкая вентральная мембрана оказывалась внутри свернувшегося животного.

Внутреннее строение. По понятным причинам внутреннее строение трилобитов остается почти неизвестным, хотя в последние годы были разработаны и применены радиографические методы исследования. Благодаря им было обнаружено, что желудок (или зоб) размещались в голове. В голове были обнаружены и некие разветвленные образования, которые, вероятно, следует считать пищеварительными железами. По аналогии с другими членистоногими можно утверждать, что трилобиты имели миксоцель и нервную систему, включающую мозг и два брюшных нервных ствола. Сложные глаза трилобитов были устроены по общему для всех членистоногих типу, но имеют уникальную особенность: линза омматидиев была представлена кристаллом карбоната кальция. Число омматдиев варьировало у разных видов от одного до нескольких тысяч. Вероятно, зрение трилобитов, обитавших на мелководье, было хорошим. На средней части головы трилобитов помещался маленький парный медианный глазок, некоторые виды несли ещу одну пару медианных глазков на переднем крае щита.

Предполагается, что трилобиты были раздельнополыми животными. Их развитие совершалось с метаморфозом. Из мелких яиц вылуплялись личинки - крошечные протасписы, размером около 1 мм. Предполагается. что пртасписы вели планктонный образ жизни и были расселительными личинками. Сначала протаспис имел цельное тело, затем оно сразу разделяется на предротовой отдел со сложными глазами и антеннулами и на 3-4 сегмента, позади которых лежит маленькая анальная лопасть. При каждой линьке к телу добавлялся один сегмент. Формирование сегментов проходило в зоне роста, расположенной перед пигидиальным щитом.

 

ТЕМА 3.54

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: chele - клешня и keras - рог.

 

Хелицеровые представлены тремя классами: Мечехвосты (Xiphosura), вымершие Гигантские щитни, или Ракоскорпионы (Euripterida, или Gigantostraca) и Паукообразные (Arachnida). Ракоскорпионы были водными животными (морские, солоноватые и пресные водоемы). Современные мечехвосты обитают в морях, но эволюция паукообразных связана с сушей. Самым крупным представителем хелицеровых был ракоскорпион Pterygotus rhenaniae - до 1.8 метра, некоторые клещи имеют в длину только доли миллиметра. Огромное большинство хелицеровых являются хищниками, но среди клещей многие виды освоили питание растениями, детритом, а часть видов стала паразитами. Общий объем подтипа оценивается приблизительно в 60000 видов.

Все хелицеровые характеризуются отсутствием придатков акрона - антенн I. В соответствии с этим отсутствует и дейтоцеребрум.

Тело хелицеровых исходно состоит из 19 сегментов и подразделяется на два отдела: просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Как будет показано далее, у клещеобразных хелицеровых представлены и иные планы расчденения тела. Просома несет сенсорные органы, ротовые конечности и ходильные конечности. Обычно ее сегменты срастаются друг с другом. Просома включает семь (по другим воззрениям - шесть) сегментов, на ней расположено шесть пар конечностей. У всех представителей хелицеровых на первом сегменте расположены хелицеры, функция которых всегда тем или иным образом связана с приемом пищи. Эти конечности исходно трехчленисты и несут клешню, которая у части апоморфных групп утрачивается.

Следующие пять пар конечностей у мечехвостов представлены ходильными ногами. У эвриптерид или все пять пар конечностей были ходильными или, как у большинства известных видов последняя пара ног была плавательной. У части видов эвриптерид вторая и третья пара конечностей были хватательными. Все пять пар конечностей располагались вокруг рта и на своих коксах несли жевательные отростки.

У паукообразных второй сегмент несет педипальпы, которые выполняют разные функции: захват пищи, механическая обработка пищи, сенсорная и другие. На следующих четырех сегментах находятся четыре пары ходильных ног. Хелицеры, педипальны и ходильные конечности членисты, их членики соединены между собой подвижно, а выполнение функций - прием пищи или локомоция - осуществляется за счет и в ходе движений этих конечностей или движений отдельных члеников их. Педипальпы и ходильные конечности включают следующие членики: coxa (тазик), trochanter (вертлуг), femur (бедро), patella (колено), tibia (голень), tarsus (лапка), praetarsus (предлапка).

Задний отдел тела - опистосома - подразделяется на два отдела: мезосому и метасому. Сегменты метасомы всегда лишены конечностей. Мезосома характеризуется тем, что ее сегменты несут (или, по крайней мере, несли у предковых форм) видоизмененные конечности, которые либо нечленисты, либо сохраняют лищь следы членистости, неподвижны и никогда не несут функций локомоции и приема пищи. Состав и функции конечностей опистосомы будут охарактерирозованы далее.

Таково плезиоморфное состояние тела хелицеровых. У представителей отдельных таксонов часть сегментов утрачивается, причем значительной редукции подвергаются сегменты метасомы (при этом разделение опистосомы на мезосому и метасому оказывается не выраженным). Редукции могут подвергаться и последние мезосомальные сегменты. Очень часто выражено полное или частичное слияние сегментов, очень часто сливаются сегменты просомы. У клещеобразных хелицеровых формируются другие тагмы. Шесть пар конечностей просомы выражены всегда (если не брать во внимание редкие случаи утраты 1-2 пар конечностей у специализированных паразитических видов), но мезосомальные конечности в ходе эволюции утрачиваются более или менее полно. Эти преобразования могут происходить и одновременно.

Взгляды разных исследователей на границу просомы и опистосомы неоднозначны. В приведенной ранее характеристике расчленения тела к просоме было отнесено семь сегментов. Эта точка зрения поддерживается мнением крупнейшего зоолога В.Н.Беклемишева, ее разделяют В.Вестхайде и Р.Ригер. Это мнение основано на том, что у таких примитивных членистоногих, как мечехвосты, седьмой сегмент несет конечности (правда, сильно упрощенные). У разных отрядов паукообразных седьмой сегмент выражен в различной степени, (но всегда слабее других сегментов) и никогда не несет конечностей. По мнению других исследователей седьмой сегмент следует относить к опистосоме. Во избежание споров часть исследователей (смотри работу Н.Ю.Клюге) предлагает считать седьмой сегмент - этот камень преткновения - промежуточным сегментом между просомой и опистосомой.

Представленное описание расчленения тела хелицеровых основывается на традиционном счете сегментов, при котором антенны I расцениваются как придатки акрона, а первый сегмент несет хелицеры. Именно такой счет сегментов принимается в дальнейшем изложении. Если принимать другую точку зрения и считать антенны I гомологами сериальных конечностей, принадлежащих первому сегменту, полностью исчезнувшему у хелицеровых, то исходное общее количество сегментов тела этих членистоногих составит 20, номера сегментов сдвинутся на один.

Внутреннее строение хелицеровых описывается при характеристике классов. В целом же можно отметить, что для паукообразных характерно развитие приспособлений к наземному образу жизни: изменения в строении покровов, появление легких и трахей, появление мальпигиевых сосудов, наружно-внутреннее или внутреннее оплодотворение. Можно добавить, что у всех хелицеровых половое отверстие расположено на восьмом сегменте.

ТЕМА 3.55

КЛАСС МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)

  Таким образом, седьмой сегмент мечехвоста по направлению специализации своих конечностей, бесспорно, принадлежит просоме. В.Н.Беклемишев  

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: xiphium - меч и ura - хвост. Для интересующихся можно добавить, что слово xiphias является родовым названием меч-рыбы, а видовым ее названием является слово gladius - то есть, тоже меч, только уже на латинском языке.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Мечехвосты обитают в прибрежных зонах океанов, на глубинах 10 – 40 метров и в настоящее время распространены только в двух регионах: у атлантических берегов Северной Америки (от Новой Шотландии до Юкатана) и у берегов Юго-Восточной Азии (от Кореи и Японии до Индонезии и Филиппин), то есть они являются тропическими и субтропическими видами. Для мечехвостов характерен разорванный ареал, в этом проявляется биологический регресс данной группы, как и в крайне малом количестве современных видов. Ископаемые мечехвосты (силурийский период) были распространены значительно шире.

Современные мечехвосты являются бентосными животными, обитают на мягких илистых грунтах, способны рыться в верхнем слое грунта. Мечехвосты - самые крупные из современных хелицеровых, достигают в длину 50-90 см. В современной фауне их насчитывается 3 рода (4 вида).

Внешнее строение. Состав тела. Конечности. Тело мечехвостов имеет очень своеобразную форму. Передняя часть тела - просома - напоминает по форме лошадиное копыто (точнее, его след). С просомой подвижно сочленена постепенно сужающаяся мезосома. В свою очередь к мезосоме в особом полусферическом углублении подвижно прикреплена длинная, похожая на меч, хвостовая игла. Длина хвостовой иглы лишь немного уступает суммарной длине просомы и опистосомы. В целом для мечехвостов характерен какой-то устрашающий, "довременный", "ископаемый" вид. Тем не менее, это вполне безобидные животные, хвостовую иглу они никогда не используют ни для защиты, ни для нападения. Эта структура использется как руль, а также еще в одной специальной функции: "если мечехвост случайно перевернулся навзничь, он отталкивается хвостовой иглой от грунта и возвращается в исходное положение" (Рупперт и др.).

Просома включает семь сегментов: но, принимая такое ее строение, мы должны учитывать определенные особенности: вентральная часть седьмого сегмента тесно интегрирована с просомой, дорсальная часть его образует подвижное сочленение просомы и опистосомы, а боковые отростки этого сегмента объединяются с мезосомой. Сегменты просомы срастаются с образованием общего комплекса, сверху просома одета крупным щитом - карапаксом. "Передний край карапакса напоминает нож бульдозера и соответственно используется для разрыхления мягкого грунта" (Рупперт и др.).

Конечности просомы сгруппированы вокруг рта. Хелицеры не очень большие, трехчленистые, клешневидные. Педипальпы и четыре пары конечностей третьего – пятого сегментов устроены сходно и близки по размерам, все они одноветвисты и на основных члениках несут жевательные отростки с крупным зубцом, все заканчиваются клешнями. Конечности шестого сегмента отличаются от других конечностей просомы: они не имеют клешней, их лапка снабжена четырьмя небольшими щетинковидными выростами, эти выросты при движении по мягкому грунту расходятся в стороны и обеспечивают опору на рыхлом субстрате. Главная особенность конечностей шестого сегмента заключается в том, что, кроме телоподита, в составе конечности имеется еще и эпиподит, он носит специальное название флабеллюм, которое можно не запоминать. Эта часть конечности расположена при входе в жаберную камеру и выполняет функции оценки качества воды. Собственно локомоторную функцию выполняет телоподит. Жевательный отросток на конечностях шестой пары имеется. Седьмой сегмент несет на себе небольшие одночлениковые конечности - хилярии, они прикрывают собой начало пищевой бороздки.

На передней части просомы расположены глаза: пара простых и пара сложных глаз.

Мезосома состоит из шести сегментов. Внешне сегментация не выражена и со спинной стороны мезосома прикрыта крупным абдоминальным щитом. Брюшная часть этого отдела вогнута и представляет собой жаберную камеру, в которой расположены жаберные ножки. Передняя пара конечностей мезосомы несет сравнительно крупные уплощенные сросшиеся конечности, которые прикрывают собой жаберную камеру. В некоторых источниках эта структуру называют половой крышкой, в других - жаберной крышкой. Остальные 5 сегментов мезосомы несут жаберные ножки. Каждая жаберная ножка включает основание и две ветви - внутреннюю, или телоподит и наружную (экзоподит), несущую на своей задней поверхности жаберные листочки - ламеллы. У молодых мечехвостов телоподиты этих конечностей используются для плавания. Взрослые мечехвосты не плавают, экзоподиты их жаберных ножек выполняют дыхательную функцию, а небольшие телоподиты служат для очистки жабер.

К последнему сегменту мезосомы подвижно причленена длинная хвостовая игла. Эта игла в ходе онтогенеза образуется за счет срастания 2-3 сегментов метасомы и тельсона. Именно такое происхождение хвостовой иглы прослеживается и в филогенезе мечехвостов.

Покровы. Устроены по общему для членистоногих типу. Кутикула твердая, толстая. Окраска тела краснокоричневая или темнокоричневая.

Пищеварительная система. Питание. Жевательные отростки конечностей просомы образуют пищевую бороздку вдоль средней линии головогруди. Эта бороздка тянется вперед до ротового отверстия, а задний ее конец прикрыт хиляриями. Чувствительные образования, располдоженные на конечностях просомы, опознают пищу. Мечехвост своими хелицерами и многочисленными клешнями конечностей просомы захватывает пищевые объекты и помещает их в пищевую бороздку. Движения конечностей сопровождаются движением жевательных отростков, в результате чего пища измельчается и проталкивается вперед к ротовому отверстию.

Собственно пищеварительная система мечехвостов начинается ртом, за которым следует пищевод, расширяющийся в зоб. За зобом лежит мускульный желудок. В этом органе, кутикулярная выстилка которого несет зубцы, происходит дополнительное измельчение пищи, причем ее неперевариваемые частицы отрыгиваются. Все перечисленные органы относятся к передней кишке. Далее следует энтодермальная средняя кишка, ее расширенная передняя часть обозначается как желудок. В желудок открываются 2 пары протоков пищеварительной железы (печени). Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану. В пищеварительной железе происходит внеклеточное пищеварение и всасывание питательных веществ. За средней кишкой следует короткая задняя кишка. Анальное отверстие смещено с тельсона и находится на основании хвостовой иглы.

Мечехвосты - хищники, питаются различными донными беспозвоночными. В небольших количествах в состав их пищи входят и водоросли.

Дыхательная система. Как уже упоминалось, жаберные ножки мечехвостов несут на своей задней поверхности пластинчатые выросты - ламеллы. Эти структуры представляют собой тонкие выросты покровов. Ламеллы ориентированы параллельно друг другу. На каждой конечности находится от 80 до 150-200 ламелл. Совокупная площадь всех ламелл составляет около 2 м2. Расположение ламелл сходно с расположением листов книги, поэтому иногда для названия этих конечностей используется термин "жаберная книжка". В каждую ламеллу продолжается полость тела, по которой циркулирует гемолимфа. Жаберные ножки расположены внутри жаберной камеры на брюшной стороне тела мечехвоста. Вода поступает в жаберную камеру со спинной стороны тела, через щели между просомой и мезосомой. За счет движений жаберных ножек вода по жаберной камере течет назад, омывая ламеллы. Вода выходит наружу по бокам от основания хвостовой иглы. Как уже указывалось, телоподиты жаберных ножек очищают жабры.

Кровеносная система. Кровеносная система устроена по общему для типа плану. Сердце длинное, трубчатое, тянется от начала средней кишки (примерно середина просомы) до конца мезосомы. От сердца вперед отходит только один сосуд - аорта, или передняя артерия, а также многочисленные парные боковые артерии. Из артерий кровь поступает в гемоцель, оттуда - к жабрам. Из жабр окисленная кровь поступает в перикардиальный синус. Дыхательным пигментом является гемоцианин.

Выделительная система. Органы выделения представлены четырьмя парами коксальных желез (целомодуктов). Эти коксальные железа расположены во втором - пятом сегментах просомы. Для мечехвостов характерно, что все четыре пары имеют общий проток, который открывается в мочевой пузырь. Этот последний протоком открывается на коксах пятой пары конечностей просомы. Как и у всех водных животных, продуктом азотистого обмена мечехвостов является аммиак, который выводится наружу через стенки ламелл.

Нервная система и органы чувств. Нервная система построена по общему для членистоногих типу. Головной мозг, расположенный над пищеводом, состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует глаза, тритоцеребрум - хелицеры. Дейтоцеребрум, хотя и закладывается, у взрослых животных не выражен. Подглоточный ганглий формируется с участием ганглиев всех сегментов просомы, кроме первого, а также первого ганглиев мезосомы. В мезосоме лежит задняя часть брюшной нервной цепочки из пяти ганглиев (соответственно пяти остальным сегментам).

Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, сложными глазами и простыми глазками. Сенсиллы выполняют функции механорецепции и хеморецепции. Простые глазки устроены типичным для членистоногих образом, их одна пара и расположены они на переднем конце тела. У мечехвостов имеются еще две пары рудиментарных простых глазков. Сложные глаза состоят примерно из 1000 омматидиев каждый, а число ретинальных клеток колеблется от 8 до 20. Вероятно, глаза мечехвостов не способны формировать изображение.

Половая система и размножение. Половые железы мечехвостов парные, разветвленные, парны и половые отверстия. Размножение приурочено к сильным приливам (в свою очередь, связанными с фазами луны). В эти сроки животные мигрируют на мелководье. Для мечехвостов характерно наружное оплодотворение, в ходе которого самец занимает позицию на спине у самки, удерживаясь там с помощью педипальп. Самка выкапывает в песке ямку и откладывает в нее несколько тысяч яиц. После того как яйца отложены, самец выпускает на них сперму. Вылупившиеся из яиц личинки при следующем приливе выходят в воду.

Личинки мечехвостов похожи на трилобитов, за что получили название трилобитной личинки. Эта личинка имеет размер около 1 см, способна плавать (напомним, что взрослые мечехвосты не плавают) и зарываться в песок. У такой личинки имеются только две пары жабр, хвостовая игла только намечена. В ходе последующих линек личинка постепенно приобретает недостающие органы. Половая зрелость мечехвостов наступает только в возрасте 9 – 12 лет, общая продолжительность жизни может составлять 19 лет.

Любопытны расхождения в сведениях о мечехвостах, которые содержатся в учебной литературе. Так, Э.Рупперт с соавторами указывают, что ткани мечехвостов содержат яд, смертельный для хищников, В.Вестхайде и Р.Ригер упоминают, что азиатские мечехвосты употребляются в пищу. Возможно, конечно, что ядовиты одни виды, а используются в пищу другие, но эта сторона дела авторами не уточняется.

ТЕМА 3.56

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

  И ни Паллада сама не могла опорочить, ни заваисть Дела ее. Но успех оскорбил белокурую Деву: Изорвала она ткань - обличенье пороков небесных! Бывшим в руках у нее челноком из киторского бука Трижды, четырежды в лоб поразила Арахну. Несчастья Бедная снесть не могла и петлей отважно сдавила Горло. Но, сжалясь, ее извлекла из веревки Паллада, Молвив: "Живи! Но и впредь - виси, негодяйка! Возмездье То же падет, - чтобы ты беспокоилась и о грядущем, - И на потомство твое, на внуков твоих отдаленных". И, удаляясь, ее окропила Гекатиных зелий Соком, и в этот же миг, обрызганы снадобьем страшным, Волосы слезли ее, исчезли ноздри и уши, Стала мала голова, и сделалось крохотным тело. Нет уже ног - по бокам топорщатся жалкие ножки; Все остальное - живот. Из него тем не менее тянет Нитку Арахна - паук продолжает плести паутину.   Публий Овидий Назон  

Этимология. Arachna - по гречески "паук". Название группы восходит к древнегреческому мифу о девушке по имени Арахна, которая достигла высокого мастерства в прядении и ткачестве и, гордая своим искусством, вызвала на состязание саму богиню Афину. Арахна выткала покрывало лучше Афины, причем изобразила на нем различные не самые высокоморальные поступки богов (главным образом - соблазнения девушек). Афина была оскорблена и поражением и невосторженным образом мыслей Арахны и ударила ее. В отчаянии Арахна намеревалась повеситься, тогда Афина превратила ее в паука, вечно ткущего свою паутину. Фрагмент мифа представлен в эпиграфе.

 

Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Эволюция паукообразных шла по пути освоения наземных мест обитания за счет приобретения различных адаптаций к наземному образу жизни. К ним относятся появление воскового слоя эпикутикулы, превращение жаберных ножек в легкие, замена легких трахеями, концентрация отделов тела, появление мальпигиевых сосудов, формирование на конечностях лапки с коготками, формирование трихоботриев и щелевидных органов. Специфическими приспособлениями следует считать также питание полужидкой пищей - содержимым жертв (которое предварительно обрабатывается пищеварительными соками) и паутинную деятельность. Можно отметить, что аналогичные приспособления к наземной среде обитания независимо были приобретены и трахейнодышащими, такое независимое приобретение сходных признаков является одним из лучших примеров конвергенции. Несколько видов паукообразных обитает в воде, все они вернулись в воду вторично.

Среди паукообразных наиболее крупными животными являются скорпионы (самый крупный вид - 21 см), пауки-птицееды (до 9 см) и сольпуги (до 7 см). Многие клеши имеют длину меньше миллиметра.

Паукообразные являются центральным классом подтипа Хелицеровых, практически все современные хелицеровые относятся именно к этому классу (напомним, что к мечехвостам относится только 4 вида). Общее количество видов паукообразных оценивается в 70 тысяч.

Класс паукообразные включает несколько отрядов, из которых будут охарактеризованы отряды Скорпионов, Сольпуг, Лжескорпионов, Сенокосцев, Пауков, Акариформных и Паразитиформных клещей. В современной систематике клещеобразные арахниды делятся на три отряда, не связанных общим происхождением. В общем очерке паукообразных акариформные и паразитиформные клещи для экономии места будут совместно обозначаться как клещи.

Состав тела. Тело в большинстве случаев разделено на просому и опистосому, в которой, в свою очередь, можно выделить мезосому и метасому. Седьмой сегмент может быть хорошо выраженным (но всегда меньше остальных сегментов), может быть видоизменен, может быть не выражен во внешнем строении. У пауков, фрин и рицинулей просома и опистосома соединены тонким стебельком, который возникает из седьмого сегмента. Наличие тонкого стебелька обеспечивает автономную подвижность брюшка, эта подвижность имеет разное значение у разных групп. У представителей других таксонов просома и опистосома соединены по всей ширине. У клещей часто представлены иные тагмы тела.

Опистосома у одних форм полностью сегментирована и включает 12 сегментов, в других случаях происходит редукция задних сегментов опистосомы, а также срастание сегментов этого отдела. В состав просомы, как указывалось ранее, входит 7 сегментов, общее число сегментов тела паукообразных, таким образом, зависит от количества сегментов опистосомы и составляет у скорпионов -19, у телифонов, псевдоскорпионов и пауков - 18, у сольпуг и сенокосцев - 16, у паризитиформных клещей - 15 и у акариформных клещей - 13.

В ходе эмбрионального развития в опистосоме паукообразных, по крайней мере, у более примитивных, закладывается двенадцать пар целомических мешков, что доказывает первичность признака крупной 12-сегментной опистосомы.

Что касается разделения опистосомы на мезосому и метасому, то это разделение четко выражено у скорпионов. У остальных паукообразных за счет редукции части сегментов метасомы, слияния сегментов и утраты конечностей мезосомы разделение на мезосому и метасому не выражено. Как указывает В.Н.Беклемишев: "Теряя свои конечности, мезосома теряет свое отличие от метасомы, и определение границ между обоими этими отделами нередко становится возможным на основании точного счета сегментов. Поэтому в теле наземных хелицеровых очень часто различают не три отдела, а всего два: просому и опистосому, причем опистосома представляет сумму всех наличных сегментов мезосомы и метасомы."

Следует напомнить, что сегменты тела паукообразных (как и всех членистоногих) состоит из скелетных пластинок: тергита, стернита и двух плевритов, эти скелетные пластинки соединены между собой тонкой кутикулярной мембраной. Нередко плевриты отсутствуют, тогда тергиты и стерниты соединяются непосредственно между собой (именно так обстоит дело у паукообразных). Тергиты просомы у огромного большинства паукообразных сливаются в общий щит - карапакс, что, кроме устройства конечностей, и определяет просому как отдельную тагму тела. Стерниты просомы склонны к редукции и у многих групп более или менее полно исчезают, заменяясь разросшимися и неподвижными коксами педипальп. У сенокосцев, псевдоскорпионов, рицинулей стерниты полностью вытеснены коксами конечностей, у кенений стерниты полностью сохранены. У всех остальных паукообразных имеет место то или иное промежуточное состояние, то есть сохраняются стерниты (которые могут быть небольшими и срастаться вместе, образуя общий стернум), но одновременно часть брюшной стенки тела образована разросшимися коксами конечностей. Что касается стернитов опистосомы, то у представителей большинства отрядов они развиты хорошо, но отсутствуют почти у всех пауков и у всех клещей.

Акрон всегда срастается с просомой, тельсон может быть выражен как самостоятельная структура (скорпионы), но значительно чаще он включается в состав опистосомы. У представителей отряда Телифоны тельсон не просто выражен - он превращается в длинный чувствительный придаток.

Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором: хелицеры, педипальпы и ходильные конечности. Как отмечалось ранее, у мечехвостов все конечности просомы, кроме хелицер (то есть конечности второй – шестой пар) несли на коксах жевательные выросты и участвовали в механической обработке пищи. У паукообразных участие этих конечностей в принятии пищи сильно ограничено. Эта ограниченность выражается: 1) уменьшением числа конечностей, вовлеченных в процесс формирования предротовой полости; 2) сужением функций: структурная функция остается, в то время как жевательная функция для большинства конечностей большинства групп выпадает. У скорпионов в формировании предротовой полости участвуют коксы педипальп и двух передних пар ходильных ног, у сенокосцев - коксы педипальп и одной - двух передних пар, у остальных паукообразных - только коксы педипальп. Коксы педипальп скорпионов, сольпуг и пауков принимают участие в механической обработке добычи. Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образует фильтр, задерживающий твердые частицы.

Хелицеры состоят из 2 или 3 члеников, у части групп снабжены клешней и используются для питания и защиты. Их участие в питании может проявляться в форме измельчения пищи (скорпионы, сольпуги, некоторые клещи), в нанесении ядовитого укуса, в разрушении покровов жертвы. Иногда хелицеры снабжены ядовитыми или выделяющими паутину железами. Хелицеры у эмбрионов закладываются позади ротового отверстия, но у взрослых форм смещаются вперед и располагаются перед ним.

Педипальпы состоят из шести члеников, могут заканчиваться клешней, в других случаях они похожи на ходильную конечность. Педипальпы разных групп выполняют различные функции: захват пищи, орган чувств, участие в репродуктивном поведении, участие в локомоции. Коксы педипальп, как указывалось ранее, несут жевательные выросты, ограничивающие предротовую полость с боков и/или снизу. Особым образом видоизменены педипальпы у иксодовых клещей.

Конечности третьего – шестого сегментов выполняют функции локомоции (хождение с опорой на твердый субстрат) и называются ходильными. Эти конечности включают семь или восемь члеников. Во многих случаях коксы ходильных конечностей смещены к средней линии тела и замещают собой стерниты, формируя вентральную стенку тела. Участие кокс ходильных конечностей различных паукообразных в ограничении предротовой полости описано ранее.

У части паукообразных в ходильных конечностях нет мышц-разгибателей, разгибание осуществляется за счет повышения давления крови. Одна из функций ранее упомянутого стебелька заключается в том, что его наличие предотвращает выравнивание давления в просоме и опистосоме: гидравлический способ разгибания конечностей требует поддержания в просоме более высокого давления. У скорпионов, псевдоскорпионов, сенокосцев и сольпуг разгибатели имеются. Ходильные конечности оканчиваются коготками и несут сенсорные структуры. В связи с отсутствием антенн I у ряда паукообразных первая или вторая пара ходильных ног берет на себя функции антенн (фрины, телифоны, сольпуги, некоторые сенокосцы и клещи), в этих случаях животные передвигаются на трех парах ног. Конечности седьмого сегмента всегда отсутствуют.

Для класса паукообразных характерна тенденция к редукции конечностей мезосомы. Конечности мезосомы, если они имеются, очень сильно видоизменены, они являются органами дыхания или выполняют разные специальные функции. Наиболее полный набор конечностей этого отдела характерен для скорпионов - 6 пар, причем такие конечности, как половые крышечки и гребневидные органы вообще встречаются только у скорпионов. Конечности мезосомы пауков представлены 3 или 4 парами (1 или 2 пары легких и 2 пары паутинных бородавок), у телифонов и фрин - 2 парами легких. У сольпуг на мезосоме находятся 3 пары трахей, у псевдоскорпионов - 2 пары, у сенокосцев - 1 пара. Если принимать, что трахеи этих животных возникли из легких (что не доказано), то эти данные будут характеризовать количество мезосомальных конечностей этих паукообразных. У клещей конечности мезосомы полностью отсутствуют.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система имеет в целом типовое строение. Отличительными особенностями являются приспособления к питанию жидкой пищей. Эти приспособления выражаются в выработке ферментов, обеспечивающих внекишечное пищеварение, наличии сосательных структур - глотки и иногда дополнительно сосательного желудка. Кишечник характеризуется очень узким просветом и не пропускает сколько-нибудь крупных частиц.

Еще одной особенностью паукообразных является наличие у них предротовой (преоральной) полости. Эта полость не входит в состав пищеварительного тракта, а лишь предшествует ему. Предротовая полость представляет собой карман, образованный выростом переднего конца панциря просомы и коксами педипальп (а у скорпионов и сенокосцев - в образовании предротовой полости участвуют коксы одной - двух передних пар ходильных конечностей). Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образуют в предротовой полости фильтр, задерживающий твердые частицы. В предротовую полость из ротового отверстия, расположенного в ее глубине, выделяются пищеварительные ферменты, поступающие из средней кишки по пищеводу. Они смачивают и гидролизуют измельченную добычу. В результате такой обработки получается мелкодисперсная взвесь частично переваренных пищевых частиц. Эта взвесь всасывается через рот в переднюю кишку. Для части клещей характерно питание жидкой пищей соком растений или кровью. Слюнные железы у паукообразных (за исключением клещей) отсутствуют. Печень развита и имеет вид совокупности многочисленных слепых выростов кишечкика.

Все паукообразные за исключением некоторых клещей и сенокосцев являются хищниками.

Дыхательная система. Органы дыхания у плезиоморфных групп представлены легкими, которые возникли в результате преобразования жаберных ножек первичноводных хелицеровых. Ход этого преобразования представляется следующим образом. Уплощенная жаберная ножка предков лежала на вентральной стороне и была направлена назад. Боковые края этой ножки срослись со стенкой тела, вероятно, этот процесс сопровождался заглублением жаберной ножки. Так возникла легочная полость, погруженная под покровы. Средняя часть края жаберной ножки к стенке тела не прирастала, так что осталась узкая щель, которая стала дыхательным отверстием. За счет этих процессов произошло погружение легких паукообразных под покровы. В ходе этого процесса часть ламелл переместилась на стенку тела, вошедшую в состав легочной полости.

Легкие современных паукообразных имеют вид погруженного под покровы мешка, от передней стенки которого отходят многочисленные ламеллы, часть ламелл, как только что было указано, переместилась на стенку легочной полости. Между ламеллами находятся короткие тканевые выросты - столбики, которые не дают ламеллам слипаться. Полость легкого щелевидным дыхательным отверстием - стигмой сообщается с внешней средой, стигма ведет в дыхательное преддверие. Воздух из дыхательного преддверия проникает в пространства между ламеллами. По ламеллам циркулирует гемолимфа. Кутикула ламелл тонкая, проницаемая, через нее осуществляется газообмен между воздухом и гемолимфой.

Легкие являются компактным дыхательным органом, поэтому перенос газов внутри организма осуществляется кровью.

Легкие представлены у скорпионов, пауков и представителей еще двух отрядов (фрин и телифонов).

Вентиляция легких происходит при сокращении и расслаблении мышцы, прикрепляющейся к стенке легкого: при сокращении мышцы объем легкого увеличивается, при расслаблении - уменьшается (за счет эластичности стенок легкого). Большое значение имеет и диффузия.

Полностью заменяя легкие или в дополнение к ним (этот признак выражен только у отряда пауков), у представителей части таксонов паукообразных развиваются трахеи. Трахеи - это выстланные кутикулой трубчатые впячивания покровов. Они начинаются на поверхности тела дыхальцами, или стигмами. Трахеи части паукообразных возникли из легких за счет редукции ламелл и разрастания дыхательного преддверия. Трахеи, произошедшие из легких, понятно, гомологичны легким и соответственным конечностям мезосомы. Другим источником образования трахей были аподемы.

Трахеи паукообразных невелики, расположены компактно и - в отличие от трахей трахейнодышащих - не контактируют непосредственно с клетками. Перенос кислорода от трахей к тканям осуществляется кровью.

Часть видов мелких клещей не имеет специализированных дыхательных органов и осуществляет дыхание через кожу.

Кровеносная система. Кровеносная система хорошо развита у крупных, дышащих легкими паукообразных и устроена по общему для членистоногих типу. Сердце имеет форму трубки с остиями. Большая часть сердца помещается в опистосоме. В самом примитивном случае (у скорпионов) сердечная трубка длинная и несет семь пар остий. С переходом к трахейному дыханию сердце укорачивается, уменьшается количество остий и артерий. У одного отряда мелких паукообразных - кенений - и у многих клещей сердце совсем отсутствет. От сердца отходят передняя и задняя аорты и несколько посегментно расположенных артерий. По передней аорте кровь поступает в перивисцеральный синус просомы, по задней - в одноименный синус опистосомы. От каждого из легких кровь к перикардиальному синусу доставляется по легочным венам.

Выделительная система. Для выделительной системы характерно появление в дополнение к исходным коксальным железам (целомодуктам) мальпигиевых сосудов. Мальпигиевы сосуды паукообразных имеют энтодермальное происхождение. Их количество составляет 1-2 пары. Мальпигиевы сосуды характеризуются значительно более экономным расходованием воды, чем коксальные железы. Тип азотистого обмена паукообразных урикотелический. Это означает, что конечными продуктами азотистого обмена являются гуанин и мочевая кислота. Эти вещества относительно нетоксичны, практически нерастворимы, и для их удаления из организма требуется мало воды.

Часть паукообразных имеет только коксальные железы, часть - только мальпигиевы сосуды, наконец, имеются и такие группы, у которых присутствют оба типа органов. Коксальные железы, если они имеются, представлены в числе одной - двух пар, расположены в просоме и их протоки открываются на коксах первого и/или третьего сегментов. Как и у всех членистоногих, у паукообразных имеются в крови отдельные нефроциты, накапливающие экскреты.

Коксальные органы. Эти органы встречаются у акариформных клещей. Описание их строения и возможных функций представлено в разделе 3.52.

Паутина. Способность производить паутину характерна для пауков, псевдоскорпионов, части клещей. У пауков паутинная жидкость производится паутинными железами, расположенными в опистосоме. У пснвдоскорпионов и клещей паутинные железы приурочены к хелицерам. Паутина по химическому составу и физическим характеристикам очень близка к шелку насекомых. Наиболее сильно развито использование паутины (паутинная деятельность) у пауков.

Нервная система и органы чувств. Центральная нервная система паукообразных включает мозг и брюшной отдел нервной системы. Мозг, или надглоточный ганглий, включает протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры). Дейтоцеребрум отсутствует в связи с редукцией антенн.

Брюшная часть нервной системы в более примитивном случае (скорпионы) представлена крупным подглоточным ганглием, в состав которого вошло 9 ганглев: ганглии второго - шестого сегментов просомы и ганглии восьмого - одиннадцатого сегментов описотосомы. Ганглий седьмого сегмента у взрослых скорпионов отсутствует. Кзади от подглоточного ганглия находится брюшная нервная цепочка, включающая семь ганглиев, начиная с ганглиев двенадцатого сегмента, причем последний ганглий представляет собой результат слияния ганглиев восемнадцатого и девятнадцатого сегментов. Тельсон своего ганглия не имеет. Другие паукообразные отличаются более компактным телом, и у них в большинстве случаев наблюдается слияние ганглиев всех сегментов брюшного отдела в общую нервную массу. От ганглиев отходят нервы к конечностям и другим органам, причем всегда сохраняется иннервация органов "родного" сегмента нервами от соответствующего ганглия.

Таким образом, в целом паукообразные характеризуется сильной концентрированностью нервной системы, которая выражена тем отчетливее, чем сильнее консолидировано тело.

Органы чувств паукообразных представлены органами зрения, органами механорецепции и органами хеморецепции.

Ранее считалось, что глаза паукообразных представлены только медианными глазами. В настоящее время считается, что у них имеются и латеральные (сложные) глаза, но сильно модифицированные (такие глаза возникли в результате распада фасеточных глаз, причем их омматидии слились и имеют общую линзу). Часть видов паукообразных имеют только модифицированные латеральные глаза, часть - только медианные, часть имеет глаза обоих типов. Как уже указывалось при общей характеристике членистоногих, у паукообразных присутствуют и инвертированные и эвертированные глаза (причем медианные глаза всегда эвертированные). Количество глаз у разных групп различается. В целом зрительные возможности паукообразных невелики.

Механорецепция осуществляется чувствительными щетинками обычного для членистоногих типа, щелевидными (лировидными) органами чувств и трихоботриями, которые воспринимают слабые движения воздуха. Трихоботрии устроены следующим образом: на поверхности кутикулы имеется чашевидное углубление - ботриум, дно этой чаши выстлано тонкой кутикулярной мембраной, с которой подвижно соединена цельная, не имеющая полости щетинка. Гибкое соединение щетинки с мембраной обеспечивает изменение положение щетинки в ответ на малейшее движение воздуха (в том числе, вызванное движением потенциальной добычи). Изменение положения щетинки является стимулом для возникновения возбуждения в чувствительном отростке нервной клетки.

Щелевидные органы чувств имеют вид узкой щели, длина которой составляет 8 – 200 мкм, а ширина - 1 - 2 мкм. Щель снаружи прикрыта тонкой перепонкой. К внутренней стороне перепонки подходит отросток чувствительной клетки. При движении животного, при вибрациях субстрата, при изменении силы тяжести щель сужается, ее перепонка прогибается внутрь, и эта деформация воспринимается отростком чувствительной клетки. Такие щелевидные органы могут быть расположены по одному, но часто они расположены группами, в которых щели расположены по возрастанию длины, в этом последнем случае они именуются лировидными органами. Щелевидные органы воспринимают изменение положения тела и его отдельных частей, а также колебания субстрата. Заметим, что ранее щелевидные органы считались органами химического чувства. Органы химического чувства представлены полыми чувствительными щетинками. У паукообразных имеются также тарзальные органы, эти органы имеют вид чувствительных ямок, расположенных на лапках. Предполагается, что эти органы могут быть хеморецепторами.

Половая система и размножение. Паукообразные раздельнополы, изредка встречается партеногенез. Половые железы обоих полов исходно парные, но часто срастаются. Яйцеводы и семяпроводы парные, открываются непарным половым отверстием. У самок часто представлен семяприемник. Оплодотворение наружно-внутреннее или внутреннее. В последнем случае у самцов имеются копулятивные органы. Копулятивные органы могут быть частью наружного полового аппарата или для копуляции служат какие-либо из конечностей. Часто выражен ритуал ухаживания, что позволдяет представителям разных полов опозновать друг друга. Большинство паукообразных откладывают яйца, забота о потомстве в той или иной форме присуща большинству из них. Из яйца обычно вылупляется ювениль со всеми сегментами и конечностями. До первой линьки ювенили остаются на матери или в коконе, затем переходят к самостоятельному существованию и несколько раз линяют. Число линек различно у различных групп. У клещевидных паукообразных из яйца вылупляется личинка, отличающаяся от взрослых животных наличием только трех пар конечностей.

Для скорпионов характерно яйцеживорождение и даже - части видам - живорождение. Особый случай живорождения характерен для псевдоскорпионов.

В виде примечания можно заметить, что у паукообразных выражена тенденция к упрощению жгутика сперматозоидов вплоть до его редукции, что ведет к потере подвижности.

Задание для самостоятельной работы: приведите доказательства того, что легкие паукообразных являются гомологами конечностей.

ТЕМА 3.57

ОТРЯД СКОРПИОНЫ (SCORPIONES)

  Но вот однажды я заметил на стене жирную скорпиониху, одетую, как мне сперва показалось, в светло-рыжее меховое пальто. Приглядевшись получше, я увидел, что это странное одеяние состоит из множества крошечных скорпиончиков, вцепившихся в материнскую спину. Я был в восторге от этого семейства … Дж.Даррел

Этимология. Название происходит от греческого названия соответствующего животного (scorpio, род. падеж - scorpionis).

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Современные скорпионы - наземные животные (силурийские и девонские скорпионы вели водный образ жизни). Скорпионы населяют тропики и субтропики, проникают в умеренную зону. Вообще-то скорпионы достаточно толерантны к низким температурам. Один вид скорпионов - Euscorhius flavicaudas - был завезен в южную Англию (интересно, кому и зачем это понадобилось?) и образовал там стабильные популяции.

В зонах своего распространения они встречаются во всех биотопах: от пустынь до влажных тропических лесов, но ведут скрытный, ночной образ жизни, а днем прячутся в укрытиях. Пустынные виды роют норки и большую часть жизни проводят под землей. Скорпионы могут обитать вблизи и даже внутри человеческих жилищ. "Привычка жителей пустыни вытряхивать обувь, прежде чем ее надеть, является мудрой предосторожностью" - так сказано в руководстве Э.Рупперта и соавторов. Размеры разных скорпионов колеблются от 1 до 21 сантиметров, средний размер их может быть оценен в 3 – 9 сантиметров. Если не считать размеров, то внешний облик всех скорпионов очень схож. Передняя часть тела в общем имеет форму широкого овала, сужающегося на своем заднем конце за счет того, что один из сегментов имеет форму усеченного конуса. Задняя часть тела узкая, цилиндрическая, и, хотя на язык так и просится слово "хвост", называть ее так не рекомендуется. Чрезвычайно характерны для скорпионов длинные педипальпы с клешнями. На самом заднем конце тела расположена вздутая ядовитая железа с острой ядовитой иглой - жалом. Облик скорпионов настолько характерен, что забыть его невозможно. И общий устрашающий вид скорпионов, и, конечно, их ядовитость сделали это животное очень популярным: так, скорпионы - единственная группа беспозвоночных, удостоенная быть включенной в знаки Зодиака.

В настоящее время описано около 1200 - 1400 видов.

Состав тела. Для скорпионов по сравнению с остальными паукообразными характерно наиболее ясно выраженное расчленение тела. Тело разделено на просому и опистосому. Опистосома в свою очередь отчетливо разделена на мезосому и метасому. Седьмой сегмент во внешнем строении не выражен. Описанное строение основывается не на внешнем виде, а на характере сегментации, наборе и строении конечностей. Если судить чисто по внешнему виду, то опистосому (брюшко) можно разделить на более широкое переднеброюшие и более узкое заднебрюшие. Это деление, однако, не совпадает с делением опистосомы на мезосому и метасому, которое проведено по признаку наличия – отсутствия конечностей. Тем не менее, эти термины удобно применять в описательных целях.

Напомним, что по принятой нами системе счета сегментов к просоме относятся акрон и семь сегментов. Сегменты просомы слиты и со спинной стороны покрыты общим панцирем - карапаксом, который образуется за счет срастания акрона и тергитов первых шести сегментов просомы. Брюшная часть просомы почти полностью образована разросшимися коксами педипальп и ходильных ног. Что касается стернитов сегментов, то сохраняются только стерниты пятого и шестого сегментов, они, срастаясь, образуют маленький треугольный пластинку - стернум.

Опистосома полностью сегментирована и включает 12 сегментов: шесть сегментов мезосомы и 6 сегментов метасомы. Тергиты и стерниты мезосомы и метасомы по бокам соединены тонкими и гибкими участками кутикулы. Мезосома и передний сегмент метасомы (переднебрюшие) в поперечном сечении округло сплющены, остальные сегменты метасомы (заднебрюшие) имеют цилиндрическую форму, их стерниты непосредственно (без участия тонкой мембраны) сливаются с тергитами.

Тельсон отчетливо выражен как самостоятельная структура и несет пару ядовитых желез. Заканчивается тельсон иглой, на вершине которой открываются протоки ядовитых желез. Таким образом, у представителей этой группы тельсон приобрел функции зашиты и нападения.

Общее количество сегментов тела - 19 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются).

Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором. Хелицеры трехчленистые и образуют клешню. Проксимальный членик хелицер короток, второй членик толстый, на воем передневнутреннем крае образует зазубренный отросток. Этот отросток называется неподвижным пальцем хелицер. Дистальный членик хелицер подвижно причлене ко второму их членику, он также зазубрен и составляет подвижный палец хелицер. Хелицеры вместе с передней частью карапакса формируют дорсальную стенку предротовой полости.

Шестичлениковые педипальпы сильно увеличены и оканчиваются большими клешнями. Клешня педипальп устроена принципиально так же, как и клешня хелицер: неподвижный палец принадлежит предпоследнему членику, а дистальный членик является подвижным пальцем. Коксы педипальп составляют боковые стенки предротовой полости. Оба пальца педипальп на внутренней стороне заострены в лезвия, вдоль которых расположены маленькие хитиновые бугорки.

Ходильные конечности состоят из семи хорошо развитых члеников и одного - дистального - очень маленького, почти скрытого в лапке, именно этому членику принадлежат коготки. Все четыре пара ходильных конечностей устроены вполне однотипно, но размеры их увеличиывются в направлении спереди назад. Коксы ходильных конечностей первой и второй пар входят в состав стенки предротовой полости, коксы двух других пар ходильных конечностей входят в состав вентральной стенки просомы, заменяя собой стерниты.

Набор конечностей опистосомы у скорпионов самый полный из всех паукообразных. Конечности переднего сегмента мезосомы (восьмого по общему счету) представлены плоскими половыми крышечками. Конечности следующего сегмента уникальны, свойственны только скорпионам. Они называются гребневидными органами и имеют вид стержня, к которому по его заднему краю прикреплены подвижные зубчики. У самцов эти образования крупнее, чем у самок. Эти органы оцениваются как специфические органы чувств. На следующих четырех сегментах расположено по паре легких.

Покровы. Устроены по общему для членистоногих типу. Окраска от желтой (пустынные виды) до коричневой или черной. Любопытно, что в ультрафиолетовом освещении скорпионы начинают флюоресцировать зеленым светом.

Движение. Передвигаются шагом или бегом. При беге заднебрюшие перегибается вперед, что обеспечивает более выгодное расположение центра тяжести. Скорпион передвигается с вытянутыми вперед педипальпами, а гребневидные органы при этом распростерты над субстратом. При рытье животное опирается на педипальпы и последнюю пару ходных ног, а копают остальными конечностями.

Полость тела. Устроена обычным образом, но характерно наличие диафрагмы, которая отделет полость тела просомы от полости тела опистосомы.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система скорпионов типична для паукообразных, существенных отличий не несет. Питаются скорпионы другими паукообразными и насекомыми, при случае их жертвами становятся и мелкие позвоночные. Способ охоты - подкарауливание. Во время питания скорпион хватает и удерживает добычу педипальпами. Ядовитый укол наносится ядовитой иглой, причем гибкое заднебрюшие перегибается вперед. Выделение яда обеспечивается сокращением мышц, расположенных в тельсоне. На укол затрачивается около 0.75 секунды. Умерщвленная жертва помещается в предротовую полость. Здесь добыча раздавливается и разрывается, в этом процессе участвуют хелицеры и жевательные выросты педипальп. Для скорпионов характерно внекишечное пищеварение, описанное при общей характеристике группы.

Как правило, скорпион убивает свою добычу ядом (иногда добыча умерщвляется только действием педипальп). Яд скорпионов смертелен для большинства беспозвоночных. "Укус" скорпионом человека вызывает у последнего большие или меньшие болезненные явления, но, как правило, не приводит к смерти, однако имеется 25 видов скорпионов с чрезвычайно действенным ядом, чей "укус" может завершиться гибелью пострадавшего. Наиболее ядовитым считается вид Androctonus australis, человек, "укушенный" этим скорпионом может погибнуть через 5 – 20 часов от паралича дыхательной мускулатуры. По данным, которые приводятся в руководстве Э.Рупперта с соавторами, во всем мире в год погибает от "укусов" скорпионов около 5000 человек, по данным другого руководства В.Вестхайде и Р.Ригера - 1000. Впрочем, сами скорпионы по отношению к человеку неагрессивны, "укусы" случаются при попытках ловить скорпионов или, чаще, если человек случайно коснется или придавит его. На самого скорпиона его яд не действует.

Уровень метаболизма у скорпионов низкий, низка и их активность: в состоянии покоя они проводят около 90% времени. Не принимая пищи, скорпионы могут прожить год.

Дыхательная система. Дыхательная система представлена 4 парами легких. Скорпионы способны открывать и закрывать стигмы, что уменьшает потери воды.

Кровеносная система. Кровеносная система скорпионов в сравнении с другими паукообразными развита очень сильно, что связано с наличием локализованных органов дыхания. Сердце в форме трубки, вытянутое, тянется от первого сегмента до середины седьмого. Сердце снабжено 7 парами остий (в том числе имеются остии, принадлежащие седьмому, внешне не выраженному сегменту). От сердца отходят передняя и задняя аорты и девять пар боковых артерий. Характерным признаком артерий является наличие у основания артерии клапана, регулирующего ток крови. Из артерий кровь поступает в лакуны кровеносной системы, оттуда - в легочные синусы. Окисленная кровь из легочных синусов по семи парным легочным венам поступает в перикардий, а из него - через остии в сердце.

Выделительная система. У скорпионов имеется одна пара коксальных желез, расположена она в пятом сегменте и открывается на коксах третьей пары ходильных ног. Вообще-то в ходе эмбриогенеза закладываются целомодукты в третьем - шестом сегментах, а также в восьмом сегменте. Однако у взрослого организма сохраняется и функционирует как выделительный орган только пара целомодуктов пятого сегмента. Целомодукты восьмого сегмента превращаются в половые протоки. Мальпигиевы сосуды представлены двумя парами. Как и у всех наземных членистоногих, у скорпинов, особенно обитающих в пустынях, режим экономии воды очеь жесткий. Потери воды у таких скорпионов самые низкие среди всех членистоногих и составляют 0.01% от веса тела в час (при 25оС)

Нервная система и органы чувств. Нервная система скорпионов описана в общей характеристике нервной системы паукообразных в качестве примера примитивного строения.

Органы зрения представлены парой более крупных медиальных глаз и несколькими парами (2 – 5 пар) более мелких латеральных глаз. Гребневидные органы богато снабжены нервными окончаниями и несут хемо- и механорецепторы. Во время движения скорпион выставляет гребешки в стороны в горизонтальной плоскости так, что их зубцы касаются субстрата. Так скорпионы получают информацию о вибрациях субстрата и, возможно, об его физических и химических свойствах. В руководстве Э.Рупперта с соавторами говорится следующее: "По-видимому, гребневидные органы используются самцами для выбора субстрата для откладки сперматофоров. После удаления гребневидных органов самцы теряют способность откладывать сперматофоры". Имеются у скорпионов трихоботрии и щелевидные органы, которые осуществляют контактное или дистантное осязание. Один вид скорпионов - Paruroctonus mesaensis - способен обнаружить свою жертву на глубине 50 сантиметров.

Половая система и размножение. Половой диморфизм выражен слабо, и проявляется в несколько меньших размерах самцов и деталях строения педипальп, а также в том, что у самцов гребневидные органы крупнее.

Семенники парные, представлены двумя продольными, более-менее параллельными трубочками, соединенными четырьмя поперечными трубочками. У самцов скорпионов имеется два дополнительных (параксиальных) органа с плотным тяжем внутри. Семенники впадают в передние концы параксиальных органов. Перед выходом на поверхность тела параксиальные органы сливаются.

В параксиальных органах формируются сперматофоры, на формирование одного сперматофора тратится 3 – 4 дня. Сперматофоры устроены сложно, включают рукоятку, ножку, подошву, резервуар спермы и открывающий аппарат. Сперматофоры вскрываются, когда края полового отверстия самки давят на рукоятку, а она в свою очередь воздействует на открывающий аппарат.

Яичник скорпионов непарен, он включает три продольных и пять поперечных трубочек. Боковые продольные трубочки продолжаются вперед, где называются яйцеводами. Самые передние части яйцеводов расширены в семяприемники, которые соединяются, образуя влагалище.

Половое отверстие, как у всех хелицеровых, расположено на восьмом (по общему счету) сегменте.

Для скорпионов характерно сложное брачное поведение, детали которого различны у разных видов. В общем брачное поведение сводится к тому, что самец удерживает самку педипальпами (за педипальпы же), и они вместе перемещаются вперед и назад. При этом самец многих видов наносит самке один или несколько уколов в мягкие сочленения педипальп. Такое поведение может длиться от нескольких минут до нескольких часов. Возможно, что в это время самец отыскивет подходящий субстрат для сперматофора. В конце концов самец выделяет сперматофор (высотой около 6 мм) и приклеивает его к субстрату. Затем самец подтягивает самку к сперматофору. Когда гребневидные органы самки и ее половое отверстие оказываются над сперматофором, половое отверстие самки открывается, сперматофор вскрывается, и сперма попадает в семяприемник, где может храниться довольно долго.

Самки скорпионов живородящи. Если яйца богаты желтком, то зародыши развиваются внутри яйцевых оболочек, в этом случае имеет место яйцеживорождение. Если желтка мало, то яйца поступают в особые дивертикулы яичника, погружаются в клетки стенки такого дивертикула и развиваются там. Такой дивертикул яичника формирует на своем конце длинный вырост - пищевой тяж, который близко примыкает к пищеварительной железе. Питательные вещества из пищеварительной железы поступает по пищевому тяжу к развивающемуся зародышу, причем зародыш удерживает пищевой тяж хелицерами. Питательные вещества отчасти поглощаются плацентой зародыша, отчасти заглатываются им. В этом случае у скорпионов имеет место настояшее живорождение (с матротрофным питанием зародыша).

Число зародышей различно у разных видов: от одного до сотни. Продолжительность зародышевого развития - несколько месяцев, до года и даже более. После рождения детенышей мать помещает их себе на спину. Развитие прямое. Ювенили первого возраста держатся на матери 7-30 дней, вскоре после первой (или второй) линьки они покидают мать. Но у Pandinus imperator молодь остается при матери долгое время, а мать добывает для ювенилий корм. Достижение половой зрелости требует от 6 месяцев до 3 лет, при этом скорпионы 4 – 9 раз линяют. Вообще же продолжительность жизни этих членистоногих составляет несколько лет (от 2 до 8).

ТЕМА 3.58

ОТРЯД СОЛЬПУГИ (SOLIFUGAE)

  Учитывая размеры сольпуг, можно сказать, что они обладают самыми большими челюстями среди всех существующих в мире животных. Э.Рупперт

Этимология. Название происходит от двух латинских слов: sol (род. падеж - solis ) - солнце и fugio - убегаю. Буквальный перевод названия - "убегающие от солнца", что связано с образом жизни большинства сольпуг - ночных охотников. Капитальный латинско-русский словарь И.Х.Дворецкого дает этому слову перевод "тарантул", что, может быть, связано с тем, что латиняне (или И.Х.Дворецкий), не являясь специалистами в зоологии, не видели особой разницы между тарантулами и сольпугами.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Сольпуги распространены в тропических, субтропических зонах, а также встречаются в примыкающим субтропикам зонам умеренного климата. Чаще встречаются в сухих биотопах, но есть виды, обитающие на лугах и в лесах. Подавляющее большинство видов активны ночью, день же провдят в разнообразных укрытиях, в том числе в норах - чужих или тех, которые копают сами. Некоторые виды активны в дневное время. Сольпуги в основном крупные виды, их длина составляет 5 – 7 сантиметров. Самые мелкие виды сольпуг имеют длину около 1 сантиметра.

Форму тела сольпуг трудно описать, сольпугу надо видеть. В целом тело можно назвать удлиненно овальным, сильно вытянутым. Передняя часть просомы вздута. Опистосома явственно разделена на членики. Самой характерной (и наиболее устрашающей) чертой внешности сольпуг являются очень длинные хелицеры, которые всегда угрожающе направлены в сторону врага или жертвы.

Численность сольпуг оценивается в 700 – 1000 видов.

Состав тела. В состав тела сольпуг входят просома и опистосома. Просома включает семь сегментов, причем седьмой сегмент обеспечивает соединение просомы и опистосомы, в этой области тело сольпуг несколько сужено. Первые четыре сегмента просомы срастаются вместе, образуя так называемый пропельтидий. В состав пропельтидия вошел, конечно, и акрон. Два последних сегмента просомы сохраняют свою самостоятельность, но тергит шестого сегмента сверху прикрыт разросшимся тергитом седьмого сегмента. Набор конечностей просомы типичен. Сохранение в составе просомы двух самостоятельных сегментов является примитивным признаком. На просоме сольпуг расположена стигмы одной пары трахей.

Опистосома сольпуг включает 9 сегментов с хорошо выраженными тергитами и стернитами. Тельсон срастается с последним сегментом опистосомы. В целом опистосома мягкая и хорошо растяжима. Если строение просомы сольпуг примитивно, то в строении опистосомы проявилась общая тенденция паукообразных к редукции части сегментов опистосомы. Опистосома несет две пары трахей и одну непарную трахею, но эти трахеи оцениваются как самостоятельные образования, не являющиеся гомологами легких (жаберных ножек), так что следует считать, что конечностей опистосомы у сольпуг нет.

Общее число сегментов тела - 16 (конечно, без учета акрона и тельсона).

Конечности. Хелицеры сольпуг очень крупные, двучленистые, их подвижный палец движется в вертикальной плоскости. Пальцы хелицер снабжены крупными и крепкими зубцами. Функциями хелицер является умерщвление добычи (ядовитых желез сольруги не имеют) и ее измельчение в предротовой полости. Хелицеры на своей нижней поверхности несут особые органы, при трении их друг об друга генерируются звуки, которыми сольпауга встречает врага или жертву. Это необычное для членистоногого поведение не способствует формированию положительного имиджа сольпуг, наоборот, убеждает в злонамеренности их.

Педипальпы похожи на ходильные конечности, но лишены коготков. Зато на их конце имеются присоски. Педипальпы участвуют в передвижении, в схватывании и удержании добычи, педипальпами самец удерживает во время копуляции самку. Наконец педипальны несут чувствительные щетинки. Общий план строения ходильных конечностей - типичен. Первая пара ходильных ног используется как антенны, остальные - для передвижения. Коксы и бедра последней пары ног несут несколько пар маллеол - привесок, имеющих треугольную форму. Так как эти подвески богато снабжены нервными окончаниями (до 72000 на каждую), то их считают органами чувств, впрочем, конкретное их значение остается невыясненным. Во всяком случае, у сольпуг с ампутированными маллеолами не обнаружили каких-либо изменений в поведении.

Покровы. Для покровов сольпуг характерно наличие большого количества волосков и щетинок, что придает им еще более устрашающий вид. Окраска большинства видов разных оттенков желтого и коричневого цветов, нередки и совсем темные виды.

Движение. Сольпуги очень подвижны, они бешают с большой быстротой, могут взбираться по вертикальным поверхностям, при этом задействуются присоски педипальп, могут прыгать на значительное расстояние (крупные виды - до метра). Рытье норок производится хелецерами.

Полость тела. В целом устроенная так же, как и у других паукообразных, полость тела характерзуется наличием вертикальной диафрагмы между отделами полости тела в просоме и опистосоме. напомним, что этот признак характерен также и для скорпионов.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система сольпуг типового устройства. Для сольпуг характерно внекишечное пищеварение: на куски добычи изливаются пищеварительные ферменты.

Что касается питания, то прежде всего сольпуги отличаются отсутствием ядовитых желез, о чем уже было упомянуто, так что жертва умерщвляется только механическими средствами. В зонах распространения сольпуг местное население считает их очень ядовитыми, что не соотвествует истине. Тем не менее, укус крупной сольпуги (мелкие не смогут прокусить кожу человека) может вызвать воспаление, так как на хелицерах животного остаются остатки пищи и развивающиеся на них бактерии.

Питаются сольпуги очень разнообразной пищей, основу ее, конечно, составляют членистоногие (в том числе и скорпионы, которые часто обитают по соседству с сольпугами), но крупные виды нападают и на мелких ящериц, птенцов птиц, детенышей грызунов. Сольпуги очень прожорливы. В экспериментальных условиях, когда им предоставлялось неограничеснное количенство пищ. они не останавливали ее потребление даже после разрыва опистосомы.

Дыхательная система. Как уже указавалось ранее, у сольпуг имеются три пары трахей и одна непарная трахея. Парные трахеи открываются на просоме (между второй и третьей парами ходильных ног), а также на втором и третьем сегментах опистосомы (девятом и десятом по общему счету). Непарная трахея находится на следующем сегменте. Характерно, что трахеи сольпуг развиты значительно сильнее, чем у других паукообразных и конвергентно схожи с трахеями насекомых. Трахеи образут парные продольные стволы, связанные друг с другом. От этих стволов отходят боковые ветви ко всем органам, в том числе заходящие и в конечности. Для сольпуг характерно совершение дыхательных движений.

Кровеносная система. Сердце расположено отчасти в просоме, отчасти в опистосоме, несет восемь пар остий, причем две их пары находаятся в просоме.

Выделительная система. Выделительная система устроена вполне типично, включает пару коксальных желез (целомодуктов), расположенных третьем сегменте и открывающихся на коксах первой пары ходильных ног. Имеется также пара мальпигиевых сосудов.

Нервная система и органы чувств. В соответствии с тем, что тело сольпуг слабо консолидировано, нервная система также не достигает крайних степеней слияния. Имеется надглоточный ганглий обычного строения, в состав подглоточного ганглия вошли не все ганглии опистосомы, задние ганглии этого отдела тела сливаются в отдельный ганглий, лежащий в передней части опистосомы.

Органы чувств представлены парой медианных глаз, 1 -2 парами латеральных глаз и многочисленными чувствительными щетинками.

Половая система и размножение. Сольпуги раздельнополы. У части видов сольпуг оплодотворение внутьреннее, у других - сперматофорное. Самец определенными движениями, а возможно, и еще какими-либо средствами приводит самку в оцепенение. Затем он своими хелицерами открывает половое отверстие самки. Потом самец выпускает на землю сперматофор, захватывает его хелицерами и вводит в полове отверстие самки. Этот сексуальный акт длится всего несколько минут. Завершив эту процедуру, самец с поспешностью убегает, так как самка к тому времени становится подвижной и начинает интересоваться самцом с другой точки зрения.

Оплодотворенная самка сначала активно питается, затем роет норку. Большая часть развития яиц происходит в яйцеводах матери, из отложенных яиц очень быстро вылупляются ювенили. Таким образом, для сольпуг характерно яйцеживорождение. Самка остается при молоди некоторое время и, возможно, доставляет им пищу. Число линек, необходимых для достижения взрослого состояния, различно у разных видов. Количество откладываемых яиц колеблется у разных видов от 30 до 200.

 

ТЕМА 3.59

ОТРЯД ПСЕВДОСКОРПИОНЫ (PSEUDOSCORPIONES)

Этимология. Латинское слово pseudo означает "ложный", этимология слово "скорпион" приведена в разделе 3.58

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Псевдоскорпионы широко распространены, обитают в листовой подстилке, почве, под корой деревьев, во мхах и подобных местах обитания, всегда приурочены к щелевидным пространствам, поэтому мало заметны. Это мелкие виды, их длина не превышает 7 миллиметров. Форму тела псевдоскорпионов легко представить себе, вообразив очень маленького скорпиона без заднебрюшия. Сходство со скорпионом увеличивают крупные клешневидные педипальпы.

Несколько видов стали синантропами, в том числе книжный псевдоскорпион Chelifer cancroides, распространенный по всему миру. Представители этого вида обитают в книжных шкафах, под отставшими обоями, среди белья, в коллекциях насекомых и гербариях и т.п. Встречаются они и в ульях, а также под корой деревьев. Длина этого вида 3 – 4 миллиметра. Питается книжный псевдоскорпион сеноедами, в том числе книжным сеноедом, мелкими клещами и личинками жуков, таким образом, его следует оценить как полезного сожителя человека. В июле 2010 г. на кафедру зоологии ЮФУ обратился какой-то житель Ростова, обнаруживший у себя в ванной 2 экземпляра книжных псевдоскорпионов и желавший узнать, не опасны ли эти животные. Самое примечательное в факте этого обращения состоит в том, что псевдоскорпионы были обнаружены в квартире, расположенной на 14 этаже.

Количество описанных видов составляет около 2500 - 3000.

Состав тела. Тело псевдоскорпионов включает просому и опистосому. Сегменты просомы покрыты общим карапаксом. За карапаксом расположен тергит седьмого сегмента (этот пресловутый седьмой сегмент!). Тергит седьмого сегмента оказывается лежащим в сериальном ряду тергитов сегментов опистосомы. Вентральная же часть седьмого сегмента полностью исчезла. Казалось бы, положение тергита седьмого сегмента, говорит о его принадлежности к опистосоме. Но следует вспомнить состояние этого сегмента у мечехвостов: "вентральная часть седьмого сегмента тесно интегрирована с просомой, дорсальная часть его образует подвижное сочленение просомы и опистосомы, а боковые отростки этого сегмента объединяются с мезосомой". Можно не без оснований предположить, что вентральная часть седьмого сегмента у предковых форм псевдоскорпионов была связана с просомой так же, как и мечехвостов, хотя, естественно, возможно и обратное предположение. Таким образом, строение границы между просомой и опистосомй у псевдоскорпионов не дает оснований считать седьмой сегмент несомненной частью опистосомы. Как уже указывалось, граница между просомой и опистосомой у паукообразных - это очередной "остро дискуссионный вопрос", причем имеются доводы в пользу обеих точек зрения. Набор конечностей просомы такой же, как у всех паукообразных.

Соединение между просомой и опистосомой широкое. Тергиты и стерниты сегметов опистосомы (кроме последнего) хорошо выражены, у одних видов они цельные, у других разделены на правую и левую половины. Общее количество сегментов опистосомы - 11, однако последний сегмент очень мал. Тельсон срастается с последним сегментом. Половые отверстия, как и у всех паукообразных, расположены на восьмом по общему счету сегменте (первом сегмента опистосомы). Стигмы трахей расположены на десятом и одиннадцатом сегментах (по общему счету), но, как уже отмечалось ранее, гомология трахей псевдоскорпионов легким и, соответственно, мезосомальным конечностям не доказана.

Общее количество сегментов тела - 18 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются).

Конечности. Хелицеры клешневидные, с явственно развитыми двумя члениками (некоторые авторы считают, что имеется еще маленький основной членик). На подвижном пальце хелицер открываются протоки паутинных желез.

Педипальпы крупные, удивительно сходны со строением педипальп скорпионов (чем и объясняется название группы), так же, как и у скорпионов, используются для ловли добычи, несут на себе чувствительные волоски. Ядовитые железы псевдоскорпионов размещаются или в одном или в обоих пальцах педипальп, такое положение ядовитых желез является единственным случаем среди паукообразных.

Ходильных конечностей 4 пары, типичного устройства. На лапке имеются 2 коготка и маленькая присоска, что обеспечивает передвижение по гладким поверхностям.

Что касается конечностей опистосомы, то, если считать трахеи псевдоскорпионов гомологами легких, они представлены двумя парами, если же не признавать это гомологию, то следует признать, что конечности опистосомы отсутствуют.

Движение. Псевдоскорпионы способны двигаться не только вперед, но и назад, а также боком. У псевдоскорпионов наблюдается пассивное расселение на теле других животных - форезия. Считается, что у псевдоскорпионов такое поведение может быть связано с неудачной охотой. Так, если псевдоскорпион напал на слишком крупную для себя добычу, та может унести незадачливого хищника с собой (в третьем томе руководства "Жизнь животных" имеется иллюстрация этого явления). Также возможно перемещение псевдоскорпионов на млекопитающих или птицах, в покровах которых он ловил клещей. Некоторые виды псевдоскорпионов сожительствуют с тропическими жуками, под надкрыльями которых они могут не только пассивно расселяться, но даже спариваться. Этот последний случай, вероятно, следует оценить как комменсализм.

Пищеварительная система. Питание. Псевдоскорпионы хищники, питаются мелкими членистоногими, причем ловят их педипальпами и умерщвляют выделениями ядовитых желез педипальп. Примитивные псевдоскорпионы, имеющие более крупные хелицеры измельчают свою добычу в предротовой полости, осуществляя обычное внекишечное пищеварение. Более специализированные группы с маленькими хелицерами проделывают в покровах жертвы отверстие, в которое вбрызгиваются пищеварительные ферменты. Затем переваренные до жидкого состоянии ткани жертвы всасываются. Таким образом, у этих псевдоскорпионов пищеварение (точнее, конечно, начальные стадии пищеварения) внеорганизменное. Строение пищеварительной системы типовое.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены только трахеями, расположенными на девятом и десятом (по общему счету) сегментах тела (втором и третьем сегментах опистосомы), гомология трахей псевдоскорпионов не выяснена.

Кровеносная система. Кровеносная система обычного для паукообразных типа. Количество остий сердца колеблеткс от одной до четырех пар.

Выделительная система. Органы выделения представлены одной парой коксальных желез - видоизмененными целомодуктами. Эти железы лежат в пятом сегменте и открываются на коксах третьей пары ходильных конечностей. Мальпигиевы железы у псевдоскорпионов отсутствуют, но в выделении принимает участие задний отдел средней кишки.

Нервная система и органы чувств. Нервная система обычного для паукообразных типа, сильно централизована: все сегментарные ганглии соединены в общую нервную массу. На передней части просомы 1-2 пары латеральных глаз, имеются и виды, лишенные глаз. Важнейшими органами чувств являются трихоботрии, которые расположены на педипальпах. Количество и расположение трихоботрий видео специфично.

Половая система и размножение. Псевдоскорпионы раздельнополы. Гонады обоих полов непарные, но имеют два половых протока и два половых отверстия. Для псевдоскорпионов характерно сложное половое поведение. Осеменение сперматофорное, сперматофоры устроены сложно. У части видов сперматофоры откладываются самцом независимо от наличия самки, а она наталкивается на сперматофор случайно. У большинства видов имеет место сложный брачный ритуал, нопоминающий поведение скорпионов: в конце брачного танца самец подтаскивает самку к сперматофору. Сперма некоторое время сохраняется в организме самки, собственно оплодотворение происходит позже. Самка строит гнездо, соединяя паутиной растительные остатки, песчинки и т.п. Оплодотворенные яйца самка носит в особом наружном выпячивании половых путей - выводковой камере. Зародыши прикрепелены к стенке камеры. Количество вынашиваемых зародышей различно у разных видов и составляет от 1 – 2 до 50.

Зародыши имеют крупную эмбриональную глотку и выкармливаются питательной субстанцией, которую вырабатывают яичник. Личинки первого возраста, вышедшие из яйцевых оболочек, мешковидны и непохожи на взрослых. Они остаются прикрепленными к стенке выводковой камеры ротовой областью и продолжают питание. После первой линьки личинки приобретают форму взрослых особей. На этой стадии личинки большинства видов выходят из выводковой камеры и начинают жить самостоятельно, у части видов выход приурочен к более старшему возрасту личинок. Для достижения взрослого состояния животные претерпевают еще три линьки, Обычно линьки осуществляется в специальном путинном коконе, где животное нахожится около недели. Половой зрелости псевдоскорпионы достигают в возрасте 1 года, общая продолжительность жизни 2-3 года.

 

ТЕМА 3.60

ОТРЯД СЕНОКОСЦЫ (OPILIONES)

Этимология. Русское название, вероятно, свзяно с характерным сокращением оторванной или отброшенной конечности сенокосца, которое напоминает движения косы при кошении.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Сенкосцы распространены почти во всех природных зонах - от тропиков до полярных стран, большинство видов привязано к более влажным биотопам. Сенокосцы встречаются в самых разных местах обитания: среди растительности, в листовой подстилке, в гумусе, на стволах деревьев, в пещерах. Размеры тела большинства сенокосцев составляют 5 – 10 мм, максимальная известная длина - 22 мм. Размах ног у сенокосцев значительно превышает длину тела, так, у ранее упомянутого крупного вида (22 мм), длина ноги составляет 160 мм. Известны и более мелкие виды - около 1 мм, и коротконогие виды. Тело внешне выглядит вполне консолидированным, имеет овально-сферическую форму, впрочем, некоторые виды характеризуются различными выростами тела, что придает им причудливый вид. Следует отметить, что у сенокосцев отсутствуют ядовитые железы, а также то обстоятельство, что они не выделеют паутину. Количество видов оценивается примерно в 4000 - 5000.

Состав тела. Как и положено паукообразным, сенокосцы имеют просому и опистосому. Просома и опистосома соединены широким основанием, стебельчатого перехвата между ними нет. Тергиты сегментов просомы сливаются в общий карапакс. У примитивных сенокосцев на карапаксе намечены границы тергитов двух последних сегментов. Под передним краем карапакса находятся парные отверстия отпугивающих желез, которые выделяют вещества-репелленты (выделяются по каплям или распыляются в виде аэрозоля). Стерниты просомы отсутствуют, вентральную стенку тела формируют коксы ходильных конечностей. Тергит седьмого сегмента выражен хорошо, но стернит отсутствует.

Тергиты нескольких первых сегментов опистосомы сливаются в единый дорсальный щит, а у многих этот дорсальный щит сливается с карапаксом. Замечательным признаком одного подотряда сенокосцев является загибание заднего конца тела на брюшную сторону, при этом тергиты задних сегментов опистосомы смещены на брюшную сторону, а стерниты и анальное отверстие сдвинуты вперед. Тело в целом становится более интегрированным.

Трахеи сенокосцев расположены на - втором сегменте опистосомы (который по общему счету сегментов является девятым). Правда, этот сегмент смещен вперед из-за чего может возникнуть впечатление, что трахеи приурочены к первому сегменту опистосомы. Трахеи сенокосцев, вероятно, в своем происхождении не связаны с мезосоматическими конечностями.

Общее количество сегментов тела - 16 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются).

Конечности. Конечности просомы представлены типичным набором. Хелицеры трехчленистые, два последних членика образуют клешню. У видов, питающихся улитками, хелицеры могут быть длиннее туловища. Педипальпы части видов похожи на ходильные конечности. У представителей одного подотряда они приспособлены для захвата и удержания добычи, в этом случае педипальпы длинные, несут на конце коготок, а на двух последних члениках - длинные зубцы, направленные навстречу друг другу. Ходильных конечностей 4 пары. Педипальпы и одна – две пары передних ходильных ног имеют жевательные выросты, которые принимают участие в формировании предротовой полости.
Ходильные конечности, как уже отмечалось, обычно характеризуются значительной длиной. Лапки конечностей вторично расчленены, в их состав может входить 50 - 100 ложных члеников. Напомним, что при подобном ложном расчленении сгибание осуществляется мышцей-сгибателем, к которой прикреплено длинное сухожилие, протянутое через все членики лапки. Разгибание осуществляется за счет повышения давления гемолимфы. Такие лапки очень гибкие, способны, например, обвиваться вокруг травинки.

У некоторых видов сенокосцев наиболее длинными являются ноги второй пары, которые используются как антенны, эти виды собственно для локомоции используют три пары ног.

У длинноногих сеноксцев наблюдается автотомия: если кто-то хватает сенокосца за ногу, то его конечность отрывается, а оторванные нога продолжает до получаса ритмически сокращаться. Нота отделяется в месте месте сочленения коксы и верглуга, ранка моментально затягивается. Оторванная конечность не восстанавливается. Такая реакция оценивается как защитная.

У части сенокосцев на восьмом сегменте находится половая крышечка, не гомологичная половым крышечкам скорпионов.

Покровы. Для многих сенокосцев характерно наличие твердых панцирных покровов, в других случаях покровы эластичные. Окраска обычно сероватая или бурая, но имеются виды с цветным рисунком и с металлическим блеском.

Движение. Сенкосцы благодаря длине своих конечностей очень эффективно перемещаются по неровной поверхности, легко взбираются по скалам, стволам, стенам, очень ловко пробираются среди травянистой растительности, обвивая их стебли своими многочленистыми лапками. В покое сенокосцы принимают позу с плоско раскинутыми ногами. Сенокосцы похожи на одну из моделей автоматов (шагающий автомат), разрабатываемых для исследования других планет. У такого автомата центральная аппаратура сосредоточена в капсуле, возвышающейся на нескольких длинных коленчатых "ногах". На конце этих "ног" размещаются датчики, посылающие информацию в аппарат управления (смотри "Жизнь животных", 3 том).

Пищеварительная система. Питание. В строении пищеварительной системы принципиальных отличий от типового строения нет, если не считать таковым отсутствие ядовитого аппарата. Зато сенокосцы отличаются некоторыми особенностями питания. Большинство из сенокосцев являются хищниками, однако среди них представлены и падальщики, и потребители сочных плодов. При содержании в неволе их можно кормить хлебом и картофелем. Еще более важно то, что сеноксцы заглатывают не только жидкую пищу, но и частицы.

Дыхательная система. Представлена одной парой трехей, дыхальца которых находятся на девятом по общему счету сегменту. Трахеи сенокосцев снабжены спиральной опорной хитиновой нитью, этот же признак свойственен трахеям носекомых, но отсутствует у пауков.

От каждого дыхальца отходит крупный ветвящийся трахейный ствол. У активных длинноногих сенокосцев дыхальца находятся также на голенях: за счет этих образований снабжаются кислородом конечности.

Кровеносная система. Типичного строения, в связи с консолидацией туловища сердце несет только две пары остий.

Выделительная система. Выделительную функцию выполняет пара видоизмененных целомодуктов, которые открываются на коксах третьей пары ходильных конечностей. Мальпигиевы сосуды у этой группы паукообразных отсутствуют.

Нервная система и органы чувств. Надглоточный ганглий типичного для паукообразных устройства. Все ганглии брюшного нервного ствола объединены в один крупный подглоточный (субэзофагальный) ганглий.

Органы чувств представлена многочисленными щелевидными органами и сенсиллами. Глаза представлены только парой медианных глаз, они обычно лежат на хорошо развитом глазном бугорке. Латеральные глаза отсутствуют.

Половая система и размножение. И мужские и женские половые железы парные, но сливаются в своей задней части, в общий проток сливаются и парные половые протоки. У обоих полов половой проток заканчивается длинным трубчатым наружным выростом. Этот вырост у самцов функционирует как пенис, у самок - как яйцеклад. Оплодотворение внутреннее. Сперматозоиды сеноксцев не имеют жгутика. Оплодотворенные яйца самка откладывает в мох, гумус, гниющую древесину и т.п., у некоторых видов - в раковины улиток. В этом последнем случае раковины потом закупориваются и перенорсятся в укрытие. Количество яиц в кладке - до нескольких сотен. Имеются виды сенокосцев, у которых самец охраняет яйца, отложенные несколькими самками в построенное им гнездо (счмотри видеофильм "Жизнь в микромире). Продолжительность жизни большинства видов не превышает года.

 

ТЕМА 3.62

ОТРЯД ПАУКИ (ARANEI)

  Тонкою лапкой паук где-то под ветхою балкой Тонкую нитку ведет, занят проворным трудом   Публий Овидий Назон

Этимология. Название происходит от названия этой группы животных в латинском языке, то есть - языке Древнего Рима (aranea - паук).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Характеристика пауков во многом совпадает с общей характеристикой класса, крупнейшим отрядом которого пауки являются (очень крупными являются также и два описываемых ниже отряда клещей, однако описанный видовой состав как пауков, так и клещей сегодня не может быть признан более или менее исчерпывающим).

Пауки являются наземными животными, только один вид обитает в пресных водах, под водой (паук-серебрянка). Пауки населяют все континенты (кроме Антарктиды) и встречаются во всех биотопах. Плотность популяций пауков может быть очень большой: в руководстве Э.Рупперта с соавторами приводятся сведения, что в Великобритании на одном гектаре луга насчитывается более 5 миллионов особей пауков. Это, конечно, не означает, что среди пауков нет малочисленных видов.

Размеры пауков варьируют в широких пределах: от 0.5 миллиметров до 9 – 10 сантиметров, в большинстве случает длина тела пауков может быть оценена в 1 – 1.5 сантиметров.

Пауки легко отличаются от других паукообразных тем, что их просома и опистосома (каждый из этих отделов имеет в общем яйцевидную форму) соединены тонким стебельком.

Количество видов этого отряда оценивается приблизительно в 40000, родов насчитывается около 3000, а семейств - около 100.

Система отряда. Отряд пауков разделяется на три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих пауков, мигаломорфных пауков и высших аранеоморфоных пауков.

Состав тела. Тело в большинстве случаев разделено на просому и опистосому. У членистобрюхих пауков в составе опистосомы можно выделять метасому и мезосому. Седьмой сегмент представлен тонким стебельком, соединяющим просому и опистосому. Наличие такого стебелька обеспечивает автономную подвижность брюшка, что в свою очередь определяет возможность изменять положение паутинных бородавок (важно для строительства паутинных сооружений). Сегменты просомы со спинной стороны покрыты общим панцирем. В передней части вентральной стороны просомы находится структура, образованная стернитом сегмента педипальп. Это образование получает название нижняя губа. Центральная часть вентральной стороны просомы занята так называемым грудным щитом - стернумом, который возникает как результат срастания стернитов всех сегментов ходильных конечностей. Остальное пространство вентральной стороны тела образовано коксами ходильных конечностей.

У аренеоморфных пауков склериты в пределах опистосомы вполне исчезают, соответственно исчезают внешние проявления метамерии этого отдела. Вся опистосома покрыта мягкой кутикулой. У высших пауков в ходе эмбрионального развития удается различить закладку лишь семи – восьми сегментов, которые позднее полностью сливаются. Тем не менее у пауков в опистосоме представлены явственные следы сегментации: метамерное расположение части мускулатуры, остий, боковых артерий. У примитивных членистобрюхих пауков в составе опистосомы выражены самостоятельные тергиты, стерниты у этих пауков отсутствуют, но тонкая кожа вентральной стороны опистосомы сегментирована. В целом в составе опистосомы этих пауков выражен полный или почти полный набор сегментов.

Акрон всегда срастается с просомой, тельсон вошел в состав опистосомы.

Общее количество сегментов тела - 18 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются).

Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором: халицеры, педипальпы и ходильные конечности.

Хелицеры пауков двучленисты. Они никогда не образуют клешни. Дистальный членик хелицер когтевидный. Проксимальный членик хелицер у основания сильно вздут. У более примитивных пауков (членистобрюхих и мигаломорфоных) когтевидные членики двигаются только в вертикальной плоскости, у аранеоморфных пауков - хелицеры движутся в горизонтальной плоскости и направлены навстречу друг другу. Когтевидный членик может вкладываться в бороздку на проксимальном членике хелицер, наподобие лезвия перочинного ножа. Края этой бороздки вооружены зубцами. На вершине когтевидного дистального членика хелицер открывается проток ядовитой железы. У примитивных пауков ядовитая железа целиком размещается в дистальном членике хелицер, у аранеоморфных пауков она крупная и вдается в полость просомы. Хелицеры служат для умервщления добычи и для защиты. Хелицеры, кроме того, используются для размельчения тканей добычи на первом этапе переваривания пищи. Хелицеры используются пауками для переноски коконов, рытья норок.

Педипальны самок пауков напоминают короткие ходильные конечности и состоят из шести члеников: коксы, вертлуга, бедра, колена, голени и лапки. Лапки заканчиваются гребневидным коготоком. Педипальпы покрыты многочисленными чувствительными волосками и выполняют чувствительную функцию. Педипальпы самцов также состоят из шести члеников и несут чувствительные волоски. Последний членик педипальп самцов сильно вздут и лишен коготка. Внутри этого членика развивается чрезвычайно сложно устроенный совокупительный аппарат. Коксы педипальп несут жевательные отростки и принимают участие в ограничении преоральной полости.

Все четыре пары ходильных конечностей устроены однотипно, могут слегка различаться по длине и по незначительным деталям строения. Ходильные конечности включают семь члеников: перед лапкой расположен членик, называемый пяткой. На вершине последнего членика расположено несколько коготков и шипов разного устройства.

Конечности опистосомы представлены одной или двумя парами легких и паутинными бородавками. Легкие пауков устроены по общему для паукообразных типу. Расположены они на восьмом и девятом сегментах (по общему счету), если легких одна пара, то она приурочена к восьмому сегменту. У современных пауков в паутинные бородавки превращаются конечности десятого и одиннадцатого сегментов (по общему счету). На развивающихся паутинных бородавках появляются дополнительные выросты, которые обособляются в самостоятельные паутинные бородавки, чаще это происходит с задней парой зачатков, но у некоторых видов и с передней. Вследствие этого у пауков паутинных бородавок может быть, как у членистобрюхих пауков, четыре пары или, как у аранеоморфных пауков, три пары. У части пауков этой группы между двумя паутинными бородавками передней пары располагается крибеллюм - широкая ситовидная пластинка, на которой расположено множество трубочек, через которые выделяется паутинные нити. Крибеллюм оценивается как видоизменение паутинных бородавок.

У членистобрюхих пауков паутинные бородавки расположены сразу позади второй пары легких, приблизительно в середине вентральной стороны опистосомы. У мигаломорфных и аранеоморфных пауков паутинные бородавки лежат в самой задней части опистосомы, что связано с редукцией последних ее сегментов.

У членистобрюхих пауков паутинные бородавки состоят из нескольких члеников и явственно членистые. У аранеоморфных пауков паутинные бородавки имеют вид коротких конусов, при этом истинные паутинные бородавки двучленисты, а ложные (возникающие за счет бугорков на зачатках истинных бородавок) - нечленисты .

Мускулатура. Движение. Мускулатура пауков хорошо развита и сложно дифференцирована. Нет нужды описывать строение мускулатуры детально, можно отметить только некоторые особенности. 1) имеется система мышц, прикрепляющихся к стенкам мускульного желудка, работа этой мускулатуры обеспечивает насысывание жидкой пищи; 2) имеется несколько пучков мускулатуры, соединяющих просому и опистосому и проходящих внутри стебелька; 3) сложная мускулатура опистосомы имеет метамерный характер; 4) в конечностях развиты только сгибатели, разгибание конечностей осуществляется гидравлическим способом, поэтому у мертвых пауков конечности всегда согнуты.

Большинство пауков, естественно, передвигается, используя все четыре пары ходильных ног. Имеются виды, имитирующие муравьев и передвигающиеся на трех парах ног, первая пара используется как щупики. Пауки-тенетники передвигаются исключительно по паутине, но попав на твердый субстрат, легко передвигаются и по нему, в том числеи по вертикальным поверхностям. Бродячие пауки способны к шаганию, бегу и прыжкам. Последний способ передвижения очень характерен для пауков-скакунчиков. Чрезвычайно точны движения опистосомы и паутинных бородавок при плетении паутинных образований.

Пищеварительная система. Питание. Перед ротовым отверстием расположена преоральная полость. За ртом следует передняя кишка, подразделяющаяся на глотку и пищевод. Пищевод переходит в сосательный желудок, за которым следует средняя кишка. Для средней кишки характерно наличие слепых мешковидных выростов, доходящих до тазиков ходильных ног. Средняя кишка переходит в короткую заднюю, заканчивающуюся анусом. Задняя кишка образует расширение, где накапливаются непереваренные остатки и экскреты до вывода их наружу. Пищеварительная железа (печень) имеет вид многочисленных ветвящихся трубочек, впадающих в среднюю кишку. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание добычи и всасывание.

Часть пауков прокалывают добычу и накачивают в нее ферменты из средней кишки, затем высасывают образовавшуюся в результета гидролиза жидкость. Другие пауки, подобно большинству паукообразных, измельчают жертву за счет работы хелицер и жевательных выростов педипальп. Куски добычи смешиваются в преоральной полости с пищеварительными ферментами, происходит мацерация. Жидкие компоненты пищевой массы засасываются в кишечник, а неперевариваемые остатки отбрасываются. Как уже упоминалось, на жевательных выростах педипальп находятся щетинки, совокупность которых образует фильтр. У пауков имеется второй фильтр, лежащий в глотке. Этот фильтр очень тонок, размер его "ячейки" не превышает 1 мкм. Сосательные движения осуществляются глоткой и сосательным желудком.

Одним из главных признаков пауков является наличие ядовитых желез. Выводные протоки ядовитых желез пауков открываются вблизи вершины или на вершине дистального членика хелицер. Ядовитые железы окружены спиральной мускулатурой, при сокрщении которой яд вспрыскивается в тело жертвы. Для типичных жертв укус пауков безусловно смертелен.

Яд большинства пауков не опасен для человека, не говоря уже о том, что многие пауки просто не способны прокусить кожу человека. Однако укусы некоторых пауков опасны. Наиболее ядовитые пауки принадлежат к роду Latrodectus: L. tredecimguttatus - каракурт, L.mactans - знаменитая черная вдова, обитающая в США. Каракурты широко распространены в Средней Азии, встречаются также и в пределах России, в пустынной и степной зонах, в том числе - в Ростовской области. Яд каракуртов содержит нейротоксины. Без лечения укус такого паука может привести к гибели человека, от укуса каракуртов могут погибнуть лошади и верблюды. Наиболее эффективное лечение заключается в применении специфической сыворотки. Для предотвращения роковых последствий укуса, который, как правило, имеет место в степи или пустыне, далеко от больниц, П.И.Мариковский предложил прижигание укушенного места воспламеняющейся головкой спички: от нагревания яд, не успевший всосаться, разрушается. Технология этого действия такова: к укушенному месту прикладывается головка цельной спички, которая сразу же поджигается другой спичкой. Эта предохранительная операция эффективна при условии применения не позднее двух минут после укуса. Каракурты (в том числе и черная вдова) отличаются характерной окраской: паук черный с красными точками на опистосоме.

Из числа пауков нашей фауны ядовиты тарантулы, последствия их укуса сходны с явлениями от ужаления крупных ос.

Тарантулы, обитающие в тропиках (Австралия, Южная Америка), очень ядовиты, их укус также может послужить причиной смерти человека. Некоторые американские тарантулы несут на опистосоме жгучие щетинки, которые легко вонзаются в кожу, вызывая сильный зуд. Тарантулы используют их как защиту от непрошенных посетителей их норок.

Все пауки - хищники, питаются они главным образхом насекомыми, хотя крупные пауки могут ловить и мелких позвоночных животных. Пауки, обитающие по берегам водоемов или бегающие по воде, ловят небольших рыбок. головастиков и, конечно, личинок водных насекомых. Часть видов пауков, живущих в норках, могут при слукчае поедать дождевых червей и улиток. Большинство пауков сооружает из паутины ловчие сети большей или меньшей сложности, некоторые виды - бродячие пауки (пауки-волки, пауки-скакунчики и другие) - активно перемещаются в поисках жертвы.

Здесь можно привести рассказ натуралиста Дж.Даррела, бывшего свидетелем охоты бродячего паука (из книги "Птицы, звери и родственники"). "В разных местах среди камней можно было увидеть пробуравленные в твердой земле отверстия. Внутри они были обтянуты шелковой паутиной, а над входом паутина расстилается кольцом в три дюйма. Это норы тарантулов, огромных жирных пауков шоколадного цвета в рыжих крапинках. С раскинутыми ногами они занимают пространство, равное, пожалуй, величине кофейного блюдечка, а тело у них - с половину небольшого грецкого ореха. Это очень сильные, быстрые и безжалостные охотники, удивительные по своей злой смышлености. Охотятся тарантуры в основном ночью, но иногда и в дневное время можно увидеть, как они торопливо шагают среди чертополоха на своих длинных ногах и выискивают жертву. Обычно при виде человека они удирают, но однажды я видел паука, который так увлекся охотой, что подпустил меня совсем близко.

Он сидел на стебле голубого чертополоха, футах в шести или семи от своей норы, шевелил передними ногами и внимательно оглядывал все вокруг, напоминая охотника, который вскарабкался на дерево, чтоб посмотреть, нет ли поблизости добычи. Так продолжалось минут пять. Затем паук слез с чертополоха и с решительным видом устремился куда-то, словно высмотрел для себя добычу со воей наблюдательной вышки. Оглядевшись, я нигде не заметил никаких признаков жизни. К тому же я вовсе не был уверен, что у тарантула может быть такое острое зрение. Однако шагал он очень уверенно и вскоре оказался у зарослей. Подойдя ближе, я вдруг сообразил, за какой дичью охотится тарантул. Под нежными метелочками светлой травы виднелось гнездо жаворонка и в нем четыре яйца. Из одного яйца только что вылупился розовый, пушистый птенчик, который все еще барахтиался в обломках скорлупы.

Прежде, чем я успел сделать что-нибудь разумное для спасения птенчика, тарантул перешагнул через край гнезда. Секунду помедлив, это страшное чудовище быстро притяноуло к себе дрожавшего малыша и запустило ему в спину свои длинные изогнутые хелицеры. Птенчик два раза чуть слышно пискнул и, широко раскрыв рот, задергался в волосатых объятиях паука. Скоро подействовал яд. Малыш на мгновение застыл и потом, обмякнув, безжизненно поник. Паук сидел неподвижно, пока не убедился, что яд сделал свое дело. Тогла он повернулся и зашагал прочь, сжимая в своих хелицерах болтавшегося птенца. Нигде не останавливаясь, тарантул быстро добрался до своей норы и исчез там вместе со слабеньким, жалким тельцем птенчика.".

У пауков представлены и другие способы охоты: пауки-норники поджидают свою добычу, сидя у входа в норку (русский тарантул), пауки-засадники не строят ни сетей, ни норок, они неподвижно поджидают свою добычу, при этом их расцветка и форма соответсвуют субстрату. Пауки из семейства Thomisidae поджидают добычу, сидя на цветах, эти пауки способны изменять цвет тела от белого и желтого до бледно-зеленого и даже розового в зависимости от окраски лепестков. Пауки-болеадоры выпускают единственную ловчую нить (считается, что эта нить - результат редукции сложной ловчей сети), на конце которой размещается клейкая капля вещества. Эта капля издает запах полового феромона бабочек совок и привлекает самцов этих бабочек. (Название болеадор происходит от названия ловчего орудия "боло", применяемого населением Южной Америки, это орудие имеет вид веревки, к которой прикреплены два шара, умело кинутый боло опутывает ноги жертвы).

Все же основным способом охоты является использование ловчих сетей. Ловчие сети разных видов имеют разную форму и расположение. Ловчая сеть прикрепляется к растительности или к другим твердым элементам среды (стены пещер, сооружения человека и др.). В большинстве случаев ловчая сеть располагается в вертикальной плоскости, реже в горизонтальной, но, конечно, каждый из видов пауков применяет только один из способов размещения сети. Имеется род пауков, располагающий ловчую сеть на первой паре ходильных ног.

Обычно в сети можно выделить такие элементы: центральная сеточка (на ней паук проводит большую часть времени); рама, которая обрамляет сеть и прикрепляет ее к тем или иным предметам; радиальные нити и ловчая спираль. Ловчая спираль создается из клейкой нити, все остальные части ловчей сети - из сухой паутины. Сам паук тщательно избегает соприкосновения с клейкой нитью, передвигаясь только по радиальным нитям. У пауков, имеющих крибеллюм, клейкие нити не выделяются, нити их паутины опутывают щетинки на теле насекомых и тем лишают жертву подвижности. Пауки, использующие ловчие сети, исключительно чувствительны к вибрации, по характеру которой определяется и местоположение и качество жертвы.

Известно небольшое число видов пауков, у которых несколько особей используют общую паутину. Один из видов, отличающийся таким поведением получил название Uloborus republicanus (обратите внимание на видовой эпитет).

Дыхательная система. Органы дыхания представлены легкими, которых у низших пауков (подотряды членистобрюхих и мигаломорфоных) две пары, а у высших (подотряд аранеоморфоных) - одна пара. Большинство пауков в дополнение к легким имеет две пары трахей. Обе пары трахей начинаются одной стигмой, лежащей кпереди от паутинных бородавок. Одна пара трахей расположена более латерально, вторая - более медиально. Легкие являются преобразованием жаберных ножек водных хелецеровых, трахеи имеют самостоятельное происхождение. Высказывается и такая точка зрения, что наружная пара трахей является видоизменением задней пары легких четырехлегочных пауков и гомологична первой паре легких скорпионов. Трахеи пауков могут иметь вид ветвящихся или неветвящихся трубочек, имеющих спиральную опорную нить.

Кровеносная система. Кровеносная система не отличается принципиально от кровеносной системы других паукообразных и хорошо развита. Сердце лежит в перикардиальном синусе и имеет форму трубки с 2 или 3 парами остий. От серцца отходят передняя и задняя аорты и три пары артерий. Из артерий кровь изливается в лакуны и в конечном итоге собирается в крупный венозный синус брюшной стороны тела. Отсюда кровь поступает в окололегочные синусы, затем в легочные вены, по которым она попадает в перикардиальный синус. Из этого синуса кровь через остии поступает в сердце.

Выделительная система. В выделительной системе мигаломорфных и членистобрюхих пауков представлено две пары коксальных желез, протоки которых открываются у основания первой и третьей пары ходильных конечностей. У аранеоморфных пауков имеется одна пара коксальных желез, открывающаяся у основания первой пары ходилных ног. Нередко, однако, эти железы аранеиморфных пауков, хоть и имеются, рудиментарны. Мальпигиевы сосуды энтодермальны и представлены двумя парами.

В выделении принимают известное участие стенки клоаки и нефроциты. В ходе процессов пищеварения часть экскретов поступает в клетки печени. Такие клетки выходят в просвет кишечника и удаляются через анальное отверстие.

Нервная система и органы чувств. Нервная система концентрирована. Головной мозг устроен по обычному для всех паукообразных типу. Все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в общую нервную массу, лежащую в полости просомы.

У большинства пауков имеется восемь глаз, которые располагаются на переднем крае карапакса. четырьмя парами: передняя медиальная (главные глаза), задняя медиальная, передняя латеральная, задняя латеральная. Каждый глаз имеет единственный хрусталик, поэтому ранее считалось, что все глаза пауков представлены простыми глазками. Однако главные глаза по строению отличаются от остальных: они эвертированные и не имеют тапетума (зеркальца), остальные глаза инвертированного типа и, как правило, имеют тапетум. Поэтому в настоящее время считается, что главные глазами, является простыми глазками, остальные же глаза расцениваются как упрощенные сложные глаза, утратившие фасеточное строение. Как и следовало ожидать, у бродячих пауков глаза развиты сильнее, чем у пауков-тенетников. Особенно сильным развитием отличаются глаза пауков-скакунчиков.

Механорецепция осуществляется чувствительными щетинками обычного для членистоногих типа, щелевидными (лировидными) органами чувств и трихоботриями, описание этих структур приведено в разделе 3.57. Эти органы хорошо развиты у всех пауков, но особенно сильно у тех, которые используют для ловли добычи паутинные ловушки. Высокие различительные способности органов механорецепции сделали возможным использование вибраций для внутривидовой коммуникации: так самец перед спариванием посылает самке определнные сигналы, дергая паутину, самка может посылать вибрационные сигналы паучатам.

Органы химического чувства представлены полыми чувствительными щетинками, возможно, что функцию хеморецепции выполняют также и тарзальные органы.

Половая система и размножение. Пауки раздельнополы, половой диморфизм всегда выражен: педипальпы пауков устроены иначе, чем у самок. Часто к этому признаку присоединяется и разница в размерах, самки крупнее, представлены виды, имеющие карликовых самцов, объем тела которых в 1000 – 1500 раз меньше, чем у самок. Конечно, для разных полов может быть характерна разница в окраске и в рисунке. Для пауков характерно внутреннее оплодотворение.

У самок имеется два яичника, от каждого из них вперед отходит по яйцеводу. Два яйцевода срастаются с образованием матки, которая открывается половым (яйцевыводным) отверстием на восьмом (по общему счету) сегменте. В матку открываются парные семяприемники, лежащие по бокам от матки. У аранеоморфных пауков семяприемники открываются, кроме того, еще и на поверхность тела, так что по бокам от отверстия матки оказываются расположены отверстия семяприемников, которые называются копулятивными порами. У мигаломорфных и членистобрюхих пауков копулятивных пор нет.

Для аранеоморфных пауков характерно наличие твердой пластинки - эпигины, прикрывающей половое отверстие, семяприемники и их каналы расположены внутри эпигины.

Семенники пауков парные, от каждого из них отходит по семяпроводу, два семяпровода сливаются вместе и общим отверстием открываются на восьмом сегменте тела. Роль копулятивных органов играют сильно измененные тарзальные отделы педипальп. Копулятивные органы развиваются у самцов только в ходе последней линьки. Строение этих органов очень сложно, различно у разных видов (что дает возможность использования этого признака в систематике пауков). В состав этих органов всегда входит расширение - бульбус, от которого отходит вытянутый "носик" – эмболюс. Внутри эмболюса проходит сперматический канал. Этот канал на дистальном конце открыт, а на проксимальном (внутри бульбуса) расширяется в резервуар спермы. В половые пути самки вводится именно эмболюс. Расправление сложенного эмболюса совершается гидравлическим путем. У основния эмболюса расположен складчатый тонкостенный мешочек - гематодоха, или кровеприемник (haematodpcha), внутри которой находится лакуна кровеносной системы. Паук, за счет сокращения мышц опистосомы, вгоняет кровь в лакуну гематодохи, она раздувается, расправляя эмболюс. Через особые поры кровь вгоняется также и в резервуар, за счет этого процесса происходит выталкивание семени.

У аранеоморфных пауков оплодотворение происходит через копулятивную пору, причем введенный эмболюс растягивается до семяприемника, куда и выпускает сперму. Обычно самец производит два акта последовательно, вводя эмболюсы в контрлатеральные копулятивные поры. У представителей двух других подотрядов эмболюс вводится в половое отверстие, в данном случае оба эмболюса могут вводиться одновременно. Сперматозоиды могут сохраняться в семяприемниках несколько недель.

Половое отверстие самцов (первый сегмент опистосомы) удалено от копулятивного органа (педипальпы). В связи с этим для пауков характерен уникальный механизм поступления спермы в копулятивный орган. Перед спариванием самец плетет маленькую спермальную сеточку особой конструкции (трехугольную или четырехугольную) и выпускает на нее капельку спермы. Затем он окунает в эту каплю спермы кончики педипальп, при этом через отверстие в эмболюсе сперма заполняет резервуар, что происходит или в силу капиллярности или с использованием насасывающего аппарата. Некоторые виды пауков плетут такую сеточку не на объектах внешней среды. но натягивают ее на ходильных конечностях третьей пары. Заполнение копулятивных органов спермой происходит вскоре последней линьки. У тенетных пауков половозрелые самцы не строят ловчих сетей, а странствуют в поисках самки. Главную роль в поисках самки играет обоняние.

Для пауков характерно очень сложное половое поведение, существенной частью которого является механизм распознования полового партнера. У разных видов пауков для этого используются различные механизмы: подергивание сигнальных нитей с определенной частотой и интенсивностью, химические сигналы, визуальные сигналы путем принятия особых поз и совершения особых телодвижений, даже - у некоторых видов - звуковые сигналы (издаются особыми приспособлениями за счет трения лапки о голень), самка, однако, воспринимает не звуки, а колебания субстрата, инициированные этими звуками.

После спаривания самец может быть съеден самкой: у части видов этот акт оказывается обязательным, у других судьбы самца не предрешена однозначно. Самец может спастись бегством. Для пауков Pisaura mirabilis (видовой эпитет переводится как "удивительная") характерно, что самец перед спариванием вручает самке муху, завернутую в паутину. Пока самка высасывапет этот подарок, самец осуществляет спаривание и убегает. Имеются такие виды пауков, у которых самец осуществляет спаривание только с недавно перелинявшей самкой, пока ее покровы еще не затвердели, и она безопасна.

Через несколько дней после оплодотворения самка откладывает яйца, для чего формирует паутинный кокон или несколько коконов (не более десяти). Число яиц у разных видов колеблется от 5 – 10 до нескольких сотен и тысяч. Размеры коконов у мелких видов составляют 1 - 2 миллиметра, у крупных видов - крупнее, до 1 - 2 сантиметров, а у птицеядов оказываются размером с небольшой мандарин. У части видов пауков самка погибает вскоре после откладки яиц, у других видов самка долгое время охраняет кокон в тенетах, нороке или гнезде или носит его с собой, держа в хелицерах или прикрепив к паутинным бородавкам. В период охраны потомства самка обычно ничего не ест.

Развитие прямое. Ювенили вылупляются внутри кокона и остаются там до первой линьки. У ряда видов самка носит вышедших из кокона молодых особей на своей спине, чаще ювенили расселяются самостоятельно, в том числе по воздуху с использованием паутинных нитей. В редчайших случаях (Coelotes terrestris) молодь остается в гнезде продолжительное время, мать охраняет выводок и приносит им пищу, причем убитую добычу мать обрабатывает сворими пищеварительными соками.

Число линек, необходимых для достижения взрослого состояния, варьирует, но в целом оно больше у более крупных пауков (до 13 – 15 линек). Большинство видов пауков живет один-два года, пауки-птицеяды в природе живут, вероятно, около семи лет, однако в неволе жили до 25 лет. Пауки умеренных широт зимуют, причем часть видов зимует в состянии взрослых особей, часть - в виде неполовозрелых особей, часть - на стадии яйца.

Паутинная деятельность. Из всех паукообразных у пауков паутинная деятельность выражена наиболее сильно. Можно не без оснований предположить, что способность производить и использовать паутину стала причиной значительного эволюционного успеха пауков. Использование паутины в различных направлениях обеспечило паукам возможность широкой адаптивной радиации.

Паутина, как и шелк, представляет собой белок, в котором преобладают аминокислоты глицин, аланин и серин. Паутинная нить обладает большой растяжимостью и выдерживает 10-кратные нагрузки. Паутинные железы расположены в задней части опистосомы. Паутина выделяется паутинными железами в виде жидкости. Паутинные железы не снабжены мускулатурой, нити вытягиваются задними конечностями паука или выводятся за счет повышения давления гемолимфы. Жидкость затвердевает в фибриллу не благодаря контакту с воздухом, но за счет изменения структуры и переориентации белковых молекул, которое происходит при продавливании (вытягивании) жидкости через очень узкое наружное отверстие.

Паутинные железы представлены несколькими типами, все они производят разные виды паутины, в том числе и клейкие нити. Паутинные железы системой протоков открываются на паутинных бородавках множеством прядильных трубочек. Каждая прядильная трубочка связана только с одной паутинной железой, соответственно через нее выделяется только один тип паутинных нитей. Однако на каждой паутинной бородавке находится прядильные трубочки, связанные с разными паутинными железами.

Ранее уже упоминалось, что для части аранеоморфоных пауков характерно наличие крибеллюма, на котором открывается большое число прядильных трубочек. Из прядильных трубочек крибеллюма паук движениями особой "гребенки", расположенной на предпоследнем членике четвертой пары ходильных ног, вытягивает очень тонкие нити и сплетает их вместе. Паутина, сплетенная из нитей, выделенных через крибеллюм, не клейкая, но в ее тонких нитях, как уже указывалось ранее, очень эффективно запутываются щетинки насекомых.

Пауки с определенной периодичностью (паук-крестовик каждые 1 – 4 дня) обрывают и поедают ловчие сети, заменяя их новыми. Белковый материал съеденных сетей поступает в паутинные железы.

Паутина некоторых тропических пауков настолько прочна, что используется местными жителями для плетения рыболовных снастей и в качестве ниток. В принципе из паутины можно изготовлять ткань (как из шелка), перчатки, чулки, однако невозможность массового разведения пауков сделала такие попытки единичными. Впрочем, пуатина используется в оптике для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей) окуляров некоторых приборов.

В заключение хочется привести еще один отрывок из книги Дж.Даррела "Птицы, звери и родственники", посвященный описанию поведения единственного водного паука - паука-серебрянки. "Мне уже приходилось читать об этих интересных пауках, саамы необычных паках в мире, так кА они ведут совершенно удивительный, водный образ жизни. Паук был размером с полдюйма и в чут приметных серебристо-бурых крапинках. Дома я отвел для него аквариум, набросал туда водных растений, посадил паука и принялся наблюдать. Паук тотчас спустился в воду, где сразу оделся в красивое, блестящее серебро - благодаря множеству воздушных пузырьков, приставших к его волосатому телу. Минут пять он бегал под водой, исследуя все веточки и листики, и наконец выбрал себе место для жилья.

Паук этот - истинный изобретатель водолазного колокола, и я наблюдал, как он его создает. Сначала паук протянул между веточками нечсколько длинных шелковых прядей, служивших основными растяжками, потом уселся примерно посредине и начал плести плоскую паутину неправильной овальной формы, более или менее обычного типа, только с ячейками помельче, так что она напоминала скорее тонкую ткань. Эта работа заняла у него почти два часа. Заложив основу своего дома, паук должен был снабдить его теперь запасами воздуха. Для этого он стал совершать бесконечные рейды к поверхности воды и выныривал на воздух. Когла паук возвращался, все его тело было в серебряных пузырьках. Он спешил вниз, садился под паутиной и начинал сметать с себя лапками пузырьки, которые тут же поднимались вверх и останавливались под паутиной.

После пятого или шестого рейса все эти мелкие пузырьки слились в один большой пузырек. По мере того как паук добавлял туда все новые и новые порции воздуха, пузырь становился все больше, начиная давить на паутину, и вот наконец паук получил то, что ему нужно. Крепко расчаленный между веточками и воляными растениями, в воде возникал колокол, наполненный воздухом. Теперь это был дом паука, где он мог жить вполне спокойно, не имея нужды часто наведываться на поверхность, потому что воздух в колоколе, как мне было известно, пополнялся кислородом от водяных растений, а выделенный пауком углекислый газ просачивался сквозь шелковые стены его домика.

Я глядел на этот удивительный образец мастерства и размышлял, как же сумел самый первый водяной паук (который еще только собирался стать водяным пауком) создать такой хитроумный образ жизни под водой. Но пауки эти интересны не только своим подводным строительством. В отличие от большинства других видов самец водяного паука вдвое больше самки, и после оплодотворения супруга не пожирает его, как нередко случается в сем ейной жизни пауков. По размерам моего паука я определил, что это самка, и брюшко у нее, кажется, было вздуто. Решив, что она находится в счастливом ожидании, я старался давать ей побольше добротной пищи. она любила толстых зеленых дафний, которых умела ловить с необычайным проворством, когда те проплывали мимо. Но, видимо, больше всего ей нравились новорожденные тритончики, и, хотя это была слишком крупная для нее дичь, она бросалась на них без колебания. Все, что ей удавалось поймать, она уносила в свой колокол и там поедала среди тишины и покоя.

В один прекрасный день я увидел, что самка расширяет свой колокол. Трудилась она над этим не спеша, и работа заняла два дня. И вот, заглянув утром в аквариум, я, к своему восторгу, увидел, что питомник заполнился круглыми яичками. В положенный срок из них вышли крохотные паучки - точная копия мамаши.

Теперь водяных пауков у меня было в избытке. Но вскоре я с негодованием заметил, что их мать, начисто лишенная родительских чувств, преспокойно поедает собственное потомство. Пришлось отсадить малышей в другой аквариум. Однако, когда паучки подросли, они стали поедать друг друга, так что в конце концов я оставил у себя только двух, наиболее умных с виду отпрысков, а всех остальных отнес на озеро и выпустил".

Задание для самостоятельной работы: опишите различные способы использования пауками паутины.

ТЕМА 3.62

КЛЕЩЕОБРАЗНЫЕ АРАХНИДЫ.

СРАВНЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ

АКАРИФОРМНЫХ И ПАРАЗИТИФОРМНЫХ КЛЕЩЕЙ.

Как уже отмечалось ранее, споры о систематическом положении животных и классификации групп - явление в зоологии самое обыденное. Известный исследователь клещей А.Б.Ланге в книге "Жизнь животных" пишет: "Клещи представляют собой огромное собрание мелких арахнид, очень различных по строению и образу жизни … До недавнего времени все это многообразие объединялось в один отряд – Acari со многими подотрядами и более дробными подразделениями (когортами, фалангами, сериями и т.п.), систематический состав которых различен у разных авторов. И, пожалуй, нет другой такой группы членистоногих, которая по запутанности и противоречивости классификации была бы подобна клещам … Считалось, да и теперь пишется в учебниках зоологии, что всем клещам свойственны три основных признака, отличающие их от других арахнид". Прервем цитату и изложим материал короче. Первым признаком является глубоко зашедшее слияние сегментов и специфическое расчленение тела, не встречающееся у других арахнид. Вторым признаком является наличие головки, противопоставленной остальной части туловища. Третьим - наличие в жизненном цикле клещей шестиногой личинки. Однако изучение примитивных клещей показало, что такие виды сегментированы, причем сегментация может быть сходной с другими арахнидами. У этих же примитивных видов сегменты хелицер и педипальп не объединены в головку. Наконец, шестиногие личинки были найдены у представителей другого отряда (кенений). Признак наличия шестиногой личинки будет обсуждаться далее. Продолжим цитату: "Создалось довольно странно положение: клещи - один из крупнейших отрядов арахнид - оказались лишенными общих признаков, по которым всех их представителей можно было бы отличить от представителей других отрядов. Это наводило на мысль, что клещи - отряд сборный, что в нем искусственно объединены различные по происхождению арахниды... Анализируя данные о клещах, А.А.Захваткин пришел к выводу, что в действительности существует не один, а три самостоятельных отряда клещей, каждый из которых имеет четко определенные признаки".

В настоящее время большинство специалистов делят клещей на три группы: это отряды Опилоакарин, Акариформных и Паразитиформных клещей.

Необходимо помнить то, что подчеркивал А.Б.Ланге ("Жизнь животных"): "все клещи - хелицеровые, и в этом смысле глубоко родственны, как и другие арахниды, так что явления конвергенции отрядов клещей разыгрывались на общей им всем арахнидной основе, и в этом также причина глубины конвергенции". Одним из главных направлений эволюции всех трех отрядов клешей явилась миниатюризация тела. Эта особенность позволила клещам занять самые разнообразные ниши. Вероятно, первичной средой обитания клещей была почва, которая и сейчас населена огромным числом видов разнообразных клещей. Из этой среды обитания клещи "десантировались" в разных направлениях, из которыми главнейшими были освоение жизни в воде и освоение паразитизма. Микроскопически малые размеры способствовали освоению не только кровососания (и сосания растительных соков), но и жизни в толще кожи, в волосяных сумках, в очинах перьев птиц, в толще растительных тканей. Освоению различных экологических ниш способствовала и пищевая пластичность клещей. Почвенные обитатели специализируются или на относительно твердой пище, или высасывают мелких членистоногих. Представители первой экологической группы при переходе к паразитизму освоили питание частичками кожи, волосом, пером и т.п, представители второй перешли к сосанию крови.

Следует иметь в виду еще одно обстоятельство: многие семейства и виды клещей имеют большое (и очень большое) медицинское, ветеринарное, сельскохозяйственное значение. Именно этой стороне дела посвящается в руководствах большая часть характеристики таксона или вида клещей. Морфологические же признаки клещей обычно высокоспецифичны, трудноразличимы, и на них не акцентируется внимание учащегося или неспециалиста. Можно привести очень показательный пример: один из крупнейших знатоков клещей Ю.С.Балашов в книге "Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными", переходя к характеристике клещей, начал ее с фразы "Не входя в детали классификации и филогении клещей, мы рассматриваем паразитические группы этих животных в рамках трех подотрядов".

Отряд Опилиоакарина невелик по объему, распространен преимущественно в жарких и теплых странах. В пределах бывшего СССР опилиоакарины обнаружены в Средней Азии и в Казахстане. Все известные виды - мелкие формы (около 1 мм), хищники. Из морфологических особенностей можно отметить следующее: тело разделено на просому и опистосому, при этом два задних сегмента просомы и все сегменты опистосомы разделены бороздами, имеется 4 глаза, органы дыхания представлены трахеями, стигм 4 пары, расположены на спинной стороне четырех первых сегментов опистосомы. Актинохитина (см. ниже) в щетинках не содержится.

Дальнейший материал посвящен только отрядам Акариформных и Паразитиформных клещей. Прежде, чем перейти к дальнейшему обсуждению, следует познакомиться с главными отличиями этих двух отрядов клещей.

Расчленение тела. Тело большинства акариформных клещей Разделено на две тагмы: протеросому и гистеросому. Протеросома включает акрон, первые 4 сегмента, на ней расположены хелицеры, педипальпы и две передние пары ходильных конечностей. Гистеросома объединяет все сегменты, начиная с пятого и по тринадцатый, а также тельсон. На гистеросоме расположены две задние пары ходильных конечностей. Общее число сегментов тела у акариформных клещей - 13 (без учета акрона и тельсона)

В теле огромного большинства иксодовых клещей различают гнатосому, или головку (смотри ниже) и остальную часть тела - идиосому. Общее число сегментов тела - 15 – 16 (без учета акрона и тельсона).

Примечание: о расчленении тела клещей судят по внешнему их строению, эмбриональному и личиночному развитию, а также на основнии изучения расположения на теле щетинок и некоторых других органов, которые сохраняют приуроченность к родному сегменту.

Эта самая общая характеристика расчленения тела клещевидных хелицеровых требует некоторых дополнений и комментариев.

1. Расчленение тела акариформных клещей различно и не исчерпывается описанной схемой. Примитивные представители характеризуются хорошо расчлененным телом, с видимыми границами между сегментами хелицер, педипальп и ходильных конечностей, более или менее четко выражены также границы и остальных сегментов. Имеются акриформные клещи, у гистеросома разделена на метаподосому, которая включает пятый и шестой сегменты и соответственно несет две задние пары ходильных ног, и опистосому, включающию все остальные сегменты. Встречается и расчленение тела на просому и опистосому. Разнообразие типов расчленения тела и приводит к выводу о самостоятельном происхождении акариформных клещей от каких-то примитивных предков с сильно расчлененным телом. Общая тенденция паукообразных (и всех членистоногих) к тагматизации в пределах этого отряда также осуществлялась самостоятельно и разнообразными путями.

2. На ранних стадиях развития паразитиформных клещей обнаруживаются следы деления тела этих клещей не просому и опистосому, причем граница между двумя отделами проходит через седьмой сегмент, так что передняя его часть относится к просоме, а задняя к опистосоме. Этот вывод об исходном расчленении тела паразитиформных клещей подкреплен и анализом расположения щетинок. Таким образом, тагматизация тела паразитиформных клещей не совпадает с тагматизацией тела акариформных клещей.

Гнатосома. Ротовой аппарат. Ротовому аппарату клещей обоих отрядов принадлежат две пары конечностей - хелицеры и педипальпы. В огромном большинстве случаев (кроме примитивных акариформных клещей) эти две пары конечностей совместно еще с некоторыми структурами образуют комплекс, который называется гнатосомой (головкой или гнатемой). Гнатосома, строго говоря, не является самостоятельным отделом тела: в состав гнатосомы не входит ни один соматический сегмент. Таким образом, гнатосома представляет собой более или менее хорошо обособленную переднюю часть передней тагмы тела.

Строение гнатосомы акариформных и паразитиформных клещей различно.

У акариформных клещей основание гнатосомы образовано за счет срастания кокс педипальп между собой и со стернитом второго сегмента педипальп.

У паразитиформных клещей в формировании гнатосомы участвуют коксы педипальп, стернит второго сегмента у этих клещей в состав гнатосомы не входит. Коксы педипальп разрастаются в дорсальном направлении и на спинной стороне тела срастаются с выростов акрона - тектумом. Таким образом, у парзитиформных клещей основание гнатосомы приобретает форму кольца. Соответственно этим различсиям у паразитиформных клещей хелицеры (или только их основания) оказываются прикрытыми сверху тектумом, а у акариформных клещей хелицеры сверху не прикрыты.

У клещей обоих отрядов вперед от основания гнатосомы посередине вентральной стороны отходит вырост - гипостом, который ограничивает предротовую полость снизу. К основанию гнатосомы у клещей обоих отрядов причленяется совокупность остальных члеников педипальп. Эта часть педипальп получает название "пальпы", она выполняет функцию органа чувств. В состав пальп входит 4 - 5 члеников, последний из них может быть сильно укороченным или даже сливаться с предпоследним. Строение хелицер различно и определяется главным образом характером пищи клещей.

Актинохитин. Еще одним признаком отличия между двумя отрядами клещей является то, что у акариформных клещей в щетинках содержится вещество актинохитин, щетинки паразитоформных клещей актинохитина не содержат. Актинохитин - это особая разновидность хитина, которая светится в поляризованном свете. Приспособительное значение наличия или отсутствия актинохитина не выяснено.

Развитие клещей. У представителей отряда Акариформных клещей из яйца выходит личинка, у которой недоразвита четвертая пара ходильных конечностей и отсутстуют три задние сегменты тела. Эти структуры последовательно появляются в ходе следующих линек.

У представителей отряда Паризитиформных клещей личинка имеет четыре пары конечностей и полный набор сегментов, но несколько сегментов средней части тела и четвертая пара ходильных конечностей "съежены" и внешне не обнаруживаются. Они разворачиваются в ходе превращения личинки в первую нимфальную стадию.

В таблице 3.63.1 дополнительно приведены другие характеристики двух обсуждаемых отрядов.

Табл. 3.63.1

Характеристика Акариформных и Паразитиформных клещей

Признаки отр. Акариформные клещи отр. Паразитиформные клещи
Трахеи У примитивных отсутствуют, у более высокоразвитых имеются, оцениваются как самостоятельно приобретенные структуры Имеются у большинства видов, вероятно, унаследованы от предковых форм..
Стигмы Расположены у основания хелицер или педипальп Расположены в латеральной зоне той части тела, которая несет ходильные конечности. Количество стигм колеблется от 1 до 4 пар.
Сердце Отсутствует Имеется у большинства видов
Мальпигиевы сосуды Отсутствуют Имеются
Коксальные железы (целомодукты) Имеются три пары Закладываются, но у взрослых остается не более одной пары, у части видов - не функционирующей
Коксальные органы Представлены у более примитивных видов Отсутствуют
Трихоботрии Имеются (не у всех) Вседа отсутствуют
Состав пищи видов, паразитирующих на позвоночных животных Кожные ткани хозяина, выделения желез хозяина, тканевая жидкость. Кровь

 

ТЕМА 3.63

ОТРЯД АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES)

 

  Клещ - явление значительное. В.Гюго

ОТРЯД АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES)

Этимология.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Акариформные клещи распространены чрезвычайно широко и встречаются в самых разнообразных средах обитания: почва, листовая подстилка, скопления органических структур или остатков, пресные водоемы и моря, корни, клубни и зеленые органы растений; многие виды паразитируют на растениях и на животных (в частности, к этой группе относятся чесоточные клещи). Размеры тела невелики (от 0.1 до 3 мм длиной). Имеются виды, различимые только под микроскопом, многие представители едва заметны невооруженным глазом (длина тела 0.2 – 0.3 мм). Наглядное представление о величине клещей можно получить, вспомнив, что некоторые их них живут в толще рогового слоя эпидермиса, другие - в сальных железах млекопитающих. Виды рода Acarapis паразитируют в трахеях пчел. Самые крупные акариформные клещи (свободноживущие) достигают длины 8 миллиметров.

Форме тела невозможно дать общую для отряда характеристику. У ряда видов тело выглядит консолидированным и по форме приближается к сфероиду или элипсоиду. В других случаях хорошо заметен перехват между протеросомой и гистеросомой. Для клещей-краснотелок характерно четко выраженное сужение ("талия") в первой трети гистеросомы, так что тело оказывается похожим на восьмерку. Наконец, часть видов - паразитов животных и растений - имеет червеобразную форму, а еще точнее сказать - похожи на сосиску. Такая форма тела характерна для галлообразующих клещей и для паразитирующих у млекопитающих железниц. Совершенно исключительной формой тела характеризуется пузатый клещ (Pylmotes ventricosus): у беременной самки этого вида передняя часть тела (до шестого сегмента включительно) узкая, задняя же часть сильно вздута, ее диаметр превышает диаметр передней части в 7 – 8 раз, так что животное формой тела напоминает кеглю. Этот клещ является хищником и нападает на личинок различных амбарных вредителей, за счет этого может накапливаться в зерне и подобных структурах. При соприкосновении с человеком может нападать на него и пить кровь, что легко осуществляется, например, при погрузке – разгрузке зерна. У человека вследствие нападения развивается зуд и жжение кожи, сопровождаемое лихорадкой - "зерновая лихорадка". Нередко в прошлом, когда все погрузочно-разгрузочные работы выполнялись вручную, отмечались массовые вспышки этого заболевания среди рабочих соответствующих производств.

Описано несколько тысяч видов акариформных клещей, но, как указывают все авторы, истинное число видов значительно больше.

Состав тела. Конечности. В предыдущем разделе было показано, что у акрифорных клещей возможны разные типы расчленения тела. У большинства акарифломных клещей представлено расчленение на протеросому и гистеросому. Первые шесть сегментов тела несут типичный для паукообразных набор конечностей - хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных конечностей.

Хелицеры обычно трехчленистые. У части акариформных клещей хелицеры несут клешню, т.е. имеют противопоставленные членики (пальцы), подвижные относительно друг друга и несущие зубцы на обращенных друг к другу поверхностях. Такое строение обеспечивает возможность измельчения пищи и характерно для видов, питающихся условно твердой пищей (растительные и животные ткани, детрит). У хищных видов, прокалывающих и высасывающих свою добычу, подвижный палец хелицер принимает копьевидную или стилетовидную форму.

Педипальпы у примитивных видов свободные, явственно членистые, похожи на ходильную конечность. Судьба педипальп, характерная для большнства видов отряда (участие педипальп в формировании основания гнатосомы и гипостома), описана в предыдущем разделе.

Ходильные конечности, как правило, устроены вполне типичным образом, включают шесть члеников, на лапке несут от 1 до 3 коготков.

Что касается конечностей задних сегментов тела, то у примитивных акариформных клещей - конечности восьмого, девятого и десятого сегментов срастаются, образуя половые крышки. Эти структуры прикрывают собой половой конус. В остальных случаях конечности восьмого и следующих сегментов отсутствуют.

Покровы. В целом покровы типичного для членистоногих строения и довольно мягкие. Однако у панцирных клещей покровы сильно склеротизированы. Характерно наличие большого числа щетинок различного устройства, большинство щетинок несут сенсорную функцию. Щетинки расположены правильно, сохраняя приуроченность к "родным" сегментам, как уже упоминалось, анализ расположения щетинок позволяет определить сегментный состав тела и его отделов.

Клещи чаще всего окрашены однотонно, в коричневый цвет, но встречаются и пестрые (один из видов пресноводных клещей Hydrarachnina geographica несет на светлом фоне темный узор, действительно напоминающий географическую карту) и ярко окрашенные формы (краснотелки). Красивым карминным цветом отличается часть видов пресноводных клещей гидрахнелл. Вероятно, всем читателям этих строк попадались стрекозы, у основания крыльев которых находились ярко-красные шарообразные тельца. Необразованные в зоологическом плане люди часто полагают, что это яйца стрекоз. На самом деле это личинки водных клещей, которые поселяются на нимфах стрекоз. После завершения метаморфоза личинки клещей остаются на окрыленных взрослых стрекозах. Стрекозы используются личинками клещей как источник пищи, а также для распространения.

Пищеварительная система. Питание. Общий план строения пищеварительной системы такой же, как и у всех паукообразных. Различные группы акариформных клещей освоили разные источники питания. Довольно часто характерна пищевая специализация на определенном виде пищи. Растительноядные виды могут питаться растительным соком или тканями растений, причем в пищу могут потребляться как вегетативные органы, так и плоды. Среди акариформных клещей имеются хищники, нападающие на животных той же размерной группы, то есть на нематод, скрытночелюстных насекомых, других клещей, мелких ракообразных (эти последние, понятно, поедаются водными клещами). Многие виды являются детритофагами, то есть поедают мелкодисперсный органический материал, имеются падальщики. Сравнительно немногие акариформные клещи являются паразитами, потребляя в пищу ткани или тканевую жидкость крупных животных. Для клещей. как и для всех паукообразных, характерно внекишечное пишеварение в преоральной полости, где твердые структуры разрушаются и переводятся в жидкое состояние. Ротовые органы, как уже упоминалось ранее, всегда адаптированы к типу питания.

Дыхательная система. Примитивные виды акариформных клещей не имеют специальных органов дыхания и дышат кожей. У более продвинутых групп имеются трахеи, причем у разных групп трахеи представлены в разном количестве и приурочены к разным сегментам Например, у панцирных клещей четыре пары трахей, которые открываются у оснований ходильных конечностей, у тромбидиформных клещей стигмы трахей открываются у основания хелицер. Часть клещей, имеющих трахейную систему, не имеет стигм, в таких случаях кислород проникает в трахеи через систему мелких пор.

Кровеносная система. Оформленная кровеносная система отсутствует.

Выделительная система. Представлена у примитивных групп тремя парами коксальных желез - видоизмененных целомодуктов. Мальпигиевых сосудов нет.

Коксальные органы. На восьмом, девятом и десятом сегментах тела имеются коксальные органы (напомним еще раз, что коксальные железы и коксальные органы являются различными структурами). Коксальные органы имеют вид выпячивающихся мешочков и у клещей считаются орагнами чувств, воспринимающими влажность. О других возможных функциях коксальных органов смотри в разделе 3.52.

Нервная система и органы чувств. Нервная система консолидирована, все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подлоточный ганглий. Из сенсорных структур для клещей наиболее характерны чувствительные щетинки. Имеются трихоботрии и лировидные органы. На последнем и предпоследнем члениках конечностей клещей располагаются органы дистантной и контактной хеморецепции. У части видов клещей имеются медиальные и латеральные глаза, но большинство клещей органы зрения утратили.

Половая система и размножение. Клещи раздельнополы. Мужская половая система включает два семенника, от каждого из которых отходит семяпровод. Оба семяпровода сливаются и открываются общим отверстием. Для самок характерно наличие одного или двух яичников, одного или двух яйцеводов и семяприемников. Половой конус у самок выполняет функции яйцеклада, а у самцов - выделения сперматофоров (или капелек семенной жидкости).

Оплодотворение проходит по наружно-внутреннему типу (редко представлено внутреннее оплодотворение, тогда половой конус выполняет функции копулятивного органа), у большинства видов формируются сперматофоры, но у низших представителей сперматофоров нет: самцы выделяют на субстрат капельку семенной жидкости, которую самка подбирает своим половым конусом.

Как уже указывалось, для акариформных клещей характерны очень небольшие размеры. В связи с этим в организме самки одновременно созревает обычно только одно яйцо, общая плодовитость по абсолютным меркам невелика - 2 -3 десятка яиц, иногда - несколько сотен, но для таких крошек все равно поразительна. Забота о потомстве выражена редко, но есть виды, самки которых носят яйца на спинной стороне тела, есть и живородящие виды. Упомянутый ранее пузатый клещ рождает взрослых особей. Новорожденные самцы этого клеща остаются на организме матери, питаются ее гемолимфой и оплодотворяют новорожденных самок.

Из яйца вылупляется личинка, имеющая три пары ходильных ног и неполное число сегментов - десять, три задних сегмента отсутствуют. Личинка после линьки превращается в нимфу, которая в дальнейшем трижды линяет, соответственно этому выделяют три возраста нимф: протонимфа, дейтонимфа и тритонимфа. У части видов клещей представлены только два поколения нимф, тогда последнее из них называется телонимфой. При превращении личинки в протонимфу появляется четвертая пара ходильных ног (она пока развита неполно, формирование ее завершается при следующей линьке) и один из сегментов. При каждой из двух следующих линек появляется по одному сегменту. Полное число сегментов тела - 13 - формируется у тритонимфы. При каждой из линек нимф появляются последовательно конечности восьмого, девятого и десятого сегментов, формирующие половые крышечки. При последней линьке из тритонимфы формируется взрослая фаза, при этом образуется половой конус, новых сегментов и новых конечностей не возникает. Общая продолжительность жизненного цикла различается у разных видов. Таким образом, тип развития акариформных клещей следует оценить как анаморфоз.

Описанный характер жизненного цикла является исходным для акариформных клещей. У различных семейств характер жизненного цикла может меняться. Изменения могут быть представлены эмбрионизацией (то есть прохождением нескольких стадий внутри яйца), выпадением отдельных стадий, способностью размножаться на стадии тритонимфы и другими вариантами.

В состав данного отряда входит два подотряда: Саркоптиформные клещи (Sarcoptiformes) и Тромбидиформные клещи (Trombidiformes).

Для большинства представителей подотряда Саркоптиформных клешей характерно питание твердой пищей и хелицеры грызущего типа. У этих клещей к гипостому причленены крупные видоизмененные щетинки, входящие в состав ротового аппарата, двигаясь согласованно с хелицерами они участвуют в размельчении пищи. У части представителей этого отряда трахеи есть, у других нет, но стигмы всегда отсутствуют. Развитых глаз у представителей этого подотряда нет.

Для подотряда Тромбидиформных клещей характерно питание жидкой пищей и хелицеры колющего типа. Трахейная система со стигмами, которые открываются у основания хелицер или позади оснований педипальп (у четырехногих галловых клещей трахеи отсутствуют).

Каждый из этих двух подотрядов включает несколько надсемейств, те - в свою очередь - ряд семейств. В целом система группы очень сложна и, конечно, разные авторы приводят разные ее варианты. В дальнейшем приведены сведения о важнейших группах акариформных клещей, причем использована система, приведенная в руководстве "Жизнь животных". Главнейшими группами Саркоптиформных клещей являются панцирные, тироглифоидные, перьевые, чесоточные клещи, потребляющие твердую пищу (ткани животных и растений). К подотряду Тромбидиформных клещей относятся железницы, паутинные клещи, галлообразующие клещи, клещи-краснотелки, пресноводные клещи гидрахнеллы, морские клещи - галакариды. Большинство представителей этого подотряда питаются жидкой пищей.

ПОДОТРЯД САРКОПТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (SARCOPTIFORMES).

ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ (ORIBATEI) Панцирные клещи (группа семейств, объединенная под названием Oribatei) обитают в почве, при повышении влажности воздуха взрослые выходят на поверхность почвы и поднимаются по растительности. Тело разделено на протеросому и гистеросому, которые в большинстве случаев сращены неподвижно. Покровы взрослых форм представлены склеротизированным панцирем. Панцирь часто несет различные выросты и утолщения. Некоторые виды на боках тела несут крыловидные выросты панциря, у части видов эти выросты подвижны (считается, что эта особенность позволяет клещам прикрывать конечности), а представители одного семейства на ходу машут ими, как крыльями (приспособительное значение этой особенности не выяснено). Есть виды, у которых линеечные шкурки не сбрасываются, а остаются прикрепленными, так что их панцирь становится многослойным. Характерно наличие пары трихоботрий и четырех пар трахей. Питаются разными видами пищи. У некоторых видов наблюдается явление посмертного живорорждения: самка погибает, не отложив яиц, яйца развиваются в трупе матери, находясь под защитой ее твердого панциря. Вылупившись, личинки выбираются из тела матери наружу. Цикл развития длится около месяца, а общая продолжительность жизни составляет год или даже несколько лет. Около пятидесяти видов панцирных клещей являются промежуточными хозяевами нескольких видов цестод, из которых наибольшее значение имеет вид Monezia expansa, паразитирующий у крупного рогатого скота.

ТИРОГЛИФОИДНЫЕ КЛЕЩИ (НАДСЕМЕЙСТВО ACAROIDEA)

Для тироглифоидных клещей характерно, что их дейтонимфа чрезвычайно устойчива к различным внешним воздействиям и обеспечивает переживание неблагоприятных условий или расселение клещей. Такая стадия получила специальное наименование - гипопус. Покоящиеся гипопусы имеют слабо развитиые придатки и по форме тела напоминают цисты. Главная их особенность - устойчивоть к внешним воздействиям, они выносят высушивание, промораживание, воздействие ядов, высокие дозы ионизирующего излучения. Расселительные гипопусы имеют приспособления, позволяющие им прикрепляться к телу транспортеров. Если в качестве транспортеров используются насекомые, то эти приспособления имеют вид присосок, если млекопитающие - тисков, захватывающих волос. Благодаря наличию гипопусов и быстроте прохождения жизненного цикла (всего около недели) тироглифоидные клещи способны легко заселять новые подходящие места обитания и размножаться в них в несметных количествах. Тироглифоидные клещи населяют различные биотопы и питаются разнообразной пищей, в том числе часть видов питается зернами злаков. Человек своим обыкновением делать запасы создал для этих клещей неиссякаемый источник пищи: эти виды поселяются на складах, элеваторах и т.п. Есть виды, питающиеся сыром, виды, питающиеся органическими кислотами и поселяющиеся в кислом молоке, пиве, вине и др. Некоторые из видов этой группы при попадании в пищеварительную истему человека вызывают желудочно-кишечные заболевания. Ряд видов клещей этого подотряда питаются отмершими частичками кожи. Такие клещи поселяются в жилище человека, они могут обитать в постельных принадлежностях (один из родов таких клещей носит значимое название Dermatophagoides) или просто в домашней пыли. Такие клещи удостоились чести быть снятыми в рекламном ролике, восхваляющем достоинства какого-то пылесоса. Попадание этих клещей в дыхательные пути и легкие человека может вызвать аллергические явления и даже "тироглифоидную пневмонию".

ПЕРЬЕВЫЕ КЛЕЩИ (НАДСЕМЕЙСТВО ANALGESOIDEA)

Перьевые клещи обитают на поверхности тела птиц, на перьях или между ними, под чешуями цевки птиц. Из морфологических особенностей для них характерно кплощенное тело, наличие плотных покровов, присоски на лапках. Все эти особенности являются адаптациями к эктопаразитизму и более или менее успешно противостоят механическому воздействию хозяев. Питаются они отмершими частицами кожи, частицами перьев, но главным компонентом их пищи является жировая смазка перьев. Как интересную особенность можно отметить, что самец этих клещей спаривается не со взрослой самкой, а с нимфой последнего возраста. В большинстве случаев перьевые клещи безвредны для своих хозяев, немногие виды все же причиняют довольно тяжелые повреждения кожным покровам, в том числе ножной зудень Knemidocootes mutans, поражающий домашних птиц.

ЧЕСОТОЧНЫЕ КЛЕЩИ (НАДСЕМЕЙСТВО SARCOPTOIDEA)

Чесоточные клещи являются возбудителями чесотки и обитают в толще кожи (вкожные паразиты) разных видов млекопитающих, в том числе и человека. Чесоточный зудень человека носит название Sarcoptes scabiei, этот вид встречается на 40 видах млекопитающих из 17 семейств.

Оплодотворенная самка чесоточного зудня внедряется в кожу. которую она прогрыает хелицерами, этот процесс длится от 2 до 10 минут. Для внедрения клещ выбирает участки с более нежной кожей, например, в межпальцевых складках. Затем начинается прокладка хода. Самка за сутки делает ход длиной около 1 - 2 мм, общая же длина одного холла составляет около 15 мм. По мере продвижения самка прогрызает вентиляционные отверстия. В ходах откладываются яйца. Эмбриональное развитие продолжается 2 -3 дня. Вышедшие из яиц личинки не спосбны прогрызать эпидермис и питаются клеточным детритом, который скапливается в прогрызенном туннеле. За личинкой следуют две нимфальные стадии (стадия дейтонимфы отсутствует). Телонимфы выходят на поверхность кожи. Мужская телонимфа линяет в самца, который прогрызает себе небольшой самостоятельный ход, откуда выползает для копуляции. Самец прикрепляется к женской телонимфе, собственно спаривание происходит в момент превращения телонимфы в самку. Самцы после спаривания, вероятно, быстро погибают. Оплодотворенные самки начинают пробуравливать новый ход, и процесс начинается заново. Весь цикл развития длится 13 – 16 дней у самцов и 18 – 23 дня у самок. Общая продолжительность жизни самки составляет 40 – 60 дней.

Заражение чесоточным зуднем происходит контактным путем, при контакте с зараженным человеком (или животным). Зудни также могут присутствовать на одежде, постельном белье и т.п., так что заражение возможно и при контакте с такими предметами.

ПОДОТРЯД ТРОМБИДИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ.

ЖЕЛЕЗНИЦЫ (СЕМЕЙСТВО DEMODICIDAE) Железницы обитают в сальных железах и волосяных фолликулах млекопитающих. У человека в волосяных фолликулах обитает вид Demodex folliculorum, а в сальных железах - Demodex brevis, у собак в волосяных фолликулах паразитирует Demodex canis. Тело расчленено не гнатосому и идиосому. Железницы сильно видоизменены в связи с эндопаразитизмом: их тело червеобразное (именно они похожи на сосиску), покровы не склеротизированы, кутикула задней части тела кольчатая, конечности сильно укорочены, ротовые органы режуще-колюще-сосущего типа. За счет работы ротового аппарата обеспечиваются два процесса: 1) прокалывание стенки клеток хозяина и высасывание взрослыми клещами их содержимого, 2) подрезание стенок клеток, при этом содержимое клеток поступает в демодекозный очаг и служит питанием личинкам и нимфам. Личинки и нимфы дышат только поверхностью кожи, у взрослых особей имеется пара трахей, дыхальца которых расположены в районе ротового аппарата, кроме того, кислород поглощается и поверхностью тела.

Спаривание происходит не на поверхности тела хозяина, а по месту локализации, в демодекозном очаге, где обитают несколько особей. Самцы после спаривания погибают. Жизненный цикл проходит по бинимфальному типу. Вторая нимфальная стадия выходит из волосяного фолликула с секретом сальных желез и с поверхности кожи рассеивается по другим фолликулам, где превратися в половозрелую особь. Взрослые особи могут выходить на поверхность кожи и перемещаться по ней. Вероятно, именно они осуществляют заражение новых особей хозяина. Деятельность железниц может привести к разрушению волосяных фолликулов, тогда железницы могут попасть в общий кровоток, где, однако, быстро гибнут. Такие погибшие особи могут быть обнаружены в крови, лимфе и различных внутренних органах. У собак мертвые железницы могут быть обнаружены в экскрементах, но попадают они в пищеварительную систему в том случае, если больные животные вылизывают пораженные очаги.

Железницы распространены широко. Зараженность человека этими клещами в некоторых условиях может достигать 100%, причем интенсивность может быть чрезвычайно высокой (например, а в одном случае с 5 мм2 кожи человека было собрано 500 экземпляров железниц). В качестве другого примера можно привести данные по зараженности собак (Москва, 1983 – 1993 гг.) демодекозом - 39.5%.

Заражение новых особей хозяина происходит контактным путем. Для собак - при контакте матери и детеныша: передача клещей происходит при соприкосновении морды суки или кожи ее сосков со щенками при облизывании и кормлении. Передача от одного взрослого животного к другому (или от щенка к щенку) является исключением. Что касается возможности заражения одного хозяина железницами другого вида хозяина, то данные противоречивы, но обычно считают, что для железниц характерна исключительно высокая степень специфичности.

Патогенность железниц человека, невелика, но виды железниц, приуроченные к другим видам млекопитающих, могут быть высокопатогенными, так, паразитирование у собак железницы Demodex canis, может привести к гибели хозяина. У собак встречаются две формы демодекоза: локальная, которая малоопасна и часто даже самозлечивается, и общая. В этом последнем случае за счет присоединения микробных инфекций, поражается весь организм. "Долгая агония, внутренние абсцессы и септицемия неизбежно поджидают собаку с неизлечимой формой демодекоза" - так пишет замечательный ветеринарный врач и писатель Дж. Хэрриот, описывая трагическую историю одной из своих пациенток.

ПАУТИННЫЕ КЛЕЩИ (СЕМ. TETRANYCHIDAE)

Это мелкие клещи (длина тела до 1 мм) с телом, разделенным на протеросому и гистеросому. Кутикула тонкая. Концевые членики хелицер преобразованы в стилеты. У основания педипальп находятся паутинные железы, протоки которых открываются на концевом членике педипальп. Тонкие ноги несут слоржный коготковый аппарат, который обеспечивает удерживание клеща на листьях. Для этой группы характерно внутреннее оплодотворение. Эти клещи питаются соком растений (преимущественно покрытосеменных), в ходе питания прокалываются листья растений, в результате появляются характерные для каждого вида повреждения, в том числе - оплетание растения паутиной. Эти клещи способны переносить вирусы, вызывающие заболевания растений.

ГАЛЛООБРАЗУЮЩИЕ КЛЕЩИ (СЕМЕЙСТВО ERIOPHYIDAE)

С точки зрения морфологии галловые клещи интересны червеобразной формой тела и развитием только двух передних пар ходильных конечностей. Хелицеры колющего типа. Трахеи отсутствуют. Очень мелкие виды, длина которых составляет 0.1 – 0.2 мм. Питаются соком растений, причем у многих видов растений под воздействием этих клещей образуются опухолеподопные наросты - галлы или другие своеобразные повреждения.

КЛЕЩИ-КРАСНОТЕЛКИ (TROMBIDOIDEA)

Несколько семейств объединены в надсемейство клещей-краснотелок Эти клещи интересны характером жизненного цикла. Из яиц, отложенных в почву, вылупляются личинки. Личинки являются паразитами, но кровь они не сосут, а питаются тканевой жидкостью. Нападают они - в зависимости от принадлежности к семейству - либо на насекомых, либо на позвоночных, так, например, они в больших количествах обнаруживаются на ушных раковинах грызунов. Нападают они и на человека. Для краснотелок характерно, что в ходе их питания на позвоночных из тканей последних под воздействием слюны клещей формируется толстая хоботообразная трубка, которая соединяется с ротовыми частями клеща (согласно другим сведениям эта трубка формируется только за счет слюны клещей). После завершения питания формируется протонимфа. Эта стадия неподвижна, под ее покровами происходят формообразовательные процессы, в результате которых формируется дейтонимфа. Эта стадия активно подвижна и является хищником, питается мелкими членистоногими и яйцами членистоногих. Следующая стадия - тритонимфа - опять покоящаяся формообразовательная. Появившаяся из нее взрослая особь ведет жизнь активного охотника. Паразитические и хищные стадии характеризуются активным питанием: вес и размеры клеща могут увеличиться в 3 – 5 раз. Таким образом, отличительными чертами жизненного цикла краснотелок являются личиночный паразитизм и чередование активных и неподвижных стадий. Можно отметить. что формообразовательные пассивные стадии краснотелок по своей роли в жизненном цикле напоминают куколок насекомых: на этих стадиях происходит растворение значительной части органов и тканей и формирование новых структур из клеточных зачатков. Активные и покоящиеся стадии резко различаются по морфологии. Активные стадии имеют типичную форму тела клеща, с хорошо развитыми конечностями и ротовым аппаратом соущего типа. У личинок не выражено разделение тела на протеросому и гистеросому, у дейторнимф и взрослых это разделение выражено хорошо. Отличительным признаком многих краснотелок является наличие "талии" - перехвата гистеросомы, что придает их телу сходство с восьмеркой. Пассивные стадии - мешковидные с нефункционирующими конечностями и ротовым аппаратом, покровы их гладкие, они и по внешнему виду сходны с куколками насекомых. Часть видов клещей-краснотелок является переносчиками возбудителя заболевания цуцугамуши - Rickettsia orientalis. Важно отметить, что краснотелки способны передавать риккетсий трансфазно и трансовариольно.

ГИДРАХНЕЛЛЫ (ГРУППА СЕМЕЙСТВ HYDRACHNELLAE)

Эти пресноводные клещи являются самыми крупными из акриформных клещей (размеры 3 -5 мм, но есть как более мелкие, так и более крупные виды, достигающие 8 мм). Большинство видов обитает в стоячих водоемах. Конечности 3 – 6 сегментов этих клещей несут совокупность упругих, упорядоченно расположенных щетинок, так что в целом конечность приобретает вид весла, что является адаптацией к плаванию. Концевой членик хелицер когтевидный. Педипальпы части видов хватательные. Трахеи развиты хорошо. Оплодотворение сперматофорное, большинство видов отличаются высокой плодовитостью, самки откладывают несколько сотен яиц. Общая схема жизненного цикла такая же, как и у клещей-краснотелок: личинки являются паразитами, дейтонимфы и взрослые - хищники (питаются мелкими ракообразными, личинками водных насекомых. Протонимфы и тритонимфы - покоящиеся стадии, для которых характерен гистолитический метаморфоз. Личинки гидрахнелл паразитируют на водных насекомых, а также на таких насекомых, у которых в воде живут только личинки. После вылета окрыленной стадии клещи продолжают оставаться прикрепленными к телу хозяина. На этой стадии личинки активно питаются и сильно увеличиваются в размерах (приблизительно в сто раз), ротовые органы личинок прирастают к покровам насекомых. Выше уже упоминалось, что часто встречаются стрекозы, несущие на крыльях ярко-красных личинок клещей. Используя своих окрыленных хозяев, личинки клещей расселяются.

МОРСКИЕ КЛЕЩИ - ГАЛАКАРИДЫ (ГРУППА СЕМЕЙСТВ HALACARAE)

Большинство видов обитают в морях, но имеются и пресноводные. Клещи мелких размеров (0.2 – 1.7 мм). Эти животные не плавают, их ноги не имеют плавательного строения: они ползают пол поверхности подводных предметов. Хелицеры колющие. Имеются растительноядные (высасывают водоросли) и хищные (нападают на мелких беспозвоночных) виды. Имеются паразиты, поселяющиеся на морских ежах и панцирных моллюсках. Некоторые пресноводные виды паразитируют на речных раках.

В таблице 3.63.2 для конкретизации представлений студентов об акариформных клещах. паразитирующих у человека и собаки, приведены некоторые более детальные их характеристики.

Табл. 3.63.2

Материалы к характеристике некоторых акариформных клещей - паразитов человека

Признаки п/о Sarcoptiformes п/о Trombidiformes
сем. Acaridae сем. Demodicidae сем. Trombidiidae
Sarcoptes scabiei Demodex folliculorum Demodex canis все виды семейства
Размеры длина: самка - 0.30 - 0.40 мм самец - 0.15 - 0.20 мм ширина: самка - 0.25 – 0.35 мм самец - 0.14 – 0.19 мм длина: самки - 0.38 мм самцы - 0.30 мм. ширина: самки –и самца – 0.04 мм длина: самки - 0.24 - 0.30 мм самцы - 0.22 – 0.25 мм.   длина взрослого клеща - 2 – 4 мм личинки - 0.5 мм
Характер паразитизма по локализации эндопаразитизм (тканевой, вкожный), живут в толще рогового слоя эпидермиса, приурочены к местам с более нежной кожей   эндопаразитизм (вкожный), живут в волосяных фолликулах эктопаразитизм
Характер паразитизма по временным отношениям постоянный (все стадии обитают на теле хозяина) постоянный (все стадии обитают на теле хозяина) личиночный (паразитируют только личинки)
Строение хелицер грызущего типа, с подвижной клешней стилетовидные крючковидные адаптированы к прокалыванию кожи, имеют когтевидную форму
Питание частичками кожи, отделяемыми при прогрызании ходов прокалывает стенку клетки хозяина и высасывают содержимое клетки личинки питаются кровью позвоночных, нимфы и взрослые - хищники
Плодовитость (на одну самку) максим. 40 – 50 яиц, средняя - 20 яиц     около 400 яиц
Количество нимфальных фаз две две две три, из них первая и третья пассивные стадии, вторая - ведет жизнь активного охотника.
Где происходит спаривание на поверхности кожи хозяина в волосяном фолликуле   на поверхности почвы или растений
С кем спаривается самец   с женской нимфой последней стадии   с женской нимфой последней стадии при ее превращении во взрослую особь   с половозрелой самкой
Продолжительность развития (от яйца до взрослой формы) около 15 дней около 25 дней 25 – 27 дней в тропической зоне - 2 – 3 месяца, в умеренной зоне за один сезон развивается только одлно поколение
Продолжительность жизни взрослой фазы 40 – 60 дней     у разных видов от нескольких месяцев до полутора лет
Стойкость вне хозяина при температуре 8 -140 выживают до 3 недель, при 18 – 200 - до трех дней, выдерживают нагревание до 600 в течение часа.     при температуре 16 – 200C выживают: во влажной среде 2-3 недели, в сухих условиях - не более 3 суток без хозяина выживают до 10 недель
Способ заражения хозяина контактный (заражение возможно при контакте с вещами, в которых могут находиться зудни) контактный, при контакте ребенка (детеныша) с матерью наблюдается стопрцентная приживаемость железниц активное заползание клещей на человека при пребывание его в природных условиях
Экстенсивность инвазии в нормальных санитарных условиях встречается редко распространен широко, в некоторых условиях поражено 50 -100% населения. распрстранен широко, до 50% популяции различна, зависит от многих факторов, может быть очень высокой.
Интенсивность инваззи зависит от многих условий, может быть очень значительной, при отсутствии или неуспехе лечения - возрастает (так как паразит размножается на хозяине) зависит от многих условий, может быть значительной
Патогенность для хозяина вызывает заболевание чесотку, проявляющуюся мучительным зудом невелика или даже вообще не выражена, Могут вызывать выпадените волос. (при паразитировании в сальных железах Demodex brevis и попадании гноеродных микробов развивается воспалительный процесс и появляются гнойные прыщики - угри). часто невелика и ограничивается выпадении ем волос, но может вызывать системное заболевание всего организма. при массовом нападении личинок возникает заболевание "осенняя эритема", проявляющаяся в виде сильного зуда и кожных высыпаний, заболевание носит сезонный характер
Участие в переносе возбудителей заболеваний нет, но возможно возникновение вторичных инфекций не обнаружено распространяют риккетсий - возбудителей болезни цуцугамуши (Дальний Восток)
             

 

Задание для самостоятельной работы: составить таблицу, в левом столбце которой назвать биологические особенности различных групп акариформных клещей, в среднем - определить их значение в природной среде, обусловленное этими особенностями, а в правом - их значение в жизни человека.

ТЕМА 3.64

ОТРЯД ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (PARASITIFORMES)

  Клещ (Ixodes ricinus) кусает все, что имеет темтературу в 37о градусов и пахнет масяной кислотой. Насколько проста эта характеристика естественного хозяина клеща, млекопитающего, настолько же невероятно, чтобы эту реакцию мог вызвать какой-нибудь другой встречающийся в лесу предмет.   Э.Э.Рупперт - Какая мерзость! - воскликнул я. - Учитесь смотреть на вещи с научной точки зрения, развивайте в себе беспристрастность ученого – произнес Челленджер. - Для человека с филисофическим складом мышления, вроде меня, например, этот клещ с его ланцетовидным хоботком и растягивающимся желудком является таким же прекрасным творением природы, как, скажем, павлин. Мне больно слышать, что вы отзываетесь о нем столь неодобрительно. При известном старании мы сможем раздобыть второй такой же экземпляр, в этом я не сомневаюсь. Я тоже в этом не сомневаюсь, - мрачно проговорил Саммерли, - ибо этот второй экземпляр только что залез вам за шиворот.   А. Конан Дойль

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого parasitos - сотрапезник, прихлебатель (это слово в свою очередь составлено из двух para - возле и sitos - хлеб, пища) и латинского forma - форма.

 

Преамбула. Система отряда Паразитиформных клещей чрезвычайно сложна. Для общего ознакомления с отрядом в учебной литературе всегда представляют характеристики двух надсемейств Гамазоидных и Иксодоидных клещей. В свою очередь надсемейство Гамазоидных представляется когортой Гамазовых (когорта - таксон рангом ниже отряда, включающий несколько семейств), а надсемейство Иксодоидных - семейством Иксодовых. Иногда к характеристике привлекаются и данные по второму семейству этого надсемейства семейству Аргасовые клещи.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов.

Гамазовые клещи представлены свободно живущими формами - хищниками, многоядными, комменсалами, и паразитическими видами. Иксодовые и аргазовые клещи представлены только кровососущими паразитами наземных позвоночных.

Гамазовые клещи характеризуются небольшими размерами: до миллиметра, реже до 2 – 3 миллиметров. Иксодовые и аргасовые клещи несколько крупнее: 2 - 13 миллиметров, а напитавшаяся самка некоторых видов достигает размеров 3 сантиметров. Однако в целом для паразитоформных клещей, как и для акариформных клещей, характерна миниатюризация и ее биологические выгоды (и недостатки).

Свободноживущие паразитоформные клещи населяют, как и акариформные клещи, различные биотопы, большинство их обитает в почве. Кровососущие паразиты представлены двумя жизненными формами: пастбищные паразиты и гнездово-норовые паразиты. Пастбищные паразиты обитают в тех же природных биотопах, что и их хозяева. Гнездово-норовые паразиты обитают в жилищах (или укрытиях) своих хозяев, причем нападение на хозяина происходит только в период пребывания последнего в гнезде или в норе.

Форма тела паразитоформных клещей в большинстве случаев близка к овальной, но практически всегда передняя часть несколько сужена или, как у аргасовых клещей, заострена. Кровососущие виды в голодном состоянии уплощенные, наевшиеся особи резко увеличиваются в объеме и приобретают яйцевидную или каплевидную форму.

Относительно количества видов следует повторить то, что было сказано для акариформных клещей: описано несколько тысяч видов (около 10 тысяч), но истинное количество паразитиформных клещей, вероятно, много больше.

Состав тела. Во внешнем строении хорошо выражено деление тела на гнатосому (головку) и идиосому, однако, мы помним, что гнатосома составляет не самостоятельную тагму, а переднюю часть идиосомы. В составе тела насчитывается 6 пар типичных корнечностей. Все остальные сегменты конечностей, даже рудиментарных, лишены.

Гнатосома. Ротовой аппарат. У паразитиформных клещей основание гнатосомы имеет форму кольца с двумя направленными вперед выростами, один из которых - тектум - расположен на спинной стороне тела, другой - гипостом - на брюшной. Внутри этого кольца расположены хелицеры. Хелицеры за счет действия специальных мышц способны втягиваться внутрь тела и выдвигаться.

Устройство ротового аппарата гамазовых и иксодоидных клещей несколько различается. У иксодоидных клещей передняя часть гнатосомы вытянута в хоботок, который используется не только для приема пищи, но и для фиксации на хозяине в ходе кровососания. Хелицеры иксодоидных клещей двучленистые, они никогда не имеют клешневидного строения. Проксимальный членик хелицер этих клещей, длинный, стержневидный. Дистальный членик хелицер короткий, подвижный, на своем наружном крае несет зубцы, так что эта часть хелицер превращается в острое режущее лезвие. Гипостом длинный и покрыт шипами, острия которых направлены назад. Тектум также длинный, прикрывает хелицеры по всей их длине. Над гипостомом располагаются трубчатые выросты, в которых лежат хелицеры, это футляры хелицер. Параллельно хоботку, вдоль его боков вытянуты четырехчлениковые пальпы, которые вне приема пищи тесно прижаты к гипостому. При кровососании в кожу прокормителя вводится весь хоботок, кроме пальп. Внутри хоботка находится предротовая полость, в глубине которой лежит ротовое отверстие и в которую открываются протоки слюнных желез. Предротовая полость сверху ограничена футлярами хелицер, а снизу гипостомом. Хоботок иксодовых клещей причленен к переднему концу тела и хорошо виден сверху. Хоботок аргазовых клещей расположен на переднем конце тела, но причленен с брюшной стороны и при рассматривании сверху не виден.

У гамазовых клещей хоботок в составе гнатосомы не выражен. Гипостом зубцов не несет. При кровососании в кожу прокормителя вводятся только хелицеры. У многоядных и хищных видов гамазовых клещей хелицеры трехченистые, клешневидные. У хищных, высасывающих содержимое своей добычи, и у кровососущих видов хелицеры стилетовидные. Тектум у клещей этой группы обычно оканчивается, далеко не доходя до концов хелицер. Пальпы, как и у иксодоидных, четырехчленистые. Хоботок гамазовых клещей причленен к переднему концу тела, на брюшной стороне, тем не менее хорошо виден сверху.

Ходильные конечности. Ходильные конечности паразитиформных клещей типичного строения, включают 6 члеников, на конце лапки несут два коготка и - присоску между ними (у аргазовых клещей присосок нет или они развиты слабо). У многих гамазоидных клещей передняя пара ходильных конечностей не участвует в передвижении, но берет на себя функции органов осязания и постоянно направлена вперед.

Покровы. Покровы тела некровососущщих паразитиформных клещей сильно склеротизированы и включают многочисленные щитки, расположенные упорядоченным образом. Покровы кровососущих клещей представлены сочетанием сравнительно мягкого и даже - уникальное явление! - растяжимого хитина и щитков. Размеры, форма и величина щитков чрезвычайно разнообразны, в частности могут быть неодинаково устроены у самцов и самок. У самок кровососущих видов обычно большая часть поверхности представлена мягким растяжимым хитином, а у самцов - занятта одним или несколькими щитками. Растяжимость хитина обеспечивается микроскладчатой структурой эпикутикулы: при заполнении пищеварительной системы кровью кутикулярные складки разворачиваются, и объем тела увеличивается. Еще одной отличительной особенностью покровов является отсутствие в составе кутикулы щетинок актинохитина.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система устроена по общему для паукообразных типу. Всегда имеются крупные слепые выросты средней кишки (от одной до семи пар). Характер питания был описан ранее.

Следует несколько более подробно остановиться на способах добывания пищи, характерных для кровососущих клещей. Гнездово-норовые паразиты нападают на хозяина в его убежище, куда хозяин периодически наведывается. Правда, в отдельных случаях зафиксирована способность таких паразитов ночью (большая влажность воздуха) покидать нору и нападать на животных или людей, находящихся поблизости. В отличие от них, для пастбищных паразитов проблема встречи с хозяином стоит очень остро. Паразиты этой экологической группы подстерегают хозяина, заняв позицию на конце ветвей или стеблей растительности, на высоте не более 1 м. Передняя пара конечностей, несущая большое число хеморецепторов, вытянута вперед (перечитайте первый эпиграф, предпосланный этому разделу). Опознав подходящую добычу, клещ при контакте с ней перебирается на повехность тела животного. У обитателей сухих степей и полупустынь, относящихся к роду Hyalomma пассивное ожидание прокормителя дополняется поисковыми рейдами и даже активным преследованием подходящего объекта. Автор настоящих строк имел возможность с большим удовольствем наблюдать, как при экспедиции в полупустынях Калмыкии на стенках палатки, с вечара обсолютно чистых, по утрам обнаруживалось до десятка экземпляров клещей (некоторые другие члены экспедиционного отряда обнаруживали этих клещей на себе, вероятно, испытывая от этого открытия меньшее удовольствие).

Технологии приема пищи у разных групп клещей несколько различны. Гамазоидные клещи прокалывают кожу хозяина с помощью стилетовидных хелицер. Иксодоидные клещи разрушают кожу гипостомом. После полного погружения хоботка в ранку хелицеры выдвигаются вперед и разводятся в стороны, обеспечивая заякоривание клеща. Аргазовые клещи других механизмов фиксации не имеют, их питание длится недолго (до двух часов).

Продолжительность питания иксодовых клещей измеряется сутками, и у них представлен другой механизм фиксации. Еще в самом начале внедрения хоботка эти клещи выделяют особую слюну, которая застывает вокруг хоботка футляром. Этот футляр называют цементным футляром, но на самом деле он состоит из различных белковых веществ (мукопротеиды и липопретеиды).

В ходе проникновения через кожу хоботок клещей разрывает кровеносные капилляры, и формируется гематома (кровоизлияние). Поддержание существования гематомы обеспечено антикоагулянтами слюны клещей. Гамазоидные и аргазовые клещи пьют кровь из такой гематомы. Для иксодовых клещей характерно, что вокруг конца хоботка примерно через сутки после внедрения за счет действия гистолитических компонентов слюны формируется значительный некротический очаг, который, кроме крови, содержит тканевую жидкость и клетки лизированных тканей.

В слюне клещей - по крайней мере у части видов - содержатся анальгетики, так что укус клеща, как правило, не ощущается, и жертва обнаруживает уже присосавшегося клеща. Впрочем, клещ после попадания на жертву довольно долго ползает в поисках подходящего для присасывания места. На этой особенности биологии клещей основаны рекомендации самоосмотра и взаимоосмотра, что позволдяет обнаружить клещей уже попавших на человека, но еще не присосавшихся.

Слюна клещей обладает сильными антигенными свойствами, за счет которых по месту укуса возникают характерные кожные реакции.

Особенностью крови является значительное содержание воды (около 80%), не имеющей пищевой ценности. Клещи (и, как мы увидим в дальнейщем, кровососущие насекомые) избавляются в ходе кровососания от ненужной жидкости. У аргазовых клещей этот процесс обеспечивается коксальными железами, а у иксодовых клещей избыток воды выводится слюнными железами, причем слюна поступает в организм хозяина.

Отдельные количественные характеристики питания клещей представлены в таблице

В заключение характеристики питания клещей-кровосов можно вспомнить о том, что у аргазовых клещей встречается омовампиризм. Это являение заключается в том, что голодные особи клещей могут питаться на сытых особях того же (или другого) вида. Они прокалывают стенку тела другого клеща и сосут его гемолимфу и содержимое кишечника. Гибели клещей-доноров при этом не происходит, после акта нападения "вампира" укушенный клещ даже способен размножаться.

Дыхательная система. Паразитиформные клещи имеют одну пару разветвленных трахей. Стигмы трахей открываются возле оснований третьей или четвертой пар ходильных конечностей или позади четвертой пары. Трахеи развиты хорошо, имеют по своему ходу спиралевидные опорные утолщения. Как правило, имеется аппарат замыкания стигм. Стигмы открываются на особых кутикулярных образованиях - перитремах, которые у гамазоидных клещей имеют форму длинной ленты, а у иксодоидных - небольших пластинок.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая, сердце имеется.

Выделительная система. Представлена парой длинных мальпигиевых сосудов. Коксальные железы (целомодукты) закладываются, но у взрослых животных они редуцируются или - у аргазовых клещей - остается только одна пара. Протоки коксальных желез откраваются между первой и второй парой ходильных ног.

Нервная система и органы чувств. Эта система органов в общем устроена таким же образом, как и у акариформных клещей. Нервная система в соответствии с небольшими размерами животных крайне концентрирована., все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подглоточный (субэзофагальный) ганглий. Сенсорные структуры представлены осязательными щетинками и лировидными органами. Трихоботрий нет. На последнем и предпоследнем члениках конечностей клещей располагаются органы дистантной и контактной хеморецепции. Глаза у части видов имеются.

Половая система и размножение. В огромном большинстве случаев имеются самцы и самки (партеногенетическое размножение встречается редко). Половой диморфизм обычно выражен и проявляется в разном расположении и величине щитков, и часто - в меньшем размере самцов. Для представителей семейства Иксодовых характерна значительная разница в размерах: самцы в 2-4 раза меньше самок.

Оплодотворение может быть наружным: самец переносит сперматофор к самке и приклеивает его вблизи ее полового отверстия, оплодотворение может быть внутренним: самец вводит сперматофор в половое отверстие самки. Иксодоидные клещи откладывают яйца, среди гамазоидных клещей имеются и яйцекладущие и живородящие виды.

Индивидуальное развитие паразитиформных клещей обладает уникальной особенностью. К концу эмбрионального развития зародыш приобретает типичное строение паукообразного и имеет четыре пары ходильных конечностей и полный набор сегментов. Далее происходит сокращение нескольких сегментов в средней части тела, ходильные конечности четвертой пары съеживаются до небольших клеточных скоплений и уходят под покровы. В таком виде шестиногие личинки выходят из яйцевых оболочек. После линьки личинка превращается в протонимфу (следует отметить, что, несмотря на применение одинаковых терминов, протонимфы акариформных и паразитиформных клещей не соответствуют друг другу, то же относится и к дейтонимфам этих клещей). При этом превращении у протонимфы появляются "спрятанные" до того сегменты и конечности. При следующей линьке формируется дейтонимфа, у которой оформляется наружный скелет и формируется набор щетинок. Последняя линька обозначает переход во взрослое состояние: у клещей завершается формирование полового аппарата, в том числе полового отверстия и совокупительных органов самца. Беспрецедентное явление "исчезновения" части структур с последующим их восстановлением пока не находит себе объяснения.

У части групп набор нимфальных стадий может быть сокращен, так у представителей секмейства иксодовых клещей представлена только одна стадия нимфы, или, наоборот, увеличен (арагазовые клещи). В других случаях наблюдается эмбрионизация: самка рождает личинок или даже нимф, так что ряд процессов развития происходят под покровами яйца.

Плодовитость гамазоидных клещей невелика и составляет около 20 яиц, которые откладываются по одному но, конечно, различна у разных видов. Плодовитость иксодоидных клещей велика и доходит у аргазовых клещей до 1000 – 1500, а у большинства иксодовых до 3000 -4000 яиц. Представители рода Hyalomma откладывают около 16000 яиц. Чемпионом в размере яйцекладки (около 30000 яиц) является крупный тропический род Ambliomma, напитавшаяся самка которого достигает размеров сливы средней величины.

Продолжительность жизненного цикла у клещей сильно разнится у разных видов: в целом более продолжительные циклы характерны для пастбищных паразитов (до нескольких лет), а в пределах одного типа жизненных циклов более длительные сроки характерны для более крупных видов.

Некоторые особенности экологии паразитиформных клещей, связанные с кровсосанием. Для кровососущих клещей характерно явление так называемой гонотрофической гармонии: согласованность процессов физиологических процессов (линьки, созревания яиц) с процессом переваривания крови. Личинке и каждой нимфальной стадии для нормального развития и линьки требуется одноразовое поглощение крови. Самке для созревания порции яиц также требуется поглощение порции крови. Самки гамазоидных и аргазовых клещей на взрослой фазе сосут кровь несколько раз и совершают несколько яйцекладок (то есть для них характерно несколько гонотрофических циклов), самки иксодовых сосут кровь один раз, совершают одну яйцекладку, после чего погибают. Таким образом, на протяжении жизненного цикла клещи принимают кровь несколько раз. Эта особенность определила возможность участия клещей в переносе возбудителей трансмиссивных болезней.

У гнездово-норовых клещей после каждого акта кровососания клещ покидает прокормителя, совершая свои морфологические и физиологические перестройки в норе (гнезде), а затем нападает снова. В соответствии с таким способом приема пищи прокормители могут быть представлены последовательно одной или несколькими особями одного вида или - реже - разных видов, что зависит от многих условий. Например, такой тип жизненного цикла характерен для всем известного собачьего клеща Rhipicephalus sanguineus. Этот вид иксодовых клещей является гнездово-норовым и держится в конурах собак, может встречапться в жилище человека.

У разных видов пастбищных клещей реализовано несколько технологий чередования процессов питания и линек:

1) после акта кровососания клещ покидает хозяина, и последующие процессы клещ осуществляет во внешней среде, следующая стадия нападает на нового хозяина. При этом в ряде случаев личинки питаются на более мелких видах позвоночных (например, на мышевидных грызунах), нимфы - на более крупных (например, на белках, зайцах), на самых крупных хозяев (копытные млекопитающие, люди) нападают половозрелые особи. Такой характер жизненного цикла называется треххозяинным, он свойственен, в частности, тем видам клещей, которые являются переносчиками вируса весеннее-летнего энцефалита. У треххозяинных клещей других видов размерная специализация в питании может быть и не столь строгой. Треххозяинным циклом будет назван и такой цикл, при котором клещ на разных стадиях питается на разных или даже на одной особи того же вида, но уходит с этой особи для совершения линьки, а затем нападает заново.

2) Кровососание личинки, ее линька в нимфу, кровососание нимфы происходит на одной особи прокормителя определенного вида, затем клещ покидает прокормителя и во внешней среде превращается во взрослую особь, которая вновь нападает на хозяина, теперь уже представленного другим видом. Это - двуххозяинный цикл развития. Первый хозяин может быть мельче второго, но они могут также относиться и к близким размерным группам. Примером клещей с таким типом жизненного цикла являются представители рода Hyalomma, у которых первый хозяин - птицы и мелкие млекопитающие, второй - крупные млекопитающие, в том числе люди. Вид Hyalomma plumbeum является носителем вируса крымской геморрагической лихорадки.

3) Все стадии развития принимают кровь и совершают свои превращения на одной особи хозяина - однохозяинный цикл развития. Примером клеща с таким циклом развития является бычий клещ Boophilus calcaratus. Этот вид клеща является переносчиком пироплазмид - простейших кровепаразитов, вызывающих заболевания крупного рогатого скота (смотри раздел 3.7). У клещей с таким типом питания возможность передачи возбудителей заболеваний обусловлена трансовариальной передачей возбудителя (см. ниже).

Паразитиформные клещи как переносчики возбудителей заболеваний. Многие кровососущие клещи выступают как переносчики возбудителей некоторых трансмиссивных заболеваний наземных позвоночных. В организмах разных видов клещей могут обитать вирусы, бактерии (в том числе и специфические группы бактерий - риккетсии и спирохеты), простейшие. Конкретные виды клещей в определенных природных условиях выступают как переносчики определенных видов возбудителей. В зависимости от природы возбудителя и особенностей биологии клеща перенос реализуется инокулятивным или контаминативным способами. Туляремийные бациллы и спирохеты передаются как инокулятивно, так и контаминативно: эти бактерии содержатся в экскрементах клещей и в выделяемой коксальными железами жидкости и могут проникать в организм позвоночного через кожу и слизистые. Вирусы (в том числе вирус весеннее-летнего энцефалита) и риккетсии передаются исключительно инокулятивно. Относительно риккетсий известно, что они выделяются клещами с фекалиями и "мочой", но очень быстро погибают во внешней среде.

Важным свойством клещей как переночиков является способность практически всех их к трансфазовой и многих - к трансовариальной передаче возбудителей. Под трансфазовой передачей понимается сохранение возбудителя заболевания, полученного клещом на какой-то ранней стадии развития, на всех остальных стадиях развития. Под трансовариальной передачей понимается передача возбудителя следующему поколению хозяев за счет проникновения возбудителя в цитоплазму яйцеклеток хозяина. Как не все виды клещей способны к трансовариальной передаче, так и не все виды возбудителей могут передаваться трансовариально. Трансовариальная передача обнаружена, например, для вируса весеннее-летнего энцефалита, для пироплазмид (раздел 3.7) и для многих бактерий. Эта особенность обеспечивает сохранение в природной среде таких возбудителей без участия позвоночных, а только за счет их перехода от одного покления клещей к другому. Таким образом, клещи выступают не только как переносчики. но и как резервуарные хозяева некоторых вирусов, бактерий и простейших.

Как уже указывалось, из паразитоформных клещей наиболее важными являются клещи надсемейства Гамазоидных (когорта Гамазовые) и надсемейства Иксодоидных: семейства Аргазовых (аргасовых) и семейства Иксодовых.

Гамазовые клещи. Ранее уже были названы некоторые черты организации, отличающие гамазоидных и гамазовых клещей от иксодоидных. К числу отличий можно добавить наличие у гамазовых клещей особого органа - тритостернума. который представлет собой остаток стернита третьего сегмента и имеет вид двузубчатой вилочки, лежащей вентрально у основания гнатосомы. Этот орган несет чувствительную функцию.

Гамазовые клещи характеризуются обитанием в различных условиях. Свободно живущие их виды - хищники или детритофаги. Виды, перешедшие к паразитизму, питаются кровью и обнаруживают все варианты паразитизма: от факультативной гематофагии до облигатной гематофагии, которая в свою очередь может варьировать от периодических нападений до постоянного эктопаразитизма и даже до полостного паразитизма. Ранее уже указывалось, что кровососущие гамазовые клещи не обладают механизмом присасывания, продолжительность приема крови невелика и составляет, например, для вида Ornituonyssus bacoti 7 – 10 минут, количество поглощенной крови составляет 0.16 – 0.22 мг, что в 9 -11 раз больше веса тела голодной особи.

В организмах кровососущих гамазоидных клещей многократно обнаруживались возбудители разных заболеваний. Достверно известно, что определенные их виды участвуют в распространении риккетсий лихорадки Ку и бацилл туляремии среди мелких млекопитающих. Несколько видов гамазоидных клещей, обитающих в жилище человека (паразитируют на грызунах) или в птичниках (паразитируют на домашней птице), способны нападать на человека и пить его кровь, что вызывает у человека кожные поражения (дерматиты). По крайней мере два вида гамазовых клещей: Allodermannyssus sanguineus (мышиный клещ) и Ornythonyssus bacoti (крысиный клещ) уличены в передаче человеку риккетсий, вызывающих везикулезный риккетсиоз и крысиный сыпной тиф.

Иксодоидные клещи. Как уже указывалось, иксодоидные клещи делятся на два семейства: аргазовых и иксодовых.

Аргазовые клещи. Аргазовые клещи характеризуются прикреплением гнатосмы на вентральной стороне тела, отсутствием у взрослых форм присосок на лапках, наличием и коксальных желез и мальпигиевых сосудов. Плодовитость этих клещей составляет от нескольких десятков до нескольких сотен яиц на одну самку. Характерно несколько нимфальных стадий. Все они являются гнездово-норовыми паразитами. Аргазовые клеещи распространены широко, но обитают преимущественно в пустынях и полупустынях. Встречаются на Северном Кавказе, а в границах бывшего СССР также на юге Украины, в Закавказье, в Средней Азии и в Казахстане. Обитают аргасовые клещи в норах и гнездах млекопитающих и птиц, пещерах, гротах. Могут обитать и в примитивных постройках человека из камня и глины, например в птичниках, помещениях для скота. Являются переносчиками спирохет - возбудителей клещевого возвратного тифа.

ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ. Иксодовые клещи отличаютсчя от аргазовых прикреплением гнатосомы терминально на переднем конце тела, наличием присосок на лапках, выделительная система представлена только мальпигиевыми сосудами. Взрослые самки иксодовых клещей в основании гнатосомы несут специфические органы чувств - поровые поля. Плодовитость этих клещей составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч яиц на одну самку. Нимфальная стадия только одна. Больщинство иксодовых клещей являются пастбищными паразитами. Эта группа клещей встречается на всех континентах (кроме Антарктиды) и во всех природно-климатических зонах. Эти клещи участвуют в распространении вирусных заболеваний (например, весеннее-летгний энцефалит), бактериальных заболеваний ( туляремии), спирохетозов, риккетсиозов. Эти клещи чрезвычайно важны в медицинском и ветеринарном значении.

Некоторые дополнтельные сведения по биологии и морфологии отдельных видов аргасовых и иксодовых клещей приведены в таблице 3.64.1 (при отсутствии сведений в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены).

Табл. 3.64.1

Некоторые материалы по морфологии и биологии отдельных видов аргазовых

и иксодовых клещей

Признаки сем.Argasidae сем. Ixodidae
Ornithodorus papilliens Ixodes persulcatus Hyalomma plumbeum
Размеры длина самки 6 -10 мм, самца - 3 – 7 мм длина голодной самки – 4 мм, насосавшейся самки - 11 мм, длина самца – 2.5 мм длина насосавшейся самки - до 25 мм
Характер паразитизма гнездово-норовый пастбищный  
Способ фиксации за счет гипостома и заякоривания раздвинутыми хелицерами за счет гипостома и заякоривания раздвинутыми хелицерами, а также за счет формировния цементного футляра
Продолжительность приема пищи 15 – 120 мин. 4 – 16 суток 7 – 12 суток
Питание происходит из гематомы из воспалительного очата
Вес пищи / вес голодной особи   3.9
Является переносчиком спирохет - возбудителей клещевого возвратного тифа вирусов весеннее-летнего эццефалита вирусов крымской геморрагической лихорадки
Трансовариальная передача характерна

 

Задание для самостоятельной работы: определите, какие биологические особенности характерны для клещей - пастбищных паразитов и для клещей – гнездово-норовых паразитов по следующим параметрам: 1) продолжительность времени питания, необходимое для насыщения; 2) количество пищи, высасываемой за один раз; 3) способ фиксации; 4) способность к голоданию; 5) стойкость к неблагоприятным условиям среды; 6) способность использовать в качестве источника пищи разных хозяев.

ТЕМА 3.65

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA).

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

    Морфологическое и экологическое разнообразие Crustacea намного превышает все то, что известно для любых других таксонов животных. Э.Э.Рупперт  

Этимология. Название подтипа восходит к латинскому слову branchiae - жабры (единств. число branchia). Название класса образовано от латинского слова crusta - скорлупа.

 

К подтипу Жабродышащих относят только один класс – Ракообразных.

Образ жизни, количество видов. Огромное большинство ракообразные обитают в воде - как в пресных, так и морских водах, на суше обитают немногочисленные виды (мокрицы и в тропиках - некоторые крабы и раки-отшельники). Сравнительно нередко разные группы ракообразных осваивали и паразитический образ жизни, причем иногда взрослые паразитические ракообразные теряют всекое сходство с раками, да и с членистоногими. Морфологическое и экологическое разнообразие ракообразных исключительно велико. В связи с этим сведения по внешней морфологии будут представлены далее, при характеристике отдельных групп, причем в настоящем пособии охарактеризованы не все группы ракообразных, но только главные из них. Общая численность группы оценивается в 42 тысячи видов.

Внешнее строение. Состав тела. Как и у всех членистоногих, у ракообразных тело начинается акроном, а заканчивается тельсоном. Для всех ракообразных характерно наличие на акроне антеннул, которые у представителей подкласса Высших раков очень часто несут 2 (или редко) 3 длинных жгутовидных выроста. Тельсон многих групп ракообразных несет на себе двуветвистую хвостовую вилочку (каудальную фурку), как придаток тельсона, эта вилочка не гомологична конечностям.

Между акроном и тельсоном расположено различное количество сегментов, которые объединяются в отделы. План строения ракообразных очень пластичен, этим они отличаются от других членистоногих с "нормированными" отделами тела (это выражение заимствовано из руководства В.Вестхайде и Р.Ригера).

Обычно считается, что для ракообразных характерно наличие головы, включающей акрон и 4 сегмента, и туловища. Туловище в свою очередь разделено на грудь и брюшко, которые у разных групп содержат разное число сегментов. Однако, число исключений, то есть иных типов расчленения, настолько велико, что они подавляют приведенную выше схему. Во-первых, имеются ракообразные у которых не выражено различие между грудью и брюшком, в этом случае приходится говорить о туловищном отделе. Во-вторых, исходным для ракообразных считается такое состояние, когда акрон и первый сегмент сращены в протоцефалон, а три следующие сегмента составляют гнатоцефалон. В-третьих, сегменты могут присоединяться к "чужим" тагмам, например один или несколько сегметов груди присоединяются к голове или к гнатоцефалону. Все это осложняется наличием (отсутствием) конечностей сегмента, специализацией конечностей, редукцией сегментов, четкостью (нечеткостью) выражения границ между отделами и т.д., а также разночтениями в применяемой терминологии (как же в таком неочевидном вопросе обойтись без разночтений). В общем можно сказать, что расчленение тела ракообразных, относящихся к разным подклассам и отрядам, неодинаково. Оно охарактеризовано отдельно для разных групп.

Считаем целесообразным привести здесь определения терминов, которые применяются к разным тагмам тела ракообразных. Во всех случаях номер сегмента определен по общему их счету, считая первым сегмент, несущий антенны. Напомним, что мы принимаем традиционную номенклатуру сегментов передней части тела членистоногих, в том числе и ракообразных (раздел 3.53).

Протоцефалон - отдел тела ракообразных, включающий акрон и первый сегмент.

Гнатоцефалон - отдел тела ракообразных, включающий второй, третий и четвертый сегменты, эти сегменты могут сохранять свою независимость, могут быть срастаться все три сегмента, возможен и такой вариант когда срастаются третий и четвертый сегменты.

Голова (цефалон) - отдел тела ракообразных, образованный за счет срастания протоцефалона и гнатоцефалона.

Грудь (торакс) - отдел тела ракообразных, начинающийся с пятого сегмента. У части ракообразных отличается от брюшка наличием конечностей, каковые на брюшке отсутствуют, у других - наличием конечностей иного типа, нежели на брюшке.

Челюстегрудь (гнатоторакс) - отдел тела высших ракообразных, образованный за счет срастния гнатоцефалона и сегментов груди.

Брюшко (абдомен, у высших раков - плэон) - задний отдел ракообразных, его сегменты или не несут конечностей или несут конечности иного типа, не такие, как на груди. Завершается брюшко тельсоном.

Следует остановиться на терминах "головогрудь", "цефалоторакс" и "синцефалон". Головогрудь (цефалоторакс) образуется за счет ссоединения с головой грудных сегментов.

В отечественной литературе часто используется термин "синцефалон" для названия такой тагмы, когда к голове прирастает один или два сегмента груди, в настоящем руководстве термин "синцефалон" используется именно в этом значении.

Если с головой соединены не все сегменты груди, то совокупность свободных сегментов груди обозначают термином "переон", а конечности этой части груди - "переоподы". Термины "переон" и "переоподы" применяют также при описании анатомии десятиногих раков, для обозначения совокупности пяти последних сегментов груди и их конечностей.

Как можно видеть, единообразия в применении всех этих терминов нет. Естественно, пытливая мысль исследователей на этом не останавливалась и в анатомии ракообразных применяются и названия других отделов тела, специфичных для отдельных групп ракообразных.

Как мы увидим далее, строение тела большинства ракообразных отвечает одной из двух схем: голова - грудь - брюшко или синцефалон – переон – брюшко.

Конечности. Расположение на сегментах и отделах тела. Все ракообразные имеют однотипный набор конечностей на первых четырех сегментах: конечности первого сегмента - антенны (антенны II), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего сегмента - максиллы I, конечности четвертого сегмента - максиллы II. Специализация антеннул и перечисленных конечностей у ракообразных в основном однотипна (но имеются исключения). Антеннулы и антенны несут на себе многочисленные чувствительные клетки и являются органами чувств, но могут у отдельных групп участвовать в передвижении. Мандибулы и обе пары максилл являются ротовыми конечностями, обеспечивая измельчение пищи (мандибулы), фильтрацию пищи, подачу пищи к ротовому отверстию (максиллы), эти конечности могут участвовать в дыхании и в чистке. Мандибулы и обе пары максилл объединяют под названием челюсти.

Оснащенность сегментов различных отделов туловища конечностями различна: у представителей подкласса Высшие раки конечности есть на всех сегментах, начиная с пятого (по общему счету) и до последнего, у представителей всех остальных подклассов конечности брюшка отсутствуют. Конечности сегментов груди носят общее название торакоподы. Если к голове присоединяются 1 – 2 сегмента груди, то есть образуется синцефалон, то конечности этих сегментов принимают участие в приеме пищи, видоизменяются и получают название "ногочелюсти", или "максиллопеды". Конечности, принадлежащие переону, как уже указывалось, называются "переоподы". Следует отметить, что термины "максиллопеды", "торакоподы", "переоподы", "переон" в учебной литературе употребляются редко, в частности, они не употребляются в базовых руководствах В.А.Догеля и И.Х.Шаровой. Конечности брюшка называют "плэоподы" (плеоподы). Часто последняя пара плэопод видоизменена характерным образом, участвует в плавании или других формах движения, такие конечности называются "уроподы".

Типы конечностей ракообразных. Для части ракообразных характерны листовидные конечности, имеющие форму плоской, сложно вырезанной пластинки. В такой конечности различается нерасчлененное основание - протоподит и нерасчлененные же лопасти, количество которых у разных представителей неодинаково. Часть из этих лопастей раположена латерально, они именуются экзиты, часть медиально, они именуются эндиты. Как правило, и экзиты и эндиты по краям усажены щетинками. Эти выросты выполняют локомоторную и/или вододвигатенльную функцию. Одна из таких лопастей (чаще проксимальный экзит) специализируется на выполнении функции дыхания.

Другой тип конечностей ракообразных - двуветвистая конечность.

Двуветвистая конечность включает двучленистое основание конечности - протоподит, в состав которго входят проксимальный членик - коксоподит и дистальный - базиподит. Коксоподиты части конечностей несут медиально расположенные жевательные выросты. От базиподита отходят две членистых ветви, которые именуются экзоподит (наружная ветвь) и эндоподит (внутренняя ветвь). От коксоподита отходит нечленистый придаток - эпиподит. Конечности этого типа в ходе эволюции ракообразных сильно видоизменялись за счет возможной утраты любой из частей (экзоподита, эндоподита, эпиподита), а также их видоизменений. Имеются ракообразные, в строении двуветвистой конечности которых сочетаются признаки членистости и листовидности, например у Cephalocarida и Leptostraca. Имеются ракообразные, у которых часть конечностей двуветвиста, часть листовидна.

Покровы. Покровы построены по общему для членистоногих типу и включают кутикулу, эпителий и базальную мембрану. Кутикула состоит из четырех слоев: кроме типичных для остальных членистоногих эпикутикулы, экзокутикулы и эндокутикулы, имеется еще тонкий дополнительный слой, непосредственно контактирующий с эпителием. У ракообразных, даже у наземных, эпикутикула не несет веществ и структур, защищающих животных от испарения, что столь характерно для паукообразных (и насекомых). Для многих ракообразных характерна сильная склеротизация кутикулы (эндокутикулы) и ее обызвестление. Аподемы - с обычной функцией прикрепления мышц - выражены у многих форм.

Часть ракообразных обладает прозрачными покровами, лишенными или почти лишенными пигментов. У десятиногих раков имеются пигментные клетки - хроматофоры, залегающие под эпидермисом. Для этих раков характерна специфическая окраска и даже способность менять окраску, что более подробно изложено при описании этой группы.

Карапакс. У большей части ракообразных имеется двойная складка стенки тела, которая отходит назад (обычно от четвертого по общему счету сегмента) и прикрывает несколько сегментов или даже все позади лежащие сегменты, срастаясь с частью или со всеми прикрываемыми сегментами. Такая складка называется карапаксом. Карапакс, как и покровы вообще хитинизирован, у разных групп он достигает разной степени жесткости. Карапакс образован двумя слоями покровов, узкий промежуток между ними представляет собой продолжение полости тела.

Полость тела. Миксоцель ракообразных разделена на перикардиальный и перивисцеральный синусы. В перикардиальном синусе расположено сердце, в перивисцеральном - кишечник и другие врутренние органы. При отсутствии сердца мускулистая перегородка полости тела своими сокращениями обеспечивает циркуляцию гемолимфы.

Пищеварительная система. Питание. В целом пищеварительная система типичного для членистоногих строения. В состав ротового аппарата входит описанный ранее комплекс конечностей, который дополняется верхней и нижней губой. Верхняя и нижняя губа не являются преобразованными конечностями, они представляют собой выросты стенки тела. Пищеварительный тракт на большем своем протяжении прямой, но в самом переднем отделе делает резкий изгиб (J-образная форма). Передняя кишка выстлана кутикулой и представлена пищеводом и желудком. У ракообразных, питающихся крупной пищей, в желудке представлен сложный аппарат, завершающий измельчение пищи. Кроме того, в желудке этих животных находятся многочисленные фильтры, состоящие из щетинок. Совокупная работа вооружения желудка приводит к тому, что в железы средней кишки поступает мелкодисперсный материал. Крупные частицы поступают в прсвет средней кишки, а оттуда - в заднюю. Для части форм характерно формирование перитрфической мембраны. Энтодермальная средняя кишка обеспечивает секрецию пищеварительных ферментов, расщепление питательных веществ и всасывание. Эти процессы происходят главным образом в системе многочисленных слепых выростов средней кишки, которые у части ракообразных внешне выглядят как компактное тело, а у других - как система отдельных выростов. Этот орган, напомним, называется "печень" или "hepatopancreas". В функции печени входит также отложение запасов питательных веществ. Можно отметить, что у высших раков собственно средняя кишка (то есть трубчатый участок) представлена совершенно незначительным образованием. В эктодермальной задней кишке, длина которой обратно пропорциональная длине средней кишки, происходит обратное всасывание воды и формирование фекалий. Анальное отверстие расположено в основании тельсона.

Часть видов ракообразных питается взвесью мелких органических (живых или мертвых) частиц, другие питаются крупными объектами, чаще животными, в том числе и падалью, реже растительными.

Вероятно, исходным типом питания ракообразных было питание мелкодисперсными частицами. Переход к питанию крупной пищей явился более поздним эволюционным достижением. Конечности грудного (или туловищного) отдела плезиоморфных ракообразных были двуветвистыми. Их протоподиты несли жевательные выросты, обращенные друг к другу, и образовывали пищевой желобок, расположенный по средней линии тела. Экзоподиты были листовидными, их движения обеспечивали, кроме плавания животного, создание токов воды, за счет чего пища загонялась в пищевой желобок. Движения протоподитов конечностей обеспечивало продвижение пищевых комочков к ротовому отверстию и измельчение их. Можно напомнить, что подобный механизм питания, вероятно, был характерен и для трилобитов. В ходе эволюции некоторые группы ракообразных перешли к питанию крупными пищевыми объектами. Другие группы, сохранив питание мелкодисперсной пищей, развили разнообразные фильтрационные аппараты и другие механизмы улавливания мелких частиц.

Дыхательная система. Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, которые, в свою очередь, являются частями конечностей, чаще всего - грудных ног, редко - брюшных. Как правило, жабры залегают внутри жаберной камеры, образованной карапаксом и стенкой тела, эта жаберная камера сообщается с внешней средой. Имеются механизмы, обеспчивающие защиту жабернорй камеры от загрязнения, и м еханизмы, обеспечивающие смену воды в ней. У части мелких видов ракообразных (веслоногие, ракушковые и другие) жабр нет, поглощение кислорода происходит или только на поверхностью тела, или на поверхностьи тела и внутренней поверхностью карапакса.

Кровеносная система. Кровеносная система представителей подкласса Высшие раки включает сердце и сосуды, у представителей других подклассов сердце имеется, но сосудов нет, кровь (гемолимфа) движется только по полостям между внутренними органами. Положение сердца зависит от положения жабр: если жабры расположены на грудном отделе, сердце помещается в груди, если жабры расположены на брюшных ножках, то сердце смещено кзади. У части групп отсутствует и сердце, тогда движение крови (гемолимфы) обеспечивается за счет сокращения мышц перикардиальной перегородки и мышц, проходящих по полости тела. Дыхательные пигменты представлены гемоцианом или гемоглобином, дыхательные пигменты всегда растворены в плазме крови. В крови (гемолимфе) присутствуют различные амебоидные клетки, выполняющие функции фагоцитов, обеспечивающие свертывание крови.

Выделительная система. Выделительная система у всех ракообразных представлена видоизмененными целомодуктами. Начинаются эти органы концевым мешочком, который представляет собой остаток целома. От концевого мешочка отходит канал, делающий несколько петель и открывающийся наружу порой. Как правило, перед порой канал образует заметное расширение - мочевой пузырь. Фильтрация экскретов осуществляется в мешочке, а в канале происходят процессы поглощения воды и регуляции солевого состава.

Выделительная система представлена двумя парами видоизменненных целомодуктов. Одна из них принадлежит сегменту антенн, вторая - сегменту максилл II. Эти органы получают название соответственно антеннальных и максиллярных желез. Как правило, в личиночном состоянии функционирует одна пара желез, а во взрослом состоянии ее сменяет другая пара. У большинства представителей подкласса Высшие раки во взрослом состоянии представлены антеннальные железы, а у всех остальных - максиллярные. Некоторым группам (тонкопанцирные, цефалокариды, ракушковые, некоторые мизиды) характерно наличие во взрослом состоянии выделительных желез обоих типов. Представители отрядов Равноногих и Кумовых и еще 2 небольших отрядов, относящиеся к высшим ракам, имеют максиллярные железы. Антеннальные и максиллярные железы обеспечивают главным образом осморегуляцию, что касается выделения продуктов азотистого обмена, то они выделяются через проницаемые участки покровов, там, где происходит газообмен.

Нервная система и органы чувств. Нервная система ракообразных имеет типичное для членистоногих строение. У плезиоморфных групп эта система включает головной мозг, окологлоточные коннективы и брюшную нервную лестницу с парными ганглиями в каждом сегменте, в том числе имеются группы, у которых все сегментарные ганглии полностью обособлены и субэзофагальный (подглоточный) ганглий отсутствует. У большинства других ракообразных брюшная часть нервной системы принимает вид нервной цепочки, то есть происходит соединение правого и левого ганглиев каждого сегмента. Параллельно может происходить концентрация ганглиев в продольном направлении, что особенно резко выражено у форм с коротким телом. В крайних случаях все ганглии брюшной цепочки сливаются в субэзофагальный ганглий.

Головной мозг ракообразных включает в большинстве случаев три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум иннервирует антеннулы, тритоцеребрум иннервирует антенны, точнее говоря, нервы к антеннам чаще отходят от окологлоточных коннективов. Протоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту. Добавим, что у части ракообразных (анострак, ветвистоусых, мистакокарид) ганлии первого сегмента (сегмента антенн) в состав головного мозга не вошли.

Органы чувств ракообразных включают сенсиллы разной модальности, расположенные на антеннулах, антеннах и на других конечностях и на поверхности тела. Особые хеморецепторные органы ракообразных имеют вид скопления трубчатых щетинок, эти органы получают специальное название "эстетаски".

Органы зрения представлены латеральными сложными глазами, а также группой из 3 – 4 медиальных простых глазков - науплиальным глазом. Науплиальный глаз является характерной особенностью личинки ракообразных - науплиуса, во взрослом состоянии он у части групп присутствует, в других случаях - исчезает. Глазки науплиального глаза содержат небольшое количество фоторецепторов, науплиальный глаз не создает изображения, но с его помощью животное определяет направление источника света.

Латеральные сложные глаза характерны для большинства ракообразных. Они могут быть распластаны на поверхности головы или сидеть на стебельках (высшие раки). Число омматидиев колеблется от десятков до тысяч. Обладатели крупных сложных глаз размер и форму предметов, а некоторые различают и цвета.

Среди членистоногих только представители подкласса Высшие раки имеют специальные органы равновесия - статоцисты. У разных представителей статоцисты могут быть локализованы на антеннах, уроподжах, брюшке, тельсоне. Статоцисты ракообразных устроены по общему типу этих органов (тема 3.15). Особенностью статоцистов ракообразных можно считать то, что статолиты чаще всего образуются из объектов внешней среды (песчинок), которые животное активно погружает в полость статоциста. В других случаях статолит секретериутся организмом животного.

Половая система и размножение. Практически все ракообразные раздельнополы (гермафродами являются усоногие и ремипедии). Партеногенез и гетерогония характерны для некоторых групп, но в целом у ракообразных редки. Половой диморфизм выражен, но в разной степени. Для сидячих и паразитических видов часто характерны карликовые самцы.

Гонады возникают из целомических мешков, а половые протоки - из целомодуктов этих мешков. Дефинитивная половая система довольно проста и включает две гонады, которые могут частично срастаться, и два трубчатых протока. У разных групп половые отверстия локализованы на разных сегментах туловища. Если половые отверстия расположены у самок и самцов на разных сегментах, то женские всегда лежат на более передних сегментах, то есть впереди мужских.

Оплодотворение сперматофорное или внутреннее. Иногда (достаточно редко) имеется пенис, чаще всего сперма переносится видоизмененными конечностями. Самцы могут иметь приспособления для удержания самок в ходе копуляции. У десятиногих ракообразных часто выражено сложное поведение, предшествующее спариванию.

У большинства ракообразных сперматозоиды лишены жгутика и неподвижны (спермии), но у листоногих, усоногих, ракушковых рачков и мистакокарид сперматозоиды имеют жгутик. Неподвижные спермии имеют разную форму: амебоидную, звездчатую, дисковидную или более сложную. Сведения о механизме оплодотворения представлены при описании десятиногих ракообразных. Совершенно исключительны сперматозоиды ракушковых рачков.

Развитие. Оплодотворенные яйца чаще всего вынашиваются самками: на конечностях или в специальных выводковых камерах или мешках. Дробление яйца у примитивных групп полное, у более продвинутых групп - поверхностное. Как и у других членистоногих, у ракообразных может быть представлено непрямое развитие (развитие с метаморфозом) и развитие прямое. Прямое развитие представлено у пресноводных, наземных и части морских форм, непрямое развитие характерно только для морских видов.

Непрямое развитие ракообразных представлно в форме анаморфоза, то есть из яйца выходит личинка с неполным числом сегментов, кроме того, личинка отличается от взрослого животного и другими признаками. В наиболее типичном случае из яйца вылупляется науплиус. Эта личинка имеет акрон, несущий антеннулы, и два сегмента, первый из которых несет антенны, а второй - мандибулы, при этом и антенны и мандибулы двуветвисты. Плавает науплиус, используя антеннулы и обе пары конечностей. Как уже указывалось, науплиус несет науплиальный глаз. Науплиус претерпевает несколько линек (разное у различных групп), в ходе каждой из них к телу личинки добавляется несколько сегментов (причем образование сегментов происходит в особой зоне перед тельсоном) и несколько пар конечностей. Каждая новая стадия развития получает свое название, так у десятиногих раков это: метанауплиус. зоэа, мизидная личинка, постларва. Стадия метанауплиуса характеризуется наличием конечностей (и сегментов) обеих пар максилл, а также передних грудных сегментов. Стадия зоэа имеет развитые ротовые конечности, ногочелюсти, зачатки остальных грудных конечностей, все сегменты брюшка, из которых только последний несет конечности. Для зоэф также характерона закладка сложных глаз. Эта стадия плавает за счет работы ногочелюстей. Мизидная стадия характерзуется полным развитием двуветвистых грудных конечностей и закладной брюшнах конечностей. Мизидная стадия плавает за счет работы экзоподитов переопод, при следующей линьке - переходе к стадии постларвы - экзоподиты этих конечностей исчезают. Постларва плавает за счет работы плеопод. У многих десятиногих ракообразных стадии науплиуса (а иногда и метанауплиуса) проходят под оболочкой яйца, и животное вылупляется на стадии зоэа.

Стадии развития в разных группах ракообразных отличаются друг от друга рядом признаков и, соответственно, получают разные наименования, так что терминология, применяемая при описании развития ракообразных, оказывается весьма сложной, но необязательной для усвоения во всей полноте.

В случае прямого развития, что характерно для пресноводных раков, из яйцевых оболочек вылупляется ювенили, сходные по морфологии со взрослыми особями, но отличающиеся от них размерами и неполовозрелостью.

 

ТЕМА 3.66

ПОДКЛАСС РЕМИПЕДИИ (REMIPEDIA)

    Находки Remipedia в начале 1980-х гг. - вслед за сенсационными находками Cephalocarida в середине 1950-х, стали самым выдающимся открытием группы ракообразных в XX веке. В.Вестхайде, Р.Ригер  

 

Этимология. Название образовано от латинских слов remus (мн. число – remi) - весло и pes (родительный падеж - pedis) - нога. Сравни с названием римского судна "трирема" с веслами, расположенными тремя ярусами.

 

Ремипедии впервые были описаны в 1981 г., к настоящему времени известно 10 видов этого подкласса, все они обитают в подводных пещерах, которые с одной стороны связаны с морем, а с другой - с пресными водоемами, в таких пещерах слои морской воды, чередуются со слоями пресной (солоноватой) воды. Ремипедии приурочены к слоям морской воды. Животные эти обнаружены в удаленных друг от друга регионах - Багамы, Западная Индия, Канары, ареал такого типа называют разорванным.

Внешне ремипедии напоминют кольчатых червей (полихет). Их тело червеобразно, длина его у разных видов от 15 до 45 мм.

Акрон несет длинные двуветвистые антеннулы, тельсон - короткую вилочку. Первые четыре сегмента несут типичные для ракообразных конечности, причем антенны двуветвистые. Обе пары максиллы одноветвисты, несут хватательную функцию. Коготок максиллы I несет отверстие, которым открывается проток железы, расположенный в голове. Возможно, что максиллы вводят в жертвы пищеварительные ферменты. Акрон, четыре головных сегмента, а также пятый по общему счету сегмент слиты вместе (то есть образуется синцефалон). Конечности пятого сегмента специализированы как ногочелюсти. Остальные сегменты не дифференцированы на грудь и брюшко, составляя однородное туловище с числом сегментов от 16 до 38. Конечности всех туловищных сегментов одинаковы, двуветвисты, каждая их ветвь состоит из 3 – 4 уплощенных члеников. Движение животного обеспечивается гребными движениями туловищных конечностей и изгибаниями туловища, причем характерно, что плавают они на спине. Глаза у ремипедий отсутствуют, этот признак очень часто встречается у пещерных животных.

Пищеварительная система устроена по общему для ракообразных типу, но проста, печень представлена двумя слепыми выростами средней кишки. Эти животные - хищники или падальщики (смотри выше о возможной роли максилл I). Жабр нет, кровеносная система представлена одним длинным спинным сосудом. Выделительная система включает пару максиллярных желез. Нервная система представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей. Ремипедии гермафродиты, оплодотворение сперматофорное, сперматозоиды жгутик имеют.

Архаическое однообразное расчленение этих рачков, строение их конечностей и разорванный ареал свидетельствуют о древности этой группы ракообразных. Молекулярно-биологические исследования показывают родство этой группы и максиллопод. В руководстве Э.Рупперта с соавторами характеристика ремипедий завершается так: "В настоящий момент филогенетическое положение Remipedia не до конца выяснено, однако принято считать, что они рано отделились от общего ствола предковых форм ракообразных…"

 

ТЕМА 3.67

ПОДКЛАСС ЦЕФАЛОКАРИДЫ (CEPHALOCARIDA)

 

Цефалокариды - небольшая, но географически широко распространенная группа (9 видов) донных морских ракообразных, обнаруженная в 1953 г. Животные характерзуются мелкими размерами- около 4 миллиметров. Плавают они спинной стороной вверх.

Тело имеет в общем червеобразную форму и подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова включает акрон и четыре сегмента. Акрон несет одноветвистые антеннулы, а сегменты головы - обычный набор конечностей (антенны двуветвистые). Голова прикрыта общим щитом. Латеральные глаза рудиментарны. Грудь включает 9 сегментов, все они несут по паре конечностей - торакопод, первые 7 пар конечностей хараткризуются листовидно-членистым типом строения и включают протоподит с жевательным выростом, членистый энлоподит и листовидно расширенный экзоподит, от проксимальной части экзоподита отходит хорошо обособленный вырост - эпиподит. Очень важным признаком является точно такое же устройчтво максилл II. Эндоподиты осуществляют ползание (ходьбу), листовидные экзоподиты - обеспечивают плавание и создание токов воды, приносящих пищу. Грудные конечности расположены по бокам пищевого желобка, лежащего посередине вентральной стороны грудного отдела. Механизм приема пищи (а питаются цефалокариды мелкодисперсной пищей) описан в теме 3.65: именно механизм питания цефалокард рассматривают как исходный для ракообразных. Если вернуться к общему набору конечностей груди, то конечности восьмого сегмента не имеют эндоподита и используются для манипуляции с яйцами. Конечности девятого сегмента рудиментарны, к ним прикрепляются в ходе вынашивания яйца. Брюшко состоит из 10 сегментов, оно заканчивается гельсоном с вилочкой.

Пищеварительная система устроена по общему для ракообразных типу. Выделительные органы представлены двумя максиллярными железами. Нервная система включает мозг, подглоточный ганглий, который образован слиянием ганглиев 2 – 4 сегментов, и брюшную нервную лестницу (по другим данным - цепочку). Цефалокариды - гермафродиты, сперматозоиды лишены жгутиков. Развитие включает от 12 до 18 личиночных стадий.

Цефалокаридам характерны как примитивные признаки (наличие неспециализированных конечностей, питание мелкодисперсной пищей, брюшная нервная лестница), так и признаки специализации (гермафродитизм, отстутствие латеральных глаз). Вероятно, эта группа ракообразных во многом близка к организации предков.

ТЕМА 3.68

ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ (BRANCHIOPODA)

Этимология. Название образовано от латинского слова branchiae - жабры (единств. число branchia) и греческого слова pus (родительный падеж - podos) - нога.

 

Для представителей этого подкласса характерно, что грудные сегменты не присоединяются к голове, сама же голова может быть выражена как отдельная структура или состоять из протоцефалона и гнатоцефалона. Количество сегментов груди и брюшка в пределах соответствующей группы не фиксировано, хотя, конечно, постоянно у каждого вида. Конечности груди - листовидного типа и служат для движения, направления пищи ко рту и дыхания. Брюшко конечностей лишено. Тельсон несет хорошо выраженную вилочку. Науплиальнрый глаз состоит из 4 глазных бокалов (глазков).

В состав этого подкласса входят отряды Жаброноги и Листоногие раки, последний отряд включает три подотряда: Щитни, Ветвистоусые и Конхостраки.

Отряд Жаброноги (Anostraca)

Этимология. Название происходит от греческого слова ostrakon - раковина и отрицательной частицы a или an, обозначающий отсутствие признака. Название объясняется отсутствием у этих животных карапакса.

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Жаброноги населяют соленые и солоноватые озера, а также временные водоемы. Активно плавают в толще воды. Размеры сравнительно крупные 15 – 30 миллиметров (очень редко до 10 см). Формой тела в общем напоминает креветок. На брюшной стороне тела, между двыумя рядами грудных конечностей, находится пищевой желобок. Общее число видов - около 200.

Состав тела. В состав тела входят протоцефалон, гнатоцефалон, грудь и брюшко. Протоцефалон образован акроном и первым сегментом тела. Акрон несет антеннулы, непарный науплиальный глаз и сложные парные глаза, сидящие на стебельках. Антеннулы невелики по размерам, одноветвисты и нерасчленены. Первый сегмент несет антенны. Три сегмента челюстей (второй, третий и четвертый по общему счету) составляют гнатоцефалон. Мандибулярный сегмент свободен, не срастается с соседними. Два максиллярных сегмента срослись. Грудь у большинства представителей включает 11 сегментов, реже их количество доходит до 17 -19. Все грудные сегменты несут практически одинаковые листовидные конечности. Брюшко включает 9 члеников, но два передних членика брюшка срастаются в половой сегмент, так что видимых сегментов брюшка оказывается 8. Половой сегмент самца несет два пениса, половой сегмент самки - выводковую сумку. Брюшко цилиндрической формы и конечностей не несет. Заканчивается брюшко тельсоном с вилочкой. В классическом труде В.Н.Беклемишева "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" составной половой сегмент отнесен не к брюшку, а к груди с соответствующим изменением счета сегментов, эта же точка зрения представлена в новом руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера.

Конечности. Антенны самок крупнее антеннул, но все же невелики и нерасчленены. У самцов антенны крупные, двучленистые и превращены в хватательный орган, служащий для удержания самки во время копуляции. От основания антенн у самцов отходит лобный вырост (не является гомологом конечностей или каких-либо частей конечностей), иногда просто вытянутый, иногда разветвленный. Функция этого выроста неизвестна. Мандибулы жаброногов сравнительно крупные, их внутренний край зазубрен. Максиллы развиты слабо и имеют вид небольших хитиновых пластинок. Листовидные конечности груди, которых насчитывается 11 пара, имеют вид плоской сложно вырезанной пластинки. На медиальной стороне такой пластинки находится 5 выростов - эндитов, которые по краям усажены длинными щетинками. На латеральной стороне конечности находиться 3 выроста. По положению они называются экзитами. Экзиты не несут щетинок, они тонкостенны и выполняют функции дыхания, так что, имея в виду их функцию, их называют эпиподитами. Конечность соединена с грудью участком тонкой эластичной кутикулы, что обеспечивает возможность движения конечностей. Основание конечности называют протоподитом.

Брюшко, как уже указывалось, конечностей не несет, хотя некоторые исследователи считают, что упомянутые ранее пенисы и выводковая сумка, может быть, яваляются видоизмененными конечностями.

Движение. В каждую из грудных конечностей входит по три мышцы, которые другим концом прикрепляются к определенному участку стенки груди (изнутри). Сокращение мышц приводит к гребному движению конечностей. Характерно, что эти ракообразные плавают брюшной стороной вверх.

Пищеварительная система. Питание. В пищеварительной системе значительные особенности не выражены, можно только отметить, что печеночные выросты кишечника лежат в голове и невелики. Объектом питания являнется взвесь органических частиц, но отдельные виды являются хищными. Питаются рачки во время плавания, одни и те же движения их листовидных конечностей обеспечивают и перемещение организма, и создание пищевого потока. Механизм улавливания пищевых частиц довольно сложен. Вкратце его можно охарактеризовать следующим образом. В пространствах между листовидными конечностями находится вода, содержащая в себе пищевые частицы. На определенной фазе движения конечностей расстояние между ними уменьшается, и вода выходит наружу, проходя между длинных щетинок эндитов. При этом пищевые частицы задерживаются на этих щетинках. На заключительной фазе движения конечностей возникает поток воды, направленный не только наружу, но и внутрь, этот поток воды смывает ранее задержанные пищевые объекты в пищевой желобок, по котороолму они и поступят к ротовому отверстию. Питаются жаброногие, как уже указывалось, мелко дисперсными органическими частицами: одноклеточными волорослями, простейшими (а при содержании в аквариумах их подкармливают дрожжами).

Дыхательная система. Представлена совокупностью эпиподитов конечностей.

Кровеносная система. Сердце длинное, тянется от максиллярного сегмента до заднего конца брюшка. В каждом сегменте имеется пара остий. Других оформленных кровеносных сосудов эти животные не имеют.

Выделительная система. Выделительная система представлена парой максиллярных желез. Жаброноги, относящиеся к роду Artemia (на английском языке они очень мило называются sea monkeys = морские обезьянки), отличаются уникальной особенностью: они способны жить в воде с разной соленостью, от пресной до предельных значений насыщения хлорида натрия, при этом содержание солей в теле животного не меняется. Поступление и вывод ионов у этих ракообразных происходит через тонки стенки эпиподитов.

Нервная система и органы чувств. Нервная система включает надглоточный ганглий и брюшную нервную летсницу. Очень важно, что тритоцеребрум (то есть ганглий антенн) в состав надглоточного ганглия не входит, а расположен позади рта. Глаза сложные, расположены на конце подвижных глазных стебельков. На передней части головы расположен науплиальный глаз. На всех участках поверхности тела имеются чувствительные щетинки.

Половая система и размножение. Представители этой группы раздельнополы, половой диморфизм выражен, особенно в строении антенн. Семенники парные, имеют вид трубочек, лежащих по бокам от кишечника. В своей передней части семеннкики переходят в семяпроводы, которые открываются на вершине парных копулятивных органов, расположенных на половом сегменте. Для самок характерны парные яичники, лежащие так же, как и семенники. От них отходят яйцеводы. Оба яйцевода впадают в матку, которая образует выпячивание - яйцевой мешок. Яйцевой мешок открывается наружу непарным половым отверстием. Оплодотворение внутреннее. Из яйца вылупляется науплиус, развитие протекает анаморфно, с многочисленными линьками. Некоторые виды, в том числе и артемии, в умеренных широтах размножаются партеногенетически.

Яйца артемий - "морских обезьянок" устойчивы к высыханию (и другим экстремальным факторам). Эта биологическая особенность, а также легкость таких яиц обеспечивает разнос яиц ветром на большие расстояния. Эта же особенность делает возможным сбор таких яиц, их хранение и использование при разведении рыб - аквариумном или промышленном.

 

ОТРЯД ЛИСТОНОГИЕ (PHYLLOPODA)

Этимология. Название образовано от двух греческих слов phyllon - лист и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Представители этого отряда отличаются от жаброногих раков присутствием панциря - карапакса, который представляет собой разросшуюся назад двойную складку покровов заднего сегмента головы. У части листоногих карапакс имеет форму щита, у других - этот щит формирует двустворчатую раковину. Сложные глаза лишены стебельков. Грудные конечности листовидные. Этот отряд включает три подотряда: Щитни, Ветвистоусые и Конхостраки, из которых будут рассмотрены первые два.

ПОДОТРЯД ЩИТНИ (NOTOSTRACA)

Этимология. Название происходит от греческих слов ostrakon - раковина

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Щитни обитают во временных пресноводных водоемах, встречаются также в озерах. Они способны активно плавать по всей толще воды, но большую часть времени держатся у дна. Размеры этих животных довольно крупные: обычные размеры их можно оценить в 3 – 5 сантиметров, но длина их тела может достигать и 10 сантиметров. Передняя часть их тела покрыта крупным двускатным карапаксом, похожим на щит. Передняя часть карапакса животное действует при закапывании. Из под переднего края карапакса высступают с каждой стороны по три жгутовидных придатка (см. ниже). Задний край карапакса имеет полукруглую вырезку, из нее выступает задняя часть брюшка. От задней части брюшка (а читатель уже знает, что от тельсона) отходит длинная, длиннее туловища, вилочка. На брюшной стороне, между двумя рядами грудных конечностей расположен желобок, который впереди более широк, а начиная с двенадцатого сегмента груди, становится узким. Внешний облик щитней своеобразен, если человек хоть раз видел щитней, то не узнать это животное невозможно. Внешне щитни слегка напоминают мечехвостов и, как и мечехвосты, имеют какой-то "довременный" вид. В 2007 г. в водоемах в окрестностях Ростова появилось сравнительно много крупных щитней, которые своим появлением вызвали некоторую панику (совершенно необоснованную) среди населения и даже были показаны в одной из новостных передач ТВ. Группа эта насчитывает всего 10 видов.

Состав тела. В составе тела щитней выделяется голова, состоящая из акрона и 4 сегментов, акрон несет науплиальный глаз, сближенные латеральные глаза и небольшие одноветвистые нитевидные антеннулы.

Мнения специалистов относительно туловища щитней расходятся. По некоторым воззрениям туловище щитня не расчленено на грудь и брюшко. Иногда за брюшко считают только задний отдел тела, лишенный конечностей. По другим воззрениям, первые 11 сегментов туловища составляют грудь, а все остальные сегменты составляют брюшко. Наконец, есть и такое мнение, что все сегменты, имеющие конечности, составляют грудь, соответственно, сегменты тела, несущие конечности - брюшко.

Как бы то ни было, но первые 11 сегментов туловища несут по одной паре листовидных конечностей. Следующие 16-20 сегментов несут по 2-6 пар конечностей на сегмент (причем число пар конечностей, приходящихся на один сегмент, увеличивается кзади, а размеры уменьшаются). Подобная полиподия сегментов - явление совершенно исключительное. Оно может быть объяснено неразделением сегментов в ходе развития, что подверждается согласованной метамерией конечностей, мышц и брюшной нервной цепочки. Самые задние сегменты брюшка (те, что высовываются из-под карапакса, их число 4 - 14) конечностей лишены. Завершается тело тельсоном.

Конечности. Антенны щитней рудиментарны или вообще отсутствуют. Мандибулы имеет типичную форму и крупные. Обе пары максилл имеют вид небольших хитиновых пластинок. Грудные конечности листовидны и в целом сходны с листовидными конечностями жаброногов, на протоподитах имеются жевательные выросты. Количество эндитов - 5, экзитов - 2. Дистальные эндиты передних грудных конечностей, начиная со второй пары, превращены в когтевидные образования или шипы. Проксимальный экзит очень крупный и работает как плавательная лопасть, дистальный экзит имеет вид тонкостенного мешка, наполненного гемолимфой, и выполняет функции дыхания (эпиподит)

3 эндита первой пары грудных конечностей удлинены в жгутовидные выросты. Эти образования функционально замещают отсутствующие или рудиментарные антенны.

Движение. Движение осуществляется за счет гребных движений листовидных конечностей груди. При плавании у дна щитни плавают снинной стороной вверх, если поднимаются в толщу воды, то могут плавать, как в этом же положении или спинной стороной вниз

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морфологически и функционально сходна с пищеварительной системой жаброногих раков. Питание щитней носит смешанный характер: питаются они и как хищники (или падальщики) и взвесью органических частиц. Щитни плавают надо дном, взмучивая грунт, при этом частички детрита оказываются во взвеси. Улавливание частиц взвеси совершается на щетинках эндитов в задней части груди, затем эти частички передаются щетинками в пищевой желобок. Мелкие организмы, попадающиеся щитню на его пути, захватываются дистальными когтевидными эндитами конечностей передней части груди. Жевательные выросты грудных конечностей раздавливают и разрывают добычу и передают ее к ротовму отверстию, где в дело вступают мадибулы и максиллы. Щитни могут также обгрызать нежные части растений.

Дыхательная система. Представлена совокупностью эпиподитов грудных конечностей.

Кровеносная система. Сердце имеет вид довольно длинной трубки с 11 остиями, другие сосуды отсутствуют.

Выделительная система. Представлена парой максиллярных желез, при чем их протоки залегают в толще карапакса.

Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена головным мозгом и брюшной нервной лестницей. Органы чувств представлены сложными глазами, науплиальным глазом и многочисленными чувствительными щетинками жгутовидных отростков передних конечностей.

Размножение. В условиях умеренного климата популяции щитней представлены в основном самками. Есть сведения, что, по крайней мере в некоторых случаях это герсмафродитные организмы, которые в отсутствие самцов размножаются за счет самооплодотворения. Яйца вынгашиваются в яйцевой камере, которая расположена на одиннадцатой паре грудных конечностей. Из яиц выходят науплиусы, которые за короткое время проходят ряд (до 40) линек.

Для яиц щитней характерна очень высокая жизнеспособность, они хорошо переносят высыхание, промерзание и другие воздействия, легко переносятся ветром. Стойкость яиц и легкость их распространения объяснет случаи внезапного появления щитней во временных водоемах - высушенный яйца находились в почве.

Для щитней характерно, что период их активной жизни в водоемах длится всего 2-3 недели в году, затем взрослые щитни погибают, яйца же сохраняются до следующего наступления благоприятных условий. Такой образ жизни привел к тому, что щитни, обитающие в достаточно стабильных условиях, имеющие мало врагов и конкурентов (щитни, как правило, встречаются во временных водоемах, где отсутствует рыба, исключением могут являться созданные человеком рыборазводные пруды), сохранились в почти неизменном состоянии с триасового периода. Они как бы самоустранились от естественного отбора.

ПОДОТРЯД ВЕТВИСТОУСЫЕ (CLADOCERA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: ветвь и keras - рог.

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Огромное большинство представителей этого отряда обитает в пресных водах и активно плавает в толще воды. Имеются виды, держащиеся у дна или временно прикрепляющиеся к подводным растениям. Морские виды немногочисленны. Ветвистоусые характеризуются небольшими размерами, обычно они меньше миллиметра, есть виды длиной до 5 миллиметров наиболее крупные представители достигают целых 18 миллиметров. У ветвистоусых тело заключено в двустворчатую раковину - карапакс. Форма тела сильно варьирует у разных видов, но характерным признаком внешнего облика ветвистоусых являются длинные (около половины или трех четвертей длины тела) разветвленные антенны. Впрочем, многие виды, в том числе широко распространенные и хорошо известные дафнии имеют шлемовидную голову с вытянутым вниз, то есть на брюшную сторону, клювом (изображения дафнии, сделанные студентами, часто напоминают воробья или цыпленка). Эта группа насчитывает около 600 видов. В типичных местах своего обитания ветвистоусые очень многочисленны.

Состав тела. Тело веслоногих включает голову, грудь и брюшко. Голова состоит из акрона и 4 сегментов. На голове (на акроне) находится очень маленький науплиальный глаз и крупный фасеточный глаз, который образовался за счет срастания двух сложных глаз. Антеннулы развиты очень слабо, имеют вид небольших палочковидных образований, но несут характерные для ракообразных эстетаски. Грудь укорочена и состоит у разных видов из 4 - 6 сегментов. Сегменты груди несут листовидные конечности, количество таких конечностей у дафний - 5 пар. Брюшко включает 4 сегмента и конечностей не несет. Заканчивается брюшко тельсоном с вилочкой. На спинной стороне брюшка имеются две довольно длинные щетинки (терминальные коготки), выдающиеся из раковины. Эти коготки используются при ползании и зарывании, а также для очистки пищевой борозды. У видов, питающихся за счет фильтрации, брюшко внешне не расчленено, подгнуто вперед, и лежит между створками раковины. У хищных видов брюшко сравнительно длинное, цилиндрической формы и может сохранять сегментацию или ее следы.

Как уже указывалось, для ветвистоусых характерно наличие карапакса, карапакс цельный, но превращен в двустворчатую раковинку, стьворки которой не имеют шарнирного соединения. В большинстве случаев тело целиком заключено внутрь такой раковины, у самок между спинной поверхностью тела и спинным краем раковины остается имеется довольно обширная полость, которая выполняет роль выводковой сумки. У хищных ветвистоусых раковина уменьшена, почти все тело находится вне раковины, а раковина прикреплена на спинной стороне в виде горба и служит для вынашивания яиц и развивающихся эмбрионов.

Конечности. Антенны развиты очень сильно, двуветвистые и служат для плавания. В состав антенны входит массивный протоподит, четырехчленистый экзоподит и трехчленистый эндоподит. Обе ветви несут длинные перистые щетинки. Набор ротовых конечностей представлен мандибулами и максиллами I, максиллы II рудиментарны или отсутствуют. Мандибулы малы по абсолютным размерам, но относительно довольно велики и мощные, на внутреннем крае несут зубчики.

Грудные конечности листовидные, причем конечности разных пар имеют несколько различную форму. Грудные конечности несут жевательные выросты, экзиты и эндиты, а также перистые щетинки.

Движение. Движение ветвистоусых обеспечивается гребными движениями антенн и в огромном блольшинстве случаев носит прерывистый характер, "прыжками". Вот как описывается движение дафний в "Большом практикуме". "Движения антенн носят характер коротких сильных ударов, осуществляемых в направлении спереди назад. При каждом ударе антенн дафния перемещается вверх и вперед. При этом продольная ось животного, которая в начале скачка занимала вертикальное положение, становится косо: голова перемещается несколько книзу, а задний конец перемещается наверх. Дафния как бы стремится перевернуться через голову. После удара антенн наступает период покоя. Животное начинает медленно опускаться вниз. При этом продольная ось дафнии вновь занимает вертикальное положение, а обе ветви антенн широко расставлены. Антенны таким образом увеличивают общую поверхность тела животного и замедляют скорость его погружения". Такое передвижение "прыжками" определило русское название дафний – водяные блохи.

Хищные виды неподвижно парят в воде, а заметив добычу, делают несколько взмахов антенн, догоняя жертву. Очень своеобразен способ передвижения рачка Scapholeberis mucronata, который на спинной стороне раковины несет ряд несмачиваемых щетинок, ими он прикрепляется изнутри к поверхностной пленке воды и - за счет взмахов антенн - скользит по этой пленке. Бентосные виды используют антенны для ползания и зарывания.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система не отличается принципиально от типичной для ракообразных. Печеночных выростов два, они небольшие и заходят в голову.

Среди ветвистоусых имеются хищные виды, однако большинство видов этого подотряда питаются мелкодисперной органикой: частицами детрита, бактериями, фитопланктоном. Ветвистоусые прожорливы: для дафний показано, что в течение суток они поглощают от 5 до 40 миллионов бактерий.

Механизм сбора пищи в целом сходен с тем, который характерен для жаброногов и сочетает поступление воды в полость, расположенную между конечностями, и фильтрацию воды, в ходе которой пищевые частицы задерживаются на щетинках конечностей. У части видов, в том числе у дафний собственно в процессе фильтрации участвуют только третья и четвертая пара конечностей, остальные конечности обеспечивают движение воды. Листовидные конечности работают с большой интенсивностью, совершая 300 – 500 взмахов в минуту. Отфильтрованные пищевые частички поступают в желобок на брюшной стороне тела, где формируется пищевой комочек. За счет работы особого выроста второй пары конечностей он подгоняется вперед, размельчается мандибулами и проглатывается. Фильтрация производится животными беспрерывно. Даже если кишечник наполнен, фильтрация все равно идет, но пойманные объекты не заглатываются.

В ходе фильтрации не происходит отбора пищевых частиц по качеству, но задерживаются частицы определенного размера. Так, при добавлении к воде туши или кармина легко наблюдать постепенное заполнение кишечника рачка черной или красной субстанцией.

Хищные ветвистоусые питаются планктонными рачками и коловратками. Как и фильтрующие виды, хищные ветвистоусые также потребляют большое количество пищи, например Leptodora kindtif за сутки съедает около 50 рачков. Захват добычи осуществляется эндоподитами грудных конечностей, которые снабжены сильными шипами. Экзоподиты грудных конечностей у этих ветвистоусых недоразвиты или отсутствуют, отсутствуют также и эпиподиты.

Дыхательная система. На всех листовидных конечно расположены эпиподиты, выполняющие функции дыхания. Однако кислород может поглощаться на любом участке тонкостенных покровов, причем в настоящее время считается, что этот процесс происходит главным образом на внутренней поверхности карапакса.

Кровеносная система. Кровеносная система представлена только мешковидным сердцем, имеющим по бокам одну пару остий. На переднем конце сердца имеется выводное отверстие. Кровь из сердца направляется в голову, омывает головной мозг. Оттуда кровь поступает в правый и левый брюшные синусы, затем в конечности, где обогащается кислородом. Затем кровь поступает на брюшную сторону заднего конца тела, откуда по спинной стороне направляется вперед к сердцу, в которое поступает через остии. Для дафний характерна очень высокая частота сердечных сокращений, при температуре 100C сердце сокращается 150 раз в минуту, а при температуре 200C - 500 раз в минуту.

Выделительная система. Выделительная система представлена у взрослых парой максиллярных желез.

Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей. Важно отметить, что ганглии антенн не вошли в состав мозга, это очень примитивный признак. Брюшная нервная лестница включает шесть пар ганглиев (ганглии мандибул и ганглии пяти пар грудных конечностей). Ганглии сегментов максилл отсутствуют. В брюшко брюшная нервная лестница не продолжается, туда тянутся нервы от последней пары ганглиев.

Науплиальный глаз ветвистоусых крошечный. Зачатки двух сложных глаз срастаются вместе, образуя непарную структуру. Этот ставший единственным сложный глаз расположен медиально. Очень показательны данные о количестве фасеток, входящих в состав сложного глаза: у дафний, которые питаются за счет фильтрации, фасеток 22, а у хищных ветвистоусых - до 300. Сложный глаз лежит внутри небольшой камеры, к стенкой которой он подвешен на лигаментах. Внутри этой камеры глаз подвижен: к его поверхности прикреплено несколько мышц. Прочие органы чувств представлены фронтальными органами и хеморецепторами специфической формы - эстетасками. Функция фронтальных органов не вполне ясна, расположены они на голове. Эстетаски расположены на переднем конце антеннул, они, как уже указывалось, имеют вид трубчатых щетинок.

Половая система и размножение. Для большинства ветвистоусых характерна гетерогония, причем в течение большей части вегетационного периода популяция представлена только самками. Эти самки откладывают и вынашивают в выводковой сумке неоплодотворенные диплоидные яйца. Здесь из яиц формируются молодые особи (прямое развитие). Выход молоди сопровождается линькой самки. Плодовитость разных видов различна - от 2 до 50 - 100 яиц. Вышедшая молодь претерпевает несколько линек и уже через 2 – 6 дней после рождения становится половозрелой. Такой темп размножения обеспечивает очень быстрый рост численности ветвистоусых в водоемах.

При ухудшении условий существования, то есть обычно осенью, из неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются не самки, а самцы. Кроме того, часть яиц, находящихся в половых путях самок, претерпевает второе деление созревания, так что эти яйца оказываются гаплоидными. Созревшие самцы спариваются с самками материнского поколения, происходит оплодотворение гаплоидных яиц и формируются так называемые зимующие яйца. Эти яйца крупнее партеногенетических, обычно их формируется не более 2. У части видов такие яйца, снабженные, конечно, защитными оболочками, выходят прямо в воду. У большинства ветвистоусых зимующие яйца поступают в выводковую камеру. Далее вокруг яиц формируется капсула, которая называется эфиппиум. После линьки самки эфиппиум выходит в воду. Из зимующих яиц следующей весной вылупляются партеногенетические самки. Зимующие яйца обеспечивают не только переживание неблагоприятных условий, они могут переноситься в другие водоемы ветром или на лапах водоплавающих птиц, то есть обеспечивают расселение ветвистоусых.

Половая система самок включает парные (у небольшого числа видов - непарные) яичники и яйцеводы. Яйцеводы открываются в выводковую камеру. Самцы заметно меньше по размерам и отличаются некоторыми деталями строения, в частности у самцов антеннулы развиты лучше, чем у самок. Антеннулы и грудные ноги первой пары служат для удерживания самки в ходе копуляции. Парные (редко непарные) семенники самца расположены в задней части тела, семяпроводы открываются самостоятельными отверстиями на заднем конце брюшка. При копуляции задний конец брюшка самца вводится в выводковую камеру самки, где и происходит оплодотворение. Сперматозоиды лишены жгутиков и передвигаются амебоидно. Очень характерно, что у дафний с самкой одновременно копулируют два самца.

Цикломорфоз. У многих планктонных видов ветвистоусых наблюдается цикломорфоз, то есть периодические изменения формы тела, связанные с изменением условий внешней среды, прежде всего - температуры воды. Напомним, что аналогичное явление наблюдается у пресноводных коловраток.

Задание для самостоятельной работы: оцените - на основании биологических особенностей - значение ветвистоусых в экосистемах. Работу выполнить в виде таблицы, в левом столбце которой представлены биологические особенности ветвистоусых, в правой - их значение в экосистемах.

ТЕМА 3.69

ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA)

ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA). ДРУГИЕ МАКСИЛЛОПОДЫ

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского maxilla - челюсть и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

 

Характерными признаками этого подкласса являются: 1) срастание одного или нескольких сегментов груди с головой, за счет этого процесса формируется отдел тела, который называется "синцефалон"; 2) специализация конечностей груди, вошедших в состав синцефалона, как ногочелюстей; 3) двуветвистость конечностей свободных сегментов груди; 4) отсутствие конечностей брюшка; 5) науплиальный глаз, состоящий только из трех глазков; 6) отсутствие сложных латеральных глаз (у представителей части отрядов сложные глаза имеются); 7) наличие максиллярных желез. К этому подклассу относятся пять отрядов свободноживущих и паразитических ракообразных. Крупнейшим и наиболее значимым в экосистемах является отряд Веслоногие. В этот отряд входит 13 подотрядов (естественно, имеются и другие варианты системы), 10 из них объединяют паразитических веслоногих. Свободноживущие веслоногие относятся к трем подотрядам: Каланиды (Calanoida), Циклопы (Cyclopida) и Гарпактициды (Harpacticoida).

 

ОТРЯД ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA)

    Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и мноржественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 900, вращаться вокруг оси не только со снижением ("штопор"), но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенне, делать через нее переворот, пикировать вниз головой. Характер фигур, выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей. Л.Исаев  

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Веслоногие ракообразные встречаются во всех водных местообитаниях, но преимущественно в морях. Большинство видов веслоногих ведет планктонный образ жизни (представители подотрядов Каланид и Циклопов), встречаясь на разных глубинах. Имеются виды, ползающие по поверхности дна и водных растений, а также обитающие в интерстициали (представители подотряда Гарпактицид). Многочисленны паразитические виды. Среди представителей подотряда Гарпактицид имеются виды, паразитирующие на бурых водорослях, на которых вследствие этого образубтся мины или галлы. Обнаружено, что некоторые виды циклопов являются промежуточными хозяевами споровиков, паразитирующих у комаров.

Свободноживущие веслоногие имеют размер от 0.5 до 5 миллиметров, самые крупные виды достигают длины 28 миллиметров. Размеры паразитических видов в среднем крупнее, чем свободно живущих и составляет 10 – 30 миллиметров, доходя у некоторых паразитических видов до 6 - 7 сантиметров.

Тело свободноживущих веслоногих цилиндрическое (Гарпактициды) или расширено в передней части, а далее равномерно суживается к заднему концу тела (Циклопы и Каланиды). Поперечное сечение тела в любом участке округлое. Одним из наиболее характерных признаков самок веслоногих являются длинные одноветвистые антеннулы, которые направлены почти перпендикулярно оси тела. У самцов антеннулы также длинные, одноветвистые, их начальная часть расположена так же, как у самок, но они согнуты в форме буквы "Г". ПредставителиФорма тела паразитических веслоногих варьирует, некоторые из них не сильно отличаются от свободно живущих, форма других приближается к мешковидной или червеобразной.

Общее число видов этого отряда оценивается в 12000. Свободноживущие веслоногие в типовых биотопах, как и ветвистоусые, очень многочисленны. Морские копеподы составляют большую часть белка на Земле.

Состав тела. Тело свободноживущих веслоногих включает три отдела: синцефалон, свободные сегменты груди (переон) и брюшко. Длина синцефалона составляет примерно треть общей длины тела животного В пределах этой тагмы наружная сегментация не выражена, кроме, конечно, метамерно расположенных конечностей. Существенно отметить, что в месте соединения синцефалона со свободной частью груди движения не осуществляются.

В состав синцефалона взодят акрон, 4 сегмента головы и первый сегмент груди (иногда - 2 сегмента груди). Акрон веслоногих несет науплиальный глаз, лежащий посередине передней части синцефалона, и хорошо развитые одноветвистые антенулы. Относительная длина антеннул различна у представителей разных подотрядов: у каланид антеннуллы длиннее, чем синцефалон (а могут быть и длиннее всего тела), у циклопов длина антеннул примерно равна длине синцефалона, у гарпактицид антуннулы короткие, заметно меньше синцефалона. Антеннулы самцов изогнуты под прямым углом ("Г"-образная форма), они служат для удержания самки во время копуляции. Антеннулы не утратили и своей обычной функции органов чувств.

В состав груди входит 7 сегментов, из которых, повторимся, первый (или 2 первых) вошел в состав синцефалона. Остальные шесть сегментов груди не срастаются. Первые 4 из них (то есть со второго сегмента груди по пятый) несут хорошо развитые двуветвистые конечности. Конечности шестого сегмента груди самок рудиментарны (или даже исчезают совсем), а у самцов они превращены в специализированный половой аппарат. Последний сегмент груди (седьмой) является половым (генитальным), его конечности отсутствуют. У самок части видов седьмой грудной сегмент сливается с первым брюшным, образуя двойной генитальный сегмент. В состав брюшка входит 3 сегмента и тельсон, несущий вилочку. Некоторые исследователи половой сегмент считают относящимся к брюшку, а не к груди, если принимать такую точку зрения, то счет сегментов груди и брюшка изменится.

Конечности. Антенны состоят их четырех члеников, значительно короче антеннул, одноветвисты.

У веслоногих, как и у других представителей максиллопод, представлен типичный набор ротовых конечностей. Мандибулы веслоногих мощные, включают коксоподит, базиподит и две ветви: экзоподит и эндоподит, эти последние образования совместно выглядят как двуветвистый щупик. Коксоподит мандибул несет жевательный вырост с острыми зубцами. Обе пары максилл одноветвистые, первые максиллы состоят из двух члеников, вторые - из четырех члеников. Обе пары максилл несут несколько перистых щетинок.

Ногочелюсти - конечности первого грудного сегмента, вошедшего в состав цефалоторакса, одноветвисты, состоят из 4 члеников и несут многочисленные щетинки. Конечности первых 4 свободных сегментов груди хорошо развиты, двуветвисты. Протоподит их состоит из двух члеников, экзоподит, и эндоподит включают по три членика и несут многочисленные щетинки. Следующая пара конечностей, как уже указывалось ранее, развита слабо, состоит из двух члеников или вообще редуцирована. У самцов конечности шестого сегмента груди осуществляет прикрепление сперматофоров к половому отверстию самки. Обе членистые конечности свободных грудных сегментов соединены медианной интеркоксальной пластинкой и функционируют как единая структура, чего не бывает у других ракообразных. Брюшные конечности отсутствуют.

Членистые конечности свободной части груди служат для передвижения и/или создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию, но никогда не выполняют функции дыхания и не несут жевательных отростков.

Движение. Большая часть видов веслоногих ведет плакнтонный образ жизни, другие виды ползают по субстрату. При ползании локомоция осуществляется работой грудных двуветвистых конечностей. При плавании в толще воды гребные движения осуществляются двуветвистыми конечностями, подобные движения совершают у части видов и антенны. Иногда в плавании активно участвуют и антеннулы, что является вторичным приспособлением к планктонному образу жизни. Чаще всего антеннулы исполняют роль парашюта, замедляя опускание рачка, у таких видов рачок, переходя к быстрому плаванию, прижимает антеннулы к телу. В парашютировании принимает участие и длинная, покрытая щетинками вилочка. Виды, питающиеся фитопланктоном, в движении чередуют подъем вверх и медленное опускание, хищные виды в поисках добычи совершают движения по сложной тракетории (перечитайте эпиграф к разделу). В теле планктонных веслоногих находятся капли жира (общее количества жира в теле может доходить до 10 – 15%), что уменьшает их удельный вес.

Многим видам веслоногих характерны суточные миграции: днем они опускаются в более глубокие слои, ночью поднимаются к поверхности. Вопрос о причинах и значении подобных суточных миграций остается невыясненным.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, который ведет в пищевод. Пищевод открывается в среднюю кишку, она тянется через все тело, расширена в передней части. У некоторых веслоногих имеется печеночный вырост. Заканчивается кишечник анальным отверстием на тельсоне. От переднего отдела кишечника к спинной стенке тела протянуты мускулы. Благодаря их сокращению кишечник ритмично поднимается и опускается, что способствует движению полостной жидкости.

Питание веслоногих разнообразно. Большинство из них питается фитоплакнтоном, поглощая его в огромных количествах (в одном из опытов было зафиксировано поглощение рачком из подотряда Каланид за сутки от 11000 до 370000 экземпляров диатомовых водорослей, столь существенная разница в количественной характеристике питания объясняется разным размером водорослей, по весу пища составляла около 50% веса рачка, объем воды, профильтрованной рачком, составил 40 – 70 см3). Реже встречается питание детритом. Часть видов питается зоопланктоном, то есть являются хищниками (в том числе и многие пресноводные циклопы). В состав пищи хищных циклопов входят малоподвижные олигохеты, хирономиды - мотыли (личинки одного семейства комаров), а также активно двигающиеся рачки (в том числе и циклопы), коловратки. Наблюдения показали, что циклоп полностью поедает мотыля длиной 2 миллиметра за 9 минут, а более нежная олигохета Nais длиной 4 миллиметра поедается за 3.5 минуты. Пресноводные циклопы занлатывают корацидиев ленточных червей и личинок ришт, эти животные, однако, циклопами не перевариваются, а попадают в полость тела рачка, где и живут сравнительно продолжительное время (см. тему 3.29). Некоторые веслоногие способны отлавливать молодь рыб. Имеются даже виды (род Tisbe), у которых несколько особей сначала объедают плавники мелких рыбок, лишают их возможности двигаться, а потом коллективно поедают рыбку.

В новейших источниках указывается, что механизм добывания пищи не связан с фильтрацией, а заключается в подгоне пищевых частиц к максиллам II. Щетинки максилл II. образуют структуру, похожую на корзинку. Максиллы II. резко расходятся, так что вода, несущая пищевую частицу засасывается в корзинку. Затем щетинки максилл сжимаются, вода выдавливается, а пищевая частица придвигается максиллами I к мандибулам и захватывается ими. Хищные виды активно захватывают жертву антеннами, максиллами I или ногочелюстями (разные группы используют разные пары конечностей), причем эти конечности в таком случае снабжены длинными шипами. Размельчение пищи во всех случаях осуществляется мандибулами.

Дыхательная система. Жабры отсутствуют у большинства видов, поглощение кислорода совершается через всю поверхность тела и поверхность задней кишки.

Кровеносная система. Специальные органы кровообращения отсутствуют (дорсально расположенное сердце представлено только у примитивных видов из подотряда каланид). Циркуляция гемолимфы обеспечивается за счет сокращения мускулатуры, прикрепляющейся к кишечнику и перистальтики кишечника.

Выделительная система. Выделительная система представлена парой максиллярных желез, расположенных в сегменте максилл вторых.

Нервная система и органы чувств. Нервная система в более примитивных случаях характеризуется наличием надглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки, ганглии которой не сливаются. Противоположная крайность представлена у эволюционно продвинутых видов, у которых все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подглоточный ганглий. Нервная цепочка в брюшко не заходит. Из органов чувств представлен непарный науплиальный глаз (циклопы!) и чувствительные щетинки на антеннулах.

Половая система и размножение. Веслоногие раздельнополы. Половой диморфизм выражен (смотри выше описание строения антеннул). Оплодотворение у них наружное, сперматофорное. Сперматозоиды лишены жгутика. Очень немногочисленные виды гарпактицид способны к партеногенезу.

Семенник непарный, лежит в передней половине тела. от него назад отходят два семяпровода. В начальный отдел каждого семяпровода открывается дополнительная железа. Каждый семяпровод расширяется в сперматофорный карман. Сперматофорные карманы открываются наружным половым отверстием на генитальном сегменте. Сперматозоиды склеиваюится в крупные сперматофоры, которые хранятся в сперматофорных карманах.

Строение женской системы сходно со строением мужской. Непарный яичник расположен в передней половине тела. От него отходят два яйцевода, которые заканчиваются в генитальном сегменте самостоятельными отверстиями. В этом же сегменте помещается непарный семяприемник, который открывется наружу самостоятельным отверстием и протоками соединен с концевыми частями яйцеводов.

Самец приклеивает сперматофоры к брюшной стороне тела самки в области отверстия семяприемника. Спермии из сперматофора проникают в семяприемник, а оттуда - в концевые отделы яйцеводов. Оплодотворение происходит при выметывании яиц. Оплодотворенные яйца склеиваются особыми выделениями яйцеводов в один (подотряд Гарпактициды) или два (подотряд Циклопы) мешка, которые самка носит на себе до вылупления науплиусов. Морские планктонные виды (подотряд Каланиды) обычно откладывают яйца в воду по одному, яйцевой мешок - если он имеется - представлен одним образованием.

Из яйца выходят науплиусы, которые претерпевают серию линек с постепенным увеличением количества сегментов и конечностей. Продолжительность развития варьирует у разных видов от недели до года. Общая продолжительность жизни свободноживущих видов (если рачка, конечно, никто не съест) колеблется от полугода до года.

Часть видов пресноводных циклопов и немногие виды пресноводных гарпактицид при наступлении неблагоприятных условий способна покрываться защитной оболочкой и впадать в диапаузу. Такие цисты обеспечивают переживание неблагоприятных условий (в том числек высыхание, вмерзание в лед и т.п.) и расселение - за счет прилипания к телу и конечностям птиц и других животных. Сходную роль играют и зимующие яйца, которые часто характерны для пресноводных видов. Многие из пресноводных циклопов и во взрослом активном состоянии отличаются значительной стойкостью к действию разных неблагоприятных условий (недостток кислорода, малое или, наоборот, высокое содержание солей и др.).

Паразитические веслоногие. Паразитизм, как уже указывалось, широко распространен среди веслоногих, причем наиболее широко этот образ жизни представлен у циклопов. Наибольшее количество паразитических веслоногих паразитирует на рыбах, у которых поселяется на коже, жабрах, в ротовой полости. Другие виды перешли к эндопаразитизму на рыбах, кишечнополостных, полихетах, моллюсках, иглокожих и даже на китах.

Морфологические изменения у паразитических видов выражены в разной степени, но в основном сводятся к следующему: появление органов прикрепления (чаще всего за счет преобразования антенн), более-менее полная редукция плавательных конечностей, упрощение мускулатуры, кроме, конечно, мускулатуры органов прикрепления, упрощение нервной системы, исчезновение сегментации, изменение формы тела до червеобразной. Эндопаразитические виды обычно видоизменены значительно сильнее, чем эктопаразитические.

Питаются паразитические веслоногие чаще всего кровью хозяина, в этих случаях ротовой аппарат несет приспособления для разрушения покровов. Некоторые виды разрушают не только покровы, но и другие ткани хозяина и питаются кровью из сосудов рыбы, в том числе вид Lernaeocera branchialis сосет кровь из бульбуса аорты или непосредственно из сердца. У таких глубоко погружающихся рачков задний конец брюшка с яйцевыми мешками остается снаружи. В других случаях паразитические веслоногие переходят к внекишечному пищеварению или к поглощению питательных веществ поверхностью тела. У таких видов ротовой аппарат более или менее полно утрачивается.

У паразитических веслоногих половой диморфизм выражен сильно, сильнее, чем у свободноживущих, самцы заметно меньше самок. У части видов самцы оцениваются как карликовые. Кроме того, если самки паразитических видов червеобразны, то самцы сохряняют более типичный облик веслоногих и сходны с поздними стадиями личинок. Самцы прикрепляются к телу самки в районе ее полового отверстия, живут они недолго и погибают вскоре после оплодотворения. В очень немногочисленных случаях наблюдается гермафродитизм.

Паразитические веслоногие, как и свободно живущие, вынашивают яйца в яйцевых мешках. Характер метаморфоза и организация личинок однотипны у паразитических и у свободно живущих видов, но у паразитических видов число линек меньше.

У огромного большинства паразитических веслоногих личинки ведут свободный образ жизни, а паразитируют взрослые организмы. Однако для представителей семейства Monstrillidae (оцените название!) характерно, что паразитируют (в полихетах) личинки, а свободный образ жизни ведут взрослые животные. На всех стадиях эти ракообразные лишены кишечника: взрослые формы вообще не питаются, личинки поглощают пищу через кожные покровы, причем на их теле появляются два длинных выроста, что увеличивает порверхность всасывания.

Задание для самостоятельной работы: оцените значение веслоногих в природных экосистемах, для чего составьте таблицу, в левом столбце которой укажите биологические особенности этих ракообразных, а в правом - значение, обусловленное этими биологическими особенностями.

Другие максиллоподы. Подкласс максиллопод, кроме отряда Веслоногих, включает еще ряд отрядов: Мистакокариды, Карпоеды, Усоногие ракообразные, Мешкогрудые ракообразные.

 

ОТРЯД МИСТАКОКАРИДЫ (MYSTACOCARIDA)

Эта группа, описанная в 1943 г., включает всего 13 видов, обитающих в интерстициале, распространены в Атлантическом океане и Средиземном море. Размеры мистакокарид составляют всего 0.5 - 1 мм. Тело вытянутое, цилиндрическое. В состав тела входит акрон, отделенный хорошо заметным швом от второго отдела, который несет сегменты антенн и челюстей. К этому отделу прирастает первый грудной сегмент, несущий ногочелюсти. Далее следует свободная часть груди, включающая 6 сегментов, и брюшко из 3 сегментов и тельсона с вилочкой. Первые 4 сегмента груди несут нерасчлененные и слабо развитые конечности, следующие два сегмента конечностей не несут, но в них имеется рудимента мышц конечностей, именно по этой причие эти два сегмента и относят к груди.

У мистакокард антенны, мандибулы и обе пары максилл, а также ногочелюсти представлены хорошо развитыми двуветвистыми конечностями, причем все эти конечности используются в движении. Грудные конечности в движении животного не участвуют. Таким образом, мистакокариды представляют собой единственную группу ракообразных, где грудные конечности редуцированы и не принимают участия в движении, движение же обеспечивают придатки головы и ногочелюсти. Само движение осуществляется путем ползания среди частиц песка, а также прыжками. В этом последнем случае рачки изгибают тело так, что вилочка оказывается на одном уровне с антеннами, затем тело резко распрямляется.

Питаются мистакорариды детритом и бактериальной пленкой: во время продвижения вперед щетинки челюстей и ногочелюстей обскребывают песчинки.

Для одного вида Derocheilocaris remanei были проведены наблюдения за размножением, в ходе которых высянилось, что самка откладывает яйца по одному, причем до откладки следующего яйца может пройти до 2 часов. Самец оплодотворяет отложенное яйцо, то есть оплодотворение наружное. Развитие идет по обычному для ракообразных типу и включает 11 личиночных стадий. Взрослое состояние достигается через 55 дней, а продолжительность жизни - 90 суток.

ОТРЯД КАРПОЕДЫ (BRANCHIURA)

Небольшой отряд (около 130) эктопаразитических ракообразных, обитающих в пресных и в морских водоемах. Типичные размеры составляют от 3 до 15 миллиметров. Карапакс выражен и покрывает почти всю грудь. Паразитируют они на рыбах разных видов, пресноводные могут также паразитировать на тритонах и головастиках лягушек. На рыбах они локализованы позади плавников или позади жаберных крышек (участки со сравнительно тонкими покровами и сравнительно слабо омываемые водой). Эти паразиты, насытившись, покидают хозяев и быстро плавают спинной стороной вверх.

У этих животных хорошо выражены адаптации к эктопаразитизму. Они сплющены в спинно-брюшном направлении, брюшная сторона несколько вогнута - эти две особенности обеспечивают плотное прилегание к телу хозяина. Короткие антеннулы имеют крючковидные придатки, ими карпоеды прикрепляются к телу хозяина. Имеются две мощные присоски, обеспечивающие усиление фиксации. Эти присоски развиваются на максиллах (но разные исследователи расходятся во мнениях - являются эти максиилы первыми или вторыми). Ротовое отверстие окружено трубчатым выростом, внутри которого лежат острые мандибулы и куда открываются протоки, по которым в ранку поступают пищеварительные ферменты. У части видов допонительно еще имеется полый стилет, обеспечивающий введение в тела хозяина токсичного секрета. Средний отдел кишечника несет разветвленные слепые выросты, в которых хранится, постепенно расходуясь, кровь хозяина.

В составе тела выделяется синцефалон (часто обозначется термином головогрудь), свободная часть груди и брюшко. Синцефалон включает акрон, 4 головных сегмента и первый сегмент груди. Акрон несет антеннулы, науплиальный глаз и пару сложных глаз (состоят из 20 – 100 омматидиев). Антенны слабо развиты. Мандибулы были упомянуты ранее. Относительно максилл и ногочелюстей нет единого мнения: согласно одной точке зрения карпоеды имеют обе пары максилл, но утратили ногочелюсти, согласно другой - они имют максиллы II и ногочелюсти, а максиллы I отсутствуют (см. выше, о расположении присосок). Свободная часть груди включает 4 сегмента с двуветвистыми конечностями. Именно эти конечности используют рачки при свободном плавании. Брюшко нерасчленено, и количество его сегментов неизвестно. Брюшко имеет вид двулопастного выроста, в вырезке этого выроста находится анальное отверстие и очень маленькая вилочка.

Из особенностей внутреннего строения можно отметить отсутствие специальных дыхательных органов (газообмен идет через всю поверхность тела), сердце у части видов имеется и хорошо развито, несет одну пару остий, у других - отсутствует. Выделительные органы представлены парой максиллярных желез. Нервная система включает надглоточный (супраэзофагальный) ганглий и брюшную нервную цепочку с 6 парами ганглиев, которая расположена в груди и за ее пределы не выходит.

Карпоеды раздельнополы, копуляция происходит на поверхности тела хозяина, но яйца самка откладывает на объекты окружающей среды. Откладка яиц производится с перерывами, в течение которых самка вновь нападает на хозяина и пьет кровь. Плодовитость карпоедов велика: рачок Argulus foliaceus (длина 9 – 10 мм) на протяжении 15 дней делает 4 яйцекладки и откладывает более 1000 яиц. Часть видов имеет прямое развитие, в других случаях развитие идет с типичным метаморфозом.

 

ОТРЯД УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CIRRIPEDIA).

 

  Собственно усоногие раки - это креветки, стоящие на голове и забрасывающие пищу себе в рот Э.Э.Рупперт

Этимология. Название происходит от двух латинских слов: cirrus (множественное число cirri) - щупальце, усик и pes (родительный падеж - pedis) - нога.

 

Это морские животные, часть из них ведет прикрепленный образ жизни, часть - паразитический. Число видов составляет около 1400 – 1500.

При любом образе жизни из яйца усоногих выходит типичный науплиус, который через 6 линек превращается в так называемую циприсовидную личинку, она названа так за сходство с ракушковыми рачками, типичный род которых называется Cypris. Циприсовидная личинка плавает, а затем опускается на дно и - у свободно живущих видов прикрепляется к какому-нибудь твердому субстрату. Прикрепление осуществляется с помощью цементных желез, расположенных в основании антеннул. После прикрепления личинки новых линек уже не происходит, но совершается глубокая морфологическая перестройка, в ходе которой формируются приспособления к сидячему образу жизни: орган прикрепления, твердый панцирь, исчезает сегментация, редуцируются антенны и сложные глаза, грудные конечности превращаются в органы подгона пищи.

Сроки развития, естественно, различны у разных видов, у тропических видов развитие длится 8 -16 суток, и морских желудей Черного иАзовского моря - около 3 месяцев. Продолжительность жизни разных видов колеблется от 1 года до 7 лет. Большая часть усоногих объединена в подотряд Торациковых. Передняя часть головы этих усоногих преобразована в орган прикрепления, который у так называемых морских желудей имеет вид подошвы, а у морских уточек - стебелька. На органе прикрепления находятся остатки антеннул. Тело одевается двумя боковыми кожными складками (карапакс или мантия), на поверхности их образуется несколько известковых пластинок, составляющих сложную раковину. Часть пластинок раковины неподвижна, часть - подвижна, понятно, что подвижные пластинки снабжены мускулатурой. Полость, ограниченная мантей, получает название мантийной полости, она отверстием сообщается с внешней средой.

На дне раковины лежит тело рачка, включающее заднюю часть головы и грудь, брюшной отдел редуцирован. Головная часть несет рот, который окружен верхней губой, просто устроеными мандибулами и максиллами. Грудной отдел тела несет 6 пар двуветвистых многочленистых ножек, снабженных щетинками ("усоножки"). Длина усоножек увеличивается спереди назад. Эти конечности, расправляясь, высовываются из раковины. Задняя пара усоножек (самая длинная) образует одну сторону "пищевой корзины", остальные усоножки составляют боковые стенки корзины и ритмично наклоняются навстречу друг другу. Как написано в руководстве Э.Рупперта с соавторами: "Совершаемые ими [усоножками] движения напоминают движения кистей рук, когда ладони прижаты друг к другу, а пальцы одновременно сгибаются и разгибаются". При жвижении усоножек взвешенные в воде частицы улавливаются щетинками и передними, более короткими усоножками, транспортируются к ротовому отверстию. Пищевые частицы захватываются и измельчаются ротовыми конечностями.

Пищеварительная система включает глотку, пищевод, желудок (этот отдел гомологичен средней кишке других ракообразных) и заднюю кишку. От желудка отходят несколько выростов пищеварительной железы. Дыхание осуществляется поверхностью мантии и усоножек. Сердце и перикардиальный синус отсутствуют. Полость тела преобразована в систему синусов и сосудов с толстыми стенками ("замкнутый гемоцель"), по этой системе совершается вполне упорядоченный ток крови, обеспечивающийся за счет сокращения мышц тела и усоножек. Эта кровеносная система выполняет функцию гидростатического скелета, обеспечивая разворачивание усоножек и вытягивание пениса.. Органы выделения представлены парой максиллярных желез. В состав нервной системы входит надглоточный ганглий, у морских желудей все ганглии брюшной нервной цепочки слиты с подглоточным ганглием, у морских уточек имеется 4 – 5 пар свободных ганглиев грудных сегментов. Три глазка науплиального глаза разобщены. Сложные глаза, как уже указывалось, редуцируются. Имеются чувствительные щетинки разной модальности.

Большинство свободноживущих усоногих гермафродиты. Для них характерно наличие длинного пениса. При спаривании пенис высовывается наружу, удлиняется и ищет в пределах досягаемости функциональную самку. По исчерпании запаса спермы пенис исчезает и на следующий год образуется заново. Для усогих обычно характерны плотные поселеления: есть данные, что личинки предпочитают поселяются на раковины своих сородичей или непосредственно рядом с ними. Плотность поселений обеспечивает возможность перекрестного оплодотворения. Одиноко живущая особь способна к самооплодотворению. Среди усоногих имеются и раздельнополые виды, в этих случаях самцы маленькие, утратили часть органов, не питаются и живут в раковине самок. Очень необычно явление наличия "дополнительных самцов" - в мантийной полости (или на поверхности тела) гермафродитного организма обитают один-два маленьких самца. Таким образом, усоногие демонстрируют различные стадии перехода от раздельнополости к гермафродитизму.

Средние размеры свободно живущих усоногих составляют от 1 до 3-4 сантиметров, на западном побережье Южной Америки обитает вид морского желудя высотой до 23 сантиметров и диаметром 8 сантиметров (этот вид используется в пищу). Некоторые морские уточки имеют длинный - до 75 см - стебелек.

Свободноживущие усоногие прикрепляются к твердым предметам: морские желуди живут на скалах, камнях, раковинах моллюсков, поселяются они также и на сваях, днищах кораблей, при этом они вызывают те же проблемы, что и другие сидячие животные, но в большем масштабе: так, на одном квадратном метре поверхности днища судов дальневосточного флота за год нарастает 12 килограммов усоногих. При сильном обрастании снижение скорости судна может достигать 35%, а расход топлива возрастает на 15%. Есть виды, поселяющиеся на коже китов и акул. Некоторые морские уточки поселяются на неживых плавающих объектах, причем рачки активно гребут ножками, за счет чего подплывают к объектам питания. Часть усоногих, выделяемая в особый подотряд Акроторациковых, поселяется только на известковом субстрате (скелет коралловых полипов, пустые раковины моллюсков, колони мшанок), который они сверлят и погружаются в его толщу. Представители этого подотряда в длину достигают всего нескольких миллиметров, они утратили защитную раковину и характеризуются некоторыми другими отличиями от торациковых усоногих.

Среди усоногих можно проследить различные ступени освоения паразитического образа жизни. Так, морские желуди, живущие на коже китов, в молодом возрасте питаются мелкодисперсной органикой, а более взрослые особи глубоко врастают в кожу хозяина и извлекают питательные вещества из его тела. В наиболее далеко зашедших случаях, характерных для представителей подотряда Корнеголовые ракообразные (Rhyizocephala, название образовано от греческих слов rhiza - корень и kephale - голова), которые паразитируют на крабах, раках-отшельниках и креветках, а также на некоторых других высших раках, взрослое животное теряет сходство не только с ракообразными, но и с членистоногими.

Развитие корнеголовых начинается с науплиуса, за которым после стадии метанауплиуса следует циприсовидная личинка. Для личинок корнеголвых характерно отсутствие кишечника, они питаются запасами желтка. Циприсовидная личинка самки оседает на тело своего хозяина, прикрепляясь с помощью антеннул. Затем личинка дважды линяет, отбрасывая при первой линьке грудь и брюшко, а при второй - мантию, раковину и науплиальный глаз. Остается мешковидное тельце, заполненное недифференцированными клетками. Это тельце формирует полый вырост, внедряющийся под покровы хозяина. Через него вся масса клеток перемещается в тело хозяина и током гемолимфы подностися к его кишечнику. На поверхности кишки начинается рост, причем паразит прорастает буквально во все ограны хозяина, превращаясь в сильно разветвленный мешок без всяких следов сегментации, конечностей, раковинки и внутренних органов. Похожие на корни разветвленные отростки поглощают питательные вещества тела хозяина. Позднее формируется участок, выступающий из тела хозяина между грудью и брюшком, или между сегментов брюшка. Этот выступающий мешочек именуется экстерной (ширина ее 3 – 10 мм, в исключительных случаях - до 10 см), часть тела саккулины, расположенная внутри тела хозяина назывется интерной. У части видов экстерна почкуется, что оценивается как вегетативное размножение и является уникальным случаем среди ракообразных. В экстерне расположена очень слабо развитая нервная система и женские половые железы, а кроме того, парные рецептакулы, имеющие вид мешочков, открытых в полость экстерны

Развитие мужских циприсовидных личинок протекает несколько иначе: они не внедряются в тело хозяина а, оседают на поверхность экстерны. В течение нескольких минут из этой личинки выходит карликовый самец, который проникает в экстерну через узкое входное отверстие и забирается в рецептакул, причем закрывает вход в него сброшенной кутикулой. Таким образом, мужская особь фактически превращается в семенник. У части видов дело заходит еще дальше: мужские циприсовидные личинки сами не проникают в экстерну, но инъецируют в нее сперматогонии. Эти последние попадают в рецептакул, в данном случае мужская особь представлена только своими генеративными клетками, десантированными в женский организм. В старых руководствах указывалось, что корнеголовые раки являются гермафродитами. Оплодотворенные яйца сначала накапливаются в экстерне, где и начинается их развитие, позднее они выходят во внешнюю среду.

Два наиболее известных рода корнеголовых называются Sacculina (паразитирует на крабах) и Peltogaster (паразитируют на раках-отшельниках). Полный срок развития саккулины составляет 9 месяцев, а. общая продолжительность жизни - около 3 лет. Хозяин обычно переживает саккулину и продолжает существовать после ее гибели.

Паразитирование корнеголовых раков часто подавляет у их хозяев линьку. Паразитирование саккулины приводит к изменению половой системы и - при заражении молодой особи - вторичных половых признаков хозяина. У зараженных особей изменяются размеры брюшка и устройство конечностей брюшка в сторону противополдожного пола. У самцов гонада перестает продуцировать спермии и постепенно превращается в яичник. Поведение самца изменяется в сторону поведения самок. При заражении крупных взрослых особей вторичные половые признаки не изменяются, но происходит паразитарная кастрация. Зараженные самки и зараженные феминизированные самцы обращаются с экстерной саккулины как с собственной выводковой камерой, что, надо полагать, способствует сохранению паразита. Эти изменения связаны с нарушением работы эндокринных желез хозяина, вызванные воздействием саккулины.

Общее число видов корнеголовых ракообразных осколо 250. Они широко распространены в морях умеренного и тропического поясов, в том числе встречаются и в Черном море. Зараженность саккулиной крабов, обитающих в Атлантическом океане, Средиземном и Черном морях, составляет около 6%.

Исследованию усоногих ракообразных посвятил несколько лет Чарльз Дарвин.

 

ОТРЯД МЕШКОГРУДЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ASCOTHORACIDA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: ascon - сумка, мешок и thorax - грудь.

 

Представители этого отряда являются паразитами иглокожих, у которых обитают на поверхности или в полости тела, или в гонадах. Небольшое количество мешкогрудых паразитирует на мягких кораллах. Численность таксона оценивается в 60 видов. Распространены они во всех океанах, но, конечно, разные виды встречаются в различных регионах и на разных глубинах.

Часть из них (сем. Synagogidae), обитающая на поверхности тела хозяев, практически не изменена паразитизмом. У этих животных самцы и самки имеют одинаковое строение, подвижны, ползают и плавают. Тело этих мешкогрудых раков разделено на синцефалон, свободную часть груди (переон), состоящую из 6 сегментов с двуветвистыми плавательными ножками, и брюшко. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый сегмент груди. Антеннулы имеются, они на конце несут клешневидное образование, с помощью которого рачки временно или постоянно (что присуще большинству видов мешкогрудых) прикрепляются к хозяину. Антенны отстутствуют (имеются только у науплиуса). Мандибулы и максиллы совместно с верхней губой образуют колющий хоботок. Этим хоботком мешкогрудые прокалывают ткани своих хозяев и сосут их соки. От задней части головы отходят две кожные складки (карапакс), составляющие мантию. Грудь включает 6 (у части видов - меньше) сегментов с двуветвистыми плавательными конечностями. Брюшко состоит из 4 или 5 сегментов, оканчивается тельсоном с вилочкой.

Пищеварительная система имеется, сквозного типа, печеночные выросты хорошо развиты. Специальных дыхательных органов нет, дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Сердце отсутствует. Выделительная система состоит из пары максиллярных желез. В нервной системе выражены надглоточный ганглий и длинная нервная масса, образованная всеми брюшными ганглиями. Органы чувств представлены только чувствительными щетинками. Мужская половая система представлена парным или непарным семенником, двумя семяпроводами. Имеется пенис. Женская половая система содержит яичник, два яйцевода и семяприемник, при внутреннем оплодотворении в него поступает сперма (сперматозоиды безжгутиковые).

Для мешкогрудых ракообразных характерно сильное разрастание мантии, в которую заходят ответвления гонад и кишечника (печеночные выросты). Мантия также формирует одну или несколько выводковых камер, куда поступают яйца. У части видов внутри этих выводковых камер обитают карликовые самцы, строение которых сходно со строением личинок.

Из оплодотворенных яиц выходят метанауплиусы. У одних видов они покидают тело матери, и развитие происходит во внешней среде, у других - развитие продолжается в выводковой камере. И в том и в другом случае в конце концов формируется личинка особого строения, характерная только для мешкогрудых - аскоторацидная личинка. Эта личинка проникает в тело хозяина, где развивается во взрослое животное. Если такая личинка прикрепилась около самки или на ее поверхности, то она превращается в самца, если она прикрепилась в одиночестве, то становится самкой.

У других представителей этого же семейства, обитающих в теле офиур, самцы сохраняют вполне типичное строение, но заметно меньше самок. Для самок этих видов характерно сохранение сегментации и грудных конечностей, но эти последние оказываются одноветвистыми. Самки неподвижно прикрепляются к телу хозяина.

В других случаях (сем. Dendrogastridae) изменения организации очень значительны, взрослый рачок теряет всякое сходство с членистоногими. Как и в случае с корнеголовыми ракообразными, истинная природа этих организмов обнаруживается при изучении развития, которое начинается с личинки - науплиуса. Примером такого мешкогрудого является Dendrogaster (это название переводится как "разветвленный желудок"), обитающий в полости тела морских звезд. В теле взрослой самки можно выделить непарную среднюю часть, на переднем конце которой находятся маленькие антеннулы и хоботок, состоящий из сложенных челюстей. Другие признаки ракообразных: расчленение тела, грудные конечности - вполне утрачены. Кишечник у представителей этого семейства замкнут, задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют. От средней части тела отходят два разветвленных выроста мантии, куда заходят печеночные выросты и выросты яичника. В выростах мантии образуется несколько выводковых камер, в которых обитают карликовые самцы. У этого вида самцы сохранили исходный план строения, но несут два длинных выроста мантии, в которые заходят выросты кишечника и семенники.

Таким образом, при переходе мешкогрудых ракообразных к эндопаразитизму все более углублялись различия между самкими и самцами.

 

ТЕМА 3.71

ПОДКЛАСС РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA)

Этимология. Название происходит от греческого слова ostrakon - раковина.

 

Для этих мелких ракообразных (средний размер - около миллиметра, есть виды, длина которых составляет четверть миллиметра, самый крупный вид имеет длину 30 миллиметров) характерно наличие сильно разросшегося карапакса, который одевает все тело в виде раковинки. Раковинка обызвестлена, две ее створки соединены эластичной связкой, а у многих видов также и замком, имеется мускул-замыкатель - эти признаки конвергентны с признаками раковины двустворчатых моллюсков, на которых остракоды внешне похожи. При движении животного из-под раковины высовываются антеннулы и антенны, а также вторая пара грудных конечностей. Большинство ракушковых рачков обитает в море, однако они широко распространены и в пресных водах (напомним, что микроскопически малые остакоды часто попадаются студентам на глаза при микроскопировнии в поисках простейших). Несколько видов остракод обитают в листовой подстилке. Эти животные активно плавают или ползают, некоторые способны зарываться в грунт. Обычно остракоды держатся у дна или на его поверхности. Имеются и комменсалы. поселяющиеся на поверхности тела водных беспозвоночных. Среди ракушковых раков есть растительноядные, детритоядные и хищные виды. Количество видов оценивается приблизительно в 5000.

В состав головы, длина которой составляет более половины длины тела, входит акрон и 4 сегмента. Акрон несет одноветвистые антеннулы и науплиальный глаз, состоящий из трех глазков, для представителей одного семейства, ведущих планктонный обрах жизни, характерно наличие пары сложных глаз. Участки раковины, находящиеся перед глазами, прозрачны.

Антенны двуветвисты. Мандибулы мощные, имеют хорошо развитый щупик (эндоподит), участвуют в захвате пищи, . Максиллы I развиты хорошо, принимают участие в захвате пищи, могут принимать участие в плавании. Кроме того, взмахи особого выроста этих челюстей обеспечивают обновление воды в раковинке. Максиллы II отсутствуют.

Туловище утратило сегментацию. Число конечностей туловища позволяет считать, что грудь этих животных включает 3 сегмента. Первая пара конечностей туловища - слабо расчлененные ногочелюсти (некоторые авторы считают их не ногочелюстями, а максиллами II и, конечно, относят их к голове), вторая пара грудных конечностей крупная, одноветвиста, их экзоподит рудиментарен, эти конечности обеспечивают ползание (ходьбу) по грунту. Третья пара грудных конечностей одноветвиста, обычно она загнута вверх и используется для чистки тела, но у некоторых видов участвует в ходьбе. Имеются виды ракушковых рачков, у которых грудные конечности отсутствуют. Брюшко рудиментарно, заканчивается тельсоном с мощной вилочкой.

Плавание этих животных обеспечивается любопытным способом. Рачки совершают гребные движения антеннулами и антеннами, причем антеннулы совершают эффективные движения назад и ввверх, а антенны - назад и вниз, сам же рачок при этом движется по равнодействующей, то есть прямо. При ползании ракообразным задействуются антенны, первая пара грудных конечностей и вилочка, причем отталкивание производится грудными конечностями и вилочкой, а антенны обеспчивают цепляние за субстрат. Некоторые виды могут тем же способом передвигаться по внутренней стороне поверхностной пленки воды, при этом их брюшная сторона обращена вверх. В копании грунта участвуют антенны и мандибулы. Можно добавить, что представители одного семейства ракушковых раков имеют на антеннах паутинные железы. Выделенная паутинная нить использкуется рачком для того, чтобы удержаться на грунте или противостоять течению, или совершить подъем на возвышенность, с которой они спустились.

Из особенностей внутреннего строения следует отметить отсутствие специальных органов дыхания и сердца (это последнее сохранено у представителей одного семейства. Циркуляция гемолимфы обеспечивается сокращениями мускулистой септы, делящей миксоцель на перикардиальный и перивисцеральный синусы. Выделительные органы представлены антеннальными и максиллярными целомодуктами. Нервная система характеризуется большой компактностью: включает надглоточный ганглий и брюшную часть, которая содержит только два ганглия: первый образован слиянием ганглиев челюстей, второй - слиянием всех туловищных ганглиев.

Ракушковые раки раздельнополы, оплодотворение внутреннее. Для части видов характерен партеногенез. Удивительной особенностью ракушковых рачков являются гигатские сперматозоиды. Длина сперматозоидов составляет несколько миллиметров, например, у рачка Pontocyprus с длиной тела 0.7 мм длина сперматозоидов составляет 6 мм, что почти в 10 раз больше длины тела животного (и в 100 раз больше длины сперматозоида человека).

Некоторые морские виды в качестве брачных сигналов используют биолюминесценцию.

Яйца или вынашиваются в полости раковинки или, что бывает чаще, откладываются на субстрат. Для представителей одного семейства характерно прямое развитие, в остальных случаях развитие протекает по общему для ракообразных типу с одним отличием: науплиусы заключены в раковинку. Продолжительность развития у пресноводных видов составляет от 5 недель до 4 месяцев, количество линек от 3 до 8. Взрослые формы более не линяют, их продолжительность жизни - около 4 месяцев.

ТЕМА 3.71

ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA).

ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: malacus - мягкий, нежный и ostrakon - раковина. Русское название группы - "высшие раки". Это название является "рудиментом" того периода систематики, когда всех ракообразных делили на два подкласса Высшие раки - Malacostraca и Низшие раки - Enthomostraca (от греческого слова enthomon - насекомое). Оба эти названия фигурировали в системе животных Аристотеля, причем объем группы Malacostraca был близок к современному. В настоящее время таксон Enthomostraca не выделяется, вместо него выделено несколько подклассов, которые рассмотрены выше. Заметим, что оба русских названия этих ракообразных не являлись переводом соответствующих научных названий. Тем не менее, в качестве русского названия группы Malacostraca традиционно сохраняется название "высшие раки", хотя такая черта строения, как наличие конечностей на брюшке, является примитивной и, строго говоря, нет оснований считать этот таксон наиболее апоморфным.

 

Основные черты, характерные для высших раков - это стабилизация числа сегментов тела: грудных сегментов - 8, брюшных - 6 (только у представителей одного отряда их 7), наличие конечностей на брюшке и чешуеподобная форма экзоподита антенн. Антеннулы обычно несут на своем трехчленистом основании 2 (иногда даже 3) жгутовидных выроста. У многих группп 1 -3 первые пары конечностей груди превращены в ногочелюсти (максиллопеды). Грудные конечности высших раков исходно двуветвисты. Этот признак у части групп характерен для всех торакопод, но у многих групп 5 последних пар грудных конечностей утрачивает экзоподит. Одна или 2 -3 пары переопод часто несут клешню или подклешню. Клешней называется такой тип строения дистальной части конечности, при котором последний членик подвижен относительно выроста предпоследнего членика. Подклешней называется такой тип строения дистальной части конечности, при котором последний членик способен пригибаться к предпоследнему. Брюшные конечности (плэоподы) двуветвисты, последняя пара брюшных конечностей у большинства высших раков видоизменена как плавательная конечность (уроподы).

В исходном состоянии тело расчленено на голову, грудь и брюшко (тонкопанцирные раки), но за счет специализации у большинства представителей части конечностей как ногочелюстей, наличия карапакса, срастающегося с разным количеством сегментов груди, возможности или невозможности выделения в голове протоцефалона и гнатоцефалона, срастания гнатоцефалона с различным числом сегментов груди расчленение тела разлиных групп неодинаково (и, конечно, оцевается разными исследователями по-разному).

Для пищеварительной системы характерно разделение желудка на два отдела (жевательную и фильтрующую камеры) и наличие сильно развитой "печени". Кровеносные сосуды имеются. Выделительная система представлена антеннальными железами (кроме тонкопанцирных раков, равноногих и некоторых мизид, смотри следующую тему). Науплиальный глаз состоит из 4 простых глазков, но у взрослых форм отсутствует. Стабильно положение половых отверстий: у самца они размещаются на последнем сегменте груди (или его конечностях), а у самок - на шестом сегменте груди или его конечностях. Свободная стадия науплиуса обычно отсутствует, эта стадия проходит в яйце. Представители подкласса Высшие раки характеризуются сравнительно крупными и крупными размерами. К этому подклассу относится большое число отрядов. Количество видов оценивается в 23000.

ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA)

      Ноги - многи, усы - долги, хвостом - брык, брык. Русская народная загадка

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского decem - десять, десяток и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Десятиногие представляют собой очень крупную группу, для разных представителей которых характерен различный образ жизни и разная форма тела. Огромное большинство видов обитает в морях, в пресных водах обитают речные раки, а также некоторые креветки и крабы, немногочисленные виды крабов и крабоидных раков-отшельников освоили наземный образ жизни, но для размножения возвращаются в воду. Из водных форм креветки активно плавают, некоторые виды - пелагические, но большинство видов держится у дна. Большинство видов остальных десятиногих ползает по дну.

Десятиногие ракообразные в силу своей широкой распространенности и высоким вкусовым качествам всем известны достаточно хорошо, все представляют, как выглядят креветки, речные раки, омары, крабы. Внешне тело десятиногих распадается на два отдела: головогрудь и брюшко. Термин "головогрудь" при описании внешнего строения десятиногих ракообразных употребляется для противопоставления явственно членистого брюшка всей передней части тела (совокупности головных и грудных сегментов), которая сверху прикрыта карапаксом и в которой - на первый взглад - членистости незаметно. Термин "головогрудь" в этом смысле неравнозначен этому же слову, отнесенному к отделу тела представителей подкласса Максиллоподы. По форме тела, по соотношению размеров головогруди и брюшка десятиногие ракообразные могут быть разделены на креветкоподобных, неполнохвостых (мягкохвостых) раков и короткохвостых ракообразных (настоящих крабов). Для креветкоподобных ракообразных характерно наличие длинного симметричного брюшка. Длина головогруди у них больше ее ширины. У входящих в состав этой группы креветок тело цилиндрическое или сплющено с боков, снабжено длинными конечностями, длина брюшка больше длины головогруди. У относящихся сюда же омароподобных ракообразных брюшко относительно короче, чем у креветок, и более или менее заметно уплощенно в дорзовентральном направлении, конечности брюшка короткие. У неполнохвостых ракообразных брюшко довольно длинное, округлое в поперечном сечении ("вздуто, как колбаса" по выражению В.Вестхайде и Р.Ригера"), спирально закручено, асимметрично и лишено плотных покровов, утрачена и часть конечностей брюшка, то есть брюшко подвергается частичной редукции. Как известно, большинство из этих ракообразных прячут брюшко в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. У короткохвостых ракообразных брюшко симметрично, подогнуто под головогрудь, коротко, сильно редуцировано, лишено хвостового плавника и - у самцов - почти всех конечностей. Длина головогруди этих ракообразных равна или меньше ее ширины. Следует также упомянуть так называемых крабоидов, внешний облик которых напоминает крабов. Но эти ракообразные родственны ракам-отшельникам, их брюшко асимметрично, укорочено и подогнуто под головогрудь, эта особенность строения говорит о происхождении от форм со спирально закрученным брюшком.

Наиболее крупными являются пять пар задних грудных конечностей (переоподы), эти пары конечностей наиболее заметны в общем габитусе ползающих десятиногих, отсюда и произошло название "десятиногие", хотя конечностями снабжены все сегменты тела. Для большинства десятиногих характерно, что одна из пар грудных конечностей (первые переоподы) снабжена крупными хватательными клешнями (более мелкие клешни могут присутствовать еще на 1 – 2 сегментах). Наличие крупных клешней придает их обладателям очень характерный облик. Любопытно, что оба беспозвоночных представителя "фауны" знаков Зодиака - скорпион и рак - имеют клешни.

Для десятиногих в целом характерны крупные размеры, хотя имеются и более мелкие виды. Креветкоподобные ракообразные чаще всего имеют длину 10 -18 см, есть более крупные и более мелкие виды. Речные раки (европейские) достигают в длину 15 - 18 см, а некоторые виды австралийских достигают таких же размеров, как омары. Самыми крупными ракообразными являются лангусты (до 45 см) и омары (до 60 – 80 см). Атлантический краб Cancer pagurus достигает ширины 30 см. Японский краб-паук имеет очень длинные ноги, размах клешней достигает 3 м, а длина тела - 45 см.Некоторые крабы, наоборот, имеют длину всего несколько миллиметров. Численность этого таксона оценивается приблизительно в 10000 видов.

Состав тела. Как уже указывалось ранее, внешне тело десятиногих распадается на два отдела: головогрудь и брюшко. Головогрудь внешне не расчленена и покрыта сильно развитым карапаксом, который соединен со всеми сегментами груди. Более детальный анализ строения головогруди обнаруживает наличие протоцефалона. Остальные сегменты головы, которые вместе составляют гнатоцефалон, соединены с сегментами груди и прикрыты карапаксом. С учетом этого в теле десятиногих различают протоцефалон, гнатоторакс и брюшко.

Протоцефалон сверху прикрыт выростом карапакса - рострумом. Протоцефалон образован, как известно, соединением акрона и первого туловищного сегмента. Акрону принадлежат сложные глаза и антеннулы. Эти последние, как правило, довольно длинные (кроме короткохвостых десятиногих), несут 2 или 3 жгутовидных выроста, тем не менее, их план строения не соответствует плану строения типовой двуветвистой конечности. В проксимальном членике антеннул лежит открытый статоцист. Первый сегмент несет двуветвистые антенны, зндоподит которых многочленистен, а экзоподит одночленистый и имеет вид заостренной чешуйки. И антеннулы, и антенны несут многочисленные чувствительные образования.

Челюстегрудь (гнатоторкас) включает сегменты со второго по двенадцатый. Первые три сегмента, составляющие гнатоцефалон, несут мандибулы и обе пары максилл. В состав собственно груди входят сегменты с пятого по двенадцатый (по общему счету). Пятый, шестой и седьмой сегменты несут двуветвистые конечности, которые называются ногочелюстями (максиллопедами) и участвуют в приеме пищи. Все остальные сегменты груди составляют отдел "переон" и несут конечности (переоподы), главным признаком которых является утрата экзоподита. Переоподы являются локомоторными, часто первая их пара (или первые две-три пары) несут хватательные клешни.

Брюшко включает 6 сегментов, однако исходно брюшко высших раков включало 7 сегментов. Такой состав брюшка предствлен у отряда Тонкопанцирных (Leptostraca), у которых последний сегмент брюшка конечностей лишен. У остальных высших раков, в том числе и у представителей отряда десятиногих, этот сегмент брюшка срастается с предыдущим, за счет чего и формируется стабильное количество из 6 сегментов. Все конечности брюшка исходно несут по паре двуветвистых конечностей, но у короткохвостых и неполнохвостовых часть конечностей редуцирована. Конечности первых пяти пар называются плэоподы, конечности шестой пары имеют несколько иное строение и называются уроподы. Завершается брюшко тельсоном, имеющим вид довольно крупной пластинки. На тельсоне расположено анальное отверстие. По бокам от тельсона у большинства десятиногих расположены двуветвистые уроподы, каждая ветвь которых имет пластинчатую форму. Уроподы и тельсон вместе составляют так называемый хвостовой плавник.

Общее число сегментов, входящих в состав тела десятиногих - 18, но, как уже указывалось ранее, последний сегмент брюшка возник в результате срастания двух сегментгов.

Конечности. Конечности первого сегмента - антенны - двуветвисты, их экзоподит представлен чешуевидной пластинкой, а эндоподит длинным многочленистым жгутовидным выростом. Для короткохвостых десятиногих характерно, что антенны, как и антеннуллы, очень короткие. Антенны, как и антеннуллы, являются носителями многочисленных чувствительных структур. Чувствительные щетинки экзоподита антенн определяют направление водных потоков, разнообразные чувствительные щетинки эндоподита отвечают за хемо - и механорецепцию. На коксоподитах антенн находятся отверстия выделитильных желез.

Мандибулы по происхождению двуветвисты, однако у современных десятиногих они видоизменены и представлены прочной хитиновой пластинкой с зубцами по внутреннему краю. Эта пластинка соответствует протоподиту. Мандибула несет членистый щупик, представляющий собой эндоподит. Расположены мандибулы по бокам ротового отверстия. Мандибулы всегда очень мощные и служат для удержания и перетирания пищи.

Позади ротового отверстия расположены две пары максилл и три пары ногочелюстей, все они принимают то или иное участие в процессе приема пищи. Подробное описание этих конечностей на примере речного рака приводится в руководствах для лабораторных занятий, поэтому здесь можно его опустить. Можно отметить, что эти конечности различаются степенью хитинизации и степенью развития типовых частей двуветвистых конечностей. Так, эпиподит присутствует у максилл II и всех ногогчелюстей, но отсутствует у максилл I. Важно отметить, что вторая пара максилл несет вырост - скафогнатит, образованный срастанием экзоподитта и эпиподита. Скафогнатит обеспечивает прохождение тока воды через жаберную камеру.

Конечности задних сегментов груди (с восьмого по двенадцатый), как уже указывалось, утратили экзоподиты. Проксимальная часть этих конечностей представлена двумя члениками протоподита, а дистальная часть состоит из 5 последовательно расположенных цилиндрических члеников, имеющих довольно большую длину. Эти конечности несут локомоторную функцию и используются у креветок для плавания, а у ползающих видов - как ходильные конечности. Все 8 пар грудных конечностей несут эпиподиты.

Конечности восьмого сегмента (по общему счету) у большинства десятиногих несут мощные хватательные клешни, причем эти конечности не теряют и локомоторной функции. У части групп клешнями снабжены также следующие 1 – 2 сегмента. У крабов и раков-отшельников представлена одна пара клешней, у многих креветок - две пары, у речных раков, омаров и некоторых креветок - три пары, из которых первая крупная, две другие - невелики.. У лангустов и немногочисленных других представителей десятиногих клешней нет. Если клешни имеются, то в ряде случаев выражена их асимметрия (омары, раки-щелкуны и др.), достигающая максимума у манящих крабов. Если асимметрия клешней выражена, то правая и левая клешни несут несколько различные функции, так у омаров более массивная клешгня служит для раздавливания раковин и панцирей их жертв, а менее массивная - разрезает тело жертв на куски. Гигантская клешня самцов манящих крабов используется ими для привлечения самок и в турнирах самцов.

Иногда особым образом специализирована задняя пара грудных конечностей: у крабов-плавунцов они имеют расширенные вершинные членики, эти конечности совершают гребные движения, . У большинства короткохвостых десятиногих эта пара конечностей недоразвита, крабы-плавунцы - единственная группа плавающих крабов. Задняя пара грудных конечностей у раков-отшельников укорочена и используется для удержания раковины.

Все конечности брюшка (напомним, что на первых пяти сегментах брюшка расположены плэоподы, на последнем - уроподы) двуветвисты. Плэеоподы включают коксоподит, на котором расположены небольшие одночленистые экзоподит и эндоподит, И та, и другая ветвь конечностей несет по членистому жгутовидному придатку. У креветок плэоподы относительно велики, сильные и выполняют плавательную функцию. У остальных десятиногих, ведущих ползающий образ жизни, плэоподы относительно невелики, слабые, и у самок (кстати, у них первая пара плэопод рудиментарна) используется для вынашивания икры, у самцов первые две пары плэопод превращены в копулятивные органы.

У уропод и экзоподит, и эндоподит имеют форму расширенных пластинок. Выше уже упоминалось, что они входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника.

У неполнохвостых и короткохвостых часть конечностей брюшка редуцирована. У неполнохвостых брюшко, как уже указывалось, асимметрично, и плэоподы развиты только на одной стороне брюшка – той, что прилегает к наружной части раковины, уроподы этой же стороны крупнее контрлатеральных. У короткохвостых количество сегментов брюшка может быть уменьшено, плэоподы самок развиты, плэоподы самцов, кроме двух первых пар, утрачены. Уроподы у большинства короткохвостых отсутствуют.

Покровы. Покровы десятиногих раков описаны в общей характеристике ракообразных. Здесь следует остановиться на окраске этих животных. У десятиногих имеются пигментные клетки - хроматофоры, залегающие под эпидермисом. Для этих раков характерна специфическая окраска и даже способность менять окраску, что более подробно изложено при описании этой группы. Хроматофоры обычно собраны в группы. Часть десятиногих не способна менять свою окраску, которая обычно носит покровительственный характер. Некоторые десятиногие ракообразные способны менять цвет в зависимости от физиологического состояния и/или от цвета фона. У таких ракообразных хроматофоры имеют разветвленную форму, в цитоплазме их находятся пигментные гранулы, которые в пределах клетки способны свободно перемещаться. Пигментные гранулы могут быть одного цвета, что является более частым случаем, или разных цветов, в последнем случаи пигментые гранулы разных цветов перемещаются независимо друг от друга. Окраска меняется в зависимости от положения пигментных гранул. Деятельностью хроматофоров управляют органы внутренней секреции, расположенные в глазном стебельке и по ходу зрительных нервов. Эти органы синтезируют гормоны, которые кровью доставляются к хроматофорам, воздействуя на распределение пигментных зерен. Удаление глаз или перевязка глазных стебельков нарушает процессы изменения окраски, так как нарушается поступление к хроматофорам гормонов.

Даже у ракообразных, не меняющих свою окраску, пигменты хроматофоров имеет разные цвета: красные, желтые, голубые, коричневые и черные. Красный пигмент представоен каротиноидом астаксантином. В кутикуле живых животных он прочно связан с белками, такое соединение имеет голубой цвет. При тепловой обработке животных (варке) белки подвергаются денатурации, и цвет покровов изменяется на ярко-красный.

Для части десятиногих ракообразных характерно, что линьки продолжаются в течение всей жизни.

Движение. Главным способом передвижения креветок является плавание, в котором используют плэоподы и в меньшей степени - грудные конечности. Креветки, ведущие плантонный образ жизни держатся в воде вертикально и чередуют плавание с медленным опусканием, парашютирование их обеспечивается вытягиванием антенн и эндоподитов грудных конечностей. Многие виды креветок ведут придонный или донный образ жизни и способны ползать (ходить), при этом они передвигаются с использованием грудных конечностей. При опасности креветки уплывают задом наперед, используя хвостовой плавиник и резко сгибая брюшко.

Бентосные десятиногие ползают (ходят) по субстрату. Органами движения выступают длинные ходильные ноги. Конечности при движении сгибаются и разгибаются последовательно, причем ноги одной пары совершают движение не одновременно. Раки, лангусты, омары, раки-отшельники передвигнаются передним концом вперед, это движение совершается с небольшой скоростью. Короткохвостые ракообразные передвигаются боком и очень быстро. Для иллюстрации можно привести пример травяного краба Carcinus, скорость которого составляет 1 м/сек и краба-привидение Ocypode со скоростью движения 1.6 м/сек. Омароподобные раки плавают, резко подгибая брюшко с хвостовым плавником на вентральную сторону. Такое плавание совершается задним концом вперед. Большинство неполнохвостых и короткохвостых десятиногих плавать не способны (смотри, однако, выше о крабах-плавунцах)..

Полость тела. Полость тела разделена на перикардиальный и перивисцеральный синусы.

Пищеварительная система. Питание. Особенностью пищеварительной системы десятиногих можно считать то, что в приеме и обработке пищи участвует 6 пар конечностей: мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Мандибулы расположены по бокам ротового отверстия, все остальные конечности - позади него, эти пять пар конечностей накладываясь друг на друга, прикрывает мандибулы и ротовое отверстие. Пищевой объект захватывается клешнями и передается третьей паре ногочелюстей, эта пара конечностей проталкивает куски пищи к мандибулам.

Другой особенностью пищеварительной системы является разделение желудка на два отдела: кардиальный и пилорический. На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в мощные обезыствленные жевательные пластинки. Эти образования подвижны (мышцы, ими управляющие, прикреплены к наружной стенке желудка) и своими движениями обеспечивают измельчение пищевых компонентов. Эту структуру иногда называют "желудочной мельницей". В кардиальную часть желудка поступают пищеварительные ферменты, секретированные пищеварительной железой. На границе кардиальной и пилорический части желудка, а также в пилорической части желудка представлена система фильтров, которые обеспечивают направление мелких частиц в выросты "печени" (пищеварительной железы), где происходит переваривание, включающее полостные и внутриклеточные процессы, и всасывание. Крупные частицы, которые предварительно обволакиваются перитрофической мембраной, направляются прямо в кишку, они дальнейшему перевариванию не подвергаются и в составе фекалий выбрасываются.

Большинство десятиногих ракообразных являются хищниками и падальщиками. Имеются растительноядные, детритоядные и всеядные виды. Некоторые раки в больших количествах поедают грунт, из которого усваивают органические компоненты. Некотороые виды десятиногих являются фильтраторами, как фильтр эти виды используют те или иные ротовоые конечности, которые в этих случаях снабжены многочисленными щетинками. Потоки воды в одних случаях создаются самими животными, в других случаях используются естественные течения.

Дыхательная система. Эпиподиты, как уже указывалось ранее, расположены на всех грудных конечностях десятиногих раков. Эпиподит в исходном виде представляет собой пластинчатый вырост, имеющий сравнительно крупные размеры и листовидную форму. От эпиподиальной пластинки отходят трубчатые выросты - жаберные придатки, совокупность которых представляет собой жабру. Каждый жаберный придаток включает продольную ось и многочисленные жаберные лепестки. По осевой части жаберного придатка расположены приносящий и выносящий сосуды.

В ходе развития животного часть жаберных образований может перемещаться, получая иное место прикрепления, вследствие этого жабры оказываются прикрепленными или к коксоподиту грудных конечностей, или к месту сочленения грудных конечностей к туловищу, или к стенке туловища. Эпиподит каждой конечности может нести одну, две или все три типа жабр, различающихся местами прикрепления. Распределение жабр разного типа по разным сегментам груди неодинаково у различных видов и групп. Степень развития жабр на эпиподитах грудных конечностей разных видов различна, например, у речного рака жабры на эпиподитах первых ногочелюстей и на пятой паре ходильных конечностей рудиментарны, причем жабры этой последней пары конечностей прикреплены к стенке туловища. ние жабр по туловищу или к стенке туловища.членияжертв на куски. так у омаров более массивная клешгня

Жабры десятиногих раков покрыты боковыми краями карапакса, за счет чего по бокам груди образуются жаберные полости. Через жаберные полости постоянно движется вода. У креветок карапакс доходит приблизительно до середины боковых сторон тела , а у ползающих десятиногих одевает тело со спины, с боков, а часто еще несколько загибается на брюшную сторону. Вследствие этого у креветок вода свободно проникает в жаберные полости, а у ползающих раков имеются специальные отверстия для прохода воды: у крабов они расположены перед основанием клешней, а у других - между основаниями ходильных ног. Эти отверстия снабжены щетинками, что обеспечивает защиту жаберной полости от попадания туда песчинок и т.п. У тех ракообразных, которые закапываются в грунт, появляются и более мощные средства защиты и структуры, обеспечивающие подгон воды в то время, когда животное находится в толще грунта

Жабры расположены в средней части жаберной полости, снаружи и ковнутри от них таким образом оказываются вводная и выводная камеры. Вода через упомянутые выше ортверстия поступает во вводную камеру, просачивается сквозь жаберные лепестки, поступает в выводную камеру, по которой движется вперед и удаляется через выводные отверстия. Выводные отверстия у всех десятиногих располагаются в передней части тела, в районе ротового отверстия.

Прогон воды через жаберную полость обеспечивается движениями скафогнатита. Скафогнатит совершает 120 – 200 взмахов в минуту, а за 10 минут в жаберной полости сменяется от 2 до 25 объемов воды (в зависисмости от вида животного, температуры, содержания кислорода и других условий). Для омаров показано, что при температуре воды 50C через жаберные камеры прокачивается 4 л воды, а при температуре 210C - 12 литров.

У назмных видов десятиногих ракообразных жабры развиты слабо, но на стенке жаберных полостей развиты гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Эти образования обеспечивают дыхание атмосферным воздухом. Обмен воздуха в дыхательной полости происходит за счет движений скафогнатита и карапакса в целом.

Кровеносная система. Десятиногие характеризуются крпными размерами. В соответствии с этой особенностью их кровеносная система развита хорошо и, кроме сердца, включает артериальные сосуды, капилляры и венозные синусы.

Сердце имеет мешковидную форму и залегает в перикардиальном синусе, имеется три пары остий. От сердца отходят 7 артерий, из которых 3 направлены вперед, две - к пищеварительной железе, одна - назад и одна - на брюшную сторону тела. Из артерий кровь поступает в капилляры, а из них изливается сначала в узкие лакуны между органами, а затем собирается в обширный венозный синус. Их этого синуса кровь по системе жаберных сосудов проходит через жабры, а затем по жаберноперикардиальной вене поступает в перикардиальный синус, откуда через ости попадает в сердце.

У крупных десятиногих кровь проходит полный круг кровобращения за 40 – 60 секунд.

Выделительная система. Представлена, как уже указывалось в общей характеристике группы, антеннальными железами, протоки которых расположены в основании антенн. Эти видоизмененные целомодукты в основном обеспечивают осморегуляцию, в то время как продукты азотистого обмена выводятся через жабры. У пресноводных десятиногих антеннальные железы развиты сильнее, чем у морских видов, что соответсвует более интенсивной осморегулятроной деятельности пресноводных раков.

Нервная система и органы чувств. Характеристика нервной системы десятиногих ракообразных представлена ранее, при характеристике класса. Степень слияния ганглиев определяется степенью развития брюшка. Так, у крветок имеется надглоточный ганглий, подглоточный ганглий образовался за счет ганглиев второго – шестого сегментов, ганглии всех остальных сегментов сохраняют самостоятельность. У коротокхвостых десятиногих кроме надглоточного ганглия имеется общая нервная масса, в состав которой вошли ганглии всех сегментов, начиная со второго. У остальных десятиногих нервная система занимаент промежуточное положение между этими двумя крайними вариантами.

Органы чувств у этих крупных подвижных форм развиты очень хорошо и включают совокупность чувствительных щетинок разной модальности, расположенных на антеннулах и конечностях, сложные латеральные фасеточные глаза и статоцисты.

Органы химического чувства представлены эстетасками, расположенными на антеннулах. Глаза чаще всего сидят на длинных стебельках и обычно включают большое число фасеток (так, у креветок Palaemon в кждом глазу их более 3000). Ретинула глаз состоит из 8 клеток, но в формировании рабдома участвуют 7 из них. У водных видов зрение сравнительно слабое, предметы различаются на расстоянии нескольких десятков сантиметров, наземные виды различают объекты на расстоянии нескольких метров.

Статоцисты расположены в основном членике антеннул. Характерно, что полость статоциста у высших раков связана с внешней средой щелью (открытые статоцисты) и заполнена водой. В онтогенезе статоцисты возникают как впячивание покровов. Статоцисты устроены по общему типу, то есть их внутренняя поверхность несет механорецепторные щетинки. В полости статоциста находится статолит, который склеивается из песчинок. Статоцист лежит на щетинках, но ни к чему не прикреплен. При обычном положении тела статоцист воздействует на определенную группу щетинок, при перемене положения животного он смещается, и возбуждение возникает в другой группе щетинок, что и дает информцию о смене положения. Статоцисты выстланы эпителием, который при линьке сбрасывается, вместе с ним выбрасываются из полости статоциста и статолиты. Поэтому после каждой линьки статолит должен быть восстановлен. Часть видов десятиногих для этого зарывыаются передним концом тела вперед, в других случаях животные активно помещают в полость статоциста песчинки. В одном опыте креветок Palaemon содержали в аквариуме с грунтом из железных опилок. После линьки креветки помещали в полость статоцистов эти металлические конкреции и, при подгнесении к аквариуму сверху магнита, поворачивались брющной стороной вверх, аналочично при поднесении магнита к боковой стенке аквариума, они поворачивались брюшной стороной к этой стенке. У крабов и некоторых других видов статоцист, кроме положения тела в пространстве, воспринимает также возникающие ускорения,.

Эндокринная и нейросекреторная системы. Эти системы органов из беспозволночныфх обнаружены у ракообразных (и насекомых). У ракообразных большинство гормонов имеет нейросекреторную природу. Группы нейросекреторных нейронов залегают в стебельках глаз или рядом с глазами, их совокупность называется X-органом (икс-орган). По аксонам нейросекреторных клеток гормоны поступают в особую синусовую железу, а из нее выводятся в гемолимфу и разносятся к органам. В X-органе вырабатывыается несколько гормонов, в том числе ингибитор линьки. Другие эндокринные органы не связаны напрямую с нервной системой, они представлены яичником, андрогенной железой и Y-органом (игрек-орган). Этот Y-орган выделет гормон экдизон, который запускает процесс линьки.

Половая система и размножение. Практически все десятиногие ракообразные раздельнополы (гермафродитзм свойственен немногим видам креветок). Половой диморфизм выражен. Самцы и самки могут отличаться по размерам, окраске, строению клешней, ширине брюшка, но наиболее четко половой диморфизм выражается в строении плэопод: первые две пары плэопод самца превращены в копулятивные органы. Первая пара плэопод имеет вид неправильной трубки с отверстиями на обоих концах, вторая пара сохраняет план строения двуветвистой конечности. Сперматофоры помещаются в основании трубчатых первых плеопод, а проталкиваются к телу самки, как поршнями, плэоподами вторыми.

Мужские половые железы чаще парные, или, будучи парными по происхождению, срастаются в своей задней части. Семяпроводов два, каждый состоит из секреторного участка и семяизвергательного канала. Спрематозоиды (спермии) у десятиногих раков аберрантные, у них отсутствует жгутик, форма спермиев может быть дисковидной, зведчатой, у части видов они удивительно напоминают канцелярские кнопки, у других - треножник, однако в любом случае спермии имеют выросты. Этими выростами спермии сцепляются с движущимися мимо них яйцами. Затем происходит набухание задней части спермия, при достиженнии определенного давления содержимое задней части взрывоподобно выстреливается наружу, за счет чего передняя часть спермия, содержащая ядро, проникает в яйцеклетку.

Половая система самки включает два яичника, у части видов они в своей задней части срастаются в единое образование. Парные яйцеводы короткие. У самок многих десятиногих имеются наружные или внутренние семяприемники.

Спариванию обычно предшествует сложное поведение, обеспечивающее встречу и распознование полов, иногда имеют место турниры. Особенно знамениты своим сложным поведением манящие крабы. Одним из элементов полового поведения этой группы является издавание звуков, причем характеристика этих звуков видеоспецифична. Само спаривание совершается в характерной позе: тела креветок при спаривании расположены перпендикулярно друг другу, у омароподобных и короткохвостых ракообразных самка лежит на спине, точнее сказать, таким образом ее укладывает самец, который занимает позицию на ней и удерживает ее, так что в ходе этого акта самец и самка обращены друг к другу брюшными сторонами. Раки-отшельники во время спаривания частично вылезают из раковин. Крабы в ходе спаривания расправляют брюшко, обычно подогнутое под головогрудь.

Оплодотворение у разных видов происходит по-разному. Исходным считается такой вариант, при котором сперматофоры переносятся на тело самки, где прикрепляются на вентральной стороне в области последнего сегмента груди, там, где размещаются женские половые отверстия. Во внутренние части женской половой системы сперма не попадает. Оплодотворение происходит в момент яйцекладки, при этом самки подгибает брюшко под головогрудь, так что возникает замкнутое пространство. Сюда вместе с яйцами выделяется секрет, расворяющий оболочку сперматофоров, спермии выходят наружу и оплодотворяют яйца Самки лангустов разрывают стенку сперматофора задней ходильной ногой. В других случаях сперматофоры вводятся самцом в наружные или внутренние семяприемники, однако и у этих видов собственно оплодотворение происходит при откладке яиц. Креветки откладывают яйца, лежа на боку, омароподобные и неполнохвостые раки - лежа на спине.

Сперма в сперматофорах или в семяприемниках хранится долго, так у речных раков яйцекладка начинается через 10 – 45 дней после спаривания, у тех видов, которые имеют внутренние семяприемники, оплодотворение может быть отделено от спаривания несколькими месяцами. Имеются и виды, у которых спаривание происходит один раз, а затем на протяжении нескольких лет повторяется яйцекладка. Каждое яйцо за счет выделений цементных желез (расположены у крабов в семяприемниках, у остальных - на нижней поверхности брюшка и на плэоподах) получает наружную оболочку и приклеивается к плэоподам. Яйца вынашиваются на брюшных ножках матерей до выхода личинок или ювенилей, что длится, как минимум, несколько недель, а чаще месяцев: у речного рака около 6 месяцев, у камчатского краба и омара - почти год. У примитивных креветок яйца откладываются в воду. Плодовитость разных видов различна, но у морских видов всегда выше, чем у пресноводных. Так, лангусты откладывают от пятисот тысяч до полутора миллионов яиц. а речные раки - от 50 до 500 – 600 яиц.

У ракообразных этой группы яйца обычно богаты желтком, так что в большинстве случаев дробление является поверхностным. Для части десятиногих раков характерно прямое развитие, это относится к пресноводным и многим глубоководным видам. Для других характерно развитие с метаморфозом.

У части креветок развитие начинается с науплиуса, но, как уже указывалось ранее, очень часто стадия проходит под покровами яйца. Далее следует стадия метанауплиуса (котороая также может быть пройдена в яйце), для которой характерно наличие антеннул и тех же двух пар конечностей, что и у науплиуса, но добавляются новые сегменты с зачатками конечностей. Затем формируется стадия зоеа, у которой развиты все конечности головы, все ногочелюсти, зачатки грудных ножек и брюшко, на котором развита только последняя пара конечностей. Следующая стадия называется мизидной личинкой, у нее развиты все грудные конечности и имеются зачатки брюшных. Эта последняя стадия, линяя, превращается в сформированного маленького рачка.

Наземные десятиногие. Часть видов десятиногих из неполнохвостых и короткохвостых освоила наземный образ жизни, самым известным представителем наземных десятиногих является рак-отшельник "пальмовый вор" (Birgus latro). Однако приспособления к наземному образу жизни у этих форм несовершенны. Только у части видов, в том числе у пальмового вора, имеются структуры, обеспечивающие воздушное дыхание. В покровах непроницаемая для воды эпикутикула отсутствует, а органы выделения сохранили исходную природу целомодуктов. В связи с этим наземные виды сравнительно немногочисленны, обитают неподалеку от воды, обычно привязаны к норкам или другим укрытиям, где проводят большую часть времени, активны ночью и нуждаются в воде, удовлетворяя эту потребность за счет питья. Питаются наземные формы растительной пищей и разлагающимися остатками, но так называемые песчаные крабы при случае нападают на новорожденных черепашек. Для размножения (точнее, для откладки яиц или личинок) самки уходят в море (наземные представители семейства Potamonidae характерзуются прямым развитием и в море не мигрируют). Сравнительно нередко у десятиногих встречается амфибионтный образ жизни, при котором часть времени проводится в воде, часть на суше или на участке дна, обнажившемся при отливе. Именно такой образ жизни ведут манящие крабы.

Поведение. Десятиногие раки отличаются сложным поведением. Некоторые поведенческие их реакции были упомянуты ранее. Можно добавить следующее.

Некоторые виды креветок питаются паразитами, обитающими на поверхности тела рифовых рыб. Таких креветок называют "чистильщиками". Они ползают по поверхности тела рыб, залезать им в рот и в жаберную полость (вспомните самостоятельное задание по теме 3.37).
У раков-щелкунов альфеусов одна клешня сильно увеличена и несет аппарат, который - при сведении двух пальцев клешни. издает громкий щелчок. При этом возникают не только звуковые, но и ультразвуковые колебания, мелкие ракообразные и рыбы при этом получают сильный или даже смертельный ультразвукой удар. Альфеусы издают щелканье и в ходе турниров.

Широко распространены защитные реакции, одним из примеров которых является смена окраски. Многие десятиногие роют норки, в которые прячутся при опасности, а маянящие крабы, прячась в норке, закрыват ее крышечной из грунта. Так называемые "стыдливые крабы" при передвижении прикрываются сверху створкой раковины моллюска.

Одним из видов защитных реакций является использование маскировки: некоторые видов крабов помещают себе на спину различные объекты, что делает их малозаметными на окружающем фоне. На поверхности карапакса и конечностей этих крабов имеются крючковидные щетинки, прикреплению объектов способствует клейкий секрет задних ногочелюстей. Вот как поведение таких крабов описывает Дж.Даррел (книга "Птицы, звери и родственники"). " Я посадил краба-паука на мелком месте и стал следить. что он будет делать дальше. Краб поднядся на своих высоких ногах, отбежал примерно на фут и хасмтыл, как неживой. Вдруг он вытянул длинную тонкую клешню и очень деликатно, почти застенчиво, сорвал кусочек водорости с ближайшего камня, поднес ко рту и стал жевать. Я думал, что он ее ест, но это было вовсе не так. С угловатой грацией краб занес клешню за спину, осторожно нащупал местечко и прикрепил туда кусочек водоросли… Я продолжал наюлюдать за ним, а он медленно колесил по всей заводи и с самоотверженным усердием ученого-ботаника собирал разнообразные водоросли. Уже примерно через час спина его покрылась таким густым слое растительности,что, если б я на минуту отвел глаза, а краб застыл на месте, мне не сразу удалось бы определить, где он находится. … Я нашел еще одного краба и отгородил для него особый маленький бассейн с песчаным дном, где н е было и признаков водорослей.. На следующий день я принес из дому щеточку для ногтей и, схватив несчастного краба, стал немилосердно скрести, пока ни на спине и ни на ногах его не осталось и следап водорослей. Потом набросал в его запруду всякой всячины: мелких раковинок, кусочков коралла, миниатюрных актиний, осколков бутылочного стекла и стал наблюдать. Несколько минут краб сидел не шелохнувшись - видно, приходил в себя после той унизительной чистки, какую я ему учинил. Затем, как бы не в состоянии до конца поверить в постигшую его злую участь, он поднял обе клешни над головой и очень лсторожно потрогал спину. Наверно, вопреки всякой очевидности надеялся найти там хоть веточку водорослейю Однако я хорошо справился со своим делом, и спина у краба была совершенно гладкая и блестящая. Он слал несколько неуверенныъ шагов, остановился и с полчаса просидел в мрачном унынии, потом подошес к краю бассейна и остался сидеть, предаваясь грустным мыслям об исчезнувней маскировке… На следующее утро я пришел к заливу очень рано и, к своему восторгу, увидел, что в мое отсутствие краб времени даром не терял. Стараясь не поддаваться отчаянию, он украсил свой панцирь всем тем добром, что я для него оставил. Вид у него был очень потешный, словно он оделся для карнавала. На спине вперемежку с обломками коралла торчали расписные раковинки, а ближе к голове была прикреплена актиния – прямо-таки шикарная шляпка с лентами. Я наблюдал, как краб полэен по песмчаному дну, и дума, что теперь он стал слишком уж бросаться в глаза, но вот он подполз к облюбованному местечку под скалой и, на мое удивление, превратился просто в кучку раковин и коралловых обломков с парочкой актиний на верхушке".

Необычно поведение раков-отшельников, которые прячут свое мягкое брюшко в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки подбирают раковину по размерам и удерживаются в ней уроподами и последней парой грудных ног. После линьки раки-отшельники вынуждены искать более вместительную раковину, между несколькими особями ракообразных может возникать конкуренция за раковину. .

Для многих видов десятиногих ракообразных характерны симбиотические отношения с другими видами, из которых наиболее известными являются отношения части видов раков-отшельников и крабов с актиниями (см. также раздел 3.21). В большинстве случаев актинии помещаются ракообразным на панцирь, раки-отшельники сажают актиний на раковину, в которой они живут, а при смене раковины осторожно пересаживают актинию. Два рода крабов Lybia и Polydectus носят актиний в клешнях, так как клешни заняты, то пищу они захватывают задними ногочелюстями. Степень облигатности мутуалистических взаимоотношений ракообразных и актиний неодинакова у разных видов.

Крабы из семейства Dromiidae помещают себе на спину кусок, вырезенный (по размеру своего панциря!) из тела губки, губке эта операция ничуть не вредит, и она прекрасно приживается на теле краба

Достаточно часты случаи поселения мелких видов десятиногих на поверхности или внутри тела других животных. Так раки-щелкуны рода Senalpheus полеляются в водоносной системе губок. Эти рачки невелиуи по размерам и поселяются в губках тысячами, при этом у них появляются зачатки социальной организации. В атриальной полости сьтеклянных губок еще личинками поселяется парочка (мужского и женского пола) креветок рода Spongicola. В дальнейшем они проводят в губке всю свою жизнь, так как, выросши, уже не могут выбраться из губки. Губка эта получила название "корзинка Венеры", говорят, что в Японии таких губок с рачками дарят молодоженам как назидательный образец семейной жизни. Имеются виды, поселяющиеся под зонтиком медуз, на поверхности морских ежей, морских лилий, на стволах кораллов. Во всех этих случаях ракообразные не используют объекты своего поселения в пищу, питаются такие виды органической взвесью, которая поступает к ним с водой.

Наконец, можно отметить и явление автотомии, или самокалечения, которое заключается в способности произвоного отрывания конечностей. Этот процесс обеспечивает работа определенных мышц, которые резко поднимают ногу вверх, пока она не обломится. Ракообразные, способные к автотомии, имеют механизм, обеспечивающий остановку кровотечения, они также способны к регенерации утраченных конечностей. Так, полная регенерация клешней у омара занимает 2 года. К регенерации нередко способны и глаза. Иногда регенерация идет неверно, так вместо глаза может сформироваться антеннулла. Считается, что неверная регенерация вызвана повреждением нервных центров.

Задание для самостоятельной работы: опишите известные Вам примеры биоценотических отношений высших раков с плоскими червями, с кольчатыми червями.

ТЕМА 3.72

ДРУГИЕ ВЫСШИЕ РАКИ: ТОНКОПАНЦИРНЫЕ, МИЗИДЫ,

ЭВФАУЗИЕВЫЕ, РАВНОНОГИЕ, РАЗНОНОГИЕ

 

Крупный подкласс Высших раков, кроме отряда Десятиногих, содержит еще несколько отрядов (по оценке В.А.Догеля - 14). Далее будут приведены сведения только для нескольких отрядов, важных в эволюционном или экологическом отношениях.

ОТРЯД ТОНКОПАНЦИРНЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (LEPTOSTRACA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: и ostrakon - раковина.

 

Тонкопанцирные раки - небольшие морские животные (длина тела 10 – 40 мм), по внешнему облику напоминают креветок, держатся у дна, часто закапываются в грунт. Имеются формы, обитающие в толще воды. В составе отряда насчитывается 15 - 20 видов.

Тело состоит из головы, груди и брюшка. Набор конечностей головы типичен, антенны с одним жгутом. Все грудные конечности однотипны. Грудные конечности двуветвисты, в строении этих конечностей сочетатся листовидная и членистая организация: экзоподит листовидный, нерасчлененный, а эндоподит состоит из четырех члеников. В состав конечности входит также крупный листовидный эпиподит. Грудные конечности выполняют функции движения (эндоподиты), дыхания (экзоподиты и эпиподиты), а также подачи пищи (взвесь органических частичек) к ротовому отверстиию. Работа конечностей сходна с работой листовидных конечностей жаброногих раков. Брюшко включает 7 сегментов (а не 6, как у остальных высших раков). Первые четыре сегмента несут крупные двуветвистые плэоподы, плэоподы двух следующих сегментов короткие, одноветвистые. Седьмой сегмент брюшка конечностей не несет. В уроподы не преобразована ни одна из конечностей брюшка. Завершается брюшко тельсоном с длинной вилочкой.

Карапакс разделен на рострум, прикрывающий глаза и основания антенн, и значительно большую заднюю часть, которая покрывает остальную часть головы, грудь и большую часть брюшка. Эта задняя часть карапакса имеет вид двустворчатой раковины. Створки карапакса соединяются мускулом-замыкателем, но не имеют шарнирного соединения на спинной стороне.

Пищеварительная система имеет типовое устройство, желудок устроен менее сложно, чем у других высших раков. Процесс паоглощения кислорода осуществляется на поверзности грудных конечностей. Сердце длинное, с 7 парами остий и 12 парными Боковыми артериями. Наиболее примечательной особенностями внутреннего строения тонкопанцирных является наличие и антеннальных и максиллярных выделительных желез. Степень цефализации нервной системы начальная: имеются надглоточный ганглий, подглоточный ганглий, остальная часть брюшной нервной цепочки включает 17 пар самостоятельных ганглиев. Половая система выдающихся особенностей не имеет, выволкавая камера ограничена щетинками грудных конечностей. Развитие прямое.

Тонкопанцирные являются наиболее примтивными из высших раков, сохранившие многие черты предковых форм.

 

ОТРЯД МИЗИДЫ (MYSIDACEA)

По внешнему виду мизиды напоминают небольших креветок, длина большинства мизид составляет 30 мм (некоторые глубоководные виды достигает длины 35 см). Основная масса видов приурочена к морям, часть видов из морей проникла в реки, в том числе в Дон и его притоки. Несколько видов являются исконно пресноводными. Мизиды чаще обитают у дна, но есть виды, живущие в толще воды. Как правило, характеризуются высокой численностью. Оценки числа видов у разных авторов сильно расходятся: от 100 до 800 видов.

Карапакс мизид слагается из тонкого хитина, нежный. Срастается он с сегментами ногочелюстей, а остальные сегменты груди только прикрывает. На заднем конце карапакса находится глубокая выемка. Рострум короткий или отсутствует (у одного глубоководного вида длинный).

Если учитывать чисто внешние признаки, то в теле мизид, как и у десятиногих, можно различать головогрудь и брюшко, причем брюшко длиннее головогруди. Более подробный морфологический анализ дает возможность выявить протоцефалон, челюстегрудь, возникшую в результате срастания гнатоцефалона с сегментами груди (от 1 до 3), грудь (переон) и брюшко. Протоцефалон несет длинные антеннулы с двумя жгутами, у самцов антеннулы имеют еще дополнительный чувствительный придаток, и длинные двуветвистые антенны с характерным для всех высших раков чешуевидным экзоподитом. Мандибулы, устроенные в общем обычным образом, характеризуются асимметрией. Экзоподит максилл I имеет вид широкой пластинки, движения которой обеспечивают смену воды в жаберной полости. Обе пары максилл несут щетинки и совместно образуют фильтрующую камеру, в которой улавливается пища. Питаются они взвесью органических частиц. Все грудные конечности двуветвисты. Ногочелюсти, количество которых составляет 1 или редко 2 пары, короче переопод. Переоподы организованы однотипно, все они двуветвисты и выполняют функцию плавания. Несколько эпиподитов переопод самок (разное количество у разных видов) превратились в пластинчатые выросты, направленные медиально на брюшную сторону. Эти измененные эпиподиты ограничивают расположенную вентрально выводковую камеру, в которой происходит оплодотворение и в которой самки вынашивают яйца. Можно отметить, что особенности полового поведения мизид таковы, что в выводковую сумку сначала поступает сперма, а потом яйца. Брюшко несет плэоподы и уроподы, которые вместе с тельсоном формируют хвостовой плавник. Для брюшка и его придатков характерны две особенности: 1) плэоподы самок развиты слабо и одноветвисты; 2) в эндоподите уропод расположены статоцисты. Из особенностей внутреннего строения можно отметить, что часть видов имеет и антеннальные и максиллярные целомодукты.

ОТРЯД ЭВФАУЗИЕВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (EUPHAUSIACEA)

Этот отряд содержит 80 – 85 видов морских планктонных ракообразных, формой тела напоминающих креветок. Длина тела составляет около 5 – 7 см. Совокупность массовых видов, населяющих толщу воды, получила название "криль".

Эвфаузиевые ракообразные по многим признакам близки к десятиногим ракам. В составе тела можно выделить протоцефалон, челюстегрудь и брюшко, длина которого примерно вдвое превышает совместную длину протоцефалона и челюстегруди. В современных руководствах приводится иная схема расчленения тела эвфаузиевых: головогрудь и плэон (брюшко). Карапакс доходит до конца челюстегруди. По бокам карапакс короток, не прикрывает жабр. Для этой группы ракообразных характерно наличие светящихся органов, обычно в количестве 10 и расположенных на глазных стебельках, на второй и четвертой паре грудных конечностей и на первых четырех стернитах брюшка.

Главная биологическая особенность эвфаузиевых - это их гиганткая численность, например в Антарктике плотность особей составляет 30000 в кубическом метре воды. Это обстоятельство делает их основой пищевого рациона усатых китов, некотрых видов тюленей, птиц и рыб. Так, ежедневный рацион синего кита составляет около 4 т. криля.

 

ОТРЯД РАВНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ISOPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: isos - равный и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

 

Эти ракообразные ведут бентосный образ жизни, населяя и морские и пресноводные биотопы. Мокрицы, входящие в состав этого отряда, обитают на суше: часть видов обитает в амфибионтных условиях на границе воды и берега, часть населяют разнообразные укрытия с повышенной влажностью (пещеры, почву, укрытия под камнями и стволами деревьев, листовой опад), наконец, часть видов обитает даже в пустынях. Эти последние живут в глубоких норках (в которых температура не падает ниже 100 C и не подымается выше 260 C, а влажность воздуха близка к 100%) и ведут сумеречный образ жизни. Значительное число видов равноногих перешло к эктопаразитизму. Средний размер равноногих оценивается в 1 – 5 см, самый крупный известный вид (глубоководный) имеет длину 42 - 45 см. Количество видов, входящих в отряд, - около 4000 – 4500 , по другим оценкам – около 10000. В стоячих и медленно текущих водоемах Ростовской области широко распространены так называемые "водяные ослики", а на суше встречается несколько видов мокриц.

Тело равноногих уплощено в дорзовентральном направлении. В составе тела выделяются синцефалон, переон и брюшко. Синцефалон составляет компактную капсулу, в сочленении синцефалона и переона возможны движения. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый грудной сегмент. Остальные 7 сегментов груди составляют переон. Что касается брюшка, то один или несколько его последних сегментов срастаются с тельсоном. Такой отдел тела (ранее мы с ним не встречались) носит название плеотельсон. Карапакс отсутствует.

Акрон несет короткие одножгутиковые антеннулы и сложные глаза сидячего типа. У наземных видов антеннулы рудиментарны. Набор конечностей синцефалона вполне типичен: антенны, мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти. Мандибулы в большинстве случаев жующего типа, у паразитических форм и некоторых хищников - колющие (а всеь ротовой аппарат в этом случае - колюще-сосущий).

Все конечности переона устроены одинаково (этой особенностью строения и объясняется название группы), одноветвисты (отсутствует экзоподит), обеспечивают ползание (ходьбу) по субстрату. Лишь у немногих видов передняя пара конечностей переона видоизменена, несет подклешню и принимает участие в захвате пищи. Жаберных придатков переоподы не несут. Видоизмененные эпиподиты всех или нескольких конечностей переона ограничивают выводковую сумку. Короткое брюшко несет 5 пар двуветвистых плэопод и одну пару направленных назад уропод. Плэоподы двуветвисты, их экзо- и эндоподиты имеют вид широких пластинок, на поверхности этих пластинок происходит дыхание (развитие дыхательных приспособлений на конечностях брюшка очень редкий для ракообразных признак). Как правило, экзоподиты одной из пар образуют общую крышечку, покрывающую весь жаберный аппарат. Такая организация жаберного аппарата послужила основой для возможности выхода на сушу, так как этот аппарат хорошо защищен и даже на суше способен оставаться влажным. Плэоподы водных видов участвуют в плавании, у части видов равноногих происходит дифференцировка плэопод: передние из них плавательные, задние - дыхательные. У самцов эндоподиты одной или двух первых пар плэопод являются копулятивными органами.

Питание различных представителей группы разнообразно: хищники, падальщики, детритофаги, всеядные. Особо следует отметить достаточно широко распространенную растительноядность, в том числе растительноядны все наземные виды. Имеются виды, прогрызающие ходы в древесине, и способные переваривать клетчатку. Такие виды сильно повреждают деревянные портовые сооружения. Как уже упоминалось, часть видов перешла к паразитированию на рыбах и, реже, на кальмарах.

Из особенностей внутренней организации можно отметить, что средняя кишка не выражена, но ее пищеварительные отростки имеются. Сердце равноногих располагается в брюшке (а не в груди, как у огромного большинства ракообразных), что, несомненно, объясняется тем, что дыхательную функцию осуществляют конечности брюшка. Для представителей этого отряда характерно наличие максиллярных, а не антеннальных, как у других высших раков органов выделения.

Линька этих ракообразщных происходит в два этапа: сначала линячет задний отдел тела, затем наступает пауза, в течение которой задний отдел больше переднего, затем проходит линька переднего отдела. Оплодотворение самок возможно только в период этой паузы, когда ее половые отверстия открыты. Поэтому характерно явление прекопуляции, когда самец находит еще незрелую самку, удерживает ее и ездит на ней, чтобы не пропустить нужного момента.

Равноногие, обитающие на суше, характеризуются изменениями организации и поведения. Часть мокриц сохраняет то же строение дыхательного аппарата, что и водные виды, то есть дашат жабрами. Для нормального функционирования жабры должны поддерживаться во влажном состоянии. Животные достигают этого обитанием во влажных условиях, питьем воды, наличием каналов (водопроводной системы) на поверхности тела, по которым вода доставляется к жабрам. У части видов уроподы образуют трубочку, которую мокрицы поргружают в капельку воды, которая - в силу капиллярности - засасывается в трубочку и попадает на поверхность жабр. У части видов мокриц в экзоподитах плеопод сформировались псевдотрахеи, которые представляют собой ветвящиеся трубочки, отверстием - дыхальцем - сообщающиеся с внешней средой. Мокрицы - единственная группа ракообразных, чье развитие происходит в наземной середе, без возвращения в воду.

Наземные мокрицы и часть водных видов равноногих способны при опасности сворачиваться в шарик, возможно, что эта реакция также способствует уменьшению потерь влаги.

ОТРЯД РАЗНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (AMPHIPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: amphi - вокруг, с обоих сторон, двоякий и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Разноногие ракообразные, или бокоплавы, - это крупный отряд, представители которого обитают как в море, так и в пресных водах, причем большая часть видов держится у дна и роется в грунте, а часть населяет толщу воды. Количество наземных и амфибионтных видов невелико, но зато представители этих видов часто встречаются на границе воды и берега в несметных количествах. В Азовском море и в Дону широко распространен род Pontogammarus.

Тело большинства представителей уплощено в латеральном направлении. Плавают эти животные обычно спиной вверх, но в очень мелких водоемах (или у самого берега) - на боку. Эта особенность и определила не вполне точное название "бокоплавы". На грунте они лежат тоже на боку, сврнувшись полукольцом.Средние размеры представителей данного отряда около 1 см, этот показатель у разных видов варьирует от 1 мм до 28 см. Общая численность отряда оценивается в 6000 видов, из которых большая часть (5000) относится к подотряду Гаммарид.

В составе тела выделяются синцефалон, переон и брюшко. Синцефалон составляет компактную капсулу, в сочленении синцефалона и переона возможны движения. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый (у морских козочек - еще и второй) грудной сегмент. Остальные 7 сегментов груди составляют переон. Карапакс отсутствует, на коксоподитах конечностей формируются особые пластинки, отчасти прикрывающие тело и функционально соотвествующие карапаксу. Сходные по функциональному значению выросты, но не конечностей, а собственно стенки тела имеются на брюшке.

Акрон несет одножгутиковые антеннулы, которые длиннее антенн, и сложные глаза сидячего типа. Набор конечностей синцефалона вполне типичен: антенны, мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти. Переоподы одноветвисты, экзоподит отсутствует. Эпиподиты их формируют жабры и плоские выросты, ограничивающие выводковую сумку. Переоподы первой и второй пары несут подклешни, участвуют в захвате пищи. Переоподы первых четырех сегментов переона направлены вперед, а переоподы трех последних сегментов - назад. Эта особенность организации, а также неодинаковость конечностей брюшка отражена в названии отряда - Разноногие (Amphipoda). Брюшко разделено на два отдела, каждый по три сегмента. Первый из них несет три пары двуветвистых плэопод, второй - три пары двуветвистых уропод, конечностей с жестким скелетом, с помощью которых рачки отталкиваются от субстрата при прыжках. Характерный способ движения с помощью прыжков дал основание называть одно семейство гаммарид "морскими блохами". Равноногие способны ползать (ходить) по субстрату, это движение обеспечивается переоподами, плавать, что обеспечивается работой плэопод, совместной работой плэопод и уропод, а также изгибанием брюшка.

Гаммариды питаются детритом, органической взвесью, падалью, реже они ловят разных мелких животных, еще реже питаются водорослями. Паразитизм встречается редко. Внутреннее строение не отличается принципалдьными особенностми, но можно отметить формирование общего ганглия трех задних сегментов брюшка и наличие, как и положено высшим ракам, антеннальных желез. У части видов гаммарид имеет место явление прекопуляции, при котором самец удерживает неполовозрелую самку, дожидаясь ее последней линьки, после которой и происходит собственно копуляция. Оплодотворение и развитие яиц происходят в выводковой сумке. Развитие прямое.

У вида Talitus saltator, который обитает в зоне заплеска и штормовых выбросов, обнаружена способность ориентироваться по Солнцу и по Луне: будучи отнесенными от типичного местообитания, эти животные находят кратчайший маршрут к "дому".

Очень необычен внешний облик морских козочек (подотряд Capreliidea), у которых тело палочковидное, не сжатое с боков. Часть конечностей переона рудиментарна, рудиментарны и конечности брюшка, зато имеющиеся конечности очень длинные. Эта группа разноногих обитает в зарослях водных растений и ведет образ жизни хищников-засадчиков. Формы с длинным телом передвигаются как гусеницы-пяденицы.

 

ТЕМА 3.74

ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA).

Этимология.

Подтип Трахейные объединяет два класса - Многоножек и Насекомых. Основным направлением эволюции трахейных было освоение наземной среды обитания (имеются виды насекомых, обитающие в воде, но они перешли к жизни в воде вторично, от наземных предков) и приспособление к этим условиям существования, прежде всего к дефициту воды. Не все трахейнодышащие полностью приспособились к наземным условиям обитания. Часть видов этих членистоногих, обитая на суше, не выносит высыхания, живет только во влажных местах, в укрытиях, или в почве. У таких групп признаки приспособления к наземному существованию развиты не в полном объеме. Между трахейными и паукообразными - двумя группами наземных членистоногих обнаруживается конвергентное сходство в строении покровов, органов дыхания и органов выделения, то есть тех структур, которые обеспечивают возможность существования в наземных условиях.

Подтип Трахейных делится на два класса - класс Многоножки и класс Насекомые. Проблемы классификации насекомых будут обсуждены в разделе 3.77.

Тело трахейнодышащих разделено на голову и туловище. Голова всегда представлена хорошо обособленной капсулой, подвижно сочлененной с туловищем. В состав головы у большинства трахейнодышащих вошли акрон и четыре первых сегмента. Исключением являются двупарноногие многоножки, у них в состав головы входит акрон и три сегмента. Напомним, что счет сегментов здесь, как и ранее идет по традиционной системе (смотри раздел 3.52).

Для разных групп трахейнодышащих характерно разное количество туловищных сегментов, в том числе есть и такие редкие случаи, когда количество сегментов неодинаково у разных особей одного вида. Туловище у представителей класса Многоножек не подразделяется на отделы, у насекомых оно разделено на трехсегментную грудь и брюшко. Туловище многоножек и брюшко насекомых завершается тельсоном., который обычно невелик и очень часто сливается с последним сегментом тела.

Конечности туловища одноветвисты. Их набор устройство и специализация охарактеризованы при описании соответствующих групп. Конечности брюшка сильно специализировны или лтсутствуют.

Акрон несет антеннулы (у трахейнодышащих их называют "усики"). Первый сегмент конечностей лишен, то есть антенны отсутствуют. Этот сегмент назывют вставочным, или интеркалярным. У некоторых видов зачатки антенн закладываются в эибриогенезе. Эта особенность организации подчеркнута в синонимичном названии таксона трахейнодышащих - неполноусые (Atelocerata). Антеннуллы трахейнодышащих, как и антеннулы ракообразных, несут на сесбе многочисленные чувствительные образования. Второй, третий и четвертый сегменты несут соответственно мандибулы и две пары максилл, обеспечивающих прием и обработку пищи. В отличие от ркообразных, м андибулы транейнодышащих николгда не несут щупика. Исключением являются опять-таки двупарноногие многоножки, у которых максиллы II отсутствуют.

Покровы. Главной особенностью покровов трахейнодышащих является появление восковой эпикутикулы - слоя, защищающего животных от испарения. Степень развития этого слоя и эффективности защиты различна у различных групп.

Полость тела. Полость тела трахейнодышащих разделена двумя септами на три синуса: перикардиальный, перивисцеральный и периневральный.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в целом устроена по типовому образцу, но у представителей разных классов, отрядов и семейств имеет свои особенности, связанные с характером пищи. Для трахейных характерно отсутствие печени.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены хорошо развитыми трахеями, которые начинаются дыхальцами, расположенными посегментно. У некоторых представителей подтипа трахейная система отсутствует. Такие представители обитают только в почве или в укрытиях.

Кровеносная система. Устроена по общему для членистоногих типу, включает сердце, расположенное на спинной стороне, сосуды и гемоцель. Степень развития сосудов коррелирует с размерами тела.

Выделительная система. Органы выделения представлены или стенками кишечника или особыми выростами кишечника - мальпигиевыми сосудами, которые характеризуются экономным водоотделением. Мальпигиевы сосуды в отличие от целомодуктов выводят продукты выделения не наружу, а в кишку. При прохождении экскретов по кишечнику вода поглощается ректальными железами. Мальпигиевы сосуды трахейнодышащих возникают из эктодермы, открываются в заднюю кишку и тем самым отличаются от энтодермальных мальпигиевых сосудов паукообразных. Имеется жировое тело, принимающее участие в процессах выделения. Видоизмененные целомодукты у некоторых групп имеются.

Коксальные органы (коксальные мешочки). Эти структуры, имеющие вид втяжных пузырьков, представлены у некоторых групп на стернитах туловищных сегментов.

Нервная система и органы чувств. Устроена типовым образом, включает надглоточный и подглоточный ганглии, соединенные окологлоточными коннективами и брюшную нервную цепочку, ганглии которых расположены посегментно или в разной степени консодидированы. Тритоцеребрум развит слабо, расположен в месте отхождения окологлоточных коннектив, иннервирует верхнюю губу и углы рта, то есть область головы, расположенную впереди мандибул.

Органы чувств многообразны, особенно у насекомых. Для части групп характерно наличие органов Темешвари. Трихоботрии имеются.

Половая система и размножение. Раздельнополы. Оплодотворение у трахейных реализуется в виде наружно-внутреннего сперматофорного или - у групп полностью освоивших наземное существование - внутреннего оплодотворения. Для некоторых групп характерен партеногенез.

ТЕМА 3.74

КЛАСС МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)

 

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

 

Животные, входящие в класс Многоножек, сильно отличаются друг от друга. Общими для всех многоножек можно считать следующие признаки:

1. Для многоножек характерно разделение тела на голову (описанного состава) и туловище, включающее все остальные сегменты.

2. Высокая гомономность сегментов туловища.

3. Специализация туловищных конечностей как ходильных, хотя конечности отдельных сегментов могут принимать на себя особые функции.

4. Тенденция к попарному объединению туловищных сегментов, этот признак не встречается у других членистоногих.

5. Разделенность мандибул на 2 – 3, или большее число частей, которые у части многоножек подвижны относительно друг друга, а у других - неподвижны. Членистость мандибул оценивается как вторичное состояние.

5.Нервная система устроена по общему для членистоногих типу и характеризуется слабой степень цефализации: в ее состав входит мозг (надглоточный ганглий), подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом туловищном сегменте.

6. Наличие у большинства групп особых сенсорных органов - органов Темешвари, расположенных на голове между антеннулами и глазами. Этот орган имеет вид погруженного в толще покровов кутикулярного диска. В центре такого лиска раположена пора, к которой сходятся отростки чувствующих клеток. В последнее время эти органы оцениваются как органы гигрорецепции, ранее их считали ораганами хеморецепциию

7. Отсутствие медианных глаз (простых глазков).

8. Приспособления к наземному образу жизни характеризуются сравнительно невысокой эффективностью, что проявляется а) в неспособности дыхалец большинство видов закрываться; б) относительной проницаемостью эпикутикулы; в) преимущественно сперматофорном оплодотворении. Вследствие этих особенностей многоножкам требуется влажная среда обитания, и они привязаны к различным укрытиям.

По традиционной системе этот класс делится на 4 подкласса: Симфилы, Пауроподы, Губоногие и Двупарноногие. Некоторые авторы придают этим группам ранг классов. Другие исследователи делят многоножек на два таксона: Progoneata и Opisthogoneata. К последнему относят губоногих, остальные три таксона многоножек объединяются в Progoneata. Из четырех названных подклассов наибольшую численность и значение в природе имеют Губоногие и Двупарноногие.

ТЕМА 3.76

ПОДКЛАСС ГУБОНОГИЕ (СHILOPODA)

      Это красота сколопендры, которая может понравиться лишь тому, кто любит сколопендр. Дж. Лондон  

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: chilare - губа и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Как и все многоножки, губоногие ведут скрытый, ночной образ жизни. Обитают в почве, под камеями, в пещерах, листовой подстилке и т.п. Самый крупный вид губоногих - гигантская сколопендра - достигает длины 26 - 30 см, обычная длина составляет 3 -6 см, самые мелкие виды достгают размеров 1 см. В составе губоногих выделяют несколько таксонов (при использовании традиционной системы - в ранге отрядов) - геофилы, костянки, сколопендры, скутигеры, или мухоловки. Геофилы приурочены к почве, обычно никогда ее не покидают. Обитают и на возделываемых землях, очень часто попадаются весенней вскопке земли. Костянки, как и геофилы, часто попадающиеся на глаза при копании земли, приурочены к подстилке и самым поверхностным слоям почвы. Сколопендры обитают в укрытиях, проще всего встретиться с ними, если переворачивать камни. Мухоловки ведут дневной образ жизны, быстро бегают по поверхности субстрата. В общем губоногие более распространены в тропических и субтропических зонах, но вполне обычны и в условиях умеренной зоны. Что касается Ростова и области, то представители всех названных отрядов встречаются повсеместно, разве что сколопендры избегают городов с их асфальтом, но на окраинах городов и сел могут быть найдены. В связи со скрытным образом жизни губоногие редко попадаются людям на глаза, если только исключить земляные работы и специальные поиски. Однако мухоловки активны днем, в теплое время года (а иногда и зимой) обнаруживаются в квартирах или учреждениях, причем и в центре города, и на высоких этажах. В доме они бегают по стенам и потолку, но еще чаще их можно найти в раковине или в ванной, куда они попадают, привлеченные более высокой влажностью. Можно сразу отметить, что мухоловки совершенно безобидны, а их присутствие в квартире можно только приветствовать, так эти многоножки ловят мух и комаров.

Тело представителей всех отрядов заметно сплющено в дорсовентральном направлении, разделено на голову и длинное вытянутое туловище. Вдоль всего туловища расположены ходильные ноги, которые у большинства представителей не особенно длинные, но у мухоловок ноги очень длинные и составляют самую заметную деталь их облика. Общее количество видов губоногих составляет около 2800.

Состав тела. Конечности. Тело губоногих, как уже указывалось, разделено на голову и туловище. Состав головы был описан в разделе, посвященном общей характеристике трахейнодышащих. Что касается туловища, то оно многосегментно. Большая часть сегментов туловища несет одноветвистые ходильные конечности.

Мандибулы губоногих несут швы, разделяющие их на несколько частей, но все эти части неподвижны относительно друг друга. Ранее уже упоминалось, что такое строение мандибул не унаследовано от предков, а является вторичным признаком.

На следующих двух сегментах головы расположены две пары максилл. Максиилы I представляют собой трехчленистые конечности. Их коксы сильно уплощены, листовидны и соединены между собой, так что формируется пластинка, ограничивающая сзади и снизу ротовую полость. От передне-боковых поверхностей этой пластинки отходят двучлениковые придатки. Максиллы II четырехчлениковые. Их коксы слиты со стернитом своего сегмента в поперечную пластинку, к боковым краям которой присоединены членики свободной части конечности. Максиллы несут на себе многочисленные чувствительные щетинки. Обе пары максилл участвуют в ощупывании добычи, в манипулировании ею и в подаче добычи к мандибулам.

Первый туловищный сегмент губоногих, он же пятый по общему счету, несет конечности, видоизмененные в крупные ногочелюсти. Ногочелюсти состоят из 6 члеников. Коксы ногочелюстей крупные, они срастаются друг с другом, внутри них находится мощная мускулатура. На переднем их конце располагаются зубчики. число которых увеличивается с возрастом. Концевой членик имеет когтевидную форму. Внутри этого членика лежит ядовитая железа, начало которой размещается в предыдущем членике. Канал ядовитой железы открывается неподалеку от вершины концевого членика. Ногочелюсти являются органами нападения и защиты.

Позади сегмента ногочелюстей находятся сегменты, несущие ходильные конечности. Все ходильные конечности имеют сходное строение и включают 7 члеников, заканчиваются ходильные конечности коготком. Для мухоловок характерно, что лапки их конечностей подразделены на множество вторичных члеников, а ноги сильно удлинены, эти признаки расцениваются как адаптация к быстрому движению на открытых поверхностях.

Последняя пара видимая пара конечностей ходильного типа крупнее всех остальных, приподнята и - в отличие от остальных ходильных конечностей - направлена назад и не участвует в передвижении. Эти конечности получают специальное название "волочащиеся ножки", главная их функция - осязание, у части видов они используются как хватательные клещи.

Сегмент с волочащимися ножками кажется последним сегментом тела, но это не так. Два последних членика невелики. Они различимы только при рассмотрении животного с брюшной стороны и могут быть втянуты в сегмент волочащихся ножек. Эти сегменты носят название прегенительного и генитального. На генитальном сегменте находится половое отверстие, на прегенитальном - пара небольших конечностей - гонопод, которые используются самкой при оплодотворении и при манипуляциях с яйцами. Степень развития гонопод различна, наиболее крупные гоноподы характерны для костянок. У самцов части видов гоноподы рудиментарны, наоборот, у самцов мухоловок гоноподы имеются и на прегенитальном и на генитальном сегментах. Замыкает тело тельсон, несущий анальное отверстие.

Количество сегментов, несущих ходильные конечности с учетом сегмента волочащихся ножек) у различных отрядов различно: у разных видов геофилов количество туловищных сегментов колеблется от 27 до 191, у костянок и мухоловок - 15, у сколопендр - 21 или 23. В большинстве случаев количество сегментов строго фиксировано, (но, например, у геофилов варьирует не только у разных видов, но и индивидуально).

Сегменты, несущие ходильные конечности, могут быть внешне одинаковыми как у геофилов и некоторых сколопендр. У других групп (у остальных видов сколопендр и у костянок) в составе туловища закономерно чередуются длинные и короткие сегменты, причем разница в длине сегментов у костянок выражена сильнее. У мухоловок два соседних туловищных сегмента имеют общий тергит, а один из тергитов является общим для трех сегментов - седьмого, восьмого и девятого.

Покровы. Как уже указывалось, у многоножек непроницаемый для воды слой кутикулы еще не сформирован, что и обуславливает их привязанность к убежищам.. У многих сколопендр и геофилов в коже вентральной стороны тела лежат железы, выделяющие защитные вещества.

Движение. Движение совершается за счет работы конечностей, а у форм с длинным туловищем - также и за счет изгибания туловища. Для мухоловок, которые бегают на открытых поверхностях, характерна компактизация туловища, удлинение конечностей и вторичное умножение члеников лапки. Кроме того, задние ходильные коенчности у этих многоножек длиннее передних, что позволяет задним конечностям опираться на субстрат кнаружи от передних: ноги "не мешают" друг другу, как сказано в руководстве Э.Рупперта и соавторов. Скорость движения мухоловок составляет 40 см/сек. Обитатели почвы - геофилы - движутся в почве таким же способом, что и дождевые черви: за счет вытягивания и сокращения тела. Этому способствует увеличение числа сегментов тела, эластичность плевральных участков покровов, мощное развитие продольных мышц. При движении в почве геофилы цепляются за стенку норки кончностями.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом. В состав ротового аппарата входят мандибулы и обе пары максилл, а также верхняя губа и гипофарнкс, два эти последние образования ограничивают ротовую полость спереди и сзади, можно также напомнить, что конечностями они не являются. За ротовым отверстием находится длоинная передняя кишка, включающая глотку и пищевод, далее следует средняя кишка, а за ней задняя. Средняя кишка выделяет перитрофическую мембрану. Печени нет. У губоногих имеется 3 – 5 пар слюнных желез. Возможно, что две пары слюнных желез губоногих соответствуют видоизмененным целомодуктам, остальные слюнные железы, вероятно, имеют эктодермальное происхождение и являются видоизмененными кожными железами.

Все губоногие являются хищниками, убивающими жертву ядом. Мелкие виды питаются мелкими членистоногими, дождевыми червями, улитками, нематодами, но крупные виды сколопендр употребляют в пищу и мелких позвоночных. В видеофильме "Жизнь в микромире" заснята сцена охоты какого-то крупного вида сколопендры на летучих мышей, причем сколопендры активно вскарабкиваются за летучими мышами на стенки пещеры. Жертва схватывается ногочелюстями, затем ей наносится ядовитый укус. Мухоловки при ловле добычи использует свои длинные конечности с многочленистыми лапками как лассо. В руководстве Э.Рупперта с соавторами написано следующее: "Одна мухоловка может одновременно поймать несколько мух и, удерживая из разными ногами, убивать их одну за одной, кусая ногочелюстями". Уже убитая (или обездвиженная) добыча удерживается ногочелюстями, максиллы принимают участие в удержании добычи и направляют ее к ротовому отверстию. Некоторые виды жуют добычу, другие высасывают ее содержимое.

Все губоногие ядовиты для своих жертв, однако громадное их большинство не в состоянии прокусить кожу человека, что, правда, не относится к крупным видам. Укусы крупных сколопендр вызывают у человека довольно сильные болезненные явления. Издавна считалось, что укусы крупных тропических сколопендр могут быть смертельными, в наше время такое мнение полагают преувеличенным.

В руководстве "Жизнь животных" написано: "Некоторые сколопендры вызывают воспаление кожных покровов не только, если укусят, но даже если просто пробегут по поверхности тела: в местах, где сколопендра, пробегая по коже, соприкасается коготками с ее поверхностью, образуются красные воспаленные рядки пятен - следы, оставленные сколопендрой. Интересно, что такие следы оставляют только вспугнутые сколопендры… Особенно известна этой особенностью оставлять зудящие следы крупная зеленая калифорнийская сколопендра Scolopendra heros."

Дыхательная система. Дыхательная система трахейного типа. Дыхальца трахей исходно, вероятно, были расположены попарно возле кокс конечностей на каждом туловищном сегменте, но у многих видов некоторые сегменты лишены дыхалец. Дыхальца не способны закрываться. Дыхальце ведет в усаженный щетинками атриум, а от него начинается собственно трахея. Трахеи у разных представителей могут иметь вид не связанных между собой трубочек или, наоборот, трубочки могут соединяться между собой. Трахеи оканчиваются в тканях тонкими слепо замкнутыми трахеолами, кислород доставлеятся непосредственно к тканям, без участия кровеносной системы. Организация дыхателоьной системы и принцип ее работы у мухоловок отличается от других губоногих. У представителей отряда Scutigera дыхальца непарные и расположены вдоль средней линии тела, на задних краях туловищных сегментов. От атриумов у мухоловок отходят по два пучка коротких трахей, которые лежат в перикардиальном сицунсе и омываются кровью. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце, а затем разносится по телу. Соответственно, у этой группы губоногих в крови имеется дыхательный пигмент. Наконец, только у мухоловок трахеи не имеют спиральных хитиновых утолщений.

Кровеносная система. Кровеносная ситема развита хорошо. Сердце имеет вид трубки, тянущейся вдоль всего тела. Спереди сердце переходит в головную аорту. Сзади сердце замыкается слепо или продолжается в две короткие артерии. Имеется брюшной сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. Сердце поделено на камеры соответственно сегментам тела. От каждой камеры сердца отходят 2 боковые артерии. Из артериальных сосудов кровь поступает в лакуны, а из лакун - в околосердечный участок полости тела, а оттуда снова в сердце

Выделительная система. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, которые в числе 1 или 2 пар впадают в кишечник на границе средней и задней кишки. Мальпигиевы сосуды длинные, они тянутся по бокам кишечника до головы. В процессах выделения также участвуют лимфатические железы и жировое тело.

У костянок и мухоловок в третьем и четвертом сегментах головы (сегменты максилл I и II) обнаружено по паре видоизмененных целомодуктов, функция которых сомнительна: возможно, они выполняют роль органов выделения, возможно, эти железы образуют слюну.

Коксальные органы (коксальные мешочки). У костянок на коксах нескольких ходильных конечностей (двенадцатой – пятнадцатой пары) расположены коксальные органы. Они начинаются крупными порами, ведущими в небольшую полость со складчатыми эпителиальными стенками. Предполагается. что эти органы способны поглощать с поверхности капельки воды или поглощать водяные пары. Возможно, что это органы гигрорецепции. Наконец, специально для многоножек высказывается предположение, что коксальные органы выделяют феромоны.

Нервная система и органы чувств. Нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки. Ганглии сегментов не сливаются, кроме ганглиев второго, третьего и четвертого сегментов, которые совместно образуют подглоточный нервый узел. Антенны усажены разнообразными чувствительными структурами и являются органами осязания и обоняния. Чувствующие щетинки расположены также и на конечностях, и на поверхности тела. По бокам головы расположены темешваровы органы, которые, однако, отсутствуют у геофилов и сколопендр. Простые медиальные глаза всегда отсутствуют.. Латеральные глаза, если имеются (все геофилы и некоторые сколопендры и костянки лишены глаз), то представлены скоплением отдельных фасеток. Исключением являются скутигуры: у этих быстро бегающих мухоловок глазки по бокам головы присутствуют в большом количестве (несколько сотен) и тесно сближены, так что их скопление напоминает сложный глаз насекомых. Строение собственно омматидия мухоловок отличается от строения омматидия насекомых, у многоножек два слоя ретинальных клеток расположены друг над другом.

Половая система и размножение Половая система исходно парная, но у огромного большинства губоногих половые железы сливаются в непарное образование. Половые протоки развиты, часто несут различные дополнительные органы (семенные пузырьки у самцов, семяприемники у самок и др.). Местоположение полового отверстия строго фиксировано на генитальном сегменте, занимающим последнее место в ряду сегментов тела (поэтому губоногих относят к Opisthogoneata). Сперматозоиды губоногих характеризуются уникальной чертой строения - их аксонема окружена сложно устроенным чехлом со спирально уложенными мембранами. Оплодотворение сперматофорное. У большинства губоногих самец несет на тельсоне прядильный орган, из его выделений формируется небольшая паутинная сеточка, не которой он оставляет сперматофор, самка - часто после известной стимуляции со стороны самца - подхватывает сперматофор и помещает его в свое половое отверстие. Манипуляции со сперматофором осуществляются гоноподами. У мухоловок самец выделяет сперматофор прямо на землю и подталкивает самку к сперматофору, а у одного тропического вида самец берет выделенный сперматофор ногочелюстями и прикрепляет его к половому отверстию самки. Для многих видов характерно ухаживание, обычно самцы откладывают сперматофоры только после того, как встретят самку. На окраине ареалов нередко популяция представлена только партеногенетическими самками, в частности это характерно для сколопендр, обитающих в Ростовской области.

Костянки и мухоловки откладывают яйца поодиночке, яйца маскируются кусочками почвы и т.п. Остальные губоногие откладывают группу яиц, затем самка обвивается вокруг кладки и охраняет яйца, причем яйца периодически облизываются и очищаются от плесени. Можно отметить, что самки всколопендр во время "насиживания" обращены к яйцам брюшной стороной, а самки геофилов - спинной.

Развитие прямое или с анаморфозом. В первом случае, характерном для сколопендр и геофилов, из яйца выходят личинки с полным числом сегментов. Во втором случае, характерном для остальных губоногих, с неполным числом сегментов (у костянок - с 7 парами ходильных конечностей, у мухоловок - с 4 парами). Личинки до достижения взрослого состояния несколько раз линяют. Линьки характерны и для взрослых стадий. Продолжительность жизни крупных видов составляет 4 – 6 лет.

ТЕМА 3.76

ПОДКЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ (DIPLOPODA).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Двупарноногие многоножки, или кивсяки (иногда термин "кивсяки" относят только к крупным видам двупарноногих) обитают в почве, в листовой подстилке, а также в различных укрытиях. Длина тела колеблется от 2 мм до 30 см. Огромное большинство двупарноногих имеет червеобразную форму тела. У представителей отряда многосвязов хорошо развиты боковые выросты тергитов, из-за этой особенности они кажутся уплощенными. Двупарноногие многоножки распространены повсеместно, особенно многочисленны они в тропиках. В Ростовской области видовое разнообразие невелико, но численность кивсяков значительна, они легко обнаруживаются в почве (при вскапывании) даже в пределах города. Иногда кивсяки внезапно появляются в массовых количествах на поверхности почвы, это явление объеясняется изменением влажности. Как-то, лет 7 – 8 назад эти животные вызвали небольшую панику среди горожан, появившись в июне в больших количествах прямо на асфальте (в Северном жилом массиве). Количество видов, входящих в состав подкласса, оценивается в 10000.

Состав тела. Двупарноногие многоножки отличаются некоторыми особенностями расчленения тела. Тело их разделено на голову и туловище. В состав головы этих животных входит акрон и три сегмента, а не четыре, как у остальных трахейнодышащих. Конечности второго сегмента головы представлены мандибулами, конечности третьего сегмента - максиллы I - срастаются между собой и со стернитом своего сегмента с образованием так называемого гнатохилярия. Четвертый сегмент расположен сразу позади головы и называется шейным, конечностей этот сегмент не несет. Три первых туловищных сегмента, то есть пятый, шестой и седьмой по общему счету, несут по одной паре конечностей. Остальные туловищные сегменты срастается попарно и каждый такой двойной сегмент - диплосомит - имеет один тергит, два плеврита, такой сегмент несет две пары конечностей, два стернита, а также две пары ганглиев и дыхалец. Часто три сегмента, которые несут по одной паре конечностей, объединяют под названием "грудь", а совокупность остальных сегментов туловища (и тельсон) назавают брюшком.

Часть видов двупарноногих имеет небольшое количество сегментов брюшка - не более 17, у таких видов количество сегментов туловища фиксировано. Представители других групп содержат значительно большее количество сегментов брюшка (до 160 – 170). Крупные виды двупарноногих многоножек являются самыми "многоногими" среди членистоногих. Среди "многосегментных" двупарноногих есть виды с фиксированным числом сегментов, но у многих таких видов новообразование сегментов и конечностей продолжается и в половозрелом состоянии. Постоянным новообразованием сегментов объясняется то, что между последним диплосомитом, снабженным конечностями, и тельсоном находится некоторое количество сегментов, не вполне сформированных и лишенных конечностей.

Естественно, что сегментарный состав головы и природа шейного сегмента, являются остро дискуссионными. Кроме той трактовки, которая изложена выше, имеется и другая. Согласно этой альтернативной трактовке в состав головы кивсяков входит 4 сегмента, как и у всех трахейнодышащих, но третий по общему счету сегмент, хоть и закладывается, но впоследствии исчезает, отсутствуют и его конечности. Гнатохилярий принадлежит последнему (четвертому) сегменту головы, его следует считать результатом срастания максилл II. Шейный сегмент, согласно этой точке зрения, является первым туловищным сегментом.

Туловищные сегменты характеризуются очень мощными широкими тергитами, они же, загибаясь, образуют боковых стенки сегментов. Стерниты отличаются небольшими размерами. Такое строение позволяет кивсяку сворачиваться спиралью на брюшную сторону тела, так что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря. Некоторые виды многоножек сворачиваются не в спираль, а в шар. В руководстве Э.Рупперта с соавторами указывается, что некоторые тропические кивсяки в свернувшемся состоянии диаметром превышают размеры шарика для настольного тенниса. Мангусты научились разбивать такие шарики, с силой бросая их на камни, после разрушения твердого панциря зверек съедает внутреннее содержимое кивсяка.

Конечности. Ротовой аппарат, как уже было указано, включает две пары конечностей - мандибулы и максиллы I. Мандибулы кивсяков имеют сложное строение, состоят из двух или трех члеников, подвижно сочлененных друг с другом, каждый из члеников включает несколько хитиновых пластинок. Членистость мандибул, согласно современным воззрениям, является вторичной, вся мандибула в целом соответствует коксоподиту исходной конечности. Крупные основные членики мандибул прикрывают края головы животного. Медианная часть вершины мандибулы несет "терку" - пластинку, усаженную мелкими шипиками и другие крупные и мелкие шипики. Эта часть мендибулы служит для измельчения пищи.

Гнатохилярий имеет вид широкой плоской пластинки. Он составляет дно и заднюю стенку ротовой полости. Гнатохилярий несет на себе многочисленные чувствительные структуры, в том числе 6 обонятельных конусов, несущих хеморецепторы.

Конечности туловища - ходильного типа, включают 7 члеников, заканчиваются коготком. У кивсяков в ходе развития совершается смешение стернитов первых туловищных сегментов вперед. В связи с этим под шейным сегментом размещаются ножки первого туловищного сегмента, а под первым сегментов - ножки второго туловищного сегмента. Таким образом, брюшная поверхность второго сегмента освобождена, и на ней расположено половое отверстие. В устройстве туловищных конечностей проявляется половой диморфизм: у самцов передняя пара ходильных конечностей маленькая, крючковидная, у самок эта пара конечностей не отличается от всех остальных. У самцов конечности второго диплосомита являются половыми конечностями, гоноподами. Они сильно модифицированы и погружены в карманообразное впячивание покровов.

Покровы. Хитиновая кутикула кивсяков пропитана известью, только для представителей одного небольшого отряда этот признак нехарактерен. У огромного большинства двупарноногих имеются кожные ядовитые железы (отсутствуют у представителей одного отряда). На каждом диплосомите имеется пара таких желез, открываются они протоком на боковых поверхностях тергитов. Ядовитые выделения поступают на поверхность тела, некоторые крупные тропические виды способны распылять яд на расстояние до 30 см. Состав яда у различных видов различен, в том числе у ряда видов содержит синильную кислоту, которая вырабатывается по мере необходимости за счет смешивания вещества-предшественника с особым ферментом.

В руководстве Э.Рупперта с соавторами приводится следующий пример: кожные выделения двупарноногой многоножки Glomeris marginata содержат вещество, блокирующее пищевую активность хищника, а также какие-то успокоительные компоненты. Паук-волк, будучи обрызганным этой многоножкой, теряет интерес к добыче и засыпает на несколько дней. Кожные выделения некоторых кивсяков могут вызвать на коже человека нарывы. Кожные выделения некоторых видов кивсяков притягательны для млекопитающих (лемуров), лемуры ловят таких кивсяков и втрирают их кожные выделения в свою шерсть: этот процесс заснят в фильме "Эти забавные животные".

Большинство кивсяков окрашены в скромные черные, серые и коричневые тона, часть тропических видов окрашена ярко (предупреждающая окраска). Несмотря на прочный, пропитанный известью хитиновый покров и выделения ядовитых субстанций, двупарноногмие многоножки поедаются некоторыми беспозвоночными (муравьями, хищными клопами и др.), а также позвоночными (жабы, ящерицы, мангусты, о манипуляциях которых говорилось ранее).

Движение. Особенностью движения кивсяков является синхронность действия контрлатеральных конечностей, у других членистоногих контрлатеральные конечности работают в разных фазах. Двупарноногие многоножки на поверхности субстрата передвигаются за счет ходьбы. Передвижение внутри субстрата сопровождается его расслоением или расталкиванием его частиц. рабочие движения конечностей направлены назад и осуществляются в виде последовательной волны, движения этого типа длятся дольше, чем возвратные движения. В любой момент времени с субстратом соприкасается больше ног, чем находится в воздухе. Количество ног, задействованных в одной волне, тем больше, чем более усилий требуется для передвижения. Например, при передвижении по поверхности грунта волна включает до 12 пар конечностей, при передвижении в почве - 52.

. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система типичного строения: за ротовой полостью, глоткой и пищеводом находится довольно длинная средняя кишка, за ней - задняя. Средняя кишка снаружи одета слоем ткани, котораяч напоминает хлорагогенную ткань кольчатых червей. Печени нет. Средняя кишка выделяет перитрофическую мембрану. Жировое тело развито. Слюнных желез у двупарноногих три пары, по крайней мере одна из них, та, что открывается на основании гнатохилярия, имеет мезодермальное происхождение, эти слюнные железы считают видоизмененными целомодуктами.

Огромное большинство двупарноногих растительноядно и питаются в основном растительным опадом. Имеются виды, поглощающие почву и извлекающие из нее органику. Незначительное количество видов питается растительными соками, у таких двупарноногих ротовой аппарат изменен в колюще-сосущий. Также незначительно количество видов, перешедших к хищничеству (потребляют в пищу наскомых, паукообразных, дождевых червей).

Дыхательная система. Трахейная система двупарноногих устроена проще, чем у губоногих. На стернитах диплосомитов расположено по две пары дыхалец, дыхальце ведет в атриум, от которого отходит пучок трахей. Трахеи двупарноногих не ветвятся, трахеи соседних сегментов не соединяются перемычками. Как и губоногих, дыхальца не способны закрываться (за исключением одного вида)

Кровеносная система. На спинной стороне перикардиального синуса лежит длинное трубчатое сердце, замкнутое сзади и продолжающееся вперед в короткую аорту. В каждом диплосомите на сердце находится по две пары остий, в передней части тела, там, где сегменты не образуют диплосомитов, на кажый сегмент приходится по паре остий. Брюшного сосуда нет.

Выделительная система. Выделительная система устроена так же, как у губоногих, только у двупарноногих наличествует одна пара мальпигиевых сосудов. В сегменте максилл I находится пара видоизмененных целомодуктов, функцией которых считается выделение слюны.

Коксальные органы (коксальные мешочки). На брюшной стороне тела, между основаниями конечностей или на коксах конечностей находятся втяжные пузырьки - коксальные органы. Как для губоногих, предполагается, что эти органы способны поглощать водяные пары (или капельки воды с субстрата) или, возможно, выделять феромоны. Есть и предположение о том, что эти органы являются гигрорецепторами.

Нервная система и органы чувств. Нервная систем двупарноногих многоножек отличается от нервной системы губоногих только двумя особенностми: 1) подглоточный ганглий образован двумя парами ганглиев сегментов мандибул и максилл: 2) диплосомиты имеют по две пары ганглиев.

Усики короткие, всегда состоят из 8 члеников (но один или два членика могут быть погружены внутрь предыдущих, тогда усики кажутся 6- или 7-члениковыми), несут осязательные щетинки и сенсорные конусы, последние представляют собой скопления хеморецепторов. Латеральные глаза глаза есть далеко не у всех видов, там, где имеются, представлены рыхлыми скоплениями омматидиев (от 4 до 90 в каждом "глазу"). Темешваровы органы имеются у большинства видов. Трихоботрии имеются только у представителей одного отряда и характеризуются наличием луковицеобразного вздутия у основания.

Половая система и размножение. Двупарноногие раздельнополы. Половой диморфизм выражен хорошо: у самцов передняя пара ходильных конечностей. как уже указывалось ранее, маленькая, крючкововидная, у самок эта пара не отличается от остальных. И у самок, и у самцов двупарноногих на ранних этапах развития целомы нескольких сегментов сливаются, формируя у самок непарный, а у самцов парный половой мешок. У разных видов парные половые мешки самцов могут сливаться или соединяться трубчатыми протоками. На стенках полового мешка (мешков) располагаются собственно гонады, у самок два яичника, у самцов - многочисленные семенники. Половой мешок вытянут в длину и заканчивается двумя половыми отверстиями на втором сегменте (если сам половой мешок непарен, то он перед концом раздваивается). У самцов на этом сегменте находится пара пенисов, конечности второго диплосомита самцов сильно видоизменены (гоноподии) и служат для перенесения спермы к половым отверстиям самки . У самок в состав половой системы входят также и семяприемники. Сперматозоиды двупарноногих многоножек, в отличие от других представителей класса, лишены лишены жгутиков.

Перед копуляцией самец изгибает тело, сближая второй стернит со стернитом второго диплосомита. При этом сперма переносится пенисами в особые резервуары гонопод. При копуляции животные прилегают друг к другу брюшными сторонами, так что гоноподы с амцов находятся напротив половых отверстий самок. Гоноподы самца вносят сперму в половые отверстия самок, откуда она поступает в семяприемники. Собственно оплодотворение происходит в ходе откладки яиц. У одного отряда реализуется такой же тип спариваня, как у губоногих, а именно самец оставляет сперматофор на паутинной сеточке (паутинные железы находятся на тельсоне). От этой сеточки самец протягивает длинную нить, следуя которой самка находит сперматофор и подбирает его половым отверстием. У представителей другого отряда гонопод нет, и самец переносит сперматофор ротовыми органами. Изредка встречается партеногенез.

Копуляции предшествует та или иная форма брачного поведения, в ходе которого используются химические, тактильные или звуковые сигналы.

Яйца откладываются по одному или группами, часто прямо в почву, иногда для яиц строится специальное гнездо. У некоторых видов выражена забота о потомстве: самка или самец сворачиваются вокруг кладки.

Из яйца у большинства двупарноногих выходит личинка, имеющая голову, шейный сегмент, три сегмента с одной парой конечностей и два диплосегмента, эти диплосегменты имеют конечности, до поры до времени скрытые под покровами. На заднем конце тела находится тельсон. Эта личинка неподвижна до первой линьки, после нее становится активной. Дальнейшее развитие представляет собой серию линек, с каждой из которых увеличивется количенство сегментов и развиваются их конечности.

Задание для самостоятельной работы: дайте - в представленной таблице - сравнительную характеристику организации губоногих и двупарноногих многоножек.

Признаки Губоногие Двупарноногие
Состав тела
Состав головы
Конечности второго сегмента
Конечности третьего сегмента
Четвертый сегмент относится
Конечности четвертого сегмента
Конечности пятого сегмента
Число пар конечностей на большинстве туловищных сегментов
Тип питания
Ядовитый аппарат
Положение полового отверстия

Дополнение к классу Многоножки. Кроме двух описанных подклассов к этому классу относятся подклассы Симфилы (100 – 150 видов) и Пауроподы (около 350 - 500 видов). Эти классы невелики по объему и сравнительно малозначимы во всех отношениях, хотя симфилы, по мнению ряда авторов, сочетают в себе признаки многоножек и насекомых. Для симфил, которые внешне похожи на маленьких сколопендр, можно отметить полное отсутствие глаз, наличие трех пар челюстей. Дыхалец только одна пара и расположены они на голове, собственно трахеи доходят до четвертого туловищного сегмента. Коксальные органы имеются. С биологической точки зрения симфиллы (род Scutigerella) интересны уникальными процессом оплодотворения. Самец этих многоножек откладывает сперматофоры на поверхность ходов в почве или другом субстрате. Самка случайно натыкается на сперматофор, захватывает его челюстями и помещает в ротовую полость, в которую у нее открываются семяприемники. Сперматофоры сдавливаются, и сперма поступает в семяприменики. Позднее самка выделяет сформированное яйцо, приклеивает его к "листикам" мха и увлажняет жидкостью из ротовой полости, в ходе этого процесса происходит оплодотворение.

Пауроподы сходны с двупарноногим многоножками (две пары челюстей, гнатохилярий, шейный сегмент). Их отличительной особенностью являются то, что два соседних сегмента имеют общий тергит.

 

ТЕМА 3.77

КЛАСС (надкласс) НАСЕКОМЫЕ или ШЕСТИНОГИЕ

(INSECTA seu HEXAPODA)

Этимология. Название insecta совпадает с латинским словом insecta, которым в латинском языке обозначали этих животных, в свою очередь это слово происходит от глагола in-seco, insectum (слово insectum представляет собой особую форму латинских глаголов, так называемый супин) - разрезать, надрезывать. Второе название происходит от чреческих слов: числительного - 6 и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Преамбула. К насекомым относят всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих три пары ног. Раньше их разделяли на первичинобескрылых (Apterygota) и крылатых (Pterygota). К первичнобескрылым относили 4 отряда (Proturа - бессяжковые, Collembola - ногохвостки и Diplura - двухвостки, или вилохвостки). Для всех представителей этой группы характерно отсутствие крыльев, причем и их предки также крыльев не несли. К крылатым относили всех остальных насекомых. Большинство представителей Pterygota имеет крылья, а если крылья отсутствуют, то имеются ясные доказательства наличия крыльев у предковых форм. Детальные исследования организации, развития и биологии насекомых показали, что одна группа первичнобескрылых насекомых - щетинкохвостки - близка к Pterygota. Остальные три отряда по многим признакам специфичны. В соответвии с этим в настоящее время принято деление насекомых на два подкласса Entognatha – Скрыточелюстные насекомые (включает бессяжковых, ногохвосток и вилохвосток) и Eсtognatha - Открыточелюстные насекомые (включает щетинкохвосток и Pterygota). Часто две названные группы считают классами: Insecta-Entognatha и Insecta-Eсtognatha, объединяя их в надкласс Insecta s. Hexapoda. Еще одним вариантом системы является следующий: выделяется таксон (класс или надкласс) Шестиногие, он делится на 2 подтаксона - Entognatha и Insecta, этот последний подтаксон по объему совпадает с Eсtognatha предыдущего варианта классификациию

Насекомые - самая многочисленная группа животных. Численность этой группы оценивается различным образом - от 600 тысяч до 12 миллионов видов. Сегодня наиболее обоснованной считается оценка в 900 тысяч - 1.5 миллиона видов.

Насекомые принадлежат подтипу Трахейнодыщащих, которые в ходе своей эволюции осваивали наземный образ жизни. При этом большинство насекомых значительно преуспели в формировании приспособлений к дефициту воды, что позволило им заселить практически все наземные экологические ниши. Это в свою очередь привело к широчайшей адаптивной радиации насекомых. Ведущими факторами их эволюции стало освоение полета и коэволюция с покрытосмеенными растениями. Кроме наземно-воздушной среды насекомые весьма успшено адаптировались к жизни в пресных водах.

Общие признаки насекомых.

1) Для всех насекомых, как уже указывалось ранее, характерно деление тела на голову, грудь и брюшко.

2) Голова включает акрон и четыре сегмента. Уже неоднократно указывалось, что мы придерживаемся традиционного счета сегментов, и опять придется повторить ту же фразу, насчет дискуссионности данного вопроса (смотри раздел 3.52). Конечности первого их этих сегментов - антенны - утрачены.

3) Набор придатков головы однотипен у всех насекомых и включает придатки акрона - антеннулы или усики (смотри, однако, ниже особенности отряда Бессяжковые), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего и четвертого сегментов - две пары максилл.

4) Мандибулы насекомых, в отличие от мандибул многоножек, не имеют вторичного расчленения. Максиллы I у всех насекомых устроены однотипно, если не учитывать строения максилл I в различных специализированных ротовых аппаратах. Подробное описание устройства максилл I представлено при описании открыточелюстных насекомых в разделе 3.79.

5) Для максилл II всех насекомых характерно, что они сливаются в непарную нижнюю губу. Описание устройства нижней челюсти представлено в разделе 3.79.

6) Грудь у всех насекомых, состоит из трех сегментов (это пятый – восьмой сегменты по общему счету), каждый из них несет членистые конечности. Эти три членика груди получают названия переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Набор члеников конечностей груди у всех насекомых постоянен и включает тазик, вертлуг, бедро, голень, лапку и предлапку, несущую коготки. Исходная функция конечностей груди локомоция, у открыточелюстных насекомых во многих случаях формируются конечности, приспособленные к особым способам передвижения или к осуществлению нелокомоторных функций.

8) Брюшко включает разное число сегментов. Исходным числом сегментов брюшка считается 11, причем сегменты с первого по седьмой называются прегенитальными, восьмой и девятый - генитальными, а десятый и одиннадцатый - постгенитальными. Постгенитальные сегменты сильно редуцированы, поэтому в большинстве случаев у насекомых внешне выражено девять сегментов брюшка. Заверщается брюшко тельсоном, который, однако, четко выражен только у зародышей. В различных группах насекомых может происходить слияние или редукция некоторых сегментов брюшка. На брюшке различных групп насекомых присутствуют различные образования, которые считаются рудиментарными видоизмененными конечностями, к ним относятся грифельки, церки, истинные яйцеклады, а также рудиментарные конечности бессяжковых. Их расположение удобнее охарактерзовать при характеристике отдельных групп насекомых. Особый набор конечностей брюшка характерно для ногохвосток.

9) Для насекомых характерен комплекс признаков, обеспечивающих обитание на суше - появление непроницаемой для воды эпикутикулы, трахейного дыхания и мальпигиевых сосудов в качестве органов выделения. Ранее уже указывлось, что степень развития этих признаков у разных трахейнодышащих неодинакова. Скрытночелюстные насекомые лишены эффективных механизмов защиты от высыхания, однако у открыточелюстных эти механизмы развиты очень высоко.

10) В связи с развитием трахейной системы и неучастием кровеносной системы в переносе кислорода кровеносная система развита слабо и включает только трубковидное сердце, у открыточелюстных могут быть представлены дополнительные пропульсаторные органы. У части мелких форм кровеносная система отсутствует.

11) У части насекомых на брюшной стороне некотоых сегментов брюшка имеются коксальные органы (коксальные мешочки), имеющие вид втяжных пузырьков. Они, вероятно. гомологичны коксальным органам других членистоногих. Втяжные пузырьки, возможно, участвуют в водном обмене (поглощая водяной пар или капельно-жидкую воду), в дыхании или являются гигрорецепторами.

12) Нервная система типового устройства. Для большинства насекомых характерно прогрессивное усложнение нервной системы, хорошо развитые органы чувств и сложное поведение.

13) Насекомые раздельнополы, гермафродитизм встречается как редчайшее исключение. Есть виды, для которых характерен постоянный партеногенез, несколько чаще встречаются виды с гетерогонией. Половые железы парные. Гонады обоих полов открываются в задней части тела. Оплодотворение у скрытночелюстных наружно-внутреннее, у открыточелюстных - преимущественно внутреннее. У насекомых нередок хорошо выраженный половой диморфизм.

Половые железы парные. У самок яичник состоит из нескольких отдельных половых трубок, впадающих в общий яйцевод. Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне задней части брюшка, Во влагалище открывается семяприемник, а у многих насекомых еще и совокупительная сумка. Если она имеется, то именно в нее вводится совокупительный аппарат самца. В области полового отверстия у части видов имеется яйцеклад, служащий для откладки яиц в какие-либо плотные субстраты. Как уже указывалось, в состав яйцеклада входят видоизмененные конечности восьмого и девятого сегментов брюшка. Мужская половая система включает две семенника, которые могут быть простыми или разделенными на дольки. Семяпроводы отходят от каждого из семенников. Оба семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал, в этот канал в большинстве случаев открываются придаточные железы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган - пенис.

14) У всех насекомых полный набор всех сегментов тела закладывается в ходе эмбрионального развития, постэмбриональное развитие протекает без увеличения количества сегментов. Характер постэмбрионального развития различен у различных групп.

 

ТЕМА 3.78

ПОДКЛАСС (класс) СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ

(ENTOGNATHA или INSECTA-ENTOGNATHA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов entos - внутри и gnathos - челюсть.

 

Образ жизни, размеры, количество видов. Как уже указывалось ранее, к этому подклассу относится 3 отряда: Бессяжковые, Ногохвостки и Двухвостки. Предствители всех трех отрядов ведут обычно скрытый образ жизни, обитают в почве, в листовой подстилке, реже на поверхности почвы, очень редко - на растениях. Есть виды, обитающие в пещерах, в муравейниках и термитниках. В любом случае ограничивающим фактором распространения является влажность. Бесяжковые и ногохвостки - мелкие животные, их размеры не превышают 1 - 2 мм, а чаще - менее миллиметра, детали их строения различимы только при рассмотрении под микроскопом. Представители отряда Двухвосток крупнее, самые крупные из них достигают в длину нескольких сантиметров. Многие почвенные группы характеризуются высокой численностью, составляя заметную часть почвенных биоценозов, например, в зоне умеренного климата (Европа) на 1 м2 почвы до глубины 30 см насчитывается до 400 тысяч экземпляров ногохвосток. Самым многочисленным является отряд Ногохвосток, в котором насчитывается около 7000, в отряде Бессяжковых - около 700 видов, в отряде Двухвосток - около 800.

Общие признаки скрыточелюстных насекомых.

1) Уникальным признаком группы является особое строение головы: в виде капсулы, внутри которой лежат ротовые конечности, наружу могут выступать только дистальные концы их. В ходе эмбриогенеза в голове формируются углубления сложной формы - челюстные карманы, срастающиеся с нижней губой. В ячейках этих челюстных карманов размещаются мандибулы и максиллы.

2) Сами мандибулы и максиллы сохраняют исходный тип строения, за исключением немногочисленных видов, сосущих сок растений, у этих видов мандибулы и максиллы преобразовались в колющие стилеты.

3) Имеется тенденция к редукции глаз. Медианные глазки отсутствуют у всех представителей, латеральные глаза сохраняются у части ногохвосток, но состоят из обособленных омматидиев, число которых не превышает 8.

4) Антенны отсутствуют у представителей отряда Бессяжковых, у представителей двух других отрядов имеются. Все членики антенн, кроме дистальных, имеют собственную мускулатуру, этот признак отличает скрыточелюстных от открыточелюстных.

5) Лапка нерасчленена, то есть включает только один членик.

6) На брюшке имеются рудиментарные парные членистые конечности.

Состав тела. Конечности. В составе тела различают голову, грудь и брюшко. Голова имеет описанный выше состав и строение. Напомним, что у бессяжковых усики полностью отсутствуют, но функционально замещаются передней парой грудных конечностей, которые длиннее средних и задних и направлены вперед.

Грудь состоит из 3 сегментов, каждый из них несет конечности описанного типа с одночленистой лапкой. У ногохвосток голень и лапка срастаются.

Три описываемых отряда различаются по количеству сегментов брюшка и набору конечностей этого отдела тела, напомним, что тельсон у взрослых форм как самостоятельная структура не выражен.

Для бессяжковых характерно наличие видимых 12 сегментов брюшка, возможно, однако, что истинных сегментов только 9, а три являются результатом вторичного разделения восьмого сегмента. Первые три сегмента брюшка несут по паре рудиментарных конечностей, причем эти конечности состоят из двух члеников (иногда конечности второй и третьей пары или только третьей пары состоят из одного членика).

Для ногохвосток характерно брюшко из шести члеников. Сильно видоизмененные брюшные конечности расположены на первом, втором и четвертом сегментах брюшка. Для всех брюшных конечностей ногохвосток характерно, что они слиты в основании, дистальная часть конечности раздвоена. Конечности первого сегмента образуют вентральную трубку, которая состоит из непарного основания и парных втяжных пузырьков. Трубочка под давлением гемолимфы способна выдвигаться. Лабиальные железы (см. ниже) ногохвосток выделяют клейкое вещество, которое по особому желобку поступает к вентральной трубке и втяжным пузырькам, обеспечивая возможность прочной фиксации на субстрате. Трубочка также выполняет функции поглощения воды, дыхания, чистки. Конечности второго сегмента брюшка образуют небольшую зацепку, она состоит из напарного основания и двух зазубренных выростов. Конечности четвертого сегмента брюшка образуют прыгательную вилочку, состоящую из непарнорго основания, и довольно длинных парных придатков. В подогнутом .од брюшко положении прыгательная вилочка удерживается упомянутой выше зацепкой. Функция этой конечности ясна из ее названия: при расцеплении вилочки и зацепки вилочка совершает быстрое дугообразное движение назад, вилочка отталуивается от субстрата и подбрасывает тело ногохвостки вперед и вверх. Дальность прыжка составляет до 25 см. У некоторых видов ногохвосток прыгательная вилочка более или менее редуцируется, в таком случае исчезает и зацепка. У многих видов прыгательная вилочка сильно смещена назад и кажется отходящей не от четвертого, а от пятого сегмента, истинное ее положение доказывается положением мышц этой конечности, которые прикреплены к стенкам именно четвертого сегмента.

Для вилохвосток характерно наличие 10 сегментов брюшка. На первых семи члениках брюшка находится по паре нерасчлененных выростов - грифельков, на которые животные опираются при беге. Грифельки оцениваются как рудиментарные конечности. Последний, десятый сегмент брюшка несет пару церков, которые также оцениваются как видоизмененные конечности. У части видов вилохвосток (семейство камподей) церки членистые и длинные, в этом случае они несут функцию органов чувств (особенно при движении задним концом вперед, что животные делают, если натыкаются на препятствия). У других видов (семейство япиксов) церки короткие, нечленистые, твердые, напоминают клешни. Церки такого устройства используются для захвата и удержания добычи (животное перегибает брюшко вперед над головой).

Покровы. Покровы скрыточелюстных мягкие и нежные. Небольшие размеры и тонкость покровов обеспечивают возможность кожного дыхания.

Пищеварительная система. Ротовой аппарат грызущего типа (строение ротового аппарата такого типа описано в следущем разделе), у части видов, питающихся растительными соками - колюще-сосущий с превращением мандибул и максилл I в колющие стилеты. Кишечный канал в виде простой трубки. Сведения о питании представителей различных отрядов представлены в таблице 3.78.1.

Дыхательная система. Трахейного типа с разным количеством и положением дыхалец (табл. 3.78.1). Степень развития трахейной системы у различных видов различна, в том числе среди бессяжковых и ногохвосток есть виды, утратившие (или не имевшие?) трахеи, в этих случаях дыхание происходит через поверхность покровов.

Кровеносная система. Устроена по общему для класса плану, то есть представлена трубчатым сердцем.

Выделительная система. Представлена мальпигиевыми сосудами, имеющими вид коротких отростков кишечника. У части групп мальпигиевы сосуды отсутствуют. В выделении принимает участие жировое тело. У всех групп имеются лабиальные железы, то есть железы, открывающиеся на нижней губе. Эти железы являются видоизмененными целомодуктами, они выполняют функции выделения. У ногохвосток эти железы выделяют клейкое вещество, поступающее к брюшной трубочке. Гомологичные образования мы видели в голове многоножек (на третьем и четвертом, или только на четвертом сегментах). У многоножек функция этих органов оценивается как выделительная или как функция образованию слюны.

Коксальные мешочки (коксальные органы). У бессяжковых присутствуют в количестве трех пар - по одной паре на первых трех сегментах брюшка. У ногохвосток втяжные пузырьки расположены на верщине брюшной трубочки. У двухвосток эти образования присутствуют на нескольких прегенитальных сегментах. Предполагается, что эти органы способны поглощать водяные пары (или капельки воды с субстрата) и/или участвовать в дыхании. Есть и предположение о том, что эти органы являются гигрорецепторами.

Половая система. Оплодотворение. Раздельнополы, половой диморфизм может быть выражен. У самцов половая система включает семенники, семяпроводы и непарный семяизвергательный канал. Часто присутствуют дополнительные железы. Пенис имеется.

У самок имсеются парные яичники. включающие несколько яйцевых трубочек. Яйцевые трубочки объединяются в два яйцевода, которые соединяются в общий яйцевод. Этот последний оканчивается на поверхности тела влагалищем. Оплодотворение наружно-внутреннее, причем самцы двухвосток формируют сперматофор, у остальных самец выделяет капельку семенной жидкости, которую и захватывает самка.
Скрыточелюстным свойственно прямое развитие. Исключением являются только представители отряда Бессяжковых у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка, эти сегменты достраиваются в ходе последующих линек, такой тип развития можно оценить как остаточный анаморфоз..

Молодь (ювенили) открыточелюстных насекомых идентична взрослым особям по всем признакам, кроме размеров тела и развития половой системы. Взрослая стадия достигается постепенно, путем линек, количество которых может достигать 40-50. В некоторых случаях (см. таблицу 3.78.1) линьки характерны и для взрослых особей. Взрослые особи и ювенили обитают совместно.

Остальные признаки скрытночелюстных удобнее представить в таблице 3.78.1, в которой сопоставляются признаки разных отрядов.

Табл. 3.78.1

Особенности организации разных отрядов скрыточелюстных

насекомых

Признаки отр. Бессяжковые Proturа отр. Ногохвостки Collembola отр. Двухвостки Diplura
Форма тела вытянутая более компактная вытянутая
Количество члеников в антеннах антенны отсутствуют от 13 до 70
Темешваровы органы у этой групп имеются так называемые "ложные глазки", в настоящее время их считают темешваровыми органами имеются у части видов имеются у части видов
Количество коготков на передних конечностях - 1, на остальных 2 часто 3
Питание мицелием грибов большинство видов потребляет детрит большинство всеядны , питаются детритом, мицелием грибов, мелкими насекомыми, нематодами, представиьтели семейства япиксов - хищники
Количество дыхалец 2 пары 1 пара 11 пар
Положение дыхалец на средне- и заднегруди на границе головы и первого сегмента груди межсегментные дыхальца между переднее- и среднегрудью и между средне- и заднегрудью; ды хальца на втором и третьем сегментах груди и на первом – седьмом сегментах брюшка
Количество мальпигиевых сосудов отсутствуют 6 – 16
Половое отверстие у самок - парное, у самцов непарное. непарное у обоих полов непарное у обоих полов
Положение полового отверстия перед последним стернитом брюшка на пятом сегменте брюшка между восьмым и девятым стернитами брюшка
Линьки в половозрелой стадии не наблюдались имеются имеются

 

 

ТЕМА 3.79

ПОДКЛАСС (класс) ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ

(ECTOGNATHA или INSECTA-ECTOGNATHA)

 

 

И у мухи есть свои доблести… Гай Петроний

Этимология. Название происходит от двух греческих слов ectos - снаружи и gnathos - челюсть.

Преамбула. Некоторые материалы, характеризующие класс Нескомых в целом были представдены ранее, в разделе 3.77. Настоящий раздел посвящен характеристике подкласса Открыточелюстные насекомые, именно этот подкласс и характеризуется и чрезвычайно широкой адаптивной радиацией, и гигантским числом видов, и огромным экологическим значением.

Систему подкласса разные авторы представляют в разных вариантах. В руководстве В.А.Догеля этот таксон разделен на ряд отрядов, какие-либо таксонов выше отрядов и ниже подклассов в этом руковожстве не представлены. В двух новейших руководства в составе обсуждаемого таксона выделяют два подтаксона (подкдасса): один представлен насекомыми, для которых характерно первичное отсутствие крыльев, второй - насекомыми, для которых характерно наличие крыльев. В старой системе эти бескрылые насекомые были объединены в отряд Щетинкохвостки - Thysanura, в современных системах их делят на две группы (два отряда): Archeognatha - Прыгающие щетинкохвостки и Zygentoma -Чешуйницы. Остальные насекомые составляют подтаксон (подкласс) Крылатые - Pterygota, в который входит большое количество отрядов. Строго говоря, разница между системами, принятыми старым и новыми руководствами, невелика. Имеются и другие способы упорядочивания многообразия насекомых.

Примечание. В связи с тем, что насекомые достоточно подробно изучаются студентами в ходе лабораторного практикума, а также на учебной практике, материал по некоторым особенностям их организации и биологии включен в программы названных частей дисциплины и не представлен в настоящем "Курсе лекций".

Общие признаки подкласса Открыточелюстных насекомых.

1) Ротовые конечности не погружены в карманы и лежат на поверхности головы.

2) Только два первых членика усиков (антенн I) имеют собственную мускулатуру, все остальные членики усиков собственной мускулатуры не имеют.

3) Имеется три медианных глазка: непарный передний и два задних. Передний глазок является результатом срастания двух глазков. Эти глазки оцениваются как гомологи науплиальных глаз ракообразных, и, медианных глазков трилобитов. У отдельных групп и видов редукции могут подвергаться передний глазок или все три глазка.

4) Лапка открыточелюстных насекомых исходно пятичлениковая, однако членики лапки собственной мускулатуры не имеют. В отдельных группах число члеников лапки может уменьшаться - за счет слияния члениок или их исчезновения - до четырех - одного членика

5) Исходное число дыхалец трахейной системы - 10, одно дыхальце расположено между передне- и среднегрудью, второе - между средне- и заднегрудью. Остальные дыхальца расположены на первом - восьмом сегментах брюшка.

6) Темешваровы органы всегда отсутствуют.

Размеры. Размеры большинства открыточелюстных насекомых находятся в пределах 1 – 20 мм, наибольшей длины достигают палочники - до 330 мм, наибольшего объема жук-усач Titanus giganteus из Южной Америки, длина которого составляет 160 мм, а ширина 60 мм. Самые малельнкие насекомые - длиной около 0.2 мм - перистокрылки и хальциды.

Состав тела. Тело открыточелюстных насекомых включает голову. грудь и брюшко.

Голова. Голова представляет собой хорошо обособленную капсулу. Изнутри она укреплена системой аподем, то есть выступов скелета, заходящих вовнутрь. к аподемам прикрепляются мышцы. Голова включает акрон и 4 сегмента. Набор придатков головы однотипен у всех насекомых и включает придатки акрона - антеннуллы, или усики (сяжки), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего и четвертого сегментов - две пары максилл.

Голова: усики. Усики открыточелюстных насекомых в наиболее примитивных случаях состоят из неопределенного числа члеников и имеют щетинковидную форму, т.е. плавно сужаются к вершине. В большинстве случаев количество члеников усиков стабилизируется и усики принимают какую-либо другую форму, например, булавовидную или перистую.

Голова: мандибулы, максиллы I максиллы II. Мандибулы насекомых, в отличие от мандибул многоножек, не имеют вторичного расчленения. В анатомии насекомых эти органы чаще называют жвалами или верхними челюстями.

Максиллы I в анатомии насекомых носят название "нижние челюсти". Эти образования состят из основного членика, сидящих на нем двух подвижных лопастей и щупика. Нижние челюсти примитивных открыточелюстных насекомых устроены следующим образом. Основной членик разделен на проксимальный отдел (cardo) и дистальный отдел - стволик (stipes). Два эти отдела подвижно сочленены друг с другом. К вершине стволика присоединены две лопасти: внутренняя - лациния и наружная - галеа. Лациния сильно хитинизирована и принимает участие в жевании, галеа слабо хитинизирована, ее функцией является чистка других частей ротового аппарата. Латеральнее галеа от стволика отходит щупик, включающий исходно 5 члеников, он выполняет роль органа вкуса. Приведенная здесь гомология этих частей конечности не бесспорна (кто бы еще сомневался, что не бесспорна!). Считается, что кокса и лациния соответствуют коксоподиту ракообразных, щупик соответствует экзоподиту, а галеа, может быть, эндоподиту.

Для максилл II всех насекомых характерно, что они сливаются в образование "нижнюю губу". В основании нижней губы расположены подподбородок (submentum) и подбородок (mentum). Дистально к подбородку причленены глоссы, или язычки, расположенные латеральнее от них параглоссы и занимающие самое латеральное положение исходно трехчленистые щупики. Подбородок и подподбородок ограничивают ротовую полость. Функции глосс и параглосс заключаются в слизывании жидких компонентов пиши, нижнегубной щупик несет чувствительную функцию. Отметим, что общий план строения максилл I и II одинаков. Предполагаемая гомология этих частей нижней губы: подбородок и подподбородок соответствуют коксоподиту исходной конечности, глоссы и параглоссы - эндитам, щупик - экзоподиту.

Ротовые аппараты насекомых. В состав ротового аппарата насекомых входят видоизмененные конечности: мандибулы (жвалы, верхние челюсти) , максиллы I (нижние челюсти) и максиллы II (нижняя губа). В состав ротового аппарата входят также структуры, которые не гомологичны конечностям, а возникают как как складки кожи. К таким структурам относятся: верхняя губа и гипофаринкс.

Верхняя губа образует переднюю стенку ротовой полости и прикрывает ротовые органы спереди. Верхняя губа в некоторых типах ротовых аппаратов, нрежде всего в грызущем, подвижна.

Верхние челюсти в исходном типе ротового аппарата мощные, сильно хитинизированные образования, внутрениий край которых зазубрен. Дистальная часть верхних челюстей обеспечивает откусывание кусочка пищи, проксимальная - перетирание пищи.

Нижние челюсти, структура которых описана выше, в ротовом аппарате исходного типа участвуют в измельчении пищи, и несут на щупике чувствительные образования.

Нижняя губа замыкает ротовую полость с нижней стороны, ее глоссы и параглоссы слизывают жидкость, на щупике находятся чувствительны образования.

Гипофаринкс возникает как вырост нижней стенки переднего конца глотки. Гипофаринкс разделяет ротовую полость насекомых на две части. Передняя часть залегает между верхней губой и гипофаринксом, она называется цибарий, на дорзальной стенке цибария расположен рот. Задняя часть ротовой полости лежит между гипофаринксом и нижней губой, эта часть называется саливарием, в нее открываются протоки слюнных желез. В грызущем ротовом аппарате гипофаринкс принимает участие в слизывании жидкой пищи, а также в проталкивании пищи в глотку, двигаясь спереди и снизу назад и вверх.

Исходный тип ротового аппарата открыточелюстных насекомых - грызущий, он характерен для многих отрядов: тараканы, богомолы, стрекозы, жуки и другие. Многие группы насекомых полностью или частично освоили питание жидкой пищей – нектаром, растительными соками, кровью. В этих случаях ротовой аппарат существенно видоизменяется. Функциональные особенности главных типов ротовых аппаратов изучаются студентами на лабораторных занятиях, при прохождении учебной практики и самостоятельно. Некоторые особенности ротового аппарата кровососущих насекомых описаны в разделе 3.81.

Грудь. Конечности груди. Грудь у всех насекомых, состоит из трех сегментов (это пятый – восьмой сегменты по общему счету), каждый из них несет членистые конечности. Три членика груди получают названия переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Набор члеников конечностей груди у всех насекомых постоянен и включает тазик, вертлуг, бедро, голень, лапку и предлапку, несущую коготки. Предлапка может быть развита, но очень часто редуцируется, тогда остаются только коготки. Исходное количество коготков - 3, но 3 коготка характерны только для части щетинкохвосток, у всех остальных открыточелюстных средний коготок редуцирован и остаются только два боковых коготка. В ходе дальнейшей специализации может остаться только один из коготоков. Встречаются случаи вторичного расчленения члеников конечности или, наоборот, слияния их. Конечност яти насекомых, таким образом, предствляют собой систему подвижно соединенных рычагов с большим числом степней свободы и способны к разнообразным движениям. У открыточелюстных насекомых конечности груди выполняют локомоторную функцию, первично они ходильного типа, но на базе исходных ходильных конечностей у разных групп формируются конечности, приспособленные к особым способам передвижения или к осуществлению нелокомоторной функции. Примерами конечностей, осуществляющих другие способы движения, являются являются плавательные, прыгательные, копательные конечности. Конечности могут специализироваться на захвате добычи, удержании полового партнера и др. Функциональные особенности организации конечностей разного типа изучаются студентами на лабораторных занятиях, в ходе учебной практики и самостоятельно.

Грудь. Крылья. Характерная биологическая особенность большинства открыточелюстных насекомых - способность к полету. Органы полета - крылья расположены на средне- и заднегруди насекомых. Крылья закладываются как листовидные выпячивания покровов. В готовом состоянии они имеют вид тонкой пластинки. Между верхней и нижней стороной крыла находится очень узкая щель, являющаяся продолжением полости тела.. В крыло заходят трахейные стволы и нервы. В местах их залегания в крыле образуются характерные трубчатые утолщения - жилки, которые являются механической опорой крыла. У более примитивных летающих насекомых сеть жилок более густая по сравнению с более продвинутыми формами.

Движение крыльев у насекомых - результат работы сложного механизма и определяется особенностями сочленения крыла с туловищем и действием мышц. В функциональном отношении крыло представляет собой неравноплечий рычаг. С тергитом и с боковой пластинкой крыло соединено гибкими тонкими мембранами. Несколько латеральнее крыло опирается на небольшой вырост боковой пластинки (столбик), который является точкой опоры крылового рычага. В соответствующих сегментах груди имеется крыловые мышцы, которые делятся на мышцы прямого действия и мышцы непрямого действия. Мышцы прямого действия прикреплены непосредственно к крылу - к основанию его заднего и переднего края. Сокращение этих мышц обеспечивает поворот Крыловой пластинкит вдоль продольной оси, что изменяет угол атаки. Мышцы прямого действия могут также участвовать в опускании крыла. Мышцы непрямого действия, развитые боле сильно, делятся на две группы: дорзовентральные, которые протянуты от стернита к тергиту, и продольные, которые присоединены к аподемам на переднем и заднем конце груди. При сокращении дорзовентральных мышц тергит и прикрепленное к нему основание крыла опускаются вниз, при этом движении большая часть крыловой пластинки поднимается вверх. Опускание крыла у разных насекомых совершается раздичным образом. У наиболее примитивных насекомых (стрекозы, тараканы) опускание крыла происходит только за счет мышц прямого действия. У более продвинутых насекомых (жуки, кузнечики) опускание крыльев обеспечивается совместной работой мышц прямого и непрямого действия. У наиболее продвинутых насекомых (двукрылые, перепончатокрылые) опускание крыльев происходит только за счет мышц непрямого действия. Сокращение продольных мышц укорачивает грудь, за счет этого опустившийся ранее тергит вместе с основанием крыла поднимается вверх, а пластинка крыла опускается вниз. Частота взмахов крыльев очень различна: 5 -10 у булавоусых бабачек, 500 – 600 у многих комаров, около 1000 у комаров-звонцов.Очень различна скорость полета, например у златоглазки 0.5 м/сек, у пчел - 3 м/сек, у бражников – 15 м/сек.

У большинства насекомых передние и задние крылья одинаковы по плотности, перепончатые. В других случаях передние крылья оказываются более плотными, жесткими, обеспечивая защиту задним крыльям и телу, летная функция при этом утрачивается. В наибольшей степени эта особенность выражена у жуков. У прямокрылых передние крылья кожистые, у клопов основание передних крыльев плотное, только вершина крыла перепончатая. в таких случаях передняя пара крыльев называется надкрыльями, задняя сохраняет название крылья.

У более примитивных насекомых, с густой сетью жилок крыла (стрекозы, сетчатокрылые и др.) задние и передние крылья в полете движутся независимо друг от друга. У более высокоорганизованных насекомых (бабочки, перепончатокрылые и др.) передние и задние крылья сцепляются вместе и при полете работают как одно крыло. Для представителей отряда двукрылых характерна редукция задних крыльев, которые очень сильно уменьшены, при полете выполняют роль гироскопов - обеспечивают устойчивость тела в полете и именуются жужжальцами. У других групп насекомых утрата пары крыльев встречается редко, при этом у веерокрылок сохранены задние крылья. Наконец, часть насекомых полностью утратила крылья (напомним, что щетинкохвостки являются первично бескрылыми), приспосабливаясь к каким-то особенностям образа жизни, чаще всего такая утрата связана с паразитизмом: не имеют крыльев представители таких отрядов, как пухоеды, вши, блохи. Очень оригинально утрачиваются крылья мухами-кровососками. При выходе из куколки эти насекомые крылаты, в окрыленном состоянии они отыскивают себе хозяина и, опустившись на него, сбрасывают крылья. В других случаях крылья утрачиваются в связи с освоением чисто наземного образа жизни. Это явление характерно для муравьев (на самки и самцы их крылаты), некоторых жуков.

Может быть, имеет смысл еще раз напомнить, что крылья насекомых закладываются как плоские выросты покровов средне- и заднегруди, то есть по происхождению конечностями не являются. Для сравнения у трех остальных групп животных, освоивших полет: летучие ящеры, птицы, летучие мыши - крылья являются результатом преобразования передних конечностей. Естественно, существуют различные гипотезы о происхождении крыльев насекомых. Наиболее обоснованной в настоящее время является гипотеза о развитии крыльев из неподвижных выростов тергитов (паранотальные выросты) предковых форм. Такие выросты могли обеспечивать планирование или парашютирование насекмоых при обитании из на деревьях и кустарниках.

Брюшко. Конечности брюшка. Внешняя форма брюшка открыточелюстных насекомых чаще всего цилиндрическая, веретеновидная или яйцевидная. Для перепончатокрылых характерно, что первый или второй (иногда второй и третий) сегменты брюшка образуют характерное сужение - стебелек. Исходным числом сегментов брюшка считается 11, причем сегменты с первого по седьмой называются прегенитальными, восьмой и девятый - генитальными, а десятый и одиннадцатый - постгенитальными. Постгенитальные сегменты сильно редуцированы, поэтому в большинстве случаев у насекомых внешне выражено девять сегментов брюшка. Заверщается брюшко тельсоном, который, однако, четко выражен только у зародышей, в ходе развития он срастается с предыдущими сегментами. У более продвинутых насекомых может происходить слияние или редукция некоторых сегментов брюшка, в результате чего количество видимых сегментов этого отдела тела сокращается.

На брюшке открыточелюстных насекомых присутствуют различные образования, которые являются рудиментарными видоизмененными конечностями, к ним относятся грифельки, церки, створки яйцекладов. Брюшко личинок некоторых насекомых (бабочек, пилильщиков) несет так называемые ложные ножки, некоторые исследователи считают, что эти образования являются специфическими конечностями брюшка, не сохраняющимися во взрослом состоянии.

Грифельки - это небольшие палочкообразные нерасчлененные выросты, которые являются рудиментами какой-то части исходных членистых конечностей, однако какой именно части конечностей грифельки соотвествуют - точно не установлено. Из открыточелюстных насекомых грифельки характерны для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, у которых присутствуют на всех или на нескольких сегментах брюшка; у тараканов одна пара грифельков (или один грифелек) находится на девятом сегменте брюшка самца. Прыгающие щетинкохвостки и чешуйницы при движении опираются на грифельки, скользят на них; у тараканов грифельки, вероятно, несут функции органов чувств.

Церки - это придатки одиннадцатого сегмента брюшка, при его редукции могут быть вторично связанными с десятым сегментом. Типичные церки членистые, такие церки характерны для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, тараканов, поденок. У прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, у многих поденок между двумя церками отходит еще один членистый придаток - хвостовая нить, или парацерк. Считается, что парацерк был представлен и у остальных открыточелюстных насекомых, но претерпел редукцию. Парацерк, вероятнее всего, является новообразованием и не гомологичен конечностям. У поденок длинные церки и парацерк обеспечивают парашютирование: в движении поденок чередуются взлеты на 1 -2 м и медленное опускание. Членистые церки выполняют функции органов чувств, являясь как бы задними щупиками. У уховерток церки довольно крупные, нечленистые, имеют форму щипцов и служат для схватывания добычи.

Створки яйцеклада - представляют собой вытянутые, изогнутые образования, гомологичные частям конечностей восьмого и девятого сегментов брюшка.

Покровы. Общая характеристика покровов членистоногих представолена в разделе 3.52. К этой характеристике можно добавить, что у открыточелюстных насекомых наиболее полно развита эпикутикула, несущая липопротеиновые комплексы и воскоподобные вещества, что, как уже несколько раз отмечалось, препятствует испарению воды из организма. У насекомых на поверхности кутикулы расположены выросты - волоски, щетинки, чешуйки. Обычно они соединены с поверхностью тела подвижно. Каждое такое образование являются продуктом деятельности одной клетки эпителия. Эти структуры могут быть чувствующими, ядовитыми, нести другие функции. Окраска насекомых определяется во-первых, наличием в покровах пигментов, а во-вторых, структурой покровов, а точнее - преломлением лучей света на тех или иных участках покровов. Примером такой окраски является металлический блеск, характерный для многих видов жуков и других насекомых Этот тип окраски называется оптическим. Что касается роли окраски в жизни насекомых, то она не отличается от роли окраски в жизни других животных и может быть покровительственной (зеленые кузнечики среди травы, вспомните также березовых пядениц в различных районах Англии), предостерегающей (обычно сочетание черного с красным или желтым - осы, божьи коровки и др.), сигнальной (разные цветные пятна). В ряде случаев покровительственная окраска сочетается с особенной формой тела животного, что делает его похожим на какой-либо несъедобный объект, например, не веточку, каплю экскрементов, поверхность коры и т.п. Такое явление носит название мимикрии. Что касается предостерегающей окраски, то она может быть видимой постоянно, в других случаях предостерегающие элементы окраски обычно скрыты сложенными крыльями, но предъявляются при приближении врага. Частым типом предостерегающей окраски являются глазчатые пятна, причем предостерегающая роль такой окраски экспериментально доказана в изящных опытах Н.Тинбергена. Некоторые насекомые демонстрируют другой тип мимикрии, подражая не неживому объекту, а живому хорошо защищенному объекту, одним из лучших примеров является сходство совершенно безобидных мух-журчалок с пчелами и осами.

Полость тела. Полость тела трахейнодышащих разделена двумя септами на три синуса: перикардиальный, перивисцеральный и периневральный.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система, с одной стороны, достаточно типична для членистоногих, с другой стороны, у представителей различных отрядов в связи с особенностями питания может характерным образом видоизменяться.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, стенки которой образованы верхней губой и совокупностью ротовых конечностей. Как уже указывалось, ротовая полость полглоточником разделена на две части: цибариий и саливарий. Стенки цибария и передней части глотки мышцами соединены со стенками ротовой капсулы, так что образуется глоточный насос, обеспечивающий продвижение пищи в глотку. Особенно мощного развития достигает этот насос у форм, питающихся жидкой пищей. В саливарий открываются протоки трех пар слюнных желез. Каждая из них открывается у основания одной из трех пар ротовых конечностей и соответственно называется мандибулярной, максиллярной и лабиальной слюнными железами. Самой крупной является лабиальная, которая. закладываясь как парное образование, позднее сратстается. По происхождению эти железы являются производными эктодермы и не могут быть призаны гомологами целомодуктов. У части насекомых на личиночной или на взрослой стадии, например, у бабочек, ручейников, сеноедов, некоторых перенчатокрых, лабиальная слюнная железа превращается в прядильную железу, выделяющую паутинную (шелковую) нить, которая используется для сооружения коконов, ловчих сетей, убежищ..

В ротовой полости пища смешивается со слюной. У кровососущих насекомых, как и у остальных кровососов (пиявок, клещей) слюна из ротовой полости в ходе кровососания обязательно поступает в ранку. Слюна кровососов содержит антикоагулянты и - не всегда - обезболивающие вещества.

За ротовой полостью лежит глотка, за которой следует передняя кишка. В состав передней кишки входит пищевод, задняя его часть может быть расширена в зоб. У видов. питающихся твердой пищей, передняя кишка заканчивается жевательным желудком, в котором расположены хитиновые зубчики, обеспечивающие дополнительное измельчение пищи.

Далее следует средняя кишка, которая часто несет несколько слепых пилорических выростов (2 – 6). В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищевых веществ.Пилорические выросты увеличивают рабочий объем и поверхность средней кишки. Напомним, что в кишечнике насекомых, питающихся клетчаткой, поселяются простейшие (и бактерии), способные разлагать клетчатку, сами же насекомые к этому процессу неспособны. Типичным для насекомых образованием является перитрофическеая мембрана, она выделяется стенками средней кишки вокруг содержимого кишечника. Эта структура обеспечивает транспорт ферментов внутрь пищевой массы и продуктов переваривания - в полость кишечника, а также защиту стенки кишечника от механических повреждений.

Задняя кишка довольно длинная, может быть подразделена на несколько отделов. У большинства насекомых за счет задней кишки развиваются ректальные железы, участвующие во всасывании воды из содержимого кишечника. Завершается кишечник анусом, приуроченным к тельсону, а так тельсон срастается с одним или несколькими предыдущими снегментами, то анус насекомых оказывается расположенным на последнем сегменте тела.

В миксоцеле насекомых лежит жировое тело. Эта структура по функциям близка хлорагогенной ткани кольчатых червей. В нем синтезируются и хранятся различные вещества. Жировое тело является производным целомических мешков, которые закладываются в ходе развития насекомых. Как известно, некоторые насекомые на взрослой фазе не питаются, они используют вещества, накопившиеся в жировом теле на личиночной стадии.

Питание такой гигантской группы, как открыточелюстные насекомые, в высшей степени разнообразно. Пожалуй, нет таких веществ животного и растительного происхождения, которые бы не употреблялись в пищу какими-либо насекомыми (тут вспоминается детский стишок "Говорил термит термиту: Ел я все по алфавиту…"). Среди насекомых с одной стороны представлены монофаги, питающиеся только каким-либо одним видом пищи, с другой стороны имеются всеядные насекомые, например, тараканы). Значительное число насекомых питается только растительной пищей: вегетативной массой. плодами, семенами. Обширную, специфическую и крайне важную в природе группу представляют насекомые, питающиеся нектаром (бабочки, часть перепончатокрылых). Можно отметить, что такие виды испытывают недостаток азотистых элементов питания и минеральных солей, так что эти насекомые могут пополнять свой рацион потреблением мочи, жидкого компонента фекалий и трупов, слезной жидкости и даже крови (см. раздел 3.82). Другие группы видов являются хищниками, имеются также копрофаги, виды, питающиеся гниющими веществами. Среди насекомых есть виды, питающиеся малопитательной пищей: перья, рог, воск и т.п. Наконец, часть видов стали паразитами.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены развитой системой трахей. Трахеи начинаются дыхальцами, которые расположены между передне- и среднегрудью, между средне- и заднегрудью, а также на первых восьми члениках брюшка. Дыхальца снабжены особыми запирательными аппаратами, эти приспособления обеспечивают минимизацию испарения воды с поверхности трахей. Дыхальца ведут в усаженный щетинками атриум, щетинки, расположенные в атриуме защищают дыхательную систему от попадания пылевых частиц и паразитов (но некоторые паразиты все равно туда забираются, вспомните про клеща Varroa, который паразитирует в трахейной системе пчел). От атриумов начинается собственно трахейная система. От каждого дыхальца отходит короткий поперечный канал, все поперечные каналы соединены двумя продольными стволами, лежащими по бокам полости тела (каналы обоих этих типов отсутствуют у прыгающих щетинкохвосток). От этих стволов берут начало более тонкие трахеи, которые многократно ветвятся и опутывают своими разветвлениями все органы. Разветвления заканчиваются концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. Эти отростки не имеют хитиновой выстилки, называются трахеолами и могут проникать даже в отдельные клетки тела, так, в крыловых мышцах трахеолы отдают кислород непосредственно в митохондрии.

Трахеи возникают как впячивиния эктодермы. Почти на всем своем протяжении (кроме трахеол) трахеи покрыты хитиновой выстилкой со спирально расположенным утолщением. Наличие такого утолщения придает стенкам трахеи эластичность. Хитиновая выстилка трахей не имеет водонепроницаемого слоя. У некоторых насекомых наблюдаются местные расширения трахейной системы - воздушные мешки.

Движение газов по трахеям, у мало активных насекомых может проходить путем простой диффузии. В других случаях насекомые совершают специальные дыхательные движения, то есть сжимание и расслабление брюшка. Тогда на начальных участках дыхательной системы перемещение воздуха происходит за счет вентиляции, а в мелкитх разветвлениях трахей и трахеолах - путем диффузии. Воздушные мешки способны сжиматься и расширяться и также участвуют в вентиляции дыхательной системы.

Водные насекомые или личинки, обитающие в воде, используют в основном две стратегии получения кислорода: они или поглощают кислород, растворенный в воде, ли дышат атмосферным воздухом. В первом случае, представленном у личинок равнокрылых стрекоз, поденок, ручейников и других - трахейная система является замкнутой, то есть дыхальца отсутсвуют. Кислород диффундирует из воды через тонкие покровы особых придатков брюшка - трахейных жабр, поступает в трахеи и разносится по телу. Однако у этих стрекоз часть кислорода поглощается стенками задней кишки. У личинок разнокрылых стрекоз поглощение кислорода из воды происходит происходит только стенками задней кишки. У водных личинок с тонкими покровами какое-то количество кислорода поглощается через покровы. Некоторые водные личинки насекомых, обитающие в воде с низким содержанием кислорода (комары хирономиды), содержат в гемолимфе гемоглобин, обеспечивая себя запасом кислорода.

Если для дыхания используется атмосферный воздух, то личинки имеют дыхальца, число которых обычно уменьшено до 1 – 2, а сами дыхальца расположены на конце дыхательной трубки. Такие дыхательные трубки распространены очень широко, примерами могут быть личинки плавунцов, мух-львинок. Сходные образования характерны и для некоторых взрослых насекомых (водяные скорпионы). Обладатели дыхательные трубок периодически поднимаются к поверхности воды за порцией воздуха. Личинки листоеда радужницы прикрепляются к стеблям водных растений и вводят в растение задний конец тела с дыхальцами, так что кислород поглощается из воздухлносных каналов растений.

Все взрослые насекомые, обитающие в воде, имеют открытую трахейную систему и периодически поднимаются к поверхности для обновления запаса воздуха. У жуков плавунцов надкрылья и дорзальная поверхность тела имеют такую форму, что между ними оказывается полость. Дыхальца их переместились на спинную сторону и открываются в эту полость. При подъемах жука к поверхности запасание воздуха происходит в этой полости. Запас воздуха может формироваться на густых несмачивающихся волосках. расположенных на брюшной стороне тела (жуки водолюбы). У этих же жуков часть воздушного запаса находится под надкрыльями и дыхальца у них, как и у плавунцов, открываются на спинной стороне тела. У клопов гладышей для запасания воздуха служат две бороздки, расположенные на брюшной стороне и ограниченные несмачивающимися волосками, дыхальца у них открываются на брюшной стороне тела.

Подчеркнем еще раз: трахейная дыхательная система не обеспечивает собственно процесс дыхания, то есть поглощения кислорода и удаление углекислого газа, дыхательная система такого типа обеспечивает только транспорт газов, газообмен осуществляется непосредственно в тканях.

Кровеносная система. Кровеносная система насекомых не несет функции транспортировки газов и развита сравнительно слабо. В брюшке над кишечником лежит длинное трубковидное сердце. От переднего конца сердца отходит короткая головная аорта, которая заканчивается отверстием в районе мозга. Сзади сердце замкнуто, но у поденок от заднего конца сердца отходит три сосуда к хвостовым нитям. Само сердце поделено на несколько камер (от 1 до 12, чаще всего на 8), часть камер расположена в груди, остальные - в брюшке. Каждая камера снабжена парой боковых остий. От сердца к стенке тела тянутся парные крыловидные мышцы, которые своим сокращением расширяют полость сердца (диастола). В стенке сердца имеются мышечные волокна, при сокращении их происходит систола. Сердце окружено участком полости тела (перикардиальным синусом), который отделен от остальной полости тела тонкой перфорированной перегородкой - верхней диафрагмой. Аналогичная перегородка имеется и в нижней части тела, под кишечником. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемолимфы. Когда сокращаются крыловидные мышцы, верхняя диафрагма опускается, объем перикардиального синуса увеличивается. Гемолимфа устремляется в его полость и через остии поступает в сердце. При систоле гемолимфа выходит из сердца, поступает в головную аорту. из которой и изливается в полость тела. Движения нижней диафрагмы создает ток гемолимфы к заднему концу тела. На заднем конце тела кровь также за счет движений нижней диафрагмы перегоняется в перикардиальный синус.

Еще Мальпиги в 1669 г. наюлюдал обратное движение крови в сердце гусеницы тутового шелкопряда. Оказалось, что у бабочек. перепончатокрылых, двукрылых и жуков характерна периодическая смена тока крови. Частота сердечных сокращений во-первых, различна у разных видов, во-вторых, у одного и того же вида неодинакова в состоянии покоя (у бражника-языкана 10 - 12 сокращений в минуту) и в полете (у него же - более 75 сокращений). Зависит частота пульсации и от физиологического состояния, различаясь, например, у гусениц (у сиреневого бражника в разных возрастах - 80 - 140 сокращений в минуту) и куколок (у него же - 10 сокращений).

В определенных участках тела, у оснований различных выростов (конечности, усики, крылья, церки, челюсти) расположены дополнительные мускулистые ампуловидные сердца. Эти дополнительные сердца анатомически не связаны с сердцем или аортой, кровь в них поступает из полости тела. От таких дополнительных сердец отходят в соответствующий орган небольшие сосуды, сокращения стенок дополнительных сердец обеспечивают поступление крови в органы.

Выделительная система. Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в кишечник на границе средней и задней кишки. Как и всех трахейнодышащих, мальпигиевы сосуды насекомых имеют эктодермальное происхождение. Их количество колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно в пределах одной систематической группы. Продукты обмена из гемолимфы поступают в полость мальпигиевых сосудов. В полости сосудов образуется трудно растворимая мочевая кислота, ее кристаллы сразу начинают выпадать в осадок. Освобожденная вода всасывается стенками мальпигиевых сосудов и поступает обратно в гемолимфу. Однако основные процессы поглощения воды, а также некоторых молекул и ионов проходят в задней кищке, участки которой специализированы для этих процессов (такие участки получают название ректальных желез). Кристаллы мочевой кислоты выводятся наружу вместе с экскрементами. Деятельность мальпигиевых желез обеспечивает процесс выделения и одновременно - экономию воды.

В выделении участвует и жировое тело: в его клетках откладываются кристаллы молочной кислоты. Жировое тело функционирует как почка накопления, накопленная в нем мочевая кислота из обмена веществ устраняется, но из организма не выводится. По бокам сердца многих насекомых расположены группы нефроцитов, эти клетки способны поглощать твердые частицы, оказавшиеся в гемолимфе. Видоизменными участкми жирового тела являются органы свечения. Хитиновая кутикула над такими участками прозрачна. Свечение обеспечивается при окислении особого вещества люциферина в присутствии кислорода ферментом люциферазой.

Ранее было показано, что у многоножек имеются лабиальные железы, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Такие же структуры имеются и у части скрыточелюстных насекомых. Из открыточелюстных насекомых лабиальные железы характерны только для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц. NB! Эти лабильные железы не следует путать с лабиальными слюнными железами.

Втяжные пузырьки. У основания всех или только некоторых грифельков прыгающих шетинкохвосток и чешуйниц расположены втяжные пузырьки, причем в некоторых случаях не одна, а две пары пузырьков на сегмент.. У всех остальных открыточелюстных насекомых втяжных пузырьков нет. Относительно щетинкохвосток и чешуйниц показано, что эти пузырьки служат для поглощения воды с влажной поверхности.

Нервная система. . Нервная система высоко развита и специализирована. Нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и ганглии брюшной нервной цепочки. Головной мозг в свою очередь включает протоцеребрум (иннервирует глаза), дейтоцеребрум (иннервирует антеннулы) и тритоцеребрум (иннервирует верхнюю губу, лобный склерит и мышцы-расширители глотки). Протоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту (интеркалярному), он развит у насекомых сравнительно слабо в связи с редукцией у трахейнодышащих антенн.

В головном мозгу открыточелюстных насекомых сильно развиты выросты протоцеребрума - грибовидные тела, которые являются ассоциативными центрами и сильнее всего развиты у насекомых со сложным поведением. Подглоточный ганглий имеет сложный состав и иннервирует все три пары челюстей. Далее располагаются три ганглия грудных сегментов. Количество брюшных ганглиев варьирует, наиболее полное их число - 11 - наблюдается на самых ранних стадиях эмбриогенеза тараканов, медведок, жуков. Однако в дальнейшем происходит концентрация брюшных ганглиев, так что у взрослых насекомых не встречается более 8 ганглиев, причем последний из них у всех насекомых образован слиянием трех или четырех ганглиев. Вообще-то у насекомых по сравнению с другими членистоногими тенденция к слиянии. ганглиев выражена не так сильно, тем не менее, достаточно часто возникают общие грудные и брюшные ганглиозные массы, а в наиболее продвинутых случаях формируется общпя нервная масса в груди, в брюшко в этом случае заходят только нервы. Подобного рода случаи концентрации ганглиев брюшной нервной цепочки так же, как и у других членистоногих обычно характерны для форм с укороченным тело и/или уменьшенным числом сегментов.

У насекомых имеются нервные центры, регулирующие деятельность внутренних органов, совокупность нервов, отходящих от этих центров к внутрениим органам, составляет висцеральную нервную систему.

Органы чувств. Органы чувств открыточелюстных насекомых, во-первых, характеризуются высокой степенью развития, во-вторых, в силу широчайшей адаптивной радиацией насекомых представлены огромным числом вариантов, характерных для разных групп (исследователи постарались, и каждому из таких вариантов присвоено свое название).

Общий обзор органов чувств членистоногих был представлен в разделе 3.53, посвященном характеристике типа.

Морфологической и функциональной основой органов чувств открыточелюстных насекомых, как и членистоногих вообще, являются сенсиллы. Как уже было описано в общем обзоре, одной из главных черт сенсилл является сочетание собственно чувствительной клетки с модифицированным участком кутикулы.

Механорецепторы насекомых крайне разнообразны. В наиболее простом случае механорецептор собственно и представлен сенсиллой. Кутикулярнгая часть сенсиллы имеет вид полой щетинки, внутри которой расположен жгутик чувствующей клетки. Щетинка подвижно соединена с поверхностью тела. Изменение положения щетинки при каком-либо механическом воздействии (давление или движение воздуха или воды, прикосновение и т.п.) вызывает возбуждение чувствующей клетки

Другим типом механорецепторов являются хордотональные сенсиллы, или сколопофоры. Такие сенсиллы могут быть расположены по отдельности или компактными группами, в последнем случае они получают название хордотональных органов. Сколопофор отличается от простой сенсиллы двумя признаками: во-первых, периферический отросток чувствующей клетки и жгутик окружены плотным чехлом - сколопофором; во-вторых, на дистальном конце сенсилла замыкается шапочковой клеткой, от котрой отходит кутикулярный футлар жгутика. Отдельные сколопофоры и хордотональные органы расположены как на поверхности тела, так и внутри тела насекомого. На поверхности тела они в основном расположены в местах сочленений конечностей и сегментов и воспринимают низкочастотные колебания. Внутри тела эти органы размещаются в тонких мембранах, протянутых между отдельными участками скелета. Эти органы воспринимают механические напряжения, возникающие в теле насекомого, а такжде изменения давления внутри тела.

Сколопофоры составляют чувствующий аппарат звуковоспринимающих органов, которые у насекомых получили название тимпанальных органов. Тимпанальные органы у разных насекомых расположены в разных участках тела (например, на брюшке или у основания крыльев), даже далекие от зоологии люди знают, что у кузнечиков слуховые органы расположены на ногах, точнее на голенях передних конечностей. На поверхности голени находятся две узких щели, которые ведут в барабанные карманы. В каждом из этих карманов натянута барабанная перепонка, к ней примыкает тонкий трахейный ствол. Сколопофоры тимпанального органа собраны в несколько групп, примыкающих к разным участкам барабанной перепонки и трахейного ствола и воспринимают колебания этих структур, которые в с вою очередь инициируются звуковыми колебаниями опреденленной частоты. Центральные отростки чувствующих клеток вместе составляют тимпанальный нерв и в его составе направляются к центральной нервной системе.

Хеморецепторы насекомых делятся на дистантные (обонятельные) и контактные (вкусовые). Устройство их кутикулярного вооружения чрезвычайно разнообразно, но всегда имеется тонкая, проницаемая или перфорированная мембрана, так что химические агенты могут проникнуть к чувствующей клетке. Обонятельные рецепторы расположены преимущественно на усиках, на нижнечелюстных и нижнегубных щупиках. Обонятельная чувствительность насекомых велика (вспомните, как быстро к куску мяса, сахарному сиропу или к кучке экскрементов слетаются мухи или сползаются муравьи) и проявляется, в частности, в использовании в коммуникации насекомых ольфакторных сигналов, например, половых аттрактантов.

Вкусовые рецепторы также расположены на щупиках ротового аппарата, но у многих насекомых (мухи, бабочки) также и на лапках. В состав каждой вкусовой сенсиллы входит несколько рецепторных клеток, каждая из которых реагирует на определенный вкус, кроме того, в состав сенсиллы входит механорецепторная клетка. Таким образом, у насекомых в состав вкусового ощущения входит и осязательная характерстика.

Глаза насекомых членистоногих развиты хорошо и представлены двумя типами: медианными простыми глазками и латеральными сложными глазами. Строение их принципиально одинаково у всех членистоногих и было описано в разделе 3.53 Для насекомых характерно наличие 3 медианных глазков, хотя у части насекомых они могут быть редуцированы или уменьшены в числе. Простые глазки воспринимают свет, но не формируют изображения. Считается, что восприятие света простыми глазками обеспечивает фотопериодические реакции насекомых.

Латеральные сложные глаза насекомых обычно включают большое число омматидиев (несколько тысяч), но, например, у рабочих особей муравьев, обитающих под землей, число омматидиев состяаляет всего 6 – 8. Слабо развиты глаза у паразитов: блох, вшей. пухоедов. Часто глаза полностью отсутствуют у пещерных видов.

Уже упоминалось, что сложный глаз формирует мозаичное изображение. Глаза этого типа дают достаточно четкую картину близких предметов и позволяют различить контуры отдаленных. Многие насекомые имеют цветовое зрение, причем они воспринимают ультрафиолетовые лучи. Так, пчелы различаютя четыре цвета: 1) красный-желтый-зеленый (это воспринимается пчелами как один цвет, они не ощущают разницы, "дальтоники"), 2) сине-зеленый, 3) сине-фиолетовый, 4) ульрафиолетовый. Как оказалось, окраска многих цветов имеет ультрафиолетовую составляющую, которая является сигналом для опыляющих эти растения насекомых. Наконец, глаза насекомых, в том числе и простые глазки, воспринимают поляризованный свет, это дает им дополнительные возможности ориентации в окружающей среде, например, они способны ориентироваться по положению солнца, даже если небо покрыто тучами.

Специализированные органы равновесия у насекомых отсутствуют, но, конечно, они воспринимают положение своего тела в пространстве и его изменения за счет работы механорецепторов и зрительно. Имеются у насекомых и рецепторы других модальностей, способные реагировать на температуру среды, влажность воздуха, мавгнитное поле, электростатическое поле и другие.

Эндокринная система. Эндокринная система открыточелюстных насекомых высокоразвита. Она включает нейросекреторные клетки, которые расположены почти во всех отделах нервной системы. Секретируемые в этих клетках нейрогормоны по аксонам нервных клеток транспортируются в железы внутренней секреции: прилежащие тела, кардиальные тела (и те и другие железы находятся позади головного мозга) и проторакальные железы (расположены в переднегруди). Нейросекреты регулируют деятельность этих желез, гормоны, вырабатываемые желехзами внутренней секреции, поступают в кровь и регулируют протекание всех жизненных процессов. В частности, линочные гормоны вырабатываются проторакальными железами.

Половая система и размножение. Открыточелюстные насекомые раздельнополы, нередок хорошо выраженный половой диморфизм. У самцов половая система включает семенники (могут быть простыми или разделенными на дольки), семяпроводы и непарный семяизвергательный канал. Обычно имеются и какие-либо дополнительные железы. Самцы многих насекомых несут на конце брюшка створки, которые используются ими для удержания самок во время спаривания. Сложно устроенный пенис, через который проходит семяизвергательный канал, имеется практически у всех насекомых.

Парные яичники имеют вид пучков яйцевых трубочек, в которых яйцеклетка формируется, затем снабжается желтком и оболочками, соответственно этому яйцевые трубочки можно разделить на два участка: гермарий, где происходит собственно образование яйца, и вителлярий, где одевается желтком и оболочками. Яйцо, поступившее в яйцевод, одето сложной оболочкой, но в ней имеется одно или несколько отверстий - микропиле, через которые в яйцо проникают сперматозоиды. Яйцевые трубочки объединяются в два яйцевода, которые соединяются в общий яйцевод. Этот последний оканчивается влагалищем, открывающимся на поверхность тела. В состав женского полового аппарата входят разные придаточные железы, семяприемник. У части видов дополнительно имеется совокупительная сумка, которая в одних случаях открывается наружу рядом со влагалищем, в других случаях является расширением влагалища. Если совокупительная сумка имеется, то именно в нее вводится совокупительный аппарат самца.

Женское половое отверстие находится на восьмом, мужское - на девятом сегменте брюшка.

Для чешуйниц характерно наружно-внутреннее сперматофорное оплодотворение: самец оставляет на субстрате сперматофор, а самки его подбирает. У нескольких групп насекомых (тараканы, богомолы, кузнечики, сверчки, верблюдки, вислокрылки сетчатокрылые) тип оплодотворения близок к наружно-внутреннему: самка подхватывает сперматофор своими половыми придатками в момент откладки его самцом. Для всех остальных открыточелюстных насекомых характерно внутреннее оплодотворение, при котором пенис вводится во влагалище самки. При этом у некоторых групп самец формирует сперматофоры, в других случаях имеет место передача жидкой спермы. При любом типе оплодотворения сперматозоиды в конеце колнцов поступают в семяприемник самки, где и сохраняются У большинства видов открыточелюстных насекомых спаривание имеет место только один раз, но полученной спермы хватает для оплодотворения большого числа яиц, иногда - как у муравьев и пчел - на несколько лет. Собственно оплодотворение происходит в тот момент, когда яйца проходят по яйцеводам и влагалищу. Необычный сапособ осеменения характерен для постельных клопов: копулятивный орган самцов вводится не в половое отверстие самки, а в отверстие специального органа на четвертом сегменте брюшка (орган Рибагаше). Железистые клетки этого органа активируют сперматозоиды, Затем сперматозоиды выходят через стенку органа Риагаше в полость тела, где с помощью хеморецепции находят яйцевод, по яйцеводу сперматозоиды движутся к начальной части яичников, где оплодотворяют яйца до образования на них оболочки.

Самки исходно имеют яйцеклад (первичный или настоящий яйцеклад), который образован тремя парами длинных вытянутых слегка изогнутых створок. Из них две пары створок, как указывалось ранее, гомологичны конечностям (точнее, частям конечностей) восьмого и девятого сегментов брюшка, третья пара створок представляет собой выросты девятого сегмента брюшка. Яйцеклад такого типа характерен для щетинкохвосток и чешуйниц, прямокрылых, некоторых стрекоз, полужесткокрылых, перепончатокрылых, трипсов. У остальных открыточелюстных насекомых такой первичный яйцеклад исчезает: яйцеклад может вообще отсутствовать или формируется так называемый телескопический яйцеклад. В этом случае несколько последних задних сегментов брюшка образуют довольно длинную трубочку, осуществляющую откладку яиц. В покое такой яйцеклад втягивается в переднюю часть брюшка. Этот тип яйцеклада характерен для многих мух и жуков-дровосеков.

Яйцеклад служит для откладки яиц в какой-либо плотный субстрат (почву, растительные ткани), для приклеивания яиц к поверхности листьев, введения в тело (или яйцо) другого насекомого. У части перепончатокрылых яйцеклад преобразован в ядовитое жало.

Половое поведение открыточелюстных насекомых включает в общем-то те же элементы, которые представлены у других сложно организованных многоклеточных: поиск полового партнера, опознание полового партнера, ухаживание, спаривание, но бесконечно разнообразно у разных видов.

Забота о потомстве у насекомых может выражаться в следующих проявлениях: 1) яйцо (яйца) откладываются в более или менее скрытом месте и охраняются самкой (примером могут служить уховертки); 2) яйцо откладывается в защитную среду (многие прямокрылые откладывают яйца в почву); 3) яйцо откладывается на или в пищевой субстрат (бабочки и многие жуки откладывают яйца на кормовые растения, мухи - в различные органические вещества); 4) яйцо откладывается в специально сооруженное укрытие, а потомство снабжается запасом пищи.

Жизенные циклы открыточелюстных насекомых и их развитие описаны в разделе 3.81.

Поведение насекомых. Поведенческие акты насекомых могут быть представлены рефлексами, кинезами, таксисами, инстинктами, разными видами научения.

Рефлекс представляет собой простую ответную реакцию организма на тот или иной стимул. Примером может служить реакция спасения у сверчка: в ответ на прикосновение к церкам сверчок совершает прыжок. У многих мух и бабочек при стимуляции передних лапок раствором сахара вытягивается хоботок. В основе рефлекса лежит рефлекторная дуга: рецептор , принявший возбуждение, посылает сигнал в определенную клетку центральной нервной системы, ответная команда, идущая к органу-эффектору, может генерироваться в той же самой клетке или, что бывает чаще, возбуждение передается другой клетке центральной нервной системы, сигнал которой и вызывает реакцию животного.

Кинезами называют движения насекомых, вызванные определенным стимулом, но не ориентированные по отношению к этому стимулу. Так, тараканы ускоряют свое движение на освещенных участках.

Таксисами называют движэения, вызвыанные опредленным стимулом и направленные к нему или от него. Эти поведенческие рекации имеют чрезвысайно большое значение в жизни этих животных. Примеры таксисов чрезвычайно многочисленны: движение насекомого к источнику пищи, движение насекомого на свет или, напротив, от света и смногие другие. Для названия этой реакции используют слово "таксис" (от греческого taxis - расположение), перед которым ставят название стимула и определение "положительный" или "отрицательный", например, положительный фототаксис обозначает движдение животного в сторону источника света.

Инстинкты. Научение. Инстинкты представляют собой крайне сложную форму поведения. Они являются запрограммированной системой рефлексов, не зависят от предыдущего опыта животного и проявляются под воздействием определенных внутренних раздражителей. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в огранизме каких-то веществ и т.п. Рефлексы, из которых складывается инстинкт, проявляются в серии строго последовательных действий, в такой цепи рефлексов каждый предшествующий является раздражителем ("пусковым механизмом") для последующего рефлекса. В конечном итоге инстинкт проявляется как сложный целесообразный поведенческий акт. Одним из примеров инстинктивного поведения является сворачивание жуком березовым трубковертом трубки из листа березы, который жук предварительно прорезает, "строя эволюту по данной эвольвенте" (это какие-то математические определения, непонятные человеку без специальной подготовки, а жук легко эту самую эволюту строит).

В инстинктах насекомых более всего поражает их неизменность, которая приводит к тому, что при изменениях условий среды инстинкт не срабатывает, утрачивает биологическую целесообразность. Конечно, мы судим об этом со снобистской точки зрения животных, у которых ведущую роль в поведение играет научение, позволяющее более тонко подстраивать свое поведение к меняющимся условиям среды. Для насекомых, однако, с их краткой жизнью и большой численностью инстинктивные формы поведения обеспечивают биологический успех.

Знаменитый энтомолог Ж.А.Фабр описал многие проявления инстинктивной деятельности насекомых и утрату целесообразности инстинктивного поведения при изменениях, вносимых в среду человеком. Приведем описание одного из его опытов, предварив цитату небольшой преамбулой. Пчела-каменщица (виды из рода Chalicodoma) строит из почвы, смешанной со слюной, гнездовую камеру, состоящую из нескольких ячеек. В каждую ячейку она помещает запас меда и оплодотворенное яйцо. Гнездо запечатывается этой же смесью, которая, подсохнув, становится твердой, как цемент. Молодая особь, прошедшая полный цикл развития, своими челюстями прогрызает (ротовой аппарат этой пчелы, как и у других пчел, грызуще-лижущего типа) себе путь наружу и переходит к обычному поведению аэробионта. При проведении этого опыта Ж.А.Фабр ставил своей целью определить, может ли молодая пчела прогрызть плотную бумагу. И вот переходим собственно к цитате: "В те же дни я беру для опыта два нетронутых гнезда на камнях. На одном из них плотно прикрепляю поверх цементного свода кусок серой бумаги. Здесь, выходя наружу, пчеле придется прогрызть обычную земляную покрышку, а затем - бумажный листок. Вокруг другого гнезда я приклеил на камне маленький бумажный конус. Здесь те же два препятствия: цементный свод и бумажная перегородка, но между ними - пустой промежуток. Результаты этих опытов резко различны. Пчелы первого гнезда выбрались наружу, прогрызли земляную покрышку, прогрызли и бумагу, проделав в ней круглую дырочку. Во втором гнезде, под бумажным конусом, произошло иное. Пчелы проложили путь наружу сквозь свод и очутились под бумажным конусом. Найдя на некотором расстоянии новое препятствие - лист бумаги, они даже не пытались прогрызть его. Пчелы умерли под конусом. Выйдя из совей земляной тюрьмы, пчела уже совершила все нужное для своего освобождения. Она заползала по крыше гнезда, а это означает колнец работы и освобождение, прогрызать дорогу уже не нужно. И вдруг возникает новая преграда - стенка бумажного конуса. Чтобы преодолеть ее, пчела должна снова грызть, должна заняться тем, что она делает только один раз в своей жизни: второй раз прогрызать ход наружу. Приходится раздвоить единое по своей природе действие, и пчела не может сделать этого. Причина проста: побуждения к повторению уже проделанной работы нет. И каменщица погибает…"

В качестве другого примера приведем, уже без цитаты, описание поведения другого насекомого. Осы-сфексы заготавливают как корм для своих будущих личинок кузнечиков (или сверчков). Пойманного кузнечика оса парализует жалом, а затем за усики волоком транспортирует свою добычу к заранее вырытой норке. Если отрезать кузнечику усики, то сфекс оставляет свою добычу и улетает (по наблюдениям Ж.А.Фабра оса может попытаться тащить кузнечика за щупики, но никогда не пытается транспортировать его за конечности или яйцеклад).

Как рефлексы, так и их сложная последовательность - инстинкты вырабатывались в процессе эволюции как приспособление к опредленным условиям среды.

Тем не менее, насекомые способны к научению, материальной базой которого является высоко развитая нервная система. В основе научения лежит образование условных рефлексов.

Одним из примеров научения у насекомых может служить опыт этолога Н.Тинбергена, суть которого сводилась к следующему. Оса заготавливает для питания своих личинок, которых она помещает в заранее вырытую норку. Парализованные жертвы транспортируются по воздуху, при этом для заполнения одной норки оса приносит несколько экземпляров. Норка такой осы была в эксперименте окружена кольцом шишек. После нескольких возвратов осы в гнездо в период очередного отсутствия хозяйки гнезда кольцо из щишек было перенесено примерно на метр в сторону. Возвративщаяся оса опустилась на землю строго в центре кольца из шишек, где норки не было (потом. побегав вокруг, она нашла свою норку).

Возможность формирования условных рефлексов используется человеком в его хозяйственной деятельности. Например, медоносных пчел можно выдрессировать на питание нектаром определенного растения, что обеспечивает повышения урожайности этой культуры.

Общественные насекомые. Для многих групп многоклеточных характерно образование колоний. У некоторых видов насекомых на базе колониальности, прогрессивном развитии заботы о потомстве, выработался общественный образ жизни (социальность), для которого характерны функциональная взаимозависимость ососбей при их полной морфологической обосбленности. Забота о потомстве у этих групп выражается в форме постройки укрытий для потомства и создании запасов пищи для него. Для общественных насекомых характерна функциональная и морфологическая дифференцировка членов сообщества, специализация особей, ведущая в конечном итоге к полиморфизму, развитие системы обмена информацией, то есть коммуникации.

Явление социальности выражено у жалящих перепончатокрылых: муравьи, пчелы, осы, шмели, а также у термитов. Для семей общественных перепончатокрылых насекомых характерны следующие особенности:

1) функционирование сообщества основано на кастовом и физиологическом разделении функций между его членами. Даже в самых примитивных случаях имеют место две касты - половые особи, выполняющие функцию расселения и размножения, и бесполые рабочие особи, выполняющие работы по постройке гнезда, уходу за половыми особями, расплодом, добыванию пищи, защите гнезда и другие;

2) рабочие особи всегда являются бесплодными самками (Ж.А.Фабр писал "Праздность - есть образ жизни самцов перепончатокрылых");

3) имеет место разделение труда (полиэтизм), который выражается в том, что различные виды работ выполняются разными особями. Для пчел характерен возрастной полиэтизм, а у муравьев на возрастной полиэтиз накладывается еще и кастовый. Так, у медоносных пчел молодые особи сначала занимаются чисткой ячеек, затем она кормит личинок, с восьмого дня жизни, после развития у пчелы желез, выделяяющих молочко, она начинает кормить молочком матку и личинок, Далее пчела становится приемщицей корма, затем, когда у нее развиваются восковые железы, - занимается строительными работами, после полного развития жала - пчелы становятся охранницами и только в конце жизни они становятся сборщицами. У муравьев, например у муравьев-жнецов, крупные молодые рабочие особи сначала выкармливают личинок, потом становятся строителями, а на последнем этапе фуражирами;

4) вследствие названных причин для общественных насекомых оказывается характерным полиморфизм;

5) между членами семьи всегда происходит обмен информацией, который может совершаться при помощи зрительных, тактильных, звуковых и химических сигналов. Важную роль в распространении химических сигналов играет трофоллаксис - обмен пищей между отдельными членами сеьми. Самки всех общественных насекомых выделяют вещества, которые слизывают рабочие, ухаживающие за самками, эти вещества за счет трофоллаксиса распределяются между всеми членами семьи. Если эти вещества исчезнут, поведение рабочих резко меняется, вплоть до того, что у некоторых видов рабочие начинают откладывать яйца.

6) семья у большинства видов образуется одной оплодотворенной особью - самкой-основательницей, все остальные члены семьи являются потомками этой самки;

7) к размножению в семье способна только одна самка (у некоторых видов муравьев в семье насчитывается несколько размножающихся самок), в случае ее гибели осуществляется замена за счет одной из молодых самок или эту функцию начинает выполнять одна из рабочих особей;

8) у части видов общественных насекомых возникают необыкновенно сложные формы поведения: нападения на другие муравейники и захват рабов, разведение грибов, симбиотичекие отношения с тлями, которые становятся как бы "домашними животными" муравьев и другие.

Изучение состава семей отдельных видов перепончатокрылых и особенностей их биологии отражает последовательные этапы становления этого явления в филогенезе.

Социальная организация термитов во многих проявлениях сходна с перепончатокрылыми, отличаясмь от них в следующем. Семья у термитов основывается парой: самкой и самцом, рабочие особи термитов представлены недоразвитыми в половом отношении самцами и самками.

Особенности организации отдельных отрядов насекомых включены в программу летней учебной практики.

Задание для самостоятельной работы: предлагается 2 варианта задания, из которых студент выбирает один.

1. Опишите приспособления насекомых к питанию нектаром и пыльцой и приспособления покрытосеменных растений к привлечению насекомых.

2. Опишите механизмы коммуникации, встречающиеся у насекомых

ТЕМА 3.80

РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ НАСЕКОМЫХ

    Красота летучая, короткая В яблоко вползает червяком … В. Жак  

Эмбриональное развитие. В связи с тем что яйца насекомых очень богаты желтком для них характерно поверхностное дробление. В результате на поверхности яйца формируется слой одинаковых клеток - бластодерма. Часть ядер останется в желточной массе, позднее за счет их формируютчся желточные клетки. На брюшной стороне тела бластодерма утолщается, эта часть получает название зародышевой полоски. В области зародышевой полоски происходят процессы дифференцировки и формируются две мезедормальные полоски. Оставшаяся часть бластодермы представляет собой эктодерму. Энтодерма формируется или из желточных клеток или от обособленных участков зародышевой полоски. Параллельно с этими процессами вокруг зародыша образуются зародышевые оболочки и амниотическая полость, в которой зародыш лежит. У примитивных насекомых амниотическая полость открыта наружу, но у большинства полость оказывается замкнутой. Зародышевые оболочки обеспечивают защиту развивающегося эмбриона.

Зародышевая полоска начинает сегментироваться, причем сегментация происходит, как и у кольчатых червей, спереди назад. В ходе сегментации происходит гистогенез и закладка всех органов. Средняя кишка формируется из энтодермы (у части видов тлей и наездников энтодермальные зачатки регенерируют и дефинитивная кишка формируется за счет разрастания переднего эктодермального участка). Большинство целомических мешков распадается, их полость объединяется с первичной плостью тела зародыша. Клеточный метариал таких мешков дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам. Некоторые из целомических мешков не разрушаются, дают начало половым железам. У низших насекомых пара целомических закладок развивается в выделительные органы - лабиальные железы. Передняя и задняя кишка формируются как завороты эктодермы, из эктодермы задней кишки формируются и мальпигиевы сосуды. Нервная система закладывется как валик эктодермы, который позднее погружается под покровы. За счет эктодермы формируются покровы, крылья, трахеи.

Типы метаморфоза насекомых. У открыточелюстных насекомых из яйца выходит личинка с полным числом сегменнтов. Развитие насекомых протекает с метаморфозом. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В ходе метаморфоза сменяются личиночные стадии, разделенные линьками. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития по крайней мере на две фазы - личиночную (ларвальную) и взрослую (имагинальную). Линьки после наступления половой зрелости прекращаются В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. Между фазой личинки и имаго может быть промежуточная фаза - куколка.

Различают два типа метаморфоза: с неполным превращением - гемиматаболия и с полным превращением - голометаболия. У открыточелюстных насекомых неполное и полное превращение отличаются друг от друга числом фаз развития (наличием или отсутствием фазы куколки), характером организации личинок.

Личинки многих насекомых с неполным превращением обитают в той же среде, что и взрослые (тараканы. богомолы, прямокрылые и другие). В таких случаях личинки имагообразны, отличаясь от взрослых размерами, степенью развития крыльев и половых органов. Личинок такой организации часто называют нимфами. Примерами гемиметаболических насекомых могут служить представители отрядов Тараканов, Богомолов, Прямокрылых, Полужесткокрылых и других.

Личинки других насекомых с неполным превращением обитают в иной среде (в воде), в то время как взрослые формы являются аэробионтами. Такие личинки имеют специфические особенности строения, адаптивные для жизни в воде, так что по внешнему виду и особенностям строения и биологии более или менее сильно отличаются от взрослых. Для обозначения таких личинок применяют термин "наяда". Примерами этих насекомых являются отряды Веснянок, Поденок, Стрекоз и другие.

Для насекомых с полным превращением характерно наличие стадии куколки - промежуточной стадии между личинкой и взрослым организмом. Личинки насекомых с полным превращением обитают в иной среде по сравнению со взрослыми насекомыми. Если взрослые голометаболические насекомые почти всегда (паразиты не в счет) являются аэробионтами, то личинки их очень часто ведут скрытый образ жизни: в почве, в толще растительных тканей ("в яблоко вползает червяком"), в других случаях личинки обитают в воде или на поверхности растений - в любом случае личинки не летают.

Форма тела этих личинок всегда неимагообразная и очень часто, хотя и не всегда, червеобразная. Зачатки крыльев всегда отсутствуют, набор конечностей часто отличается от набора конечностей имаго, строение конечностей всегда более или менее сильно отличается от строения конечностей взрослой фазы. Личинки никогда не несут сложных глаз. Существенно иной план строения личинок перестраивается в план строения взрослого насекомого в течение стадии куколки (в теле куколки происходит гистолиз тканей, а новые органы создаются из имагинальных зачатков). К насекомым с полным превращением относятся более высокоорганизованные отряды: Жесткокрылые, Чешуекрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые и другие.

В некоторых случаях у насекомых с полным превращением личинки разных возрастов отличаются друг от друга, а переход от одной стадии к другой сопровождается заметной перестройкой организации, которая происходит у неподвижной личинки - ложнокуколки. Такой тип жизненного цикла получил название "гиперметаморфоз". Гиперметаморфоз характерен, например, для жуков-нарывников. У этих жуков из яиц выходят маленькие очень подвижные личинки - триунгулины (у них мощно развитые челюсти, сильные ноги, плотные покровы). Триунгулины многих видов нарывников разыскивают кладку саранчевых. Триунгулин съедает яйцо саранчевого и линяет, превращаясь в малоподвижную личинку с тонкими покровами и с короткими ногами. Затем триунгулин продолжает поедать яйца и проходит несколько линек. Личинка шестого возраста является неподвижной ложнокуколкой, посчле нее следуют еще два личиночных возраста и наконец появляется настоящая куколка, которая и претерпевает новое превращение. Триунгулины других видов, взобравшись предварително на цветок, цепляются к пчелам. Те триунгулины, которые прицепились к самкам пчел, попадают в конце концов в их ячейки. Сначала такой триунгулин съедает яйцо хозяйки гнезда, после чего превращается в маленькую толстую личинку с короткими ногами. Далее происходит процесс, описанный выше, но личинки питаются медом. Такой характер развития свойственен, например нарывникам-майкам.

Изучение организация различных типов личинок насекомых является задачей самостоятельной работы студентов на лабораторных занятиях и в ходе учебной практики по зоологии.

Жизненные цикла насекомых (этот раздел изложен по руководству И.Х.Шаровой). Жизненный цикл - это морфогенез животного между двумя одноименными стадиями его развития. Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию.

1. Жизненный цикл без чередования поколений с обоеполым половым размножением. Этот тип жизненного цикла характерен для огромного большинства насекомых (как, впрочем, и для огромного большинства многоклеточных).

2. Жизненные циклы без чередования поколений с партеногенетическим размножением. Такие виды представлены только партеногенетическими самками. Примерами являются некоторые виды тлей и других равнокрылых.

3. Жизненные циклы без чередования поколений с половым размножением и факультативным партеногенезом. Такие жизненные циклы характерны для многих общественных насекомых, у которых имеются самцы, самки и не участвующие в размнождении рабочие особи. Самка, наряду с оплодотворенными яйцами, из которых развиваются самки и рабочие особи, откладывает партеногенетические яйца, из которых разщвиваются самцы.

4. Жизненные циклы с гетерогонией, то есть с чередованием обоеполого и партеногенитического поколений. Этот тип жизненного цикла встречается у многих видов тлей.

5. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и нескольких поколений с педогенезом (партеногенетическим размножением нга личиночной стадии). Такой тип жизненного цикла встречается у галлиц, у которых после нескольких поколений личинок, размножающихся партеногенетически, появляются личинки, которые окукливаются, а из куколки выходит взрослое насекомое.

6. Жизненные циклы, в которых чередуются полове и бесполое размножение, или жизненные циклы с полиэмбрионией. Характерны для многих наездников.

Задание для самостоятельной работы: оцените биологические преимущества и недостатки двух типов развития насекомых: гемиметабоии и голометаболии.

ТЕМА 3.81

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НАСЕКОМЫЕ

  Мой товарищ обнаружил, что камера кишит клопами! Во всех щелях и промежутках между кирпичами жили огромные колонии этих насекомых. Старожилы дерзали появляться даже среди бела дня; их были сотни - на стенах и на потолке… Но мой товарищ обладал некоторым опытом по этой части, бесстрашно вызвал он клопов на бой. Разгорелась небылая битва. Она длилась за часом час. Она была беспощадна. Но когла разбитый наголову неприятель бежал в свои штукатурные и кирпичные твердыни, наше дело было сделана еще только наполовину. Мы жевали хлеб, превращили его в замазку и, как только обращенный в бегство воин скрывался в расселину меж кирпичами, тотчас залепляли ее жеваным хлебом. Трудились мы так до самых сумерек, пока все отверстия, щели и трещины не оказались закупоренными. Не могу без содрогания подумать о сценах голодной смерти и каннибализма, которым суждено было разыграться за крепостными стенами из жеваного хлеба. Дж.Лондон   Женский пол! Слывет везде как слабый, Только он, конечно, не таков: Даже у простых козявок бабы Много кровожадней мужиков А. Иванов

Многие насекомые освоили паразитический образ жизни. Изучение паразитических насекомых демонстрирует многообразие проявлений паразитизма у различных представителей и адаптационные возможности насекомых.

Экологические характеристики паразитизма как образа жизни включают характеристики:

1) по месту обитания паразитов - наружний и внутренний;
2) по времени или периоду жизни, которые паразит проводит на (в) хозяине ;
  2.1) кругложизненный, если паразит обитает на хозяине (в) в течение всей жизни - примером среди насекомых являются пухоеды и вши;
  2.2) фазовый если паразит обитает на хозяине на протяжении жизни определенной фазы (стадии) своего развития, такой паразитизм естественно подразделяется на ларвальный (личинки оводов и некоторых мух) и имагинальный (многие виды блох, мухи-кровососки);
  2.3) кратковременный, в этом случае паразит большую часть временги обитает во внешней среде свободно и нападает на хозяина только для питания и на время питания - примером среди насекомых являются комары, слепни, мухи цеце,
  2.4) гнездово-норовый (мы уже встречались с этим типом паразитизма при рассмотрении клещей), в этом случае паразит постоянно обитает в убежище своего хозяина, но нападает для него только для принятия пищи - примером среди насекомых являются постельные клопы, многие виды блох;
3) по типу питания - питаются "условно твердыми" тканями хозяина или питаются кровью.

 

Очень распространенным среди насекомых является эктопаразитизм, сопровождающийся питанием кровью (гематофагией), безусловно, в практическом смысле это самые важные из паразити ческих насекомых. Эта группа паразитов представлена всеми типами временных отношений с хозяином: кругложизенные, фазовые, гнездово-норовые, кратковременные.

Переход к питанию кровью сопровождался в первую очередь изменением ротовых аппаратов. При освоении кровососания, вероятно, сначала использовался исходный тип ротового аппарата насекомых, то есть грызущий. Так, известно небольшое количество пухоедов, которые питаются кровью (основная масса пухоедов питается чещуйками эпидермиса, частями перьев или волос, кожными выделениями) кожные покровы своих хозяев они повреждают мандибулами типичного грузыщего ротового аппарата. Кровь при этом слизывается глоссами и параглоссами.

В ходе углубляющихся адаптаций к кровососанию появлялись специализированные типы ротовых аппаратов: режуще-лижущие и колюще-сосущие (только не надо делать вывод, что остальные кровососы произошли от пухоедов, в данном случае демонстрируется морфологический ряд постепенно специализирующихся приспособлений, но не строится эволюционная последовательность форм). Для этих типов ротовых аппаратов характерны следующие особенности: появляются структуры, прорезающие или прокалывающие кожу прокормителя; появляется канал, обеспечивающий поступление в организм хозяины слюны; появляются структуры, обеспечивающие поступление крови в глотку кровососа, глоточный насос становится очень мощным, в слюне появляются антикоагулянты и - у некоторых видов - обезболивающие компоненты.

Режуще-лижущие ротовые аппараты характерны для слепней и мошек. В режуще-лижущем ротовом аппарате функцию прорезания покровов хозяина выполняют мандибулы и галеа нижних челюстей. Мандибулы имеют саблевидную форму, движутся они не сверху вниз, а в горизонтальной плоскости, так что кожа не прокалывается, а именно прорезается, галеа имеют форму стилета. Пищевой канал в этом типе ротового аппарата формируется из верхней губы, слюнной - из гипофаринкса. Наиболее специфической часть этого ротового аппарата является нижняя губа, которая обеспечивает "слизывание" крови. Слепни подбирают кровь, выступающую на поверзность тела прокормителя. Крупные слепни при питании наносят такую значительную ранку, что из нее стекает кровь (самоотверженный студент может пронаблюдать это явление, если не будет сгонять питающегося слепня). Для подбирания крови используются две лопасти, находящиеся на дистальном конце нижней губы. Те участки лопастей, которые прикладываются к ранке, несут сеть узких каналов, которые щелями и маленькми отверстиями связаны с внешней средой. Эти каналы называют псевдотрахеями. Псевдотрахеи, объединяясь, ведут в цибарий, откуда кровь за счет действия мощного глоточного насоса переправляется в кишку. Поглощение крови происходит по капиллярному принципу: система тонких сосудов всасывает кровь, подобно губке (английское название такого ротового аппарата "sponging mouthparts" точнее, чем русское, перевода слова sponge не приводим, все знают губку Боба). Можно отметить, что такой же всасывающий механизм поглощения жидкой пищи характерен для лижущих ротовых аппаратов мух, а у кровососущих мух, например цеце, самые внутрениие части упомянутых выше лопастей несут "зубы", которые свомими движениями обеспечивают разрушение покровов.

Колюще-сосущие ротовые аппараты насекомых характеризуются тем, что часть ротовых структур превращаются в колющие стилеты, причем в разных типах ротовых аппаратов такое превращение испытывают разные части. У ротовом аппарате клопов в колющие части превращены мандибулы и нижние челюсти. Для ротового аппарата клопов характерно, что их нижние челюсти имеют сложную конфигурацию и, складываясь вместе, формируют оба типичных для кровососов канала - слюнной, занимающий вентральное положение, и пищевой, лежащий над слюнным. Нижняя губа при питании охватывает все части колющего хоботка вместе, не давая им разойтись, причем сама нижняя губа изгибается при этом под углом.

У комаров прокалывание кожи хозяина обеспечивают нижние и верхние челюсти, обе эти структуры приобретают стилетовидную форму, участвуют в прокалывании также и верхняя губа и гипофаринкс. Пищевой канал образован свернувшейся в трубку верхней губой, а слюнной канал - гипофаринксом. Нижняя губа у комаров в ранку не вводится, но, как и клопов, удерживает все части хоботка вместе, изгибаяс при этом дугой. Гомология частей ротового аппарата блох и вшей разными исследователями трактуется по-разному. Не заостряя внимания на этой стороне дела, подчеркнем, что у этих животных также имеется комплекс колющих частей, пищевой и слюнной каналы.

Огромное большинство кровососов, паразитирующих на теплокровных позвоночных, являются переносчиками возбудителей различных заболеваний (кроме постельных клопов, у которых это явление не обнаружено). В книге "Медицинская паразитология" написано следующее: "Вопрос о роли клопов [постельных] в передаче возбудителей различныз болезней интересовал исследователей давно. Клопов заражали спирохетой Обермкейера, клещевыми спирохетозами, риккетсиями, лейшманиями, пневмококком, гемолитическим стафилококком, чумным и туляремийным микробом, вирусами куриной и натуральной оспы и другими возбудителями, но ни в олдном случае клопы при укусе этих возбудителей прокормителям не передавали, хотя и хранили их в своем организме длительное время. Последнее обстоятельство позволяет считать клопов потенциальными переносчиками возбудителей болезней человека, если клоп будет раздавлен на теле человека".

Все кровососущие насекомые своими укусами доставляют беспокойство (Ю.С.Балашов приводит следующие примеры: в перид лета слепней удои коров снижаются на 15-20% , а в период массовых нападений мошек - даже на 50%), при массовых нападениях нарушают режим работы и отдыха человека, могут вызывать кожные реакции разной интенсивности.

Экологические особенности различных групп кровососов различаются. Прежде всего необходимо отметить, что имеются такие кровососущие насекомые, у которых кровью питаются и самцы, и самки, а поглощение крови происходит как на стадии личинки, так и на стадии имаго. К таким группам относятся кровососущие насекомые с неполным превращением: клопы и вши. У кровососов, для которых характерно полное превращение, личинки питаются иной пищей. Для блох характерно кровососание и самок и самцов. Наконец, у большинства крососущих двукрылых кровь пьют только самки (мошки, мокрецы, москиты, комары, слепни). Однако у короткоусых круглошовных двукрылых (жигалок, цеце) кровью питаются и самки, и самцы. У трех семейств мух-кровососок, которые характеризуются имагинальным паразитизмом, кровь также потребляют оба пола.

Кровососущие насекомые проявляют разную степень специфичности, то есть приуроченности к определенной группе хозяев. Естественно, что более широкая специфичность характерна для кратковременных кровососов, а наиболее узкая - для кругложизненных. Так, в числе прокормителей одного рода комаров Deinocerites зарегистрированы представители классов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Наиболее часто у комаров отмечается питание кровью представителей одного класса, например, комары Anopheles и Aedes питаются почти исключительно кровью млекопитающих, а многие виды рода Culex – кровью птиц. У комаров зарегистрирован уникальный случай крайне узкой специфичности - комар Uranotaenia lateralis, обитающий на Малайском полуострове, питается только кровью илистого прыгуна - рыбы, проводящей большую часть времени вне воды. Мухи цеце питаются кровью приматов, полорогих, свиней, редко - рептилий. Слепни питаются кровью всех млекопитающих среднего и крупного размера. Постельные клопы питаются кровью летучих мышей, некоторых птиц (голубей, ласточек, стрижей, саланган) и человека. В данном случае хозяев объединяет экологическая особенность обитания в пещерах или в непосредственной к ним близости (для человека - давно пройденный этап, но эти кровососы проникли за ним в дома). Часть видов блох относительно узко специфичны (например, 13 видов блох паразитируют главным образом на большой песчанке), другие же встречаются у представителей разных отрядов и семейств млекопитающих. Крысиные блохи Xenopsilla cheopis встречаются на крысах, других грызунах, землеройках, зайцеобразных и летучих мышах, а также может пить кровь человека. Кошачьи блохи Ctenocephaloides felis встречаются на многих хищных, сумчатых, грызунах, зайцеобразных, броненосцах, летучих мышах, крупном рогатом скоте, лошадях, человеке. и даже успешно питается на ящерицах. Наиболее узкая специфичность характерна для вшей, как правило, представители одного рода вшей приурочены к какому-нибудь одному семейству млекопитающих.

Особенности распространения кровососущими насекомыми возбудителей заболеваний проще всего охарактеризовать их в форме таблицы (3.81.1). Понятно, что в данную таблицу включены далеко не все кровососущие насекомые, отражены не все особенности обсуждаемых групп, тем не менее эти данные позволяют конекретизировать представления о кровососущих насекомых.

Табл. 3.81.1

Некоторые материалы по характеристике кровососущих насекомых

 

Признаки Клопы Вши Слепни Комары Блохи
Тип паразитизма гнездово-норовый кругложизненный кратковременный у большинства гнездово-норовый
Длина тела (мм) 5 – 6 10 – 20, крупные виды до 30 0.5 – 5
Поглощают кровь из капилляра капельки крови, выступившей на поверхность кожи капилляра
Сренднее количество поглощенной крови за один акт кровососания (мг) 6.5 1.13 12.5 – 56.2 2.85 0.25
Отношение веса пищи к весу голодной особи 2.8 1.1 2.5 1.09 0.3 – 0.6
Питаются кровью оба пола, личинки и имаго только взрослые самки   только имаго, оба пола
Питание самцов, если отличается от питания самок - - углеводами растительного происхождения ( для обеих групп - растительные соки, у комаров – нектар) -
Тип развития гемиметаболия голометаболия
Личинки (при голометаболии) обитают в - - в воде или во влажной почве в воде в подстилке гнезда хозяина
Личинки (при голометаболии) питаются - - часть видов - хищники, часть питается органическими остатками мелкими органическими частицами или организмами (бактерии, простейшие, пыльца и т.п) мелкими органическими частицами, находящимися в подстилке гнезда, см. прим. 2
Продолжительность личиночного развития (при оптимальных температурах) 37 дней 15 – 15 дней от 1 года до 3 – 4 лет для Anopheles - 14 – 18 дней у разных видов от 16 до 49 дней
Продолжительность жизни взрослой фазы несколько месяцев, в лаборатории - до 14 мес. от 6 до 60 дней у разных видов, в среднем - 30 дней самки - около месяца, самцы - 4-6 дней у не зимующих 2-3 месяца, у зимующих 9 – 10 месяцев 100 – 160 дней, в лаборатории 500 дней
Плодовитость (на одну самку) 1 -2 яйца в сутки, 5 – 14 яиц в день. за жизнь - около 300. от 200 до 1000 (у разных видов) для Anopheles - в одной кладке 120 – 350 яиц до 500 яиц
Участвуют в переносе смотри примечание 5 риккетсий - возбудителей сыпного тифа бацилл сибирской язвы, туляремии см. прим. 4 малярийного плазмодия см. прим. 3. бацилл чумы
Способ передачи инвазионного начала   контаминативный механический инокулятивный совершенно исключительный, см. примечание 6
             

 

Примечание 1: сведения о питании взрослых фаз заимствованы из работы Ю.С.Балашова "Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными" и относятся к постельному клопу, платяной вше, слепню Haematopota pluvialis, комару Aedes aegypti, блохе Xenopsylla cheopis, во всех случаях приведены сведения для самок. Что касается материалов по размерам паразитов, о питании личинок, о продолжительности жизни, об участии их в переносе возбудителей и способах передачи инвазионного начала, то они представлены в целом для группы (по Ю.С.Балашову и В.П.Дербеневой-Уховой).

 

Примечание 2: питающие блохи часть крови "прогоняют" через кишечник и выделяют из анального отверстия в виде капельки. Кровь сворачивается, высыхает, ее частички попадают в субстрате гнезда хозяина и в таком виде потребляются личинками блох. Владельцы кошки или собаки, конечно, если эти животные являются носителями блох, могут сделать такой опыт: уговорить питомца поспать на белом листе бумаги, после этого на бумаге легко обнаружатся черные крупинки - это и есть застывшие капельки крови. (Если же кошка или собака будут лежать на какой-либо темной поверхности, то на ней после отдыха носителя блох обнаружатся маленькие, жемчужно-белые яички блох). На спящей кошке или собаке легко напрямую наблюдать выделение капелек крови из анального отверстия блох, если. конечно, не тревожить блоху. Наиболее удобным местом наблюдения является мордочка питомца, где шерсть коротка, и блохи хорошо заметны. Эта поведенческая реакция блох является одним из сюжетов фильма "Похитители тел".

 

Примечание 3: комары участвуют в распространении вирусов японского энцефалита, энцефалита Западного Нила, румынского энцефалита, бацилл туляремии, причем последние могут быть переданы позвоночному и инокулятивно и контаминативно, при раздавливании комара на теле. В умеренной зоне комары контаминативно переносят дирофилярий (Nematoda, Filaria) собак. Изредка эти нематоды попадают таким же образом и к человеку. Комары в тропических регионах Африки и Азии являются контаминативными переносчиками нитчатки Банкрофта (Nematoda, Filaria).

 

Примечание 4: слепни в экваториальных лесах Африки выступают перенсчиками нематод ((Nematoda, Filaria) Loa loa, передача осуществляется контаминативно.

 

Примечание 5: как уже указывалось, постельные клопы не участвуют в передаче возбудителей заболеваний, однако триатомовые клопы (сем. Reduviidae), обитающие в Южной Америке, контаминативным путем передают трипаносом – возбудителей болезни Чагаса.

 

Примечание 6: блохи вместе с кровью поглощают чумных бацилл. Эти бациллы в оргаизме блохи поселяются при входе в желудок и, размножаясь там, в конце концов формируют пробку, так насзываемый "чумной блок", перекрывающий вход в желудок. Зараженная блоха предпринимает попытки пить кровь. Струйка крови ударяется о чумной блок и, не проходя в желудок, изливается обратно в ранку на теле позвоночного, унося с собой чумные бациллы. Зараженная бациллами чумы блоха в конце концов гибнет от голода. Для чумы характерна возможность и контактной передачи при соприкосновении злорового грызуна с больным грызуном, человека с больным грызуном или человеком.

 

В дополнение к этой таблице любопытно привести сведения о бабочках, способных пить кровь. Эта особенность обнаружена у нескольких видов из рода Caliptra , семейство Совок. Более подробно изучена биология вида Caliptra eustrigata, который обитает в Юго-Восточной Азии. Самки этой бабочки питаются соками различных плодов, кожицу которых они прокалывают твердым заостренным хоботком. Самцы питаются кровью (это исключительный случай, как правило, если кровью питаются не оба пола, то пьют кровь самки, а не самцы). Эти бабочки - сами они среднего размера - не размениваются на мелкие виды животных, по ночам они пьют кровь слонов, тапиров, носорогов, буйволов и других крупных копытных. В эксперименте пили кровь человека. Акт питания длится 5 – 30 минут.

 

Эндопаразитизм встречается у насекомых значительно реже и характерен для части двукрылых и перепончатокрылых, у которых представлен ларвальным паразитизмом.

Личинки короткоусых двукрылых развиваются в разлагающихся органических остатках (взрослые формы питаются на различной органике, нередко - нектаром). Эта способность сделала возможным для некоторых мух (семейства падальных мух Calliphoridae и серых мясных мух - Sarcophagidae) ларвальный паразитизм. Многие виды мух в качестве субстрата для откладки яиц могут использовать гноящиеся раны на теле животных. У большинства таких мух личинки не выходят за пределы раны и поглощают гнойный экссудат и отмирающие ткани, так что их взаимоотношения с субстратом не отличаются от тех мух, личинки которых развиваются в мертвых тканях трупов. Часть из таких мух-некрофагов на стадии личинки стала поглощать и здоровые ткани. Можно выделить ряд видов: от таких, у которых внедрение в здоровые ткани представляет собой редкую случайность, до таких, для которых характерен облигатный тканевой паразитизм. Примером может служить вольфартова муха (Wohlfartia magnifica), из семейства серых мясных мух. Для этой мухи характерно живорождение, в ее половых путях одновременно созревают 160 – 190 личинок. Такие мухи начинают назойливо кружиться около крупных млеокпитающих и при первой возможности с силой выбрасывают личинок из половых путей на поверхность небольших ран (ссадин) или просто на слизистые оболочки глаз, ноздрей. Личинки активно проникают через покровы в подкожную клетчатку, затем в мышцы или другие ткани, где вызывают тяжело протекающие миазы. Личинки облигатнгых тканевых паразитов устроены так же, как и личинки других мух. Эти личинки червеобразны, у них нет головы, ротовое отверстие есть, но ротовой аппарат редуцирован до нескольких небольших крючочков. Дыхальца находятся на втором и на последнем сегменте тела (всего сегментов 12 – 13), на последнем же сегменте тела находится анальное отверстие. Для личинок мух характерно внекишечное пищеварение: из ротового отверстия они выделяют слюну, содержащую пищеварительные ферменты. Под действием ферментов окружающая органика (в случае паразитов - ткани животных) разрушается, а пищевая кашица заглатывается личинками. Крючки ротового аппарата могут принимать участие в механическом разрушении пищевого субстрата. Развитие личинок длится 3 – 5 дней, и процессы разрушения тканей, вызванных такими личинками протекают бурно. Сформировавшиеся предкуколки выпадают из раны и окукливаются в почве. Личинки вольфартовых мух паразитируют у овец, верблюдов, у человека, в последнего личинки попадают во время сна.

Личинки мух-некрофагов - Lucilia , Calliphora, Musca - в начале XX века иногда использовались для лечения гнойных ран: личинки не только потребляют в пищу гной и омертвевешие ткани, но еще и выделяют в составе слюны бактерицидные вещества. Эти личинки даже получили название "хирургических", для использования их в медицинской практике были разработаны приемы получения стерильных личинок. Применение их сошло на нет после внедрения в медицинскую практику антибиотиков.

Можно привести пример крайне необычного случая заражения хозяина, встречающихся у мухи семейства Calliphoridae. Личинки мухи-лягушкоедки Lucilia bufoniora развиваются а носовой полостит лягушек. Самка лягушкоедки с созревшими яйцами ходит перед лягушкой. Это демонстративное поведение заканчивается тем, что лянушка съедает муху. В кишечники лягущки личинки выходят, мигрируют в носовую полость, гдеи развиваются.

Личиночный паразитизм характерен и для 4 семейств оводов. Характер жизненного цикла у представителей всех четырех семейств сходен. Взрослые представители оводов имеют характерный облик мух, длина их около 15 мм, не питаются, их ротовой аппарат редуцирован, живут недолго (10 - 20 дней или немногим более). Личинки их являются облигатными паразитами позвоночных. Оплодотворенные самки откладывают яйца на поверхность тела млекопитающих (для носоглоточных оводов характерно живорождение, и они, улучив момент, выбрасывают сформированных личинок вместе со струей жидкости в нос, рот или глаза хозяев). Личинки развиваются в теле хозяина в течение нескольких месяцев, готовые к окукливанию личинки выходят во внешнюю среду. Окукливание происходит в почве. Можно отметить такую любопытную подробность: звук полета оводов вызывает у лошадей и крупного рогатого скота реакцию панического бегства. Представители всех семейств оводов могут паразитировать и на человеке, человек в данном случае является факультативным хозяином этих паразитов.

Некоторые дополнительные данные по биологии трех семейств оводов, распространенных в Евразии, представлены в таблице 3.81.2 (не включено в таблицу семейство Американские подкожные оводы, приуроченное к американскому континенту).

Табл. 3.81.2

Некоторые биологические особенности оводов

 

Признаки сем. Желудочные овода Gasterophilidae сем.Подкожные овода Hypodermatidae сем.Носоглоточные овода Oestridae
Плодовитость самок 200 – 500 яиц, у отдельных видов до 2000 300 – 800 яиц  
Яйца откладываюися на волосяной покров хозяина (у одного вида - на траву), см. прим. 1 волосяной покров хозяина см. выше, в тексте
Хозяева лошади, слоны, носороги грызуны, зайцеобразные, парнокопытные парно- и непарнокопытные, слоны, кенгуру
Локализация личинок в теле позвоночного сначала - в языке и слизистой ротовой полости, потом - у непарнокопытных - желудок, двенадцатьиперстная, кишка, задняя кишка подкожная клетчатка носовая полость и другие полости головы (гаймарова, лобная), у одного рода - трахея.
Миграция личинок по кишечному тракту направлена вверх, от брюшной стороны тела к спинной, по подкожной клетчатке или по мускулатуре и внутренним органам по носовым ходам
Способ выхода личинок из тела позвоночного через анальное отверстие, но у слонов - через рот через кожный свищ, возникший за счет деятельности личинок и служивший им для посткпления кислорода через ноздри

 

Примечание 1: для желудочных оводов, паразитирующих у лошадей, характерно, что самки откладывают яйца или вблизи рта или на такиех участках, которые хозяева могут вылизивать. В первом случае вылупившиеся личинки активно заполжают в ротовую полость. Во втором случае личинки вылупляются, когда к ним прикасаются губы или язык хозяина. С этих органов они попадают в ротовую полость. Те личинки, которые остались на поверхности тела, погружаются в кожу и проделывают в ней ходы, вызывая сильный зуд. Хозяин расчесывает это место зубами, поглощая этих личинок.

Овод Dermatobia hominis (семейство Американские подкожные оводы (Cuterebridae) откладывает яйца, содержащие зрелых личинок, на поверхность тела комаров или мух. Когда эти последние посещают домащних животных или человека, из яиц немедленно вылупляются личинки дерматобий, которые активно проникают через кожу в подкожную клетчатку, где и происходит их резвитие. Сигналом для вылупления является повышение температуры, когда невольный переносчик яиц дерматобии садится на тело теплокровного. Интересующиеся студенты могут наглядно ознакомиться с этим исключительным приспособлением при просмотре видеофильма "Жизнь в микромире". Возможен и менее экзотический путь заражения: самка дерматобии откладывает яйца на поверхность растительности, а заражение происходит при контакте позвоночного с этой растительностью.

Имеются виды насекомых, паразитирующих на (в) других насекомых (среди насекомых есть и паразиты дождевых червей, и улиток и пауков, но эти случаи останутся вне сферы нашего внимания). Для этой разновидности паразитизма характерно, что паразитирование, как правило, приводит к гибели хозяина. Таким паразитизмом характеризуются в частности представители нескольких семейств наездников (отряд Перепончатокрылые). Взрослые представители наездников обычно питаются нектаром. Наездники более примитивных групп откладывают яйца на поверхность растений или почвы. Вышедшие личинки активно разыскивают своих хозяев. В других случаях примитивные наездники откладывают яйца на поверхность тела определенных видов насекомых. И в том, и в другом случае личинки останются на поверхности тела хозяев и пиатются высасываемой гемолимфой. Для большинства наездников характерно, что они откладывают яйца в тело насекомого хозяина: взрослого, личинки, куколки или в яйцо. У таких видов наблюдаются своеобразные адаптации к паразитизму, представленные уменьшением размера яйца (здесь и до конца предложения имеются в виду яйца наездников), уменьшением количества желтка в яйце, изменением покровов яйца, которые становятся проницаемыми для питательных веществ (это явление получило название "яйцевой паразитизм"), у части видов - появлением полимбрионии, а также вылуплением личинки на более ранней стадии. Окукливание у части видов происходит во внешней среде, у части - в теле хозяина. Так как некоторые наездники паразитируют в насекомых, являющихся вредителями сельского хозяйства, то они используются для проведения биологической борьбы с вредителями.

Другим примером паразитирования насекомых в теле других насекомых (или пауков) является развитие личинок многих видов перепончатокрылых. В этом случае самка перепончатокрылого ловит жертву, парализует ее, нанося уколы жалом в нервные узлы и откладывает на поверхность тела жертвы свое яйцо. Вылупившаяся личинка выедает ткани жертвы, которая, благодаря особой последовательности потребления тканей, остается живой в течение всего периода развития личинки. Жертвы помещаются в различные укрытия, подготовленные самкой. Для этих насекомых характерны сложнейшие поведенческие акты, связанные с поиском жертвы, ее парализацией, постройкой укрытия, транспортировкой жертв и другие. Эти отношения характеризуются также высочайшим уровнем специализации: жертвами определенного вида перепончатокрылых может быть ограниченное число родственных видов, нередко только один вид. Непревзойденные наблюдения за такими перепончаптокрылыми описаны замечательным французским энтомологом Ж.А.Фабром.

Паразитические животные очень часто демонстрируют упрощение организации, связанное с обитанием в обедненной среде. Это явление свойственно и паразитическим насекомым, но в значительно меньшем объеме, чем у других групп паразитов. Для паразитических насекомых, за исключением кровососов с кратковременным питанием и насекомых, паразитирующих только на стадии личинки, обычно характерна редукция крыльев (пухоеды, вши, блохи, вспомните также приведенный выше пример с мухой-кровосоской). Эти же насекомые очень часто демонстрируют более или менее полную редукцию глаз.

 

ТЕМА 3.82

ФИЛОГЕНИЯ ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

В предыдущих разделах была представлена характеристика 4 подтипов членистоногих. Считаем наиболее целесообразным изложить вероятные филогенитические связи между этими подтипами по руководству В.А.Догеля, напомнив предварительно, что в этом руководстве убедительно доказывается. происхождение членистоногих от кольчатых червей.

"По расчленению тела на отделы, характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга. Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчатых червей, сохраняет и органы водного дыхания, то есть наружные кожные жабры. В связи с тем, что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то жн положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей. что параподии расчленяются и превращаются в нестоящие ноги.Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих.

Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очекредь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференцировка ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко защел у трилобитов и процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низщих представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные - две самостятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.

Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее, цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкласса Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалон.

Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которым они, несмотря на наземный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обемх группах дифференциация головныфх конечностей в сущности одинакова, трахейные, правда, не имеют антенн (антенн II), но они утратили их вторично. В составе головы сохранился сегмент антенн с принадлежещими ему ганглиями, т.е. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачптки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это мандибулы и две пары максилл. Все это - свидетельства общности происхожлдения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группы жвалоносных, или челюстных членистоногих - Mandibulata.

Вторая филогенитическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомком - хелицеровых (Chelicerata); последние утратили усики-антеннулы, первая пара их головных ножек дифференцировалась с клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как ходные ноги, дифференцировались также конечности двух первых сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь [теперь этот отдел чаще называют просомой]. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрюшие [теперь чаще употребляются термины мезосома и метасома], причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию. тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с кольчатыми червями через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные животные с жаберным дыханием, высший класс Паукообразные - приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют объединить их в большую группу Amandibulata.

Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для более примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda , мы видим ряд параллельно протоекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отдельных частей тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неизменно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т.е. происходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамрных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих к одинаковому образу жизни, например, наземному, привожит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов).

Далее автор рассматривает филогенетические отношения внутри подтипов членистоногих эту часть мы изложим в сокращенном виде.

Для ракообразных признается относительно независимое происходение от каких-то общих предков всех подклассов. Внутри же каждого подкласса как наиболее примитивные формы оцениваются группы со слабо дифференцированными сегментами и конечностями, а как апоморфные - группы с дифференцированными сегментами и конечностями. Показателем апоморфности также признается уменьшение числа сегментов, слияние сегментов. Так, в подклассе Жаброногие раки наиболее примитивным отрядом призается отряд Anostraca с длинным телом, а наиболее продвинутым подотряд Cladocera с компактным телом. В подклассе Высшие раки как наиболее примитивный оценивается отряд Leptostraca, для которого характерно 7 сегментов брюшка, голова, состоящая из акрона и 4 сегментов, однотипные конечности груди, а наиболее апоморфными - отряды Isopoda и Amphipoda, у которых в брюшке 6 сегментов, к голове приросли 1 или 2 грудных сегмента, грудные конечности дифференцировались.

Приведекм опять цитату из руководства В.А.Догеля. "Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса Myriapoda в настоящее время не может считаться окончательно решенным [оно и сейчас так!]. Одни исследователи рассматривают отдельные нруппы многоножек как самостоятельные, рано обособившиеся от общего предка, классы членистоногих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из многоножек, по-видимому, нужно считать губоногих, о чем свидетельствует ряд признаков: большое и непостоянное в пределах группы число сегментов и гомономность сенгментации, характерная для низших форм. Вторичные изменения организации сильнее всего проявляются у двупарноногих многоножек".

Насекомые оцениваются как монофилитическая группа, взявшая начало от каких-то многоножек. Внутри насекомых более примитивными считаются скрыточелюстные (большое число сегментов брюшка, наличие брюшных конечностьей, первичное отсутствие крыльев, анаморфоз), однако подчеркивается, что наряду с примитивными чертами для нах в высокой степени характерна специализация.

"Трилобиты - один из наиболее примитивных классов членистоногих. Для самых примититвных из них характерно расчлененное и гомономное туловище, более поздние формы обнаруживают уменьшение числа сегментов и слияние части сегментов... Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегментных трилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное число сегментов (у класса Ракоскорпионов 19, а у мечехвостов часть сегментов выпадает совсем, войдя в состав хвостового шипа, так что у взрослых форм туловище состоит из 13 сегментов. Класс паукообразных теснее всего связан с классом Ракоскорпионов. У них одинаковое количество, а отчасти и форма и функция конечностей и ряд других общих признаков… Среди паукообразных наиболее примитивными следует считать скорпионов, а также, может быть, сольпуг и некоторых клещей. По мере эволюции у паукообразных наблюдается олигомеризация сегментов.... тенденция к рудиментации седьмого сегмента… слияние сегментов и концентрация отделов тела … олигомеризация сегментов брюшка."

Общая оценка филогении членистоногих в двух новых руководствах в целом совпадает с приведенной, отличаясь от нее представлением о связи членистоногих с циклонеуралиями и обоснованием таксона Ecdysozoa.

К членистоногим по особенностям строения (и по молекулярнобиологической характеристике) близко примыкают два таксона Онихофоры и Тихоходки В руководстве В.А.Догеля Онихофоры фигурируют как самостятельный тип, близкий типу Членистоногих. Тихоходки рассматриваются как самостоятельный класс типа Членистоногих. В руководстве Э.Рупперта с соавторами Членистоногие, Тихоходки о Онихофоры объединены в таксон Панартропода (Panarthropoda).

 

Задание для самостоятельной работы: описать состав тела тихоходок, показать их сходства с членистоногими и отличия от членистоногих.

 

ТЕМА 3.83

ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ или ЛОФОФОРОВЫЕ

(TENTACULATA seu LOPHOPHORATA)

Этимология. Название происходит от латинского слова tentacula - щупальце (tento - щупаю).

 

Щупальцевые - это группа вторичнополостных олигомерных животных, ведущих сидячий образ жизни. В состав этого типа входит три класса: мшанки (Bryozoa), Brachiopoda (плеченогие) и Phoronida (форониды). Большинство щупальцевых обитает в морях, только около 50 видов мшанок ведет пресноводный образ жизни. В двух новейших руководствах мшанки, плеченогие и форониды, как и в руководстве В.А.Догеля, объединены в один таксон - Лофофоровые. Как уже указывалось, в руководстве Э.Рупперта с соавторами приводятся сведения об оценке статуса групп в традиционной классификации (тип, класс и т.д.), этими авторами все три группы щупальцевых (лофофоровых) оцениваются как типы.

Состав тела. Тело неясно расчленено и слагается из трех сегментов. Первый сегмент - предротовая лопасть, или эпистом. Второй сегмент несет ротовое отверстие и щупальца. Самый крупный третий сегмент составляет туловище. Таким образом, сегментация щупальцевых - гетерономная. Для обозначения сегментов тела используют также термины протосома (первый сегмент), мезосома (второй) и метасома (третий). Несмотря на сходство или даже идентичность названий, эти отделы тела никоим образом не гомологичны отделам тела паукообрязных.

Полость тела. Полость тела щупальцевых - вторичная, причем в каждом из трех сегментов тела имеется свой участок целома. Целом первого сегмента именуют протоцель, второго - мезоцель, третьего - метацель

Щупальца. Лофофор. Внутрь щупалец заходит целом, так что щупальца оказываются полыми внутри. Снаружи щупальца одеты ресничками. Расположены щупальца на особой подставке - лофофоре, который может иметь форму кольца, в этом случае лофофор окружает рот, в других случаях лофофор имеет подковообразную форму и расположен относительно рта эксцентрично.

Скелет. Тело щупальцевых заключено в секретируемый ими скелет различного состава и строения. Лофофор и щупальца несут внутри себя довольно плотное межклеточное вещество, которое выполняет роль скелета этих образований.

Пищеварительная система. Питание. Особенностью пищеварительной системы всех щупальцевых является ее V-образная форма: анальное отверстие располагается неподалеку от ротового отверстия. Питаются щупальцевые мелкими, взвешенными в воде частицами. Щупальца на лофофоре расположены так, что в совокупности образуют воронку, узким концом подходящую к ротовому отверстию. Биение ресничек создает поток воды, вода входит в широкий конец воронки и выходит наружу через промежутки между щупальцами. Взвешенные в воде частички связываются слизью, которая выделяется на поверхности щупалец, и биением ресничек внутренней стороны щупалец подгоняются ко рту.

Дыхательная система. Специализированной дыхательной системы нет, газообмен происходит на открытых участках теле, главным образом, на щупальцах.

Кровеносная система. Кровеносная система развита у форонид и плеченогих, у мшанок кровеносная система отсутствует.

Выделительная система. Эта система различными авторами оценивается неоднозначно. Собственно процессы выделения осуществляются, вероятно, эпителием тела и щупалец. В полость тела открываются воронковидные структуры, которые некоторыми авторами оцеваются как целомодукты, другими - как метанефридии. Эти структуры мы в дальнейшем будем называть целомодуктами. Они служат для выведения наружу половых продуктов.

Нервная система и органы чувств. В связи с сидячим образом жизни нервная система и органы чувств развиты слабо.

Половая система и размножение. Форониды и плеченогие в большинстве своем раздельнополы, мшанки - гермафродиты. У мшанок, которые ведут колониальный образ жизни, имеется бесполое размножение. Бесполое размножение встречается также у форонид.

КЛАСС МШАНКИ (BRYOZOA)

Этимология. Название происходит от греческ слова bryo - мох и zoa -животное.

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Мшанки являются бентосными колониальными животными (один род мшанок представлен одиночными формами). Большинство мшанок неподвижны, прикреплены к плотному субстрату, но несколько родов формирует подвижные колонии. Форма тела отдельно взятой мшанки напоминает одиночную особь полипа, колонии же мшанок по внешнему виды напоминают водоросли или колонии кораллов, могут быть столонными, кустистыми, корковыми, листообразными. Показателем сходства мшанок с растительными объектами может служить случай, имевший место на нашем факультете: несколько лет высушенная колония мшанок хранилась на кафедре ботаники, оцениваемая как какая-то водоросль. Размеры отдельной особи - зооида - составляют 0.5 - 1 мм. Колонии мшанок обычно имеют в длину несколько сантиметров. У наиболее крупных видов колонии достигают метра в длину. Уже упоминалось о наличии подвижных видов мшанок. Колония подвижного пресноводного вида Cristatella mucedo имеет в общем червееобразную форму с плоской нижней и выпулой верхней стороной, длина колонии составляет 2 – 3 см. Эти организмы передвигаются со скоростью до 10 см в день (в другом источнике приводится в 10 раз меньший показатель: около 1 см в день)

Как уже указывалось большинство мшанок обитает в морях: общее число видов мшанок оценивается в 4500-5000 видов, из них около 50 обитают в пресных водах. Класс Мшанок делится на два подкласса Покрыторотые мшанки (Phylactolaemata) и Голоротые мшанки (Gymnolaemata).

Состав тела. Колонии мшанок состоят из отдельных особей - зооидов. В состав колонии входят зооиды разной организации (полиморфизм). Типичный зооид, или аутозооид, чьей функцией является осуществление питания, включает три разнокачественных сегмента. Эпистом (протосома) представлен небольшой лопастью, нависающей над ротовым отверстием, но у голоротых мшанок он отсутствует (за что они и получили свое название). Мезосома представляет собой околоротовую область. Самым крупным отделом является третий сегмант - туловище (метасома).

Основная часть туловища мшанок погружена в "домик" – зооэций, имеющий форму бокала и состоящий из кутикулы, которую выделяет эпителий. Эта основная часть туловища называпется цистид. Остальная часть тела лишена плотной кутикулы, она включает часть туловища, лофофор со щупальцами и эпистом (если он имеется), называется эта часть полипид. Полипид может быть выставлен наружу, может втягиваться в цистид, это последнее движение совершается за счет сокращения мускулов-ретракторов. У многих морских видов мшанок отверстие, которым цистид соединен с внешней средой, может нести крышечку, в таком случае при втягивании полипида вышеупомянутое отверстие прикрывается крышечкой. Подчеркнем еще раз, что деление тела мшанок на три сегмента не совпадает с делением их тела на полипил и цистид. Зооиды связаны между собой межзооидными отверстиями, проходящими через стенки тела. Через эти отверстия осуществляется транспорт веществ

Щупальца и лофофор. У голоротых мшанок щупальца расположены вокруг ротового отверстия, их количество у разных видов колеблется от 8 до 30. У покрыторотых мшанок лофофор имеет форму подковы (или арки), между двумя ее "ножками" расположен рот, а вершина подковы (арки) обращена в сторону. У этих мшанок количество щупалец колеблется от 16 до 106. Подковообразный лофофор имеет большую поверхность по сравнению с кольцевым. Щупальца мшанок покрыты полицилиарным эпителием.

Полиморфизм. У части видов мшанок вся колония состоит из аутозооидов. У части мшанок в состав колонии входят еще особи других типов оганизации. особи разных типов (напомним, что это явление называется полиморфизмом). Один тип видоизмененных зооидов (кенозооиды) образует разнообразные прикрепительные структуры. Значительно более распространенными являются видоизмененные зооиды авикулярии и вибракулярии. Авикулярии по внешнему виду сходны с птичьей головой, несущей клюк. Цистид авикулярии имеет сложную форму: от его основной части отходит вырост, который и составляет собой неподвижную "верхнюю челюсть клюва". К ней подвижным образом присоединена крышечка, составляющая "нижнюю челюсть клюва". Полипид таких особей рудиментарен, лофофора со щупальцами и пищеварительной системы у них нет. Авикулярии снабжены мощной системой мышц, за счет работы которых осуществляются движения клюва. Авикулярии осуществляют защиту мшанок от небольших организмов, в том числе от осаждающихся личинок других видов. У вибракулярий неподвижный вырост отсутствует, а подвижный вырост (крышечка) вытянут в длинную щетитнку, снабженную системой мышц. Вибракулярии подвижны, их движения могут использоваться для очистки поверхности организма от посторониих частиц, а у немногочисленных подвижных видов они обеспечивают передвижение. Все названные особи не имеют щупалец, пищеварительной системы и не питаются, получая питательныен вещества от аутозооидов. У многих мшанок имеется еще один тип видоизменных особей - оэции, которые служат выводковыми камерами.

Стенка тела. Стенка тела включает однослойный эпителий, базальную пластинку эпителия, соединительную ткань, мышцы и целотелий. Эпителий основной части туловища - цистида - выделяет на поверхность кутикулу разной консистенции: у одних видов она тонкая и нежная, у других - жесткая. пропитанная известью. Полипид, как уже указывалось ранее, наружных кутикулярных образований не несет.

Мускулатура и движение. Мускулатура мшанок представлена продольной и кольцевой мускулатурой стенки тела, мощными специализированными мышцами, которые обеспечивают вытягивание и втягивание полипида, мышцами крышечки. Как уже упоминалось, огромное большинство мшанок являются сидячими организмами, движения которых ограничиваются перемешениями полипида и движениями подвижных частей авикулярий и вибракулярий. У немногочисленных подвижных видов перемещение по субстрату обеспечивчается согласованным движением подвижных щетинок вибракулярий, на которые колония опирается как на ножки.

Полость тела. Как уже указывалось, полость тела щупальцевых - вторичная, причем в каждом из трех сегментов тела имеется свой участок целома. Целом первого сегмента именуют протоцель, второго - мезоцель, третьего - метацель. Протоцель у мшанок в соответствии с малыми размерами эпистома невелик, а у тех видов, которые утратили эпистом, этот отдел целома отсутствует. Мезоцель залегает в лофофоре, от него слепые отростки зазодят в каждое щупальце. Протоцель (если он имеется) более или менее полно сливается с мезоцелем. Наиболее крпным оделом полости тела является метацель. Строение целома вполне типично: наружная стенка целома изнутри прилежит к стенке тела, внутренняя стенка целома снаружи придежит к стенке кишечника, внутри полости находится жидкость. Имеется мезентерий, который у мшанок называют канатиком и который идет от дна желудка (точнее, конечно, от наружной целомической выстилки желудка) к стенке тела (целомической выстилке стенки тела). Считается, что канатик участвует в трансапортировке веществ, как внутри зооида, так и между зооидами. На канатике формируются раличные половые структуры.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, за которым следует глотка. За глоткой расположен крупный желудок. Желудок изогнут V-образно, передняя часть желудка называется кардиальным отделом, задняя - пилорическим, а в месте изгиба от желудка отходит слепой отдел. От пилорического отдела желудка отходит кишка, заканчивающаяся анальным отверстием, которое расположено вне венчика (или "подковы" щупалец). Пищеварение включает внеклеточные и внутриклеточные процессы и происходит в основном в слепом отделе желудка. Перемещение пищи по желудочно-кишечному тракту соверщается отчасти за счет биения ресничк отчасти за счет сокращения мышц кишечника. У некоторых видов кардиальный отдел кишечника преобразован в мышечный желудок, в этом отделе проихдит разрушение панцирей диатомовых водорослей. Пищеварительная система каждой особи остается индивидуализированной.

Механизм питания описан в вводной части раздела при общей характеристике щупальцевых. Можно добавить, что мшанки, как и некоторые другие водные организмы, способны поглощать через эпителий щупалец растворенные в воде органические вещества.

Дыхательная система. Специализированной дыхательной системы нет. Газообмен происходит на всех открытых участках поверхности тела, в перву. очередь на щупальцах.

Кровеносная система. Кровеносная система отсутствует. Транспортные функции выполняются целомической жидкостью и канатиком.

Выделительная система. Оформленной выделительной системы у мшанок не обнаружено, возможно, что ее остатком является отверстие, через которое половые продукты выходят наружу. Экскреция, вероятно, происходит через эпителии пищеварительного тракта и наружный эпителий. В целомической жидкости взвешены клетки целомоциты, которые поглощают и накапливают в себе ненужные вещества. Накапливающая выделения ткань приобретает бурый цвет (бурое тело). Это бурое тело отторгается вместе с дегенерировавшим полипидом, срок жизни которого составляет несколько недель. После этого из тканей цистида регенерирует новый полипид.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из одного гаглия, лежащего между глоткой и задней кишкой, от него отзолдят в разные стороны нервы, большинство из которых. конечно, направляется к щупальцам. Органы чувств представлены чувствующимит клетками, которые приурочены главным образом к щупальца. Имеются чувствующие клетки и на поверхности авикулярий и виброкулярий.

Бесполое размножение. Этот тип размножения представлен у мшанок наружным и внутренним почкованием. Наружное почкование начинается с завкладки на определенных участках тела бугорков. Этот бугорок растет, у его основания образуется перетяжка, но отделения почки не происходит. Далее осуществляется органогенез: на поверхности почки формируются выросты, которые дают начало кишечнику, ганглию, щупальцам.

Внутреннее почкование, характерное для пресноводных мшанок, осуществляется за счет формирования статобластов. Статобласты представляют собой скопление мезодермальных клеток, одетое снаружи оболочкой, форма тела готового статобласта - чечевицеобразная, на поверхности находятся крючочки. Будущий статобласт - скопление мезодермальных клеток - формируется внутри канатика. К этому скоплению мигрируют эктодермальные клетки, формирующие оболочку статобласта. В состав оболочки обычно входят воздушные пузырьки. Статобласты освобождаются при разрушении материнского организма. Благодаря воздушным пузырькам статобласты плавают, благодаря крючочкам - могут цепляться за водоросли и т.п. Весной оболочки статобластов лопаются, живые клетки освобождаются и формируют сначала один организм, а затем - за счет наружного почкования - целую колонию. Биологическое значение статобластов сходно со значением геммул губок. У части мшанок зимуют отдельные цистиды, одетые плотной оболочкой.

Половая система и половое размножение. Мшанки - гермафродиты. Половые клетки развиваются под перитонеальным эпителием, причем сперматозоиды развиваются на канатике, образуя заметное скопление, которое, конечно, называется семенником. Яйцеклетки развиваются на стенке тела. Сперматозоиды всегда выходят наружу, яйцеклетки у одних видов выходят наружу, у других остаются в теле материнского организма, соответственно оплодотворение у части видов внутреннее, у части - наружно-внутреннее. Выход яйцеклеток осуществляется через особое отверстие, которое называется целомопора, лежащее между двумя щупальцами на дорзальной стороне тела. Возможно, что это отверстие является остатком целомодукта. Выход сперматозоидов осуществляется через поры на вершине определенных щупалец. При наружном оплодотворении сперматозоиды приклеиваются к щупальцам другой особи, при наружно-внутреннем - проникают в полость тела другой особи через целомопору. Развитие яиц чаще происходит в материнской колонии, в особо преобразованных особях - оэциях. Сформировавшиеся личинки выходят в воду.

Дробление яиц у мшанок полное и равномерное. В результате дробления формируется целобластула, а затем - ресничная личинка. У мшанок встречапется несколько типов личинок, наиболее типичной можно считать личинку - цифонаут, для которой характерно наличие кишечника, венчика ресничек, присоски, которой личинка прикрепляется к субстрату. После периода свободного плавания личинки оседают на дно и претерпевают метаморфоз, в ходе которого многие органы личинки, в том числе и кишечник, подвергаются гистолизу, а затем строятся заново.

У многих мшанок при развитии яиц в оэциях между зародышем и материнским организмом устанавливается связь, за счет которой зародыш получает питательные вещества. Наконец, для части видов голоротых мшанок характерна полоиэмбриония.

КЛАСС ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA)

Этимология. Название происходит от греческих слов слова brachium - плечо или рука от плеча до пальцев и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Плеченогие обитают только в морях и ведут прикрепленный образ жизни, немногие виды обитают в норках в песке или в илу. Большинство видов обитает на сравнительно небольших глубинах континентального шельфа. Колоний плеченогие не образуют, но часто встречаются густыми поселениями. Внешне плеченогие сходны с двустворчатыми моллюсками, к которым плеченогих до середины XIX века причисляли. Раковина (если смотреть на нее сверху) более или менее яйцевидная, диаметр раковины колеблется от 2 до 7 см, средний показатель составляет около 5 см. В современной фауне насчитывается около 350 – 380 видов, ископаемых видов известно около 30 тысяч.

Внешнее строение. Тело плеченогих лежит в двустворчатой раковине. У плеченогих створки раковины расположены на брюшной и спинной сторонах тела животного, тогда как у двустворчатых моллюсков они расположены по бокам тела. Брюшная створка выпуклая, спинная - уплощенная. Створки раковины на заднем конце соединяются друг с другом: они могут соединяться только при помощи мускулатуры (подкласс Беззамковые) или при помощи мускулатуры и зубчиков раковины, примерно так жек, как и у многих двустворчатых моллюсков (подкласс Замковые).

Для большинства плеченогих характерно, что задняя часть их тела вытянута в цилиндрический стебелек, который выходит между створками раковины или через специальный трубчатый вырост нижней створки и обеспечивает прикрепление к субстрату. Сам стебелек состоит из соединительной ткани, у беззамковых внутрь стебелька заходит целом. Стебелек служит для прикрепления к плотному субстрату или для заякорования в грунте. У представителей вида Lingula anatina стебелек мускулистый, достигает 30 см длины, исполльзуется животным для закапыывания в грунт. В Японии стебелек этого вида считается деликатесом.

Тело животного занимает только заднюю треть полости раковины. Вперед тело продолжается в две мантийные складки, подстилающие раковину (и выделяющие ее). По краям мантии расположены щетинки, которые не допускают проникновения в мантийную полость посторониих частиц. Передний край тела ограничен стенкой, натянутой между обеими створками раковины. По бокам от ротового отверстия вперед отходят две руки, это - своеобразно измененный лофофор. Руки несут многочисленные щупальца, покрытые моноцилиарным эпителием. Руки развиты очень сильно, снабжены известковым скелетом в виде столбика, проходящего по оси руки. На спинной стороне скелетный стержень прирастает к спинной стоврке, что обеспечивает опору лофофору. Руки со щупальцами занимают большую часть пространства внутри раковины. Скелеты рук вымерших плеченогоих хорошо сохраняются, что позволило изучить особенности организации ископаемых видов, с другой стороны , хорошая изученность вымерших плеченогих делает возможным использование их в геологии как руководящих ископаемых.

Состав тела. У взрослых плеченогих явственная сегментация не выражена, полость тела также не разделена на участки, но в ходе развития явственно выражена закладка трех отделов тела. В соответствии с этим считается. что в состав тела плеченогих входят те же три сегмента тела, что и у мшанок: протосома, представленная маленьким эпистомом (некоторые современные исследователи считают, что эпистом не соответствует первому сегменту и полость его не оценивают как протоцель), мезосома, соответствующая лофофору со щупальцами, и мезосома, соответствующая всей остальной части тела.

Раковина. Раковина, как уже указалось, выделяется эпителием мантийных складок. Основу раковины составляет углекислая известь, снаружи створки одеты слоем органического вещества. У немногих видов (род Lingula) раковина сложена из фосфата кальция, перемежающегося слоями хитина. Толща раковины пронизана канальцами, в которые входят выросты эпителлия мантии

Покровы. Для плеченогих характерен однослойный эпителий, который подостлан соединительной тканью. Самую глубокую часть покровов составляет моноцилиарный перитонеальный эпителий - наружная стенка вторичной полости тела. Сплошной мышечный мешок отсутствует, но хорошо развиты мышечные пучки, прикреплябющиеся к створкам раковины в разных точках, работа этих мышц обеспечивает открывание и закрывание раковины, часть мышц прикрепляется к стебельку.

Полость тела. Полость тела представлена сравнительно обширным целомом. Выросты целома заходят в мантийные складки, в руки и в каждое щупальце. Имеется мезентерий, делящий целом на правую и левую половины. Целом выполняет гидростатические и транспортные функции.

Пищеварительная система. Питание. Рот расположен в центре передней стенки тела и прикрыт небольшим эпистомом. Ко рту подходят два ресничных желобка, расположенных на внешней стороне рук, по ни к ротовому отверстию поступают пищевые частицы. За ртом следует пищевод, перехордящий в среднюю кишку, начальное ее расширение называют желудком. В желудок справа и слева открываются протоки двух крупных пищеварительных желез, которые традиционно называют "печень". Пищеварение главным образом внутриклеточное. У представителей подкласса Замковых средняя кишка заканчивается слепо, у более примитивных Беззамковых имеется задняя кишка и анальное отверстие на спинной стороне тела. Положение кишечника фиксировано за счет того, что к нему прикрепляется мезентерий и неполные поперечные перегородки (которые не рассматривают как диссепименты, отделяющие сегменты друг от друга).

Механизм питания описан в вводной части раздела при общей характеристике щупальцевых.

Дыхательная система. Специализированная дыхательная система отсутствует. Газообмен происходит на поверхности покровов, главным образом, конечно, на поверхности щупалец.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Над желудком лежит небольшое мешковидное сердце, от которого вентрально отходит аорта. Аорта разветвляется. ветви ее направляются в руки, складки мантии и к половым железам. Артерии не переходят в капилляры: кровь итз них поступает в щелевидные пространства между органами.

Выделительная система. Выделение углекислого газа и продуктов азотистого обмена происходит через поверхность тела. Имеется пара целомодуктов, которые в выделении, вероятно, не участвуют (мнения разных исследжователей по этому вопросу расходятся), а служат для выедения половых продуктов.

Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена двумя ганглиями, один из которых расположен дорсальнее пищевода, второй - вентральнее. Оба ганглия соединены тонкими коннективами. От надглоточного ганглия нервы отходят к рукам, от подглоточного - к остальным оргам тела. Кроме того, непосредственно под эпителием располагается по всех поверхности тела нервное сплетение. Дифференцированных органов чувств нет, только у представителей рода Lingula обнаружены статоцисты. Упомянутык выше щетинки, расположенные по краю мантии, органами чувств не являются.

Половая система и размножение. Плеченогие - за несколькими исключениями - раздельнополы. Половых желез две пары лежат они в целомических полостях складок мантии. Половые продукты выносятся наружу через целомодукты. Оплодотворение у части видов наружное, у дргуих внутреннее и происходит в целоме материнского организма.

Развитие. Дробление полное, почти равномерное. За бдастулой следует инагинационная гаструла. Далее процессы развития уклоняются от обычного хода, а именно: бластопор замыкается, и личинка превращается в двуслойный мешочек. Мезодерма и вторичная полость закладываются в виде двух парных выростов первичной кишки. Однако вскоре мезодермальные закладки утрачивают просвет, а полость образуется заново позднее за счет вторичного расхождения клеток. Личинка подразделяется двумя перехватами на три отдела. В ходе сложного метаморфоза формируется дефинитивное тело плеченогого.

КЛАСС ФОРОНИДЫ (PHORONIDA).

Это небольшой класс, включающий всего около 20 видов животных. Форониды - морские донные сидячие животные (но внутри своей трубочки они способны двигаться). Некоторые виды прикрепляются к твердому субстрату, некоторые погружены в песок, немногочисленные виды высверливают известковый субстрат (камни, раковины моллюсков). Тело колбасовидное, длиной от нескольких миллиметров до 25 - 30 см, диаметр составляет 1 – 2 мм. Форониды обитают на сравнительно небольших глубинах континентального шельфа.

Тело находится в трубке, которую выделяет эпителий, в состав трубки включаются различные механические частички. Трубка на заднем конце слепо замкнута. В составе тела выделяют те же три сегмента, что и у мшанок. Протостома представлена эпистомом, нависающим над ротовым отверстием. Мезосома несет лофофор со щупальцами и рот. Число щупалец у разных видов колеблется от 15 до 1500. Лофофор чаще всего имеет форму полумесяца, причем обе его половины могут быть закручены в спираль. Эпителий щупалец моноцилиарный. Метасома представлена длинным туловищем, задняя часть которого вздута. Питаются форониды мелко дисперсными частицами. Кишечник петлеобразный, анальное отверстие находится на спинной стороне тела, позади рта. Вторичная полость тела разделена на три отдела, соответствующих трем сегментам, наиболее обширен туловищный отдел целома. В этой области имеется 4 мезентерия, поддерживающих кишечник и кровеносные сосуды. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Имеется незамкнутая кровеносная система, но большую часть пути кровь прделывает по сосудам, лакунарный участок кровообращения невелик.. В состав кровеносной системы входит кольцевой сосуд лофофора, от него отходят петлеобразные кровеносные сосуды в каждое щупальце и два продольных ствола, которые в задней части тела соединяются друг с другом. Кровь участвует в транспортировке газов, дыхательный пигмент представлен внутриклеточным гемоглобином. Отношение объема крови к общему объему тела у форонид в два раза больше, чем у человека. Выделительные органы представлены целомодуктами. Нервная система включает околоротовое кольцо и продольный нервный ствол. У некоторых видов форонид нервный ствол располагается не посередине, а на левой стороне тела. Сложные органы чувств отсутствуют, на поверхности тела и щупалец имеются чувствующие клетки.

Форониды гермафродиты. Половые продукты выводятся через целомодукты. Сперматозоиды упакованы в сперматофоры. Сперматофоры захватываются лофофором другой особи, на лофофоре сперматозоиды освобождаются и самостоятельно проникают в полость тела другой особи, вероятно, это проникновение происходит через целомодукты. Форма сперматозоидов у форонид оригинальная: они похожи на латинскую букву V, одна ветвь этого "V" представлена ядром сперматозоида, вторая - жгутиком, при движении острый угол направлен вперед, а движение генерируется изгибаниями у жгутика и ядра. Развитие чаще протекает внутри тела матери. Форониды способны к бесполому размножению. У этих житвотных хорошо развита регенерация, например, они способны регенерировать утерянный лофофор.

ПРИМЕЧАНИЯ. Представим цитату из руководства Э.Рупперта с соавторами. "Большинство филогений объединяют Bryozoa, Brachiopoda и Phoronida в группу Lophophorata, однако родственные связи между этими тремя таксонами, а также межлу лофофоровыми, первичноротыми и вторичноротыми все ещё являются предметом спора среди зоологов. При этом морфологические и молекулярные данные зачастую не согласуются. В общих чертах морфологические данные говорят об их роджстве с вторичноротыми, эмбриологические свидетельства двойственны, а последовательности нуклетолтидов указывают на близость к первичноротым… В настоящее время нет достаточных доказательств, определенно указывающих место лофофоровых в одном из этих двух крупных таксонов многоклеточных животных". В.А.Догель считает, что эта группа занимает промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми. Родственные положения внутри таксона остаются неясными, но форониды несут больше исходных признаков, а мшанкам и пленченогим характерны многие черты специализации.

ТЕМА 3.84

ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ ИЛИ МОРСКИЕ СТРЕЛКИ

(CHAETOGNATHA)

Этимология. Название группы происходит от двух греческих слов: chaeta - щетинка и gnathos - челюсть.

 

Это небольшая группа морских планктонных животных (немногие виды держатся у дна), включающая около 150 видов. Морские стрелки в морском планктоне очень многочисленны, составляя 5 – 10% биомассы. Обычно длина тела составляет 1 – 2 см , самые мелкие виды имеют длину несколько миллиметров, самый крупный вид - 12 см. Тело этих животных стреловидное, стекловидно-прозрачное. Движутся очень быстро, характерным элементом движения являются резкие броски вперед.

В составе тела выделяются три отдела: голова, туловище и хвост (в данном случае термин хвост вполне уместен, так как анальное отверстие расположено на границе второго и третьего отделов тела). Изнутри отделы тела разделены септами.

На голове расположен рот, находящийся в углублении - преддверии. По бокам рта лежат ловчие щетинки, количество которых различно у разных видов. Щетинки периодически сбрасываются и замещаются новыми. Кпереди от щетинок расположены в один или два ряда короткие зубы. Голова прикрыта складкой стенки тела - капюшоном. В момент схватывания добычи капюшон оттягивается назад, а затем вновь надвигается на голову, считается, что наличие капюшона придает голове обтекаемую форму и несет 1 – 2 боковых плавник

Туловище имеет цилиндрическую форму, по бокам его находятся 1 или 2 боковых плавника. Заднюю часть тела окаймляет хвостовой плавник. Плавники включают двойную складку эпидермиса с внеклеточным матриксом между слоями и поддерживаются плавниковыми лучами (эти лучи представлены специализированными клетками с сильно развитыми внутриклеточными филаментами).

Эпидермис морских стрелок многослойный (но на некотрых участках тела: на вентральной стороне головы, на глазах. на плавниках - однослойный), кутикулярные образования находятся только на голове, в том числе производными кутикулы являются упомянутые ранее щетинки и зубы.

Мускулатура морских стрелок развита очень сильно, поперечно-полосатого типа. Наиболее мощно развиты 4 продольных ленты туловищной мускулатуры, их сокращения обеспечивают плавательные движения животных (изгибания в дорзо-вентральной плоскости). Сложно дифференцирована мускулатура головы, обеспечивающая движения капюшона и хватательные движения.

Полость тела морских стрелок вторичная и представлена тремя отделами, соответствующими отделам тела. Целом головы непарный, целом двух других отделов парный.

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцирована на глотку, среднюю и заднюю кищку. Добыча захватывается щетинками и пронзается зубами. Имеются ядовитые железы, расположенные на голове и в пищеводе, их выделения парализуют добычу. Вокрут пищевого комка формируется перитрофическая мембрана. Следует отметить, что, если в кишечнике пища отсутствует, то просвет кишечника сжат. Все морские стрелки прожорливые хищники, поедают значительное количество пищи, например Zonosagitta nagae в сутки потребляет количество пищи, составляющее 37% ее массы. Они могут потреблять в пищу любых планктонных животных подходящего размера, но главным объектом их питания являются веслоногие рачки. В свою очередь морские стрелки являются обычным компонентом пищи многих рыб.

Незамкнутая кровеносная система развита только в пределах туловища.

Нервная система представлена несколькими ганглиями, которые вместе образуют окологлоточное кольцо (мозг), кроме того, в туловище лежит еще один крупный нервный узел, от которого отходят к стенке тела 12 пар нервов. Мозг и брюшной ганглий соединены коннективами. На голове находится пара инвертированных глаз, каждый глаз включает одну пигментую клетку и несколько сотен чувствующих клеток, частично погруженных в пигментную. В большом количестве имеются ресничные рецепторы, представленные группой вторично чувствующих клеток и расположенные продольными и поперечными рядами по всему телу. Эти ресничные рецепторы выполняют ту же функцию, что и органы боковой линии рыб.

Щетинкочелюстные являются гермафродитами, парные яичники расположены в туловище, а семенники в хвосте. К каждому яичнику подходит яйцевод, внутренне отверстие которого вне периода размножения замкнуто. Наружные отверстия яйцеводов открываются на границе туловища и хвоста. Семенники лежат в целомах хвоста, семяпроводы открываются в эти целомы воронками, наружные отверстия семяпроводов расположены по бокам хвоста. Семяпроводы на своем аути образуют расширения - семенные пузырьки, в которых формируются сперматофоры. Оплолодворение сперматофорное и происходит при непосредственном контакте самки и самца: сперматофор выбрасывается из семенного пузырька и прикрепляется к телу самки, живчики самостоятельно проникают в женские половые отверстия. Как написано в руководстве Э.Рупперта и соавторов: "В оптимальных условиях морские стрелки совокупляются ежедневно". Развитие яиц чаще всего происходит во внешней среде, только представители одного рода вынашивают яйца в особых мешках.

Дробление полное и равномерное, радиального типа. В результате дробления формируется целобластула, гаструляция совершается за счет инвагинации. Бластопор гаструлы замыкается, и дефинитивный рот возникает на противоположном конце зародыша. Целом закладывается энтероцельно, причем сначала возникает пара туловищных целомов, позднее они отделяют от себя головные целомы, а еще позднее - хвостовые. Личиночные стадии отсутсвуют. развитие протекает очень быстро - длится примерно сутки.

Положение щетинкочелюстных в системе более чем неясно. Часть признаков говорит о близости их ко вторичноротым: энтероцельная закладка целома и вторичноротость. Другие признаки приближают щетинкочелюстных к первичноротым: наличие кутикулы, сбрасывание и замещение щетинок, брюшной нервный узел. Новые руководства толкуют систематическую принадлежность щетинкочелюстных по-разному: Э.Рупперт и соавторы склонны относить их к первичноротым, авторы другого руководства помещают их в таксон вторичноротых, но в тексте говорят о неясности их систематического положения: "До сих пор нет убедительных указаний, на то, к какому месту в системе животного мира следует отнести щетинкочелюстных". В руководствах В.А.Догеля и К.В.Беклемишева они оцениваются как независимая линия развития, берущая начало от примитивных целомических живоных.

ТЕМА 3.85

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

  - Как они передвигаются? – спросил крабоподобный профессор. - С помощью присасывательных ножек водно-сосудистой системы, которые выдвигаются по желанию. - А каким образом эти ножки помогают ему передвигаться? - Они снабжены присосками. А.Конан Дойль

Этимология. Название происходит от двух греческих слов echinos - еж и derma - кожа.

 

Преамбула. Иглокожие представляют собой самостоятельный и очень своеобразный тип животного мира. В состав современных иглокожих входят два подтипа: Eleutherozoa и Pelmatozoa. К Pelmatozoa относится только один современный класс: Морские лилии, к Eleutherozoa относятся классы: Морские звезды, Офиуры, Морские ежи и Голотурии.

Вместе с полухордовыми и хордовыми иглокожие входят в состав вторичноротых (краткая характеристика вторичноротоых представлена в заключительной части раздела 3.23), но и среди вторичноротых иглокожие уникальны. Общий план строения иглокожих достаточно резко отличается от плана строения изученных ранее животных. Эти отличия затрагивают все системы органов и особенно целом. У личинки иглокожих закладываются три пары целомических мешков. В дальнейшим они дают начало разным структурам: общей полости тела, амбулакральной системе, псевдогемальной системе и половому синусу. Амбулакральная и псевдогемальная системы характерны только для иглокожих, не встречаясь у других животных. Две эти системы будут охарактеризованы ниже.

Внешняя форма большинства иглокожих правильно радиально симметричная, они похожи на звезду, шар или цветок. Меньшее количество иглокожих внешне билатерально симметрично.

Тело радиально-симметричных иглокожих часто включает центральный диск и радиально отходящие от него выросты - лучи или руки (морские звезды, офиуры). Сектор тела иглокожего, проходящий от центра тела к концу луча, называется радиусом, сектор, отходящий от центра тела и заканчивающийся на краю диска, называется интеррадиусом. Радиусы и интеррадиусы характеризуются не только своим положением, но и типичным расположением органов амбулякральной системы. Это позволяет выявить радиусы и интеррадиусы у иглокожих, не имеющих выростов тела, а также и у внешне билатерально симметричных.

Для всех иглокожих характерно сочетание элементов билатеральной и лучевой симметрии, которое у разных классов выражено различно. Это сочетание элементов симметрии объясняется эволюционной историей иглокожих. Отдаленными их предками были подвижные билатерально симметричные животных. Билатеральное строение предков иглокожих выражено в строении их личинок. Такую билатеральную симметрию можно оценить - вслед за В.Н.Беклемишевым - как первичную. У взрослых иглокожих следов этой билатеральной симметрии не сохраняется.

Затем иглокожие перешли к сидячему образу жизни и длительное время существовали как сидячие животные, приобретя в этот период очень совершенную радиальную симметрию. Радиальная симметрия чаще всего 5-лучевая и охватывает большую часть организации современных иглокожих, особенно так называемых "правильных".

Тем не менее, у таких иглокожих проявляется и билатеральная симметрия, В.Н.Беклемишев оценивает ее как вторичную, так как эта симметрия развивается в ходе метаморфоза личинок. Эта симметрия у Pelmatozoa выражается в положении анального отверстия, которое смещено с орального полюса. У большинства Eleutherozoa (морские звезды, морские ежи, офиуры) вторичная билатеральная симметрия проявляется в единственном числе и в эксцентричном положении мадрепоровой пластинки и осевого комплекса органов. Немногочисленные представители морских звед и офиур имеют мадрепоровые пластинки и осевые комплексы во всех интеррадиусах, такие животьные оказываются правильно радиально симметричными. У примитивных голотурий вторичная билатеральная симметрия проявлется в том, что половое и мадрепоровое отверстия расположены в одном интеррадиусе.

В более позднее время представители Eleutherozoa вновь стали подвижными животными. Как пишет В.Н.Беклемишев: "Для передвижения по субстрату, для ползания наиболее удобной является двусторонне-симметричная форма тела. Поэтому с переходом Eleutherozoa к ползающему образу жизни естественно было бы ожидать от них возврата к двустронней симметрии. Однако ждать приходится долго: морские звезды с ордовика и до наших дней упорно сохраняют радиально-симметричное строение так же, как и офиуры. Самый факт отрыва от субстрата, позволяющий анальному отверстию расположиться прямо напротив ротового, способствовал даже усиленгию радиальной симметрии Eleutherozoa, и кое-кто из них достиг вполне радиального строения. Очевидно, медленное движение иглокожих не создает больших преимуществ для двустронне-симметричной формы тела по сравнению с радиальной. Среди морских ежей также очень долгое время - от силура до триаса - не появлялось двустронне-симметричных форм, и только в юре возникла определенная тенденция к развитию двустронней симметрии, охватившая часть морских ежей и явно связанная с роющим образом жизни. При движении в грунте сопротивление субстрата становится так велико, что преимущества билатеральной симметрии оказываются вполне ощутимыми". Продолжим уже не в виде цитаты, а виде конспективного пересказа. Хорошо выраженная билатеральная симметрия неправильных морских ежей развивается на иной основе, не являясь развитием вторичной билатеральной симметрии, и В.Н.Беклемишев обозначает ее как "третичную симметрию". Что касается голотурий, то они, как и все остальные Eleutherozoa, сохранили вторичную билатеральную симметрию. Эта симметрия при переходе предков голотурий к ползанию получила стимул для мощного развития, так что у большинства голотурий вторичная билатеральная симметрия становится преобладающей.

Образ жизни,, количество видов. Все иглокожие обитают только в морях, в огромном большинстве случаев они ползают по дну или по каким-то подводным объектам (живым или неживым). Некоторое количество видов способно зарываться в субстрат. Плавать способны немногочисленные виды голотурий и еще более немногочисленные виды офиур. Прикрепленный образ жизни сохранили морские лилии, но часть стебельчатых лилий способна совершать небольшие передвижения по дну, перемещаться по поверхностьи дна и даже плавать способны бесстебельчатые морские лилии. Иглокожие встречаются на всех глубинах.

Количество видов современных иглокожих составляет около 6000, вымерших известно около 10000 – 13000 видов.

Внешнее строение. Внешне большинство иглокожих, как уже указывалось, правильно радиально симметрично (чаще всего выражена пятилучевая симметрия).

У внешне радиально симметричных Eleutherozoa, ползающих по субстрату, сторона тела, обращенная к субстрату, называется оральной, в центре оральной стороны находится рот. Противоположная сторона тела, обращенная в толщу воды, называется аборальной, на аборальной стороне, в ее центре (или эксцентрично) расположено анальное отверстие (однако некоторые виды морских звезд и все офиуры анального отверстия лишены). Главная ось таких иглокожих проходит через рот и расположена вертикально, то есть перпендикулярно субстрату. У иглокожих с явно выраженными внешними признаками билатеральной симметрии различимы передний (оральный) и задний (аборальный) конец с соответствующим расположением ротового и анального отверстий. Главная ось таких иглокожих расположена горизонтально.

У морских лилий сторона тела, обращенная в толщу воды, называется оральной, на ней расположены и ротовое и анальное отверстия, а также амбулакральная система. Аборальная сторона тела обращена к субстрату.

Здесь необходимо отметить, что термины "оральный" и "аборальный" при описании тела взрослых иглокожих обозначают сторону (конец) тела, несущие рот или анус и не обязательно соответствуют оральному и аборальному полюсам зиготы, бластулы, личиночных стадий многоклеточных, а также полюсам тела взрослых кишечнополостных и гребневиков. В.Н.Беклемишев для обозначения сторон тела иглокожих предпочитал пользоваться более точными терминами "амбулакральная" и "антиамбулакральная" стороны.

Покровы. Стенка тела включает тонкую кутикулу, однослойный эпидермис, соединительно-тканную дерму и целотелий.

Часть клеток эпидермиса несет реснички, представляя собой моноцилиарные воротничковые клетки. Другая часть клеток ресничек не несет. Клетки, лишенные ресничек, являются слизеотделяющими. Слизь связывает оседающие на тело частички, эти комочки отбрасываются с поверхности тела биением ресничек. В составе эпидермиса представлены также сенсорные и нервные клетки, которые составляют так называемую эктоневральную нервную систему. В эпидермисе присутствуют также и пигментные клетки, определяющие окраску животных. У части видов выражена слабая способность менять окраску - различается ночная и дневная окраска животного.

Соединительная ткань включает основное вещество - матрикс и клетки: коллагеновые и склероциты (скелетообразовательницы). В соединительной ткана лежат и сформированные скелетные элементы. Соединительная ткань в целом выполняет опорную и скелетообразующую функции.

Соединительная ткань иглокожих обладает уникальной особенностью - она способна менять свою жесткость. Эта способность связана с измененим состояния матрикса ткани. Выяснено, что процесс изменения жесткости находится под нервным контролем, кроме того, на жесткость матрикса влияет количество ионов кальция - чем выше эта концентрация, тем жестче матрикс. Как сказано в руководстве Э.Рупперта с соавторами "крайние значения жесткости различаются как лед и вода". Изменения жесткости позволяют морским звездам фиксировать положение своего тела в ходе поедания добычи, морским ежам - фиксировать положение игл. Все иглокожие, кроме морских ежей, способны к автотомии, этому акту предшествует местное размягчение соединительной ткани.

Целотелий включает миоэпителиальные клетки, ресничные клетки, которые, как и в эпидермисе являются моноцилиарными воротничковыми. В этом клеточном слое располагаются также нервные клетки, составляющие гипоневральную нервную систему.

Нервная система и органы чувств. Нервная система иглокожих включает три отдела: эктоневральная система, гипоневральная система и аборальная система. Каждый из отделов устроен по радиальному типу и включает кольцевой участок (вокруг пищевода или задней части кишечника) и радиальные стволы.

Эктоневральная нервная система в большинстве случаев развита наиболее сильно (но у морских лилий эта часть нервной системы развита слабо), этот отдел является чувствующим. Эктоневральная нервная система принадлежит эпителию оральной стороны тела и у морских звезд расположена поверхностно. У других представителей подтипа Eleutherozoa при метаморфозе покровы тела смыкаются вокруг радиального нерва, так что формируется канал, в котором и лежит эта часть нервной системы. Гипоневральная система расположена также на оральной стороне тела, но глубже эктоневральной, в целомическом эпителии. Она развита заметно слабее эктоневральной системы. Эктоневральная и гипоневральная системы разделены слоем соединительной ткани. Ранее считалось, что клетки двух нервных систем контактируют друг с другом своими отростками проникающими сквозь соединительную ткань.. В настоящее время показано, что подобные контакты отсутствуют. Гипоневральная система является двигательной. Ее нервные клетки иннервируют амбулакральные ножки, ампулы и мышцы стенки тела.

Аборальная нервная система расположена в соответствии со своим названием и лежит в целомическом эпителии. Эта часть нервной системы носит двигательный характер. Она сильно развита у морских лилий, слабо развита у морских звезд, офиур, морских ежей, у которых иннервирует гонады, и вполне отсутствует у голотурий.

Все три нервных системы включают нервные клетки и их отростки. Скопления нервных клеток выражены слабо. Кольцевые участки всех нервных систем также не могут претендовать на роль нервных центров.

Органы чувств развиты слабо и, как правило, представлены отдельными чувствующими клетками или их скоплениями. Однако у разных групп встречаются и глаза типа глазных ямок, и органы равновесия.

Эпиневральный канал. У трех групп иглокожих - офиур, морских ежей и голотурий - в ходе эмбрионального развития полоски эктодермы, расположенные посередине лучей, погружаются внутрь тела. Этот процесс напоминает процесс нейруляцяции хордовых. В результате этого явления у названных групп иглокожих формируется внутренний полый эпиневральный канал, верхняя стенка которого представляет собой эктоневральную нервную систему. Остальная часть стенки эпиневрального канала сохряняет эпителиальное строение, клетки этой части канала несут реснички, которые своим биением обеспечивают циркуляцию жидкости в канале. За счет формирования эпиневрального канала амбулакральная борозда погружается внутрь тела и становится замкнутой. У офиур в ходе этого процесса из амбулакральнрых скелетных пластинок формируются позвонки.

Скелет. Под эпителием, в наружном слое собственно кожи образуются скелетные элементы (напомним, что у всех остальных беспозвоночных скелетные элементы образуются наружным эпителием). Скелетные элементы, как указывалось выше, формируются за счет деятельности склероцитов. Зачаток скелетной структуры возникает внутри склероцита как очень мелкое зернышко карбоната кальция. Это зернышко увеличивается, приобретает трехлучевую форму и освобождается из клетки. Дальнейшее образование скелета происходит уже в межклеточном пространстве. За счет деятельности склероцитов на каждое скелетное зернышко откладываются новые порции карбоната кальция, в результате чего соседние зернышки соединяются между собой, образуя маленькие продырявленные склетные пластинки. У голотурий скелетные пластинки в течение всей жизни остаются в виде подобных маленьких телец разнообразной формы. У большинства иглокожих эти мелкие пластинки соединяются между собой, приобретая видеоспецифичную форму. Готовая склетная пластинка имеет губчатую структуру и включает ажурную минеральную основу, окруженную соединительной тканью. Окончатаельно сформирорванные скелетные пластинки могут соединяться неподвижно, образуя панцирь. В других случаях скелетные пластинки соединены подвижно, образуя суставы, в состав которых входят коллагеновые волокна и мышцы. Подобные подвижные соединения представлены между скелетными пластинками и иглами морских ежей, между "позвонками" офиур. Таким обравзом скелет становится часть двигательной системы иглокожих. Скелетные пластинки обычно несут на своей поверхности разнообразные иглы, в том числе видоизмененные иглы - педицеллярии.

Педицеллярии. Педицеллярии характерны для морских звезд и морских ежей. Устроены педицеллярии разных видов по-разному, но всегда имеют как минимум два подвижных элемента, способных смыкаться наподие створок. Педициллярии разных видов имеет разные размеры, структура и размеры педицеллярий могут быть разными и в пределах одного вида. Наиболее мелкие педициллярии имеют микроскопические размеры, в других случаях педициллярии достигают 9 – 10 мм. Соединяя свои створки, педициллярии могут захватывать мелких животных или неживые частицы. Эти действия педицеллярий обеспечивают очистку кожных покровов от посторонних частиц, защиту от повреждений мелкими животными, защиту от оседающих личинок различных сидячих животных. Иногда крупные педицеллярии участвуют в захвате мелкой добычи, которая затем передается от педициллярии к педициллярии и так поступает к ротовому отверстию. У морских ежей часть педициллярий выделяет ядовитые вещества.

Целомические закладки и их преобразования. Иглокожие являются вторичнополостными животными. В ходе развития целом закладывается энтероцельно: сначала от первичной кишки отделяется один пузырек. Этот пузырек делится на правый и левый, оба этих пузырька растут и расчленяются на три отдельных пузырька каждый. Таким образом формируются три пары целомических образований: протоцель, мезоцель и метацель. Развитие различных целомических зачатков идет очень сложным образом, целомы каждой пары развиваются различно, причем левые целомы развиваются сильнее, чем правые. Не вдаваясь во все сложности перестроек целомических структур иглокожих, отметим только следующее:

1. Левый протоцель порой открывается во внешнюю среду. На другом своем конце он каналом связан с левым мезоцелем. В ходе развития за счет концевого участка левого протоцеля формируется мадрепоровая пластинка и мадрепоровая ампула. Канал, соединяющий левые протоцель и мезоцель, превращается в каменистый канал взрослого животного.

2. Часть левого протоцеля превращается в левый осевой синус осевого комплекса органов (см. далее).

3. Правый протоцель превращается в правый осевой синус осевого комплекса органов (см. далее).

4. Левый мезоцель интенсивно увеличивается в размерах и формирует кольцевой канал амбулакральной системы, а также все радиальные каналы этой системы со всеми их разветвлениями. Правый мезоцель исчезает.

5. Левый и правый метацели образуют общую полость тела, причем более крупный левый метацель образует полость на оральной стороне тела, а более маленький правый - на аборальной стороне тела. От левого метацеля отделяется зачаток, превращающийся в так называемую псевдогемальную или перигемальную систему, включающую кольцевой канал и радиальные каналы (в новых источниках эту структуру называют гипоневралным целомом).

6. Левый метацель дает также аборальный кольцевой генитальный канал, который у взрослого животного полностью обособлен от других целомических структур. Внутри кольцевого генитального канала расположен тканевой генитальный тяж или половой столон.

Все отмеченное харакетерно для подкласса Элеутерозоев, у морских лилий процессы структуризации целомических образований отличаются.

Таким образом, за счет сложных преобразований закладывающихся целомов у иглокожих формируются 5 различных целомических структур: амбулакральная система, псевдогемальная система, общая полость тела, осевые синусы, генитальный канал. Следует особо подчеркнуть, что структура, возникшая из мезоцеля (второго целома), то есть амбулакральная система, связана "со щупальцевым аппаратом в лице амбулакральных ножек" (по выражению В.Н.Беклемишева). Понятно, что детали строения целомических образований у представителей разных классов могут варьировать.

Любое целомическое образование иглокожих ограничено целомическим эпителием и заполнено жидкостью. В составе стенки целотеля представлены моноцилиарные воротничковые клетки и миоэпителиальные клетки. Жидкость, заполняющая целомические производные, прозрачна, близка по составу морской воде, но содержит некоторое количество белков. Движение жидкости осуществляется отчасти за счет биения ресничек, отчасти за счет сокращения мускулатуры. В жидкости целома взвешены целомоциты, многие из которых способны к амебоидному движению и фагоцитозу.

Амбулакральная система. Амбулакральная система, как уже указывалось, является уникальной особенностью иглокожих. Повторимся: главная часть этой системы формирутся из левого мезоцеля, каменистый канал - из соединения левых протоцеля и мезоцеля, мадрепоровая пластинка с мадреповой ампулой - из левого протоцеля.

Самая общая схема амбулакральной системы может быть описана следующим образом. Эта система состоит из гидравлических локомоторных ножек и каналов. В эту систему через особую продырявленную пластинку - мадрепоровую пластинку - поступает вода. От мадрепоровой пластинки начинается каменистый канал (назван так вследствие наличия в его стенках скелетных известковых структур), который на оральной стороне тела переходит в кольцевой канал. От этого последнего отходят радиальные каналы, а от них в свою очередь отходят тонкие выросты - каналы амбулакральных ножек. Эти каналы в виде амбулакральных ножек выходят на поверхность тела. Каналы амбулакральных ножек могут в своем пути на поверхность прободать амбулакральные скелетные пластинки (эта особенность характерна для морских ежей) или проходить между двумя смежными амбулакральными пластинками (это характерно для морских звезд и офиур). Собственно амбулакральная ножка представляет собой полый внутри вырост амбулакрального канала, замкнутый на дистальном конце. От основания амбулакральной ножки в противоположном направлении, то есть внутрь тела, отходят полые расширения - ампулы, эти образования отсутствуют у офиур.

В каждом латеральном канале имеются клапаны, которые обеспечивают регуляцию поступления воды в ножки и ампулы.

Обычно амбулакральная система располагается на оральной поверхности тела. У морских звезд посередине оральной стороны каждого луча тянется открытая амбулакральная борозда. Края амбулакральной борозды защищены иглами (с этой особенностью связано и само название системы: латинское слова ambulacrum означает "аллея для хождения" или "укрытая тропинка"). Изнутри амбулакральная борозда выстлана довольно крупными амбулакральными скелетными пластинками. У офиур, морских ежей и голотурий за счет формирования эпиневрального канала (см. выше) амбулакральная борозда принимает форму закрытого канала, из которого наружу высовываются амбулакральные ножки. У офиур амбулакральные скелетные пластинки преобразуются в позвонки.

Мягкие стенки амбулакральной системы включают, как уже было показано ранее, мышечные и ресничные элементы. Мышцы более обильно представлены в амбулакральных ножках и в ампулах, в каналах большее представительство имеют ресничные клетки. За счет работы мышечных элементов и ресничек вода нагнетается сначала в ампулы, а из них - в амбулакральные ножки. За счет заполнения водой ножки вытягиваются и, совершая движения, выполняют определенные функции. Вода в амбулакральные ножки поступает под давлением, в силу этого известное количество воды выходит через покровы из амбулакральных ножек во внешнюю среду. Потери воды компенсируются ее поступлением через мадрепоровую пластинку.

В наиболее типичном случае каждая амбулакральная ножка заканчивается присоской. Присоски амбулакральных ножек прикрепляются к субстрату. Прикрепление отчасти осуществляется за счет действия присоски, отчасти за счет выделяющихся клейких веществ. Прикрепление ножки очень прочно: при попытке оторвать животное от субстрата скорее порвутся ножки, чем отделится присоска. Тем не менее животное легко отделеят присоски от субстрата: клейкие вещества быстро разрушаются секретом особых желез. Продольные мышцы стенки амбулакральной ножки сокращаются, ножки укорачиваются, а животное за счет этого подтягивается на присосавщихся ножках в направлении движения. Затем присоска открепляется, а вода из ножки отгоняется в ампулу. Таким образом цикл работы амбулакральных ножек включает: вытягивание, прикрепление, подтягивание, отцепление, втягивание.

Общая поверхность амбулакральных ножек очень велика, они тонкостенны, что позволяет поверхности амбулакральных ножек поглощать кислород. Движение жидкости по каналам амбулакральной системы обеспечивает подачу кислорода ко всем участкам тела. На поверхности амбулакральных ножек располагаются чувствующие клетки, что делает эти ножки частью общего чувствительного аппарата иглокожих.

Устройство и функции амбулакральной системы у различных групп и различных видов различаются и для некоторых случаев будут описаны при описании соответствующих групп.

Перигемальная или псевдогемальная система или гипоневральный целом. Другим производным целомических закладок является перигемальная система, которая формируется за счет отделения части левого метацеля. У морских звезд и офиур перигемальная система включает околоротовое кольцо и радиальные каналы. Это целомическое образование отсутствует у большинства видов морских лилий, а у морских ежей и голотурий имеются только радиальные стволы этого целомического образования. Перигемальная система лежит аборальнее эктоневральных нервных элементов и радиального амбулакрального канала. В стенках этой целомической структуры располагается гипоневральная нервная система. У морских звезд внутри каналов гипоневральной системы расположена продольная перегородка, состоящая из двух слоев целомического эпителия. Эти слои ограничивают лакуны кровеносной системы, которая не имеет собственных стенок. Обычно считается, что одной из функций перигемальной системы является обеспечение питания нервной системы и защита ее от сдавливания. В современных руководствах термин "перигемальная система" применяют только к морским звездам в сваязи с наличием у них упомянутой выше перегородки, по отношению к остальным иглокожим, имеющим эту систему, применяют термин "гипоневральный целом".

Общая полость тела. Эта целомическая структура у иглокожих устроена в целом типичным образом, то есть представляет собой пространство между двумя листками целомического эпителия. Один из этих листков - наружный - прилежит изнутри к стенке тела, второй листок - внутренний - прилежит снаружи к стенке кишечника. Мезентерии в ходе развития у большинства иглокожих сильно редуцируются, спинной мезентерий хорошо развит только у голотурий. Полостная жидкость находится в постоянном движении и выполняет транспортные функции.

Кровеносная система. Кровеносная система иглокожих представляет собой систему лакун, ограниченных стенками псевдогемальной системы или соединительной ткани. Кровеносная система расположена на оральной и аборальной сторонах тела, две эти ее части соединены системой лакун, расположенных в осевом органе. И на оральной и на аборальной стороне кровеносная система построена по лучевому типу, включая кольцевой участок и радиальные отделы. Жидкость, наполняющая кровеносную систему, близка к целомической. Кровеносная система транспортирует питательные вещества, но не участвует в транспортировке газов (исключением являются голотурии).

Осевой комплекс органов. Осевой комплекс органов представляет собой пространственное объединение различных органов, включающее и мадрепоровую пластинку. Осевой орган связывает структуры, лежащие на оральной и аборальной сторонах. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также целомическими образованиями. Этот комплекс органов имеется у морских звезд, офиур и морских ежей. У морских лилий и голотурий осевого комплекса нет, имеется только каменистый канал. Чаще всего осевой комплекс органов один, иногда их несколько, по одному в каждом интеррадиусе. В этом последнем случае тело иглокожего становится практически правильно радиально симметричным.

Осевой комплекс органов включает:

1. каменистый канал с мадрепоровой пластинкой (часть амбулакральной системы);

2. два обособленных участка целома, которые называются правый и левый осевые синусы;

3. осевой орган.

Центральное положение в осевом комплексе органов занимает осевой орган Рядом с ним (а у некоторых видов - спирально обвиваясь вокруг него) расположен каменистый канал. Справа и слева от этих двух структур располагаются соответственно правый и левый осевые синусы, которые полностью окружают названные выше структуры. Правый и левый осевые синусы расположены по отношению друг к жругу несколько амимметрично. Правый осевой синус, который также называют перикардием, способен к сокращениям, которые обеспечивают движение крови.

Осевой орган представлен скоплением соединительной ткани, пронизанной кровеносными лакунами. На оральной стороне тела кровеносные лакуны осевого органа соединены с кольцевой лакуной кровеносной системы. На аборальной стороне кровеносные лакуны, проходящие внутри осевого комплекса, дают начало аборальной кровеносной лакуне. Тканевая часть осевого органа на аборальной стороне вытягивается в кольцевой генитальный тяж, внутри которого и проходит названная аборальная кровеносная лакуна. Генитальный тяж в свою очередь расположен внутри совершенно обособленного участка целома - кольцевого генитального канала.

Движение. Описанный выше механизм работы амбулакральных ножек (вытягивание, прикрепление, подтягивание, отцепление, втягивание) обеспечивает передвижение подвижных видов иглокожих (исключением являются офиуры, у которых апбулакральные ножки у большинства видов участия в движении не принимают). Работа амбулакральных ножек четко скоординирована. В ходе движения 1 или 2 луча являются ведущими, что обеспечивает движение в избранном направлении. У офиур и морских ежей движения осуществляются также за счет взаимного перемещения скелетных элементов, соединенных суставами.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в большинстве случаев сквозная (не имеют анального отверстия офиуры и некоторые виды морских звезд). У морских лилий, морских ежей и голотурий имеется довольно длинная кишка, которая образует петли, небольшое расширение кишечника, обозначаемое как желудок, встречается лишь у части голотурий. У морских звезд и офиур пищеварительная система имеет вид короткой трубки, тянущейся от оральной стороны до аборальной. Для иглокожих, относящихся к двум этим группам характерно наличие заметно расширенного желудка, лежащего в центральной области тела. У морских звезд, кроме того, имеются печеночные выросты, отходящие в числе двух в каждый луч. Питание охарактеризовано отдельно для каждой группы.

Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек, а также многочисленными кожными выростами, у разных групп эти выросты имеют несколько различное строение и расположение. У офиур функцию дыхания выполняют мешковидные кожные выросты, начинающиеся на оральной стороне тела и глубоко вдающиеся внутрь общей полости тела. Особым образом устроена дыхательная система голотурий.

Выделительная система. Основным продуктом азотистого обмена у иглокожих является аммиак, который выделяется через наиболее тонкие участки стуенки тела. Другие азотсодержащие соединения поглощаются амебоидными клетками - целомоцитами, свободно взвешенными в полости тела, кровеносной системе, псевдогемальной системе, амбулакральной системе. Захватив вещества, полежащие удалению, эти клетки подходят к тонким участкам покровов и самостоятельно выходят наружу. В других случаях такие клетки, наполненные экскретами, образуют скопления в соединительной ткани разных участков тела, где и находятся пожизненно.

Половая система и размножение. Большинство иглокожих раздельнополо. Половая система расположена на аборальной стороне тела. У большинства групп половая система имеет радиальное строение и включает кольцевой половой столон (генитальный тяж), с которым связаны половые железы. Половой столон лежит в обособленном участке полости тела - кольцевом генитальном канале. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками. У офиур половые железы открываются не прямо наружу, а в тонкостенные бурсы. У голотурий половая железа непарная. Оплодотворение наружное. Заб.ота о потомстве выражена у небольшого числа видов.

Развитие. Дробление у иглокожих полное, радиальное, в результате дробления формируется бластула, претерпевающая инвагинацию. Далее следует формирование вторичного рта и ануса (см. раздел 3.23). После завершения этого процесса вторичный рот личинок оказывается расположенным на переднем конце тела - аборальном полюсе, а анальное отверстие - на заднем конце тела - оральном полюсе. Синхронно проходит энтероцельное формирование целомических структур. Особенностью формирования целомических образований у иглокожих является то, что первоначально возникает один целомический зачаток, который затем делится на два: правый и левый. Остальные две пары целомических зачатков возникают в результета перешнуровки тех двух целомических мешочков, которые возникли первыми. Развитие трех пар целомических зачатков, связь протоцеля с внешней средой за счет развития поры, связь мезоцеля с системой амбулакральных ножек - все это сходно с формированием целомических структур у полухордовых.

В результате этих процессов формируется личинка, носящая общее название - диплеврула. Для диплеврулы характерно наличие билатеральной симметрии, переднее положение рта, заднее положение ануса, наличие трех пар целомических мешков (протоцеля, мезоцеля и метацеля). Личинки иглокожих разных классов имеют специфические особенности, вследствие чего обозначаются разными названиями.

При осаждении личинок на субстрат происходит метаморфоз. Совокупность данных сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии позволяет сделать вывод, что в ходе исторического развития иглокожих перестройка организации происходила в связи с переходом свободно плавающих предковых форм к прикрепленному образу жизни. У современных иглокожих процессы метаморфоза всегда проходят сложно и у представителей разных классов различным образом. В самом общем виде эти процессы сводятся к следующему.

1. При осаждении на субстрат прикрепление совершается аборальным полюсом. Очень симптоматично, что личинки некоторых морских звезд проходят в своем развитии прикрепленную стадию.

3. Вследствие того, что прикрепление совершается аборальным полюсом, рот личинки (это уже вторичный рот!) перемещается на задний конец тела, который теперь становится верхним полюсом животного.

4. Анальное отверстие сдвигается в сторону, следствием этого становится приобретение кишечником петлеобразной формы и приобретение животным вторичной билатеральной симметрии.

5. Происходят перестройки целомических закладок (описаны ранее). За счет формирования амбулакральной системы устанавливается очень совершенная пятилучевая симметрия, а исходная билатеральная симметрия личинки (первичная билатеральная симметрия) утрачивается.

Яйцо иглокожих чаще всего содержит малое количество желтка. Их таких яиц вылупляются планктотрофные личинки, которые ведут свободные образ жизни в течение нескольких недель или месяцев. Реже яйца содержат большое количество желтка, тогда личинки являются лецитотрофными, период их свободной жизни значительно короче и не превышает месяца.

У морских звезд, морских ежей и офиур в тело взрослого животного превращается небольшая часть личинки, остальная же часть личинки атрофируется (некротический метаморфоз). У голотурий атрофии подвергается сравнительно небольшая передняя часть личинки, из остальной части строится тело взрослого организма, причем без особо сильных изменений организации личинки, в том числе ось личинки сохраняется как ось тела взрослого животного.

В дальнейшем тексте курса лекций метаморфоз представаителей отдельных классов обсуждаться не будет.

Регенерация. Это явление широко представлено у различсных иглокожих. В некоторых случаях способность к регенерации заходит так далеко, что приводит к бесполому размножению.

Как было указано ранее, тип Иглокожих делится на два подтипа Пельматозои (Pelmatozoa) и Элеутерозои (Eleutherozoa).

Пельматозои являются более древней группой иглокожих. К этому подтипу относится 5 классов, из которых только класс Морские лилии представлен в современной фауне. Представители четырех ископаемых классов позволяют судить об эволюционном развитии иглокожих. Пельматозои чаще ведут (вели) прикрепленный образ жизни, реже - свободный образ жизни. К субстрату тело этих животных обращено аборальной стороной. Рот и анальное отверстие находятся (находились) на оральной стороне, обращенной в толщу воды. Тело мешковидное, шаровидное или в форме цветка. Скелет развит хорошо. Амбулакральная система не служит для движения.

Элеутерозои - это высшие свободноподвижные иглокожие. Тело звездообразной, шаровидной или червеобразной формы. Скелет есть вседа, но степень его развития различна. Ротовое и анальное отверстия находится на противоположных сторонах или – у червеобразных животных - концах тела. Амбулакральная система в большинстьве случаев служит для движения, в некоторых случаях эта двигательная функция амбулакральной системой утрачена.

Представления о происхождении иглокожих представлены в разделе 3.92.

ТЕМА 3.86

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)

  Питается она [гигантская морская звезда Pycnipodia] главным образом морскими ежеми, раками-отшельниками, нападает на крупных голотурий и поедает ослабленных или мертвых рыб… Когда эта эвезда ползет с тысячасми своих извивающихся ножек, она производит внушительное впечатление, а ее многочисленные помпоны из цепких педицеллярий и широкое гибкое тело делают ее грозным орудием уничтожения. В борьбе с сопротивляющейся рыбой ли крабом она может привести в действие более 15 тысяч ножек с присосками. Пикноподия заглатывает целиком крупных морских ежей, а спустя некоторое время выбрасывает наружу лишенную лишенную игл чистую скорлупу ежа. У.Фишер

Этимология. Название происходит от двух греческих слов - звезда и и eidos - форма.

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Морские звезды, как и все иглокожие, обитают только в морях. Они подвижны, ползают по дну. Большая часть видов распространена на сравнительно небольших глубинах. Самые маленькие виды имеют диаметр менее 2 см, самые большие - около 1 м, средние размеры звезд составляь 12 – 24 см. Специфическая форма тела определила название этой группы: тело включает центральный диск и отходящие от него лучи. Огромное большинство морских звезд имеет 5 лучей, однако представители семейства "солнечные звезды" имеют до 40 лучей. Лучи морских звезд оканчиваются широким основанием, постепенно переходя в диск. У представтелей одного рода - Culcita - лучи очень короткие, так что тело звезды выглядит как пятиугольник. Количество современных видов оценивается в 1500.

Внешнее строение. Морские звезды ползают на оральной стороне тела, которая обращена к субстрату. В центре этой стороны размещается рот. Посередине оральной стороны тела каждого луча тянется амбулакральная борозда, в которой находятся амбулакральные ножки. Края амбулакральной борозды защищены иглами, а изнутри амбулакральная борозда выстлана довольно крупными амбулакральными скелетными пластинками, эти пластинки продырявлены отверстиями через которые проходят амбулакральные ножки.

Сторона тела, обращенная от субстрата, называется аборальной. В центре ее находится плохо заметное анальное отверстие (у части морских звезд его нет). В одном из интеррадиусов аборальной стороны тела расположена мадрепоровая пластинка, которая обычно отличается по форме от соседних скелетных пластинок и, как уже указывалось, прободена отверстиями. У немногочисленных видов морских звезд мадреповые пластинки расположены во всех интеррадиусах. Как правило, наружная поверхность тела покрыта иглами или бугорками, редко эта поверхность гладкая.

Покровы. Строение покровов морских звезд не отличается от того, что было описано ранее, в общей характеристике типа.

Скелет. В окончательно сформированном виде скелетные пластинки морских звезд представляют собой крупные тельца различной формы, расположенные упорядоченно и неподвижно соединенные между собой. Для части морских звезд зарактерны специфические скелетные элементы - паксиллы. Эти сложные миниатюрные скелетные образования напоминают грибок с ножкой, по краю "шляпки" расположены игольчатые структуры. Паксиллы располагаются на аборальной стороне тела так, что края "шляпок" смыкаются между собой, а между "грибками" на поверхности покровов расположены тонкие выросты - жабры.

Педицеллярии. Педицеллярии морских звезд включают два элемента, подвижно соединенных между собой, так что педицеллярия в целом напоминате щипцы или ножницы. Оба элемента на своей внутренней поверхности несут шипы. Некоторые педицеллярии расположены на стебельке, другие являются сидячими. Размеры педицеллярий микроскопические. Расположены педицеллярии на аборальной стороне тела, иногда они рассеяны по все поверхности тела, в других случаях - сгруппированы. Значение педицеллярий описано в общем очерке организации иглокожих.

Общая полость тела. Устроена по общему для иглокожих типу.

Амбулакральная система. Приведенное ранее описание амбулакральной системы основано на строении амбулакральной системы именно морских звезд. К этому описанию можно добавить следующее. Для немногочисленных видов морских звезд характерно наличие мадрепоровых пластинок во всех интерадиусах. У тех видов морских звезд, которые обитают на илистых грунтах, амбулакральные ножки не имеют присосок. По ходу кольцевого канала амбулакральной системы, в интеррадиусах расположены небольшие тельца - так называемые Тидемановы органы, которые представляют собой лимфатические образования, в этих органах происходит разрушение бактерий и других нежелательных частиц, которые поступают в систему вместе с морской водой. У многих морских звезд в кольцевой канал открываются в интеррадиусах сравнительно крупные мешковидные образования - полиевы пузыри, являющиеся резервуарами амбулакральной жидкости.

Движение. Осуществляется только с помощью амбулакральных ножек. За счет очень прочного прикрепления присосок ножек морские звезды могут взбираться по камням или даже по вертикальным стенкам аквариума. Те морские звезды, которые обитают на илистых грунтах и амбулакральные ножки которых не имеют присосок, при передвижении опираются на вытянутые и заостренные кончики ножек, поддерживаемые в таком состоянии гидравлическим давлением. Передвигаются морские звезды с небольшой скоростью. Эти животные, будучи перевернуты, способны возвращаться в правильное положение за счет фиксации кончиков одного или двух лучей на субстрате и последующим их передвижением под перевернутый диск. Наконец. часть морских звезд способна изгибать свое тело в форме арки. Такую позу звезды занимают над двустворчатым моллюском, в ходе поедания последнего.

Перигемальная (псевдогемальная) система. Как уже указывалось ранее, только у морских звезд перигемальная система имеет продольную перегородку, состоящую из двух слоев целомического эпителия. В остальном перигемальная система устроена типичным образом.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, расположенным в центре оральной стороны тела, и заканчивается анальным отверстием, расположенным в центре аборальной стороны тела. Как уже указывалось, у части видов звезд анальное отверстие отсутствует. Рот открывается в короткий пищевод, за которым следует крупный желудок, подразделенный на кардиальный и пилорический отделы. В пилорический отдел желудка открываются открываются печеночные выросты, которые по два расположены в каждом луче. Аборально от пилорического желудка отходит короткая кишка, котороая открывается анальным. Эта часть кишечника несет несколько карманообразных выпячиваний. Стенки пищеварительного тракта выстланы мерцательным гастродермисом, биение ресничек обеспечивает передвижение пищевых масс. Железистые клетки встречаются на всем протяжении пищеварительного тракта, но преобладают в пилорическом отделе желудка и печеночных выростах. Пищеварение главным образом внеклеточное. Всасывание продуктов переваривания пищи осуществляется преимущественно в печеночных выростах.

Для многих видов морских звезд характерна способность выворачивать наружу кардиальный отдел желудка, захватывая при этом пищу. Пищеварение частично происходит в таком вывернутом желудке, переваренные структуры поступают в пилорическую часть желудка и печеночные выросты. По завершении процесса желудок, конечно, втягивается в тело.

Морские звезды питаются живыми организмами и падалью. В рационе преобладают мало подвижные виды: другие иглокожие, моллюски, усоногие раки, но возможен захват и подвижных ракообразных, и рыб. Степень пищевой специализации разных видов неодинакова.

Многие виды звезд питаются двустворчатыми моллюсками: звезда или приоткрывает створки за счет прикрепления амбулакральных ножек к створкам моллюска и растягивания створок или использует естественную щель между створками. В любом случае в узкую щель протискивает вывернутый желудок, и моллюск переваривается в его собственной раковине. В ряде случаев такие морские звезды выступают вредителями устричных банок.

Некоторые морские звезды питаются губками (редкий случай), гидроидными и коралловыми полипами. Печальную известность получила тихоокеанская звезда терновый венец Acanthaster planci, котороая активно питается коралловыми полипами и уничтожила в отдельных местах коралловые рифы.

Немногочисленные виды морских звезд питаются мелкодисперсной пищей, частичко которой осаждаются на повержности ее тела. Такие частички склеиваются слизью и биением ресничек подгоняются ко рту. Некоторые виды морских звезд "расстилают" свой желудок по поверхности субстрата и переваривают попавшиеся органические структуры.

Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек. Специализированные органы дыхания у морских звезд имеют вид небольших тонкостенных выростов, в которые заходит участки общей полости тела. Эти образования расположены на аборальной поверхности тела под "шляпками" паксилл.

Кровеносная система. Кровеносная система морских звезд устролена по общему для иглокожих типу.

Осевой комплекс органов. Приведенное ранее описание осевого комплекса органов основано именно на строении осевого комплекса органов морских звезд. Можно только добавить, что те виды морских звезд, которые имеют мадрепоровые пластинки во всех интеррадиусах, соответственно имеют столько же осевых комплексов органов.

Выделительная система. Выделительная система морских звезд не имеет каких-дибо заслуживающих упоминания особенностей, отличающих ее от общего типа выделительной системы иглокожих.

Нервная система и органы чувств. Нервная система морских звезд имеет типичное строение, но характеризуется слабым развитием аборальной нервной системы. На концах лучей морских звезд расположены глазные пятна, каждое из которых включает несколько десятков простых глазков. Вершины лучей морских звезд обычно отогнуты, поэтому глаза оказываются направленными вперед, в стороны или назад, а не к субстрату. По всей поверхности тела разбросаны одиночные сенсорные клетки, наиболее густо они расположены на на присосках амбулакральных ножек.

Половая система и размножение. Огромное большинство морских звезд раздельнополы, гермафродитизм характерен для единичных видов. Половых желез у морских звезд 10, расположены они на аборальной стороне тела по 2 в каждом луче. Все половые железы соединены с кольцевым половым столоном или генитальным тяжом, также расположенным на аборальной стороне тела. Напомним, что это образование расположено в обособленном участке полости тела - генитальном канале. Небольшие половые протоки открываются в интеррадиусах или - редко - на поверхности луча. Вне периода размножения половые железы развиты слабо, в период размножения увеличиваются в размерах, занимая большую часть полости луча. Обычно размножение происходит один раз в год. Плодовитость морских звезд велика и оценивается сотнями тысяч и миллионами яйцеклеток.

Забота о потомстве выражена редко, но все же имеются виды, прикрепляющие яйцеклетки к подводным предметам, вынашивающие яйцеклетки в особых карманчиках на поверхности тела и даже в кардиальном отделе желудка. В тех случаях. когда яйцеклетки вынашиваются на поверхности тела самки, личинки отсутствуют.

Развитие. Протекает по общему типу и проходит сложно. Первая стадия личинки называется биппинарией, более поздняя личинка называется брахиолярией. Эта стадия характеризуется наличием клейких участков на концах лучей и на диске, клейкие участки поверхности обеспечивают прикрепление осаждающихся личинок. Напомним, что в развитии некоторых морских звезд имеет место прикрепленная стадия.

Регенерация. Все звезды способны восстанавливать утраченный луч. Многие виды способные восстановить все тело из одного луча с участком центрального диска, при условии, если на этом участке находится мадрепоровая пластинка. Для некоторых видов морских звезд характерна способность к бесполому размножению: в этом слукчае в определенных учасках тела соединительная ткань размягчается, по этим линиям происходит разлом, а затем каждая из частей (чаще всего их только две) восстанавливает остальные части организма.

ТЕМА 3.87

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

КЛАСС ОФИУРЫ или ЗМЕЕХВОСТКИ (OPHIUROIDEA)

Этимология. Название происходит от греческих слов: ophion - змея, ura - - хвост и eidos - форма.

Образ жизни, количество видов. Офиуры, как и все иглокожие, обитают только в морях. Они могут встречаться на грунтах разного качества и на разных глубинах, вплоть до глубин 8000 м. Среди офиур встречаются и комменсалы, обитающие на поверхности губок, коралловых полипов, морских ежей. Офиуры подвижны, они среди всех иглокожих наиболее подвижны. Общее число современных видов составляет около 2000 - это наиболее многочисленная группа современных иглокожих..

Внешнее строение. Внешне офиуры напоминают морских звезд. Главное их отличие от морских звезд заключается в том, что лучи (у офиур их чаще называют руками) четко отделены от диска. Диск голотурий имеет пятиугольную или округлую форму, он сплюснут в орально=аборальном направлении. Руки отходят от диска в вырезках: с аборальной стороны эта вырезка невелика и имеет форму острого угла, с оральной стороны тела вырезка доходит до середины диска, примыкая к вытянутым углам ротового отверстия, которое имеет форму пятилучевой звезды. Количество рук чаще всего 5, у части видов рук 6 – 9. Обычно для офиур характерен небольшой по размерам диск (1 – 3 см в диаметре) и длинные руки, длина которых в несколько раз (иногда до 20 раз) превышает диаметр диска.. Один из наиболее крупных видов офиур имеет диск диаметром около 12 сантиметров, а руки его достигают метровой длины. У части видов офиур руки ветвятся. Оральная поверхность рук плоская. аборальная - сильно выпуклая.

Как и звезды, офиуры ползают на оральной стороне, в центре которой расположено ротовое отверстие. Вокруг ротовго отверстия в интеррадиусах расположено 5 скелетных щитков, несущих зубцы. Естественно, эти скелетные щитки получают наименование челюстей или челюстных щитков.

Покровы. Покровы офиур отличаются тем, что эпителий в составе покровов имеется лишь в молодом возрасте, позднее большая часть поверхность тела оказывается покрытой только тонкой кутикулой, непосредственно под которой расположены скелетные элементы.

Скелет. Скелетные элементы офиур разнообразны и представлены щитками, иглами, чешуйками. Все эти элементы не отличаются принципиально от строения скелетных элементов других иглокожих. Диск голотурий с аборальной стороны покрыт небольшими склетными щитками, напоминающими рыбью чешую. С оральной стороны также расположены мелкие щитки, но кроме них и пять крупных щитков - челюстей. Отдельные щитки склета соединены подвижно, что позволяет диску совершать вентиляционные движения (органы дыхания у офиур расположены внутри диска).

Для офиур характерно отсутствие педицеллярий. Чрезвычайно важным признаком скелета офиур является наличие внутренних скелетных структур, расположенных в руках и называемых позвонками. Позвонки восходят к амбулакральным скелетным пластинкам иглокожих с открытой амбулакральной бороздой и формируются из этих элементов за счет образования впячивающегося внутрь эпиневрального канала, как это было описано в разделе 3.85.

Руки. Руки офиур имеют наружный и внутренний скелет. Элементы скелета расположены правильно, следствием чего оказывается членистое строение рук, а именно в руке последовательно расположены однотипные лементы скелета. Каждый членик руки под покровами несет четыре наружных скелетных пластинки или щитка: оральный, расположенный снизу, аборальный, расположенный сверху, и два латеральных, расположенных по бокам. У некотороых видов латеральные щитки сильно разрастаются, так что оральный и аборальный щитки сокращены в размерах и могут быть вообще вытесненными. На конце руки наружный скелет сливается в трубчатый членик, через отверстие которого высовывается терминальное амбулакральное щупальце.

Латеральные щитки несут определенное количество игл, которые могут быть расположены под прямым углом к продольной оси луча или на оральной стороне луча. Иглы расположены на бугорках и соединены с бугорками подвижно. Иглы получают от радиальных стволов эктоневральной и гипоневральной систем двойную иннервацию: сенсорную и двигательную. Количество игл, их размеры и форма различны у разных видов. Офиуры, ведущие эпибионтный образ жизни, с помощью этих игл удерживаются при лазании.

Внутри каждый членик руки несет элемент внутренненго скелета - упомянутый выше позвонок. Совокупность позвонков одной руки представляет ряд от начала руки до ее конца. Каждый позвонок несет на своей поверхности утолщения и углубления, эти структуры соседних позвонков образуют суставы. Между двумя соседними позвонками протянуты мышцы, расположенные в специальных впадинах. Эти мышцы, сокращаясь, обеспечивают движения позвонков относительно друг друга.

Движение. Как уже упоминалось офиуры являются наиболее подвижными видами иглокожих. Главными органами передвижения офиур являются тонкие длинные руки, поддерживаемые подвижно сочлененными позвонками. Руки части видов могут изгибаться как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскостях, у других - только в горизонтальной плоскости. При движении диск приподнят над субстратом. Одна или две руки направлены вперед, одна или две - назад. Две руки занимают при движении латеральное положение. Эти руки, волнообразно изгибаясь, закидываются вперед, заякориваются своими верхушками и, сильно изогнувшись, резким толчком сдвигают диск вперед. Скорость передвижения офиуры Ophiura textularia, длина рук которой около 10 см, составляет примерно 1.8 м/мин, за один толчок животное сдвигается на 5.5 см. Доминирующей руки офиуры не имеют, при изменении направления движения ведущей ставится другая рука. Если животное ползет по поверхности других организмов, то гибкие руки способны обвиваться вокруг объектов. Представители трех родов закапываются в песок, где формируют норку, эти офиуры живут в норке постоянно, но две или три их руки высовываются на поверхность субстрата, обеспечивая питание и газообмен. Очень немногочисленные виды способны к настоящему плаванию за счет гребных движений рук. Амбулакральные ножки в движении используются лмшь у единичных видов.

Общая полость тела. Общая полость тела у офиур по сравнению с другими иглокожими очень сильно редуцирована в связи с ее вытеснением в диске развивающимися бурсами. В руках общая полость тела вытеснена позвонками.

Бурсы. От оральной поверхности диска в интеррадиусах берут начало 10 (по два в каждом интеррадиусе) мешковидных образований - бурс. Начинаются бурсы бурсальными щелями, каждая из которых тесно прилежит к основанию руки, таким образом оказывается, что основаание руки по обеим сторонам окаймилено бурсальными щелями. Бурсы впячиваются в полость тела, сильно вытесняя ее. Расположены бурсы между оральной поверхностью тела и желудком. Полости бурс щелевидными отверстиями связаны с внешней средой. В бурсы открываются протоки половых желез, у части видов офиур в полостях бурс развиваются яйца. Кроме того, бурсы выполняют функцию дыхания: внутрь полостей бурс за счет работы ресничек или мышечных сокращений поступает вода, газообмен происходит на стенках бурс.

Амбулакральная система. Амбулакральная система офиур в целом похожа на амбулакральную систему морских звезд (в том числе и в том, что каналы амбулакральных ножек проходят между соседними скелетными пластинками, а также в наличие полиевых пузырей), отличаясь от нее следующими признаками.

1. Амбулакральная борозда офиур замкнута в канал.

2. Мадрепоровая пластинка расположена на оральной стороне тела и несет только одну малозаметную пору. У некоторых видов офиур мадрепоровые пластинки находятся во всех интеррадиусах.

3. Каменистый канал (в составе осевого комплекса органов) от оральной стороны тела направляется вверх и впадает в кольцевой амбулакральный канал, расположенный под пластинками околоротового скелета.

4. Кольцевой канал несет в четырех интеррадиусах 4 полиевых пузыря, а в пятом интеррадиусе в кольцевой канал впадает каменистый канал, в этом интеррадиусе расположен осевой комплекс органов.

5. Радиальные амбулакральные каналы погружены в углубления, расположенные на оральной поверхности позвонков.

6. Амбулакральные ножки офиур низведены до состояния щупалец, они не имеют присосок и ампул (однако имеются местные расширения каналов амбулакральных ножек или радиальных каналов, который выполняют ту же функциию, что и ампулы). Каждая амбулакральная ножка заострена на конце и несет на нем многочисленные клейкие папиллы. Амбулакральные ножки способны вытягиваться и сокращаться. В каждом членике руки находятся два латеральных канала и две амбулакральные ножки. Клапаны латеральных каналов имеются. На оральной скелетной пластинке каждого членика руки офиур находятся по паре отверстий, через которые высовываются амбулакральные ножки. На конце каждой руки через концевой трубчатый скелетный членик выступает терминальное амбулакральное щупальце.

7. Первые две пары амбулакральных ножек каждого радиуса вдаются в ротовую полость офиуры и выполняют осязательную функцию при приеме пищи.

Перигемальная (гипоневральная) система. Организация и функции этой системы офиур не отличается принципиально от строения и функций ее у морских звезд. На данном этапе обсуждения целесообразно показать, как в руке офиур разные системы органов расположены относительно друг друга. На аборальной стороне тела расположен аборальный секлетный щиток, под ним - занимающая небольшой объем часть общей полости тела (ранее уже указывалось, что в руках офиур полость тела в сильно степени вытесняется развивающимся позвонком). Под полостью тела лежит позвонок и его мышцы. Под позвонком расположен радиальный амбулакральный канал, глубже него - радиальный перигемальный (гипоневральный) канал, на дне которого расположена кровеносная лакуна, а по обе стороны от нее - гипоневральная нервная система. Еще ближе к оральной стороне тела расположен эпиневральный канал, верхняя стенка которого представляет собой эктоневральную нервную систему Наконец наиболее оральное положение занимает оральный скелетный щиток.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в офиур начинается ртом, лежащим в центре диска и имеющим форму правильной пятиконечной звезды. Рот окружен пятью крупными щи тками, несущими зубчики, как уже указывалось ренее, эти структуры получают сназвания челеюстей. За ртом следует короткий пищевод, который ведет в желудок. Этот последний занимает большую часть пространства внутри диска. Желудок несет боковые вдавления, что придает ему лопастной характер. Кишечник и анальное отверстие отсутствуют. Процессы внутриклеточного и внеклеточного пищеварения, а также всасывание происходят только в желудке.

Среди офиур имеются виды, питающиеся взвесями. Такие офиуры обычно именют ветвящиеся руки, что во много раз увеличивает их поверхность. Пищевые частицы прилипают к поверхности игл или к слизистым нитям, которые офиура натягивает между руками.Пойманные частицы снимаются амбулакральными ножками и от ножке к ножке передаются к ротовомсу отверстию. Другие виды офиур собирают со дна осадок, что совершается за счет работы амбулакральных ножек. Хищные офиуры ловят свою жертву гибкими руками, словно арканом. Затем рука изгибается и подносит пойманную жертву прямо ко рту. Относительно одного рода хищных офиур Ophipderma известно, что, если имеется достаточное количество пищевых объектов, она будет заглатывать их, пока не лопнет ее центральный диск.

Дыхательная система. Функцию дыхания у офиур выполняют описанные ранее бурсы. Газообмен также происходит на поверности амбулакральных ножек.

Кровеносная система. Кровеносная система офиур устроена так же, как и у морских звезд.

Осевой комплекс органов. Устроен принципиально таким же образом, как у морских звезд, но - в связи с оральным положением мадрепоровой пластинки - вытянут от оральной стороны тела примерно до середины толщины диска. У нескольких видов офиур осевые комплексы органов расположены во всех интеррадиусах.

Выделительная система. Выделительная системы офиур такая же, как и остальных иглокожих. Можно только отметить, что целомоциты, нагруженные экскретами у офиур часто поступают через тонкие стенки в полость бурс, откуда и попадают во внешнюю среду.

Нервная система и органы чувств. Нервная система офиур, как и у других иглокожих, включает эктоневральную, гипоневральную и аборальную системы. Все три части нервной системы устроены типично, включают нервное кольцо и радиальные стволы. Аборальная нервная система развита весьма слабо, эта часть нервной системы иннервирует половые железы. Что касается эктоневральной системы, то она погружена в эпиневральный канал (см. выше) и располагается на "потолке" этого канала. Два тяжа гипоневральной системы составляют дно гипоневрального канала (перигемальной системы).

Высокая подвижность офиур находит свое отражение в строении их нервной системы. радиальные лучи чувствующей эктоневральной системы образуют ганглиеобразные утолщения в каждом членике руки. Подобные же утолщения образуют в члениках руки и оба тяжа двигательной гипоневральной системы. Наконец, следует отметить, относительная площадь поперечного сечения нервов у офиур наибольшая среди всех иглокожих, для офиур же характерны и самые крупные среди иглокожих нейроны. Органы чувств у офиур представлены исключительно отдельными чувствующими клетками, специальные органы чувств отсутствуют.

Половая система и размножение. Офиуры - раздельнополые животные, втречаются и гермафродитные виды. Для некоторых видов офиур известны карликовые самцы, обитающие на самках.

Гонады имеют вид небольших, но многочисленных мешочков, собранных в грозди. Они лежат по бокам от каждой бурсы. Все половые железы соединены с кольцевым половым столоном, который в свою очередь расположен в обособленном участке полости тела. Каждая половая железа собственным протоком открывается в полость бурсы. В более частом случае половые клетки из бурс поступают в воду, где и происходит оплодотворение и развитие. Не является редкостью и внутреннее (в бурсах) оплодотворение и развитие молоди до стадии личинок, которые, сформировавшись, через бурсальные щели выходят наружу. У части видов развитие происходит в полости тела или даже в яичниках. Есть сведения о том, что у некоторых видов развивающиеся в тех или иных орагнах матери эмбрионы получают питание от организма матери, что следует оценить как случай истинного живорождения

Развитие. Проходит по общему для иглокожих типу. Личинка характеризуется специфической формой (v-образна) и называется офиоплютеус. Как особенности развития можно отметить наличие у личинок анального отвестия (у взрослых оно отсутствует) и то, что метаморфоз осуществляется у плавающей личинки, а на дно осаждается молодая офиура.

Регенерация. Способность к регенерации развита в высокой степени. Будучи схваченными, офиуры легко отбрасывают руку или часть диска. Вследствие этой особенности понятно их английское название "brittle stars" - ломкие звезды. Как уже указывалось, автотомия обеспечена возможностью менять прочность соединительной ткани. Для нескольких видов офиур известно бесполое размножение (в том числе для двух видов - на личиночной стадии), при котором отделившаяся часть восстанавливает все тело.

ТЕМА 3.88

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)

      На уступах, куда редко долетали брызги пены, виднелись норки морского ежа. Этот иглокожий моллюск, который катится живым шаром, переваливаясь на колючках своенго панциря, насчитывающего более десяти тысяч частей, искусно приложенных и спаянных, и ротовое отверстие которого неизвестно почему называется "фонарем Аристотеля", вгрызается в гранит пятью своими резцами, выдалбливает камень и селится в ямке. В этих каменных ячейках и находят его охотники за плодами моря. Они разрезают его на четыре части и съедают сырым, как устрицу. Некоторые обмакивают хлеб в полужидкую мякоть, поэтому он и называется "морским яйцом". В. Гюго    

Этимология. Название происходит от двух греческих слов echinos - еж и eidos - форма.

Образ жизни, размеры, количество видов. Морские ежи, как и все иглокожие, обитают только в морях, преимущественно на небольших глубинах. Они живут на поверхности дна, причем так называемые "правильные" морские ежи обитают на твердых грунтах, на кораллах, а так называемые "неправильные" морские ежи селятся на мягких грунтах или внутри них. Средние размеры морских ежей (диаметр) составляют от 6 до 12 см, самый мелкий вид имеет диаметр 7 мм самый крупный вид имеет диаметр 36 см. В современной фауне насчитывается около 950 видов морских ежей.

Внешнее строение. Панцирь. Как уже упоминалось выше, среди морских ежей представлены правильные и неправильные. Правильные морские ежи имеют форму тела, близкую к сферической или полусферической и, как правило, длинные иглы.

Тело правильных морских ежей покрыто панцирем, состоящим из неподвижно соединенных между собой крупных скелетных пластинок. Этот панцирь занимает не всю поверхность тела: центральная часть нижней стороны тела представлена мягкой кожей - этот участок поверхности называется перистомиальное поле или перистом. В центральной части верхней стороны тела также находится участок мягкой кожи, лишенной сплошного панциря, этот участок называется перипрокт. Площадь перистома заметно больше площади перипрокта.

В центре перисмтома расположено ротовое отверстие. Перистом несет на себе 5 пар видоизмененных амбулакральных ножек, окружающих рот, и 5 пар кустистых жабр. На поверхности перистома располагаются небольшие иглы и педицеллярии. Вокруг ротового отверстия имеется околоротовой кожный валик.

Выше указывалось, что перипрокт лишен сплошного панциря, однако в кожу этой зоны впаяны многочисленные мелкие скелетные пластинки, на них сидят мелкие иглы и педицеллярии. Анальное отверстие расположено несколько эксцентрично и находится на вершине небольшого анального бугорка. Перипрокт окружен кольцом из 5 крупных скелетных пластинок пятиуголной формы. На каждой из них открывается отверстие половой железы, поэтому эти пластинки называются генитальными. Одна из генитальных пластинок является одновременно и мадрепоровой пластинкой. Генительные пластинки завершают собой ряды интерамбулакральных пластинок. Между генитальными пластинкам и расположены 5 более мелких окулярных пластинок, они завершают собой ряды амбулакральных пластинок.

Панцирь морских ежей состоит из 20 рядов пластинок, залегающих под наружным эпителием. Каждый ряд пластинок проходит по меридиану между перистомом и перипроктом. Ряды пластинок группируются по два так, что рядом расположены два ряда более мелких продырявленных амбулакральных пластинок, а соседствуют с ними два ряда более крупных пластинок, не имеющих отверстий, эти последние называются интерамбулакральными пластинками. Вся поверхность ежа оказывается разделенной на 10 секций: 5 секций, состощих из амбулакральных пластинок, соответствуют радиусам, 5 секций, состоящих из интерамбулакральных пластинок, - интеррадиусам. Интеррадиусы шире радиусов. Форма пластинок пятиугольная, расположены они так, что граница между разноименными рядами слабо извилистая. а между одноименными - зигзагообразная.

Амбулакральные пластинки пронизаны парными порами, через которые проходят двойные каналы амбулакральных ножек.

Амбулакральные ножки морских ежей расположены на всем протяжении радиусов: от перистома до перипрокта. Это означает, что практически вся поверхность тела морских ежей, кроме перипрокта, соответствует оральной поверхности других иглокожих. Для понимания этого можно представить себе морскую звезду, лучи которой загнуты вверх и соединяются на аборальном полюсе, у получившегося таким образом шара вся поверхность оральная.

Тело неправильных морских ежей сплющено вдоль орально-аборальной оси и по форме напоминает яйцо или плоский диск, некоторые виды имеют сердцевидную форму. Вследствие уплощения тела у неправильных морских ежей образуется экваториальный ободок. Анальное отверстие этих ежей более или менее сильно смещается к этому ободку. Ротовое отверстие неправильных морских ежей у части видов занимает типичное положение в центре оральной стороны, но у некоторых видов смещается в направлении, противоположном тому, в котором смещалось анальное отверстие. Вследствие уплощения тела, изменения положения анального (и ротового отверстия, если оно смещено) неправильные морские ежи приобретают третичную билатеральную симметрию. Эта симметрия является не только внешней, но и функциональной: неправильные морские ежи движутся так, что анальное отверстие оказывется сзади, а противоположный конец тела оказывается передним. У неправильных морских ежей нижняя и верхняя поверхности тела отличаются друг от друга и строением и функциями. Билатеральное расположение получают и ряды амбулакральных ножек.

Иглы. Замечательной особенностью морских ежей являются иглы. У большинства видов иглы полые, но у представителей двух семейств - плотные. Размеры и форма игл отличаются у разных групп и представителей, а также у одного и того же животного на разных участках тела. В общем можно выделять крупные первичные иглы, не покрытые эпидермисом, и более мелкие вторичные иглы, покрытые эпидермисом. У правильных морских ежей иглы большей частью длинные, твердые и острые. У неправильных морских ежей иглы всегда мелкие, нежные и гибкие.

Каждая игла соединена со скелетной пластинкой шарнирным соединением - суставом. На поверхности скелетной пластинки находится бугорок, а в основании иглы располагается впадина. Скелетная пластинка и основание иглы соединены футляром, состоящим из двух слоев, футляр этот снаружи, конечно, одет эпидермисом. Наружный футляр представлен мышцами, сокращение этих мышц обеспечивает движение иглы. Внутренний футляр состоит из соединительной ткани. Как уже уцказывалось, у иглокожих соединительная ткань легко меняет свою консистенцию, изменение соединительной ткани до жесткого состояния обеспечивает фиксацию иглы в определенном положении.

Иглы правильных морских ежей выполняют функцию движения и защиты. Участие игл в движении выражается в поднимании тела ежа над субстратом и в отталкивании: ежи "шагают" на своих иглах.

Педицеллярии. Педицеллярии морских ежей расположены на всей поверхности тела и характеризуются наличием стебелька. Характерно, что каждый вид морских ежей обладает педицелляриями нескольких типов, которые различаются по длине, количеству и форме створок (впрочем, в большинстве случаев педицеллярии морских ежей несут три створки), а также функциями. Ранее уже упоминались основные функции педицеллярий: для защиты от различных мелких животных, в том числе и от оседающих личинок, для очистки поверхности тела (педицеллярии разрушают разрушают разные осевшие комочки на мелкие частицы, которые затем удаляются биением ресничек эпителия) для ловли мелких объектов питания - все эти функции реализуются у морских ежей. У каждого вида морских ежей имеется по крайней мере один тип ядовитых педицеллярий. У таких педицеллярий ядовитые железы расположены у основания створок. В некоторых случаях количество ядовитых педицеллярий очень велико, и они покрывают практически всю поверхность тела ежа.

Защитные реакции. Ядовитость морских ежей. У большинства правильных морских ежей иглы острые, сама острота этих игл обеспечивает защиту от хищника, пытающегося схватить морского ежа. Иглы ежей, относящихся к роду Diadema, остры, как швейные иглы, а еж еще и угрожающе шевелит ими. Внутри полых игл находится вещество, раздражающее кожу или слизистую врага. Иглы, вонзаясь, легко обламываются, и таким образом враг морского ежа получает как механическую так и химическую травму. Защитные реакции морских ежей включают и воздействие ядовитыми, а не только раздражающими субстанциями. Как уже указывалось выше, часть педицеллярий каждого вида этой группы иглокожих является ядовитыми. Педицеллярии короче игл, поэтому при защите иглы отводятся в стороны, чтобы дать возможность педицелляриям функционировать. При контакте с каким-либо животным створки ядовитой педицеллярии раскрываются, фиксируются в раскрытом положении и прокалывают кожу жертвы или врага. Выделяемый яд оказывает парализующее действие на мелких животных и вызывает болезненное воздействие на крупных.

Движение. Участие игл панциря было описано ранее. В движении принимают участие и амбулакральные ножки, которые действуют таким же образом, как и у морских звезд. У правльных морских ежей не выражена переднее-задняя полярность, они могут двигаться в любом направлении,ведущим может оказаться любой радиус. Неправильные морские ежи, как уже указывалось, характеризуются наличием переднего и заднего полюсов. Некоторые морские ежи способны сверлить субстрат своим челюстным аппаратом, особенно многочисленны такие мверлящие ежи на коралловых рифах.

Покровы. Строение покровов морских ежей не отличается какими-либо специфическими особенностями. Эпидермис, в том числе и покрывающий иглы, носит ресничный характер. Лишь у одной группы (так называемые "карандашные" морские ежи) эпидермис стирается с поверхности их длинных и толстых игл.

Полость тела. Устроена так же, как и у морских звезд, обширная, занимает около ¾ общего объема тела.

Амбулакральная система. Общая схема амбулакральной системы морских ежей очень сходна с тем, что мы видели у морских звезд. Мадрепоровая пластинка расположена неподалеку от анального отверстия, напомним, что эта плстинка одновременно несет отверстие половой железы. Каменистый канал спускается к оральной поверхности, где образует кольцевой канал, от которого отходят радиальные каналы, а от них - в свою очередь - амбулакральные ножки с ампулами и присосками. Полиевы пузыри у мсорских ежей отсутствуют. Каждый радиальный канал заканчивается небольшим терминальным щупальцем. Тем не менее, по некоторым признакам амбулакральная система морских ежей отличается от амбулакральной системы морских звезд. к этим отличиям относятся:

1. Амбулакральная борозда морских ежей замкнута в канал (как у офиур и голотурий).

2. Отсутствуют полиевы пузыри.

3. Каналы амбулакральных ножек проходят сквозь амбулакральные скелетные пластинки.

4. Амбулакральную ножку с ампулой связывает не один канал, а два.

5.Амбулакральные ножки внутри частично разделены септой на две части, каждая из этих частей связана с ампулой своим каналом.

6. Амбулакральные ножки морских ежей длинные, длиннее игл (это не мешает части ежей в дополнение к длинным ножкам иметь и короткие)

Перигемальная (псевдогемальная) система. Главной особепнностью этой системы у морских ежей является наличие только радиальных каналов.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морских ежей сквозная. Начинается она ртом, за которым следует глотка и пищевод. Пищевод впадает в кишечник, который образует два кольца вокруг полости тела, причем эти кольца закручены в противоположных направлениях. Затем следует прямая кишка, открывающаяся анальным отверстием. Некоторые авторы первое из колец называют желудком. В этом первом кишечном кольце (желудке) происходит как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Во втором кишечном кольце происходит внутриклеточное пищеварение.

У морских ежей в состав кишечника входит сифон - трубка, которая берет начало от пищевода, идет параллельно кишечнику (желудку) и впадает в него у основания второго кишечного кольца. В этом сифоне никогда не находят пищи, только воду. Предполагается, что сифон может выполнять одну из двух функций (а может быть, и обе): 1. удаление из пищевых масс лишней воды, что, вероятно, обеспечивает повышение концентрации ферментов в первом кишечном кольце (желудке), где происходит полостное пищеварение; 2. участие в дыхании.

Очень важной особенностью пищеварительной системы морских ежей является наличие у них особого челюстного аппарата - Аристотелева фонаря (отсутствует у большинства неправильных морских ежей). Это орган состоит из 25 скелетных пластинок, соединенных мышцами. Пять из этих пластинок - зубы - длинные, похожи на долото, эти зубы окружают рот. Мышцы Аристотелева фонаря выдвигают и втягивают зубы и в целом фонарь, а также обьеспечивают движение фонаря в горизонтальной плоскости. Движения зубов и фонаря позволяют ежам скоблить субстрат и схватывать пищу.

Морские ежи питаются путем обгрызания субстрата, поэтому основой их пищи являются водоросли, но в состав пищи входят также и животные-обрастатели. Захватываются, точнее прилипают к телу ежа и взвешенные в воде органические структуры, эти пищевые компоненты доставляются ко рту за счет действия мелких амбулакральных ножек..

Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек. Благодаря двум каналам, связывающим амбулакральную ножку с ампулой, и наличием внутри амбулакральной ножки септы, в ножке устанавливается упорядоченный ток воды, что увеличивает эффективность поглощения кислорода. В состав дыхательной системы входят также 10 разветвенных перистомиальных жабр, которые расположены вокруг перистома и представляют собой наружный вырост общей полости тела. Наконец, как уже указывалось выше, не исключено, что в дыхании принимает участие и кишечный сифон.

Кровеносная система. Кровеносная система морских ежей не имеет принципиальных отличий от кровеносной системы морских звезд.

Осевой комплекс органов. Осевой комплекс органов морских ежей, как и у морских звезд, включает каменистый канал, осевой орган, половой тяж, а также правый и левый осевые синусы.

Выделительная система. Устроена так же, как и у морских звезд.
Нервная система и органы чувств. Нервная система морских ежей сходна с нервной системой офиур и включает, как и у других иглокожих, эктоневральную, гипоневральную и аборальную системы. Все три части нервной системы устроены типично, включают нервное кольцо и радиальные стволы. Аборальная нервная система развита весьма слабо, эта часть нервной системы иннервирует половые железы. Что касается эктоневральной системы, то она погружена в эпиневральный канал (см. выше) и располагается на "потолке" этого канала. Два тяжа гипоневральной системы составляют дно гипоневрального канала (перигемальной системы).

В эпителии, особенно на иглах, педицелляриях, амбулакральных ножках рапсположены многочисленные чувствующие клетки различной модальности. Морские ежи имеют органы равновесия типа статоцистов, которые расположены внутри специальных сферических телец. Эти органы в большем или меньшем количестве расположены вдоль рядов амбулакральных пластинок.

Половая система и размножение. Морские ежи раздельнополы. Половая система расположена на аборальной стороне тела и включает у правильных морских ежей 5 гонад, а у неправильных - 4 или 3. Имеется кольцевой генитальный тяж, с которым связаны половые железы. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками, у форм, закапывающихся в грунт, половые протоки длинные. Открываются половые протоки на генитальных пластинках.

Оплодотворение практически всегда наружное. Забота о потомтсве выражена у немногих видов и проявлется в том, что оплодотворенные яйца удержзиваются на поверхности тела, на перистоме или перипрокте.

Развитие. Развитие морских ежей идет по тому же типу, что и у других иглокожих. Личинка специфической формы носит название эхиноплютеус. Жизнь эхиноплютеуса продолжается несколько месяцев, после чего следует оседание на дно и метаморфоз, причем метаморфоз протекает очень быстро, в течение одного часа.

Для некоторых морских ежей известна продолжительность жизни, у одного из видов этот показатель составляет около 30 лет.

 

ТЕМА 3.89

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

КЛАСС ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)

  Представьте себе, если можете, кучу копошащихся голотурий В. Гюго

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Голотурии, ил морские огурцы они же морские кубышка, как и все иглокожие, обитают только в морях. Размеры голотурий колеблются от 2 мм (Parvotrochus belyaevi) до 2 метров (Synapta maculata), в большинстве случаев голотурии имеют в длину от 10 до 40 сантиметров. По внешнему виды голотурии напоминают огурцы, толстых червей или гусениц. Часть видов голотурий ползает по дну или по поверхности каких-либо подводных предметов, многие виды роют норки, самые мелкие виды ведут интерстициальный образ жизни, несколько видов плавают в толще воды. Около трети всех видов голотурий приурочены к значительным глубинам, на которых они составляют значительную долю биомассы (на глубине 4000 м - около 50%, на глубине 8500 - около 90%). В класса Голотурий насчитывается около 1200 видов.

Внешнее строение. Тело голотурий в общем цилиндрическое, округло суженое на переднем и заднем концах. На переднем конце тела находится рот, на заднем - анальное (точнее, клоакальное) отверстие. Рот окружен довольно крупными, иногда разветвленными щупальцами, количество которых у разных представителей неодинаково: от 10 до 30.

Вторичная билатеральная симметрия голотурий проявляется и во внешнем, и во внутреннем строении. Продольная ось тела голотурий совпадает с осью радиальной симметрии, а плоскость, которая делит тело голотурий на физиологически-правую и физиологически-левую стороны совпадает, с плоскостью вторичной билатеральной симметрии. Именно это совпадение привело у многих голотурий к развитию и усилению вторичной билатеральной симметрии, что отчетливо выражено во внешнем и внутреннем их строении. Тело голотурий вытянуто от орального полюса к аборальному. Таким образом, оральная сторона (оральный конец) тела голотурий обращена вперед, а не к субстрату, как у остальных ползающих иглокожих. К субстрату у голотурий обращен определенный радиус, который совместно с двумя смежными радиусами (и двумя интеррадиусами), образует физиологически брюшную сторону. Этот комплекс трех радиусов (и двух интеррадиусов) называется тривиум. Соответственно противоположная сторона тела, в состав которой входят два радиуса (и три интеррадиуса) - образует физиологически-спинную сторону, а комплекс двух радиусов (и трех интеррадиусов) образует бивиум. Нередко брюшная сторона тела оказывается уплощенной, что делает билатеральную симметрию голотурий еще более явственной.

Лучей голотурии не имеют, 5 рядов амбулакральных ножек вытянуты на поверхности тела, по меридианам, вдоль орально-аборальной оси. Тривиуму принадлежат три ряда амбулакральных ножек, бивиуму - два. Степень развития амбулакральных ножек бивиума и тривиума различна, в этом также проявлется билатеральная симметрия. Еще одним признаком билатеральной симметрии является наличие у голотурий двух водяных легких, одной половой железы, а также и в том, что их половое отверстие расположено в одном интеррадиусе с мадрепоровым отверстием.

Что касается черт радиальной симметрии голотурий, то они представлены наличием околоротовых щупалец в количестве, кратном 5, пятилучевым строением амбулакральной системы, наличием 5 лент продольной мускулатуры, 10 склеритов, поддерживающих глотку. По типичному радиальному плану устроены оба отдела нервной системы голотурий.

Покровы. Покровы включают кутикулу, эпилермис, лишенный ресничек, и толстую дерму - собственно кожу. Под слоем дермы расположена кольцевая мускулатура, а глубже нее - 5 мощных лентовидных продольных мышц. Эти продольные мышцы приурочены к рядам амбулакральных ножек. Часть видов голотурий используется человеком в пищу, причем пищевым объектом выступает стенка тела с ее крупными продольными мышцами.

Скелет. В дерме расположены многочисленные микроскопические склериты., имеющие вид продырявленных пластинок различной формы. У нескольких видов имеются скелетные пластинки в виде якоря, точнее говоря, такие пластинки комплексны и включают базальную пластинку, от которой под углом 450 отходит собственно якореподобная часть. Острые зазубрины якоря торчат из стенки тела и помогают этим голотуриям удерживаться на субстрате. Педицеллярий у голотурий нет.

Полость тела. Выражена хорошо, по происхождению и строению не отличается от общей полости тела других иглокожих.

Амбулякральная система. Амбулакральная система голотурий, как и у всех иглокожих, построена по пятилучевому плану строения и включает мадрепоровую пластинку, каменистый канал (у части видов голотурий мадрепоровых пластинок и каменистых каналов несколько), кольцевой канал с одним или несколькими полиевыми пузырями и радиальные каналы, связанные с амбулакральными ножками. Одновременно в строении амбулакральной системы голотурий имеются черты, присущие только этим иглокожим.

1. Мадрепоровая пластинка (или пластинки) утратила связь с внешней средой, она расположена внутри тела и открывается в полость тела. Соответственно, жидкость, которой заполнена амбулакральная система, является целомической жидкостью.

2. Пополнение жидкости в амбулакральной системе происходит за счет поступления морской воды в клоаку, из нее - в клоакальные сифоны (смотри описание пищеварительной системы), а из них - в полость тела.

3. От радиальных каналов амбулакральной системы отходят каналы, направляющиеся в околоротовые щупальца.

4. Амбулакральные ножки бивиума и тривиума устроены по-разному. Ножки тривиума характеризуются типовым строением, имеют присоски и участвуют в движении животного. Ножки бивиума укорочены, похожи на бородавочки, обычно не имеют присосок, в движении не участвуют. Есть виды, у которых ножки бивиума редуцированы.

5. Амбулакральные ножки у части голотурий (Apoda) полностью отсутствуют, у этих голотурий отсутствуют и радиальные каналы амбулакральной системы, но представлены каналы, заходящие в околоротовые щупальца.

6. Для части видов характерно наличие тидемановых телец.

Движение. Голотурии, имеющие амбулакральные ножки (тривиума) передвигаются с их использованием так же, как это происходит у морских звезд. Другим механизмом движения является механизм, использующий мышцы стенки тела и наполненную жидкостью полость тела, то есть движение за счет перистатльтики. Таким способом совершается ползание, рытье и плавание. Большинство голотурий мало подвижно, часть видов, хоть и не прикреплены, не покидают выбранное место поселения в течение нескольких месяцев (до 2 лет).

Перигемальная (псевдогемальная) система. Эта система у голотурий развита сравнительно слабо и представленена только радиальными каналами.

Пищеварительная система. Питание. Рот голотурий, как уже указывалось, расположен на переднем конце тела и окружен несколькими крупными, иногда разветвленными щупальцами. Часть авторов считает эти щупальца видоизмененными амбулакральными ножками, часть считает их образованиями, специфичными только для голотурий. За ртом следует глотка, которая в толще своей стенки поддерживается известковым кольцом, состоящим из 10 склеритов, из которых 5 - радиальные, а остальные 5 - интеррадиальные. Как уже указывалось, к этим скелетным элементам крепятся продольные мускульные тяжи. За счет сокращения этих тяжей глотка и область рта со щупальцами может втягиваться внутрь передней части тела.

За глоткой следует пищевод, за ним желудок, который у части голотурий отсутствует. От желудка начинается длинный извитой кишечник, образующий петлю в форме буквы S. У ряда видов выражено расширение передней части кишечного канала, которое обозначается как желудок. Соответственно с S-образной формой кишки в ней различают нисходящую часть, направляющуюся назад, восходящую часть, направляющуюся вперед, и направленную назад заднюю кишку. Эта последняя впадает в расширение - клоаку. В данном случае клоака не принимает в себя ни протоков выделительных органов (их у голотурий и нет), ни половых протоков (половое отверстие голотурий самостоятельно). Эта расширенная задняя часть кишечника образует 2 выроста - водяные легкие и обеспечивает водообмен в этих легких. Те виды голотурий, которые не имеют водяных легких, не имеют и клоаки. Клоака снабжена мыщцами – расширителями. Стенка клоаки прободена клоакальными протоками, через которые вода из внешней среды через клоаку поступает в полость тела. Глотка. пищевод, желудок и клоака имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой. Переваривание пищи происходит в кишечнике, причем для голотурий известно только внутриклеточное пищеварение, полостно пищеварение не подтверждено.

Голотурии питаются детритом. Функцию сбора пищи из толщи воды или с поверхности субстрата выполняют щупальца, поверхность которых покрыта слизью. Голотурии периодически засовывают щупальца в рот и счищает с них пищевые частички. Некоторые виды голотурий питаются, заглатывая песок или ил и извлекая из них пищевые структуры.

Дыхательная система. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходят на обширной поверхнорсти околоротовых щупалец и амбулакральных ножек, а также просто на поверхности тела. У большинства голотурий имеются и специализированные органы дыхания - водяные легкие (или респираторные деревья). Водяные легкие возникают как ветвящиеся выросты стенки клоаки. Эти выросты довольно длинны, они доходят до кольцевого канала амбулакральной системы. Поступление воды в водяные легкие осуществляется за счет расширения клоаки, которая имеет специальные мышцы – расширители, затем сфинктер закрывает клоаку, и сокращения мышц клоаки отправляют воду в водяные легкие. Сокращение стенок легких при открытом сфинктере обеспечивает обратный процесс. В типичном случае голотурия совершает несколько "вдохов", которые чередуются с одним "выдохом". Внутреннее положение органов дыхания выгодно в смысле защиты этих тонкостенных уязвимых органов. В водяных легких нескольких видов крупных голотурий в качестве квартиранта обитает рыбка Carapus, длина которой около 15 см. Эта рыбка использует тело голотурий как убежище, покидает хозяина ночью, через клоаку, кормится, а затем возвращается в тело голотурии (через открытую в ходе дыхания клоаку). Иногда в одной голотурии находили до полутора десятков рыбок. Антагонистических отношений между голотуриями и их квартирантами не обнаружено. пециализированной дыхательной системы в большинстве случаев нет.

Кровеносная система. Кровеносная система голотурий развита хорошо, лучше, чем у всех других иглокожих, наиболее сильно развиты сосуды кишечника. В некоторых участках кровеносной системы развиты стенки сосудов, в других участках кровеносная система представляет собой, как и у остальных иглокожих, лакуны, ограниченные целомическим эпителием. Определенные участки стенок кровеносных сосудов способны к пульсации. Центрального пульсаторного органа у голотурий нет. В кровеносной системе представлено околоротовое кольцо, от него отходят 5 лакун, распорложенных между радиальными амбулакральными каналами и нервными стволами. От околоротового кольца отходят также два кишечных синуса: спинной и брюшной. Спинной синус нисходящего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего участка поперечным сосудом. В мезентерии, который подвешивает спинной сосуд, развита богатая сеть кровеносных лакун, их совокупность называется чудесной сетью. Чудесная сеть у многих голотурий оплетьает левой легкое, так что кислород поступает в кровь (кислород из правого легкого поступает в жидкость полости тела).

Осевой комплекс органов. Осевой орган у голотурий отсутствует.
Выделительная система. Выделение у голотурий происходит в общем так же, как и у других иглокожих. Продукты обмена через стенки поступают в выросты половой железы, в водяные легкие и в кишечник, откуда и выбрасываются наружу. Особое явление наблюдается у безногих голотурий, вдоль кишечного мезентерия которых расположено несколько мерцательных вороночек, которые на своем противоположном конце слепо замкнуты. В этих мерцательных воронках скапливаются амебоциты, которые захватывают посторонние частицы и, склеив их, выбрасывают их в полость тела.

Нервная система и органы чувств. Нервная система голотурий включает эктоневральную и гипоневральную системы. Аборальная нервная система у голотурий полностью отсутствет. Что касается эктоневральной и гипоневральной систем, то они у голотурий устроены по тому же типу, что у офиур и морских ежей, то есть погружены под кожу и расположены в каналах: эктоневральная - в эпиневральном канале, гипоневральная - в гипоневральном. Каждая из частей нервной системы устроена по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы.

Органы чувств развиты слабо и, как правило, представлены отдельными чувствующими клетками или их скоплениями. У безногих голотурий у основания околоротовых щупалец расположены статоцисты. Некоторые безногие голотурии имеют глазное пятно, также расположенное у основания околоротовых щупалец.

Кювьеровы органы. Эвисцерация. Регенерация. К основанию левого водяного легкого или к основанию обоих легких голотурий прикреплены трубочки. которые называются кювьеровыми органами. Их количество составляет несколько десятков. При опасности голотурия направляет свое клоакальное отверстие в сторну врага и выстреливает кювьеровы органы, которые при этом акте вытягиваются примерно в 20 раз и опутывают врага клейкими ядовитыми нитями.

Для голотурий характерно явление выбрасывания внутренних органов (включая гонады) - эвисцерация, которое, как и выстреливание кювьеровых органов, имеет место при каких-либо раздражениях. Затем следует регенерация утраченных органов. В тропиках регенерация длится 9 дней, в высоких широтах - 2 – 6 недель. Подвергнувшиеся эвисцерации голотурии встречаются настолько часто, что не исключено, что эвисцерация является нормальным сезонным явлением и обеспечивыает освобождение ораганизма от накоповшихся продуктов обмена.

Половая система и размножение. Половая система голотурий устроена примитивно: для нее характерно отсутствие полового тяжа, полового отдела целома и наличие только одной половой железы. Половая железа открывается непарным отверстием на переднем конце тела, лежит половое отверстие в одном радиусе с мадрепоровым отверстием. Половая железа разветвляется на множество трубочек, в сезон размножения половая железа сильно увеличивается в размерах, заполняя почти всю полость тела.

Большинство голотурий раздельнополо. Оплодотворение, как правило, происходит во внешней среде. Имеется около 30 видов, самки которых ловят оплодотворенные яйцеклетки околоротовыми щупальцами, помещют на спинную или на брюшную сторону и там вынашивают. Для нескольких видов характерно настоящее живорождение: яйца из половой железы поступают в целом, там развиваются (но как они оплодотворяются - неизвестно). По завершении развития личинки выходят наружу через разрыв стенки тела матери.

Развитие. Развитие голотурий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название аурикулярия и похожа на типичную личинку морских звезд. Позднее стадия аурикулярии сменяется стадией долиорярии, имеющей форму бочонка и 5 - 6 ресничков ободков на туловище. В ходе метаморфоза у голотурий атрофируется небольшая передняя часть долиолярии, из остальной части строится тело взрослого организма. Изменения в ходе метаморфоза невелики, сам метаморфоз проходит постепенно.

ТЕМА 3.90

ПОДТИП ПЕЛЬМАТОЗОИ (PELMATOZOA)

КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)

      Сидячий образ жизни криноидей, суставчатые придатки и внешнее сходство с цветами придают им первородную изысканность, которая сохранилась до настоящего времени. Э.Э.Рупперт  

Этимология. Название происходит от двух греческих слов crinon - лилия и eidos - форма.

 

Образ жизни, , форма тела, размеры, количество видов. Все морские лилии обитают только на дне морей, большинство их населяет тропические области Индийского и Тихого окаенов. Морские лилии в современной фауне представлены стебельчатыми и бесстебельчатыми морскими лилиями. Стебельчатые морские лилии обитают на довольно больших глубинах (более 1500 м, хотя есть виды, встречающиеся на глубинах 200 – 600 м). Бесстебельчатые лилии - предпочитают небольшие глубины, до 20 м. Большинство стебельчатых морских лилий прикрепленные, сидячие животные, но некоторые виды способны медленно ползать. Бесстебельчатые лилии способны двигаться: плавать и ползать (шагать) по субстрату. Тем не менее в развитии бесстебельчатых морских лилий имеется прикрепленная стебельчатая стадия.

Форма морских лилий напоминает цветок, особенно сильно похожи на лилию на стебле стебельчатые морские лилии. У самых мелких видов длина лучей составляет около 3 см, у крупных видов диаметр кроны может достигать 60 см, стебли самых крупных видов стебельчатых морских лилий может достигать 1 метра, но в большинстве случаев не превышает 20 сантиметров.

Количество видов стебельчатых морских лилий оценивается в 70 – 100, бесстебельчатых лилий больше - около 600. Расцвет этой группы приходился на палеозой, а ископаемых видов морских лилий известно 6000.

Внешнее строение. В противоположность остальным иглокожим у всех морских лилий к субстрату направлена аборальная сторона тела, а в толщу воды обращена оральная сторона тела.

Тело морских лилий имеет вид конусовидной чашечки. Расширенная часть чашечки обращена вверх и прикрыта перепончатой крышей. Вершиной чашечка обращена вниз и у стебельчатых лилий переходит в стебелек. Стебелек прикрепляется к субстрату прикрепительной пластинкой или корнеподобными выростами - усиками. Стебелек членистый, он состоит из многочисленных склеритов, расположенных один на другом в виде столбика. Бесстебельчатые морские лилии в ходе развития стебелек теряют, но усики остаются и выполняют функцию закрепления на субстрате. У лилий (как стебельчатых, так и бесстебельчатых), обитающих на мягких грунтах, усики длинные и тонкие, а у лилий, обитающих на твердом субстрате - толстые и изогнутые.

На крыше чашечки, в центре ее располагается рот. От него берут начало 5 амбулакральных желобков, эти желобки радиально проходят по поверхности крыши чашечки и переходят на лучи и пиннулы. Анальное отверстие расположено эксцентрично, в одном из интеррадиусов. У части видов морских лилий, наоборот, в центре чащечки расположено анальное отверстие, а рот сдвинут к краю чашечки. Как правило, анальное отверстие расположено на вершие анального конуса, положение ануса на таком возвышении позволяет избежать загрязнения пищи фекалиями животного. У примитивных форм в этом же интеррадиусе расположено и их единственное мадрепоровое отверстие.

Расположение ротового и анального отверстий обеспечивают вторичную билатеральную симметрию морских лилий.

От чашечки морских лилий отходят выросты - лучи (руки), расположенные радиально. У наиболее примитивных видов морских лилий этих лучей пять, у большинства морских лилий лучи у самого основания разделяются на два, так что лучей оказывается десять. У части видов происходит дальнейшее деление лучей, общее количество которых может достигать от 80 до 200. Каждый луч несет ряд перисто расположенных придатков - пиннул. На боковых поверхностях пиннул находятся амбулакральные ножки, расположенные группами по три. Пиннулы расположены густо: соседние пиннулы отделяют друг от друга 1 – 1.5 мм. Пиннулы, расположенные в непосредственной близости от чашечки, не несут амбулакральных бороздок и ножек. Эти пиннулы у части видов морских лилий имеют гребневидную форму, способны к быстрым движениям и действуют как органы очистки и защиты, напоминая педицеллярии морских звезд и морских ежей.

Покровы. В покровах морских лилий выделяется кутикула и эпидермис. Эпидермис в амбулакральных желобках ресничный, эпидермис других зон лишен ресничек. В областях сильного развития скелета эпидермис стирается, и поверхность скелета оголяется. Под эпидермисом расположен слой соединительной ткани.

Скелет. Скелетные элементы у морских лилий развиты сильно, имеют вид крупных образований и залегают внутри пиннул, лучей, усиков и стебелька. Внутри лучей и пиннул склериты расположены на аборальной стороне, "мягкие" органы: амбулакральная система, половая система и другие - приурочены к оральной стороне тела этих органов. Склериты всех названных органов многочисленны, расположены упорядоченно, один за другим, так что скелет приобретает членистый характер. Склериты соединены между собой полосками соединительной ткани (лигаментами). Склериты лучей и пиннул соединены также и мышцами-сгибателями. Сокращение мышц-сгибателей, соединяющих отдельные склериты, обеспечивает сгибание соответствующих органов. Антагонистами мышц-сгибателей выступают упомянутые чуть ранее лигаменты. Однако в усиках и в стеблях мышечные элементы отсутствуют, и механизм подвижности этих органов пока не нашел объяснения.

Ранее уже отмечалась мобильность соединительной ткани иглокожих, за счет изменения жесткости лигаментов животные могут фиксировать положение рук в свернутом или в развернутом состоянии.

Движение. Стебельчатые морские лилии в большинстве своем не способны перемещаться, их движения ограничены сгибанием (сворачиванием) и расправлением лучей. Тем не менее отдельные виды способны медленно перемещаться по дну. Бесстебельчатые морские лилии способны плавать, поочередно поднимая и опуская руки. Передвижение по субстрату осуществляется путем ходения на обращенных книзу руках. Хотя бесстебельчатые лилии и способны перемещаться, большую часть времени они проводят на одном месте (при этом периодически скручивая и раскручивая руки), а меняют место прикрепления только при опасности.

Полость тела. Общая полость тела выражена у морских лилий очень хорошо и занимает практически весь объем тела. Полость тела мезентериями разделена на несколько частей, в том числе представлены пять наиболее крупных отделов, расположенных вокруг аксиального органа, который проходит по оси тела лилий.

Выросты общей полости тела также заходит в лучи и в пиннулы. В каждой пиннуле эти выросты образуют петлю, в пиннуле расположен оральный вырост целома и аборальный вырост целома, на вершине пиннулы они соединяются. Движение целомической жидкости таково: жидкость их полости тела по аборальному выросту направляется в пиннулы, а возвращается из пиннулы по оральному выросту общей полости тела. Движение жидкости обеспечивается биением ресничек целотелия. Сильно развитая общая полость тела с ее выростами, вероятно, играет главную роль в транспортировке по телу морских лилий различных веществ.

Амбулакральная система. Амбулакральная система морских лилий отличается от амбулакральных систем других иглокожих и морфологически и функционально. Морфологические отличия амбулакральной системы морских лилий сводятся к следующему:

1. Отсутствует мадрепоровая пластинка. Вода в общую полость тела поступает через многочисленные отверстия, расположенные в крыше чашечки. Однако у примитивных форм мадрепоровое отверстие единственное.

2.Наличие в каждом интеррадиусе нескольких каменистых каналов, которые открываются в общую полость тела. Вода, поступившая в полость тела через упомянутые выше отверстия. очевидно, поступает в амбулакральную систему через каменистые каналы. Это соотношение частей амбулакральной системы сходно с тем, что характерно для голотурий (клоакальные протоки, ведущие в общую полость тела).

3. Отсутствие ампул амбулакральных ножек, поступление воды в амбулакральные ножки обеспечивается за счет сокращения радиального канала амбулакральной системы.

4. Отсутствие присосок амбулакральных ножек.

5. Амбулакральные ножки раположены на поверхности пиннул грппами по три - триадами.

Амбулакральная система морских лилий не принимает никакого участия в движении этих животных, функции амбулакральной системы - сбор и транспортировка пищевых частиц и дыхание.

Перигемальная (псевдогемальная) система. Перигемальная система морских лилий имеет типичное строение и включает околоротовой гипоневральный канал и пять радиальных каналов. Однако эта система развита слабо, и функциональное ее значение неизвестно.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морских лилий начинается ртом, который расположен в центре оральной стороны тела. За ртом следует короткий пищевод, переходящий в кишечник. Кишечник имеет сравнительно большую длину и образует петлю, задняя кишка направлена вверх и открывается на оральной стороне тела, обычно на специальном анальном конусе. По ходу кишечника в него открывается несколько выростов, часть из которых простые, а часть - ветвящиеся.

Морские лилии питаются мелкодисперсной пищей, взвешенной в воде. Их питание пассивно. Местом сбора пищи являются упомянутые выше амбулакральные желобки пиннул. На пиннулах пища проверяется и сортируется. амбулакральные ножки Частички детрита и мельчайшие планктонные организмы оседают на поверхность амбулакральных ножек пиннул. Особые клетки амбулакрального желобка выделяют слизь. Одна из амбулакральных ножек триады формирует, используя эту слизь, более крупные комочки пищевых частиц. Две другие амбулакральные ножки триады доставляют эти комочки к амбулакральному желобку. За счет биения ресничек пищевые комочки по амбулакральным желобкам доставляются к ротовому отверстию. По пиннуле пищевые комочки транспортируются со скоростью 1 см/мин, а по желобку - со скоростью 4 см/мин. Эффективность такого механизма питания тем выше, чем чем больше длина ловчего аппарата. Так, у морской лилии Metacrinus rotundus насчитывается 56 лучей, а суммарная длина амбулакральных борозд достигает 80 метров.

При питании морские лилии ориентируют лучи перпендикулярно течению, сами лучи удерживаются в одной плоскости или параболическим веером.

Дыхательная система. Газообмен морских лилий происходит на поверхности амбулакральных ножек.

Кровеносная система. Кровеносная система морских лилий представлено окологлоточным кольцом. От этого кольца в лучи направляются один или два кровеносных канала. От окологлоточного кольца берет начало также осевой орган, отходящий в аборальном направлении. Внутри осевого органа находятся несколько замкнутых эпителиальных трубочек неизвестного назначения. Вся кровеносная система, в том числе и ее часть, расположенная в осевом органе, лишена собственных стенок и представлена лакунами, ограниченными стенками общей полости тела и ее выростов.

Осевой комплекс органов. Как было показано выше, осевой орган у морских лилий имеется, однако осевой комплекс органов отсутствует, каменистый канал (или, что бывает чаще, каналы) с осевым органом не связаны.

Выделительная система. Специализированные выделительные органы у морских лилий отсутствуют.

Нервная система и органы чувств. Нервная система морских лилий включает три отдела: эктоневральная система, гипоневральная система и аборальная система. Каждый из отделов устроен по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы. Чувствующая эктоневральная нервная система развита слабо и расположена в эпидермисе оральной стороны тела. Гипоневральная и аборальная система являются двигательными, гипоневральная система развита слабее аборальной. Эта последняя у морских лилий является наиболее сильно развитым отделом нервной системы, причем особенно сильно развита центральная аборальная нервная масса, залегающая в основании чашечки. Гипоневральная нервная система иннервирует мускулатуру амбулакральных ножек, а аборальная - мускулы-сгибатели рук и пиннул. Органы чувств у морских лилий не выражены, но, конечно, имеются чувствующие клетки на поверхности тела и органов.

Половая система и размножение. Морские лилии раздельнополы. У этих иглокожих генитальный целом развит, он берет начало от упомянутого ранее аксиального органа и простирается в лучи, а из них - в пиннулы. В пиннулах, точнее только в проксимальных пиннулах (дистально расположенные пиннулы служат только для лобывания пищи), отростки генитального целома расширяются, формируя гонады. Здесь образуются половые клетки, которые выходят наружу через разрыв стенки пиннул.

Оплодотворение наружное. Для рада видов характерна забота о потомстве, которая выражется в том, что оплодотворенные яйца или прикрепляются к пиннулам или помещаются в выводковых камерах на поверхности рук, Эти кам еры представляют собой мешковидное углубление наружного покрова.

Развитие. Развитие морских лилий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название долиорярии, сходной с личинкой голотурий. Оседает личинка на аборальный полюс, затем следует метаморфоз.

Регенерация. Регенерация у морских лилий развита хорошо: они легко восстанавливают утраченные лучи. Можно отметить, что морские лилии способны к автотомии: схваченная хищником рука отбрасыватся. Тем не менее регенерация у морских лилий не доходит до бесполого размножения.

ТЕМА 3.91

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов hemi - полу и chorde - струна, в зоологическом смысле - хорда. Название связано с наличием у этой группы некоторых признаков, которые характерны для представителей типа хордовых

Полухордовые представляют собой небольшой тип морских роющих (класс Кишечнодышащие Enteropneusta) или сидячих животных (класс Крыложаберные - Pterobranchia). Это примитивные представители вторичноротых, которые, вероятно, близки к предковым формам вторичноротых. С другой стороны, эти животные имеют некоторые черты, сближающие их с хордовыми.

КЛАСС КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Как уже указывалось, к этому классу относятся бентосные роющие формы. Большинство представителей встречается на небольших глубинах. Многие виды постоянно обитают в норках. Форма тела червеобразная, средние размеры тела составляют 10 – 45 см, длина наиболее крупного вида - до 2.5 м. К этому классу относится приблизительно 70 - 75 видов

Состав тела. Тело включает три разнокачественных сегмента, то есть мы можем оценить этих животных как олигомерных гетерономных. Если использовать традиционные наименования сегментов, то они именуются протосома, мезосома и метасома, чаще применяют названия: для первого сегмента - хоботок, для второго - воротничок и для третьего - туловище. Эти названия хорошо коррелируют с внешним видом животных. Хоботок кишечнодышащих короткий и имеет в общем коническую форму или, еще лучше сказать, форму желудя (у представителей одного рода он длинный и тонкий). Основание хоботка представлено тонкой шейкой, соединяющейся с воротничком. Воротничок имеет форму короткого цилиндра, на его передне-вентральной поверхности находится ротовое отверстие. Самый длинный отдел тела (90% общей длины тела) - туловище - имеет цилиндрическую форму.

Покровы. Эпителий этих животных однослойный, полицилиарный, содержит большое количество железистых клеток, кутикулы не вырабатывает, подстилается базальной мембраной. Железистые клетки хоботка и воротничка вырабатывают значительное количество слизи.

Мускулатура. Представлена слабо развитыми кольцевыми и сильными продольными мышцами, эти последние представлены двумя дорзальными и двумя вентральными лентами. Дополнительно имеются еще радиальные мышцы.

Движение. Движения совершаются за счет перистальтических сокращений тела. Главную роль в движении, точнее в рытье, играет мускулистый хоботок, являющийся бурильным и копательным органом.

Полость тела. Полость тела, как и у всех вторичноротых, вторичная. Целом хобоитка непарный и занимает небольшой объем, так как в области хоботка сильно развита мускулатура и соединительная ткань. Исходно целом хоботка был, вероятно, парным с двумя целомодуктами, у большинства современных представителей имеется только один левый целомодукт, представленный хоботковой порой. Целомы воротничка и туловища - парные. Каждый из целомов воротничка несет по целомодукту, который открывается в первую жаберную щель. Туловищные целомы целомодуктов не имеют.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, за которым следует лежащая в воротничке глотка. Глотка в туловище переходит в пищевод, прободенный жаберными щелями, пищевод иначе называется жаберным отделом кишечника. В жаберном отделе кишечника часто выражено разделение на его дорсальную часть с собственно дыхательной функцией и вентральную часть, функцией которой является проведение пищевой массы. На дне жаберного отдела кишечника располагается продольный желобок, состоящий из ресничных и слизистых клеток - эндостиль. Далее следует печеночный отдел кишечника, который характеризуется наличием многочисленных карманов - печеночных выростов. Остальная часть кишечника имеет вид простой трубки, котороая заканчивается анальным отверстием терминально на заднем конце тела. Пищеварение - полостное и внутриклеточное - происходит главным образом в печеночном отделе кишечника. Вся кишечная трубка выстлана ресничным эпителием.

Питаются кишечнодышащие или органическим осадком или пищевыми частицами. взвешенными в воде (могут сочетать оба типа питания). В первом случае они заглатывают песок или ил, перевариявая содержащееся в нем органическое вещество. Во втором случае пищевые частицы приклеиваются к слизи, покрывающей хоботок, и биением ресничек перегоняются к ротовому отверстию. В ходе этого процесса происходит сортировка частиц, часть из них, при знанная негодно. направляется ресничками вдоль воротничка и туловища и в конце концов отбрасываются. Некоторое количество пищевых частиц проникает в глотку с водой при дыхании, эти частицы прилипают к слизи, выделяемой клетками эндостиля и за счет биения ресничек его ресничных клеток транспортируются в следующий отдел кишечника.

Многие из кишечнодышащих обитают как уже указывлось в норках. Для дефекации такие виды выставляют наружу задний конец тела, таким образом место их дефекации постоянно. Один вид улиток приспособился использовать эту реакцию червей для собственного питания: если эта улитка - Terebra dislocata - в своих странствиях наткнется на внушительную кучку экскрементов кишечнодышащего Balanoglossus aurantiacus, то она задержится возле этих фекальных выбросах животного и, когда оно выставит нежный задний конец тела для дефекации, улитка откусывает эту часть тела жертвы, которая, впрочем, способна к решенерации.

Нотохорд (стомохорд). От спинной стороны переднего конца глотки вперед, в хоботок отходит слепой вырост кишечника - который назщывается нотохордом или стомохордом. Этот вырост имеет очень узкий просвет, а стенка его состоит из одного слоя сильно вакуолизированных крупных клеток. Это образование считают гомологом хорды хордовых по следующим причинам: 1) оба образования возникают как выросты спинной части кишечника, 2) оба образования расположены дорзальнее кишечника; 3) оба образования состоят из вакууолизированных клеток. Нотохорд лежит на спинной стороне хоботка, доходя примерно до половины его длины, он подостлан местным утолщением базальной мембраны, имеющим вид пластинки. Нотохорд вместе с этой пластинкой выполняют склетные функции, укрепляя основание хоботка.

Дыхательная система. На боковых поверхностях пищевода располагаются отверстия - жаберные щели. Другим своим концом жаберные щели открываются в так называемый атриум. Атриум представляет собой мешковидное впячивание наружной стенки тела, так что в конечном счете жаберная щель открывается на поверхность тела. В один атриум открывается несколько жаберных щелей. Каждая жаберная щель имеет форму латинской буквы "U" или подковы, причем ветви этой подковы обращены к спинной стороне тела. Количество жаберных щелей различно у разных видов, составляя около 10 у мелких видов, 40 – 50 у видов среднего размера и до 500 – 700 у самых крупных видов. Жаберный аппарат поддерживается скелетом, который возникает из местных утолщений базальной мембраны.

Стенки жаберных щелей покрыты ресничками и содержат лакуны кровеносной системы, по которым движется кровь. Вода через рот поступает в жаберный отдел кишечника и через жаберные щели выходит наружу. В ходе продвижения воды через жаберные щели осуществляется контакт крови и воды и происходит газообмен.

Наличие жаберных щелей, протекание через них воды и самый способ газообмена, происходящего в жаберных щелях, характерны также и для хордовых животных.

Кровеносная система. Кровеносная система кишечнодышащих незамкнутая, но большую часть своего пути кровь проходит по сосудам. В состав кровеносной системы кишечнодышащих входят два главных сосуда - спинной и брюшной, лежащие в соответствующих мезентериях. По спинному сосуду кровь течет вперед, по брюшному - назад. Спинной и брюшной кровеносные сосуды соединены сетью кровеносных лакун кишечника.

В стенки жаберных щелей кровь поступает от спинного сосуда, в него же окисленная кровь возвращается из жабр по выносящим жаберным сосудам.

Спинной сосуд в хоботке в области целома хоботка расширяется в довольно обширную кровеносную лакуну. От центральной лакуны отходят два окологлоточных сосуда, по которым кровь переходит из спинного сосуда в брюшной. Дорзальнее этой лакуны расположен перикард, или сердечный пузырек, вентральнее - нотохорд. Сердечный пузырек способен к пульсации, но кровь через него не проходит: сердечный пузырек прижат к кровеносной лакуне снаружи. Его пульсация (происходит в медленном темпе, сокращается примерно 6 раз в минуту) обеспечивает движение крови за счет сжатия и расширения кровеносной лакуны. При расширении сердечного пузырька кровь из центральной лакуны выдавливается в окологлоточные сосуды, при его сокращении - полость лакуны увеличивается, и в нее из спинного сосуда поступают новые порции крови. Сердечный пузырек, вероятно, представляет собой производное протоцеля. В крови этих житвотных клеточные элементы отсутствуют.

Выделительная система. Одной из частей кровеносной системы является центральная лакуна, стенка между лакуной и целомом хоботка образует многочисленныен складки совокупность которых получает название гломерулюс. Через складки гломерулюса происходит диффузии экскретов в полость хоботкового целома. из него продукты обмена по обоим или, что характерно для большинства кишечнодышащих, одному левому целомодукту выходят наружу через хоботковую пору. Возможно, что целомодукты воротничка также принимают участие в выделении.

Нервная система и органы чувств. Основу нервной системы составляют два нервных сплетения, расположенных в толще наружного эпидермиса и в стенке кишечника. В наружном нервном сплетении более-менее четко обособлены спинной и брюшной нервный стволы, не имеющие ганглиев. Брюшной ствол развит только в пределах туловища, спинной - продолжается в воротничок и хоботок. В самой задней части воротничка расположено воротничковое кольцо - нервная структура, обособившаяся из наружного нервного сплетения и соединяющая спинной и брюшной нервные стволы. Воротничковая часть спинного нервного ствола в ходе развития погружается под кожу, образуя сначала желобок, а позднее - трубку. Полость этой трубки открывается на поверхность тела передним отверстием - невропором. Эти особенности: наличие нервной трубки и невропора выражены также и у хородовых.

Сколько-нибудь развитые органы чувств у этих животных отсутствуют (за возможным исключением так называемого перорального ресничного органа, чья функция пока не выяснена). На поверхности тела имеются отдельные чувствующие клетки разной модальности.

Половая система и размножение. Кишечнодышащие - раздельнополоые животные с наружным оплодотворением, которое происходит или в их норках, или непосредственно в морской воде. Половых желез насчитываеться несколько десятков пар. Каждая гонада имеет собственный короткий проток, открывающийся непосредственно на наружную поверхность тела.

Развитие. Развитие кишечнодышащих протекает по общему для вторичноротых типу. Дробление мелкого олиголецитального яйца является полным и радиальным. Формируется бластула, за которой следует инвагинация и образуется гаструла. Далее следует процесс формирования вторичного рта и - на месте бластопора - анального отверстия (смотри также раздел 3.23). Параллельно происходит вытягивание гаструлы в передне-заднем направлении и формирование мезодермы. Это последнее, как правитло, происходит энтероцельным способом (смотри также раздел 3.23), в ходе которого формируются три выроста кишечника: один, передний, непарный и два, расположенных позади -парные. Эти выросты отделяются от первичной кишки и превращаются в целомы одновременно образующихся трех отделов тела: хоботка, воротничка и туловища. Следует, однако, отметить, что у отдельных кишечнодышащих при всей малочисленности этой группы встречается и схизоцельное формирование целома.

В результате всех этих процессов формируются специфические планктонотрофные личинки - торнарии. Для торнарий характерно наличие двух венчиков ресничек: околоротового, который обеспечивает процесс питания личинки, и заднего, околопоршицевого, который является локомоторным. Околоротовой венчик ресничек имеет сложную форму. На переднем полюсе торнарии имеется теменная пластинка с султаном ресничек. В начальном периоде развития торнария активно плавает, вращаясь вокруг своей оси. Затем личинка начинает расти в длину, формирует первые жаберные щели и хоботок. Позднее формируются воротничок и туловище, и личинка оседает на субстрат. Торнарии в высокой степени напоминают личинку части иглокожих - диплеврулу, особенно типом строения переднего венчика ресничек. Такое сходство является одним из доказательств родства иглокожих с остальными вторичноротыми.

Способность к регенерации выражена довольно хорошо (эти животные в природных условиях при механических воздействиях легко ломаются, а также легко ломаются и при попытках отловить их), у одного вид имеется размножение путем фрагментации.

КЛАСС КРЫЛОЖАБЕРНЫЕ (PTEROBRANCHIA).

Этимология. Название происходит от латинского слова branchiae - жабры (единств. число branchia)

К этому классу относятся около 20 видов колониальных сидячих животных, обитающих в трубочках (домиках). Представители одного рода свободно подвижны. Крыложаберные чаще встречаются на довольно большой глубине. Размеры колоний составляют несколько сантиметров, максимально до 20 – 25 см, размер отдельной особи составляет около 1 мм, редко - до 5 мм. Внешне колонии крыложаберных сходны с колониям мшанок.

Строение отдельных особей напоминает кишечнодышащих, за исключением того, что крыложаберные имеют щупальца, которых нет у кишечнодышащих. Отдельный зооид колонии характеризуется трехсегментным строением тела: в его состав входят протосома, мезосома, метасома. Протосома невелика по размерам и называется головным щитком, мезосома, как и у кишечнодышащих, называется воротничком, третий сегмент представляет собой туловище. Каждый из этих отделов содержит целом: в протосоме он непарный, с двумя целомодуктами, в воротничке и в туловище целомы парные, причем целом воротничка имеет два целомодукта.

Так же, как и у кишечнодышащих в основание переднего сегмента тела вдается нотохорд, к спинной стороне которого прилегает сердечный пузырек. Между ним и нотохордом находится центральная кровеносная лакуна. Гломерулюс имеется. Выражены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Что касается жаберных щелей, то у представителей одного рода их нет, а у представителей двух других родов имеется по одной паре жаберных щелей.

Механизм добывания пищи - слизисто-ресничный: пищевые комочки, которые подгоняются ресничками к поверхности щупалец, прилипают к слизи, выделяемой клетками эпителия щупалец, и движениями ресничек по срединной бороздеке подгоняются к ротовому отверстию.

Нервная система крыложаберных представлена эпителиальным нервным сплетением. В той области, где у кишечнодышащих расположена нервная трубка, у крыложаберных располдожено заметное сгущение нервных клеток. Органы чувств и даже рецепторные клетки не описаны, хотя животные реагируют на механические раздражения..

Каждая отдельная особь колонии является или самцом, или самкой, но колония в целом гермафродлитна. Оплодотворение, вероятно, наружное.

Отличия крыложаберных от кишечнодышащих сводятся (кроме уже названных малых размеров тела и колониального образа жизни) к наличию на воротничке перистых щупалец количество щупалец у различных форм сильно различается - от 2 до 50), петлевидной формой кишечника, положением ануса на спинной стороне тела, наличием желез, выделяющих защитную трубочку. Кроме того, задняя часть тела вытянута в длинный стебелек, который обеспечивает связь с другими особями колонии. Щупальца покрыты ресничками (эпителий моноцилиарен), которые подгоняют пищу ко рту. Личинки крыложаберных сходны с личинками кишечнодышащих. Различия в организации кишечнодышащих и крыложаберных, большая простота организации крыложаберных вызваны сидячим образом жизни последних.

К крыложаберным близки вымершие граптолиты, которые были широко распространены с кембрия до карбона.

Представляется не лишним еще раз подчеркнуть те признаки, которые оказываются общими для полухордовых и хордовых (приведены важнейщие из признаков). Отметим, впрочем, что некоторые авторы считают сопоставление хорды хордовых и нотохорда полухордовых, а также трубчатых нервных аппаратов этих двух групп проблематичными.

1. Трехсегментный состав тела.

2. Гетерономность сегментов, наибольшее развитие заднего отдела тела.

3. Элементы метамерной организации заднего сегмента тела, что у кишечнодышащих проявляется в метамерном расположении жаберных щелей, половых желез и некоторых других органов.

4. Наличие жаберных щелей и однотипные способ дыхания.

5. Наличие энтодермальных опорно-скелетных элементов (нотохорд и хорда)

6. Наличие трубчатых элементов нервной системы (нервная трубка в воротничке у кишечнодышащих и нервная трубка хордовых).

 

ТЕМА 3.92

ФИЛОГЕНИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ В СВЕТЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ

ГИПОТЕЗЫ ФАГОЦИТЕЛЛЫ.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВТОРИЧНОРОТЫХ

      Трехраздельность целомов вторичноротых выводится из трех ярусов гастроваскулярных каналов гребневиков. В.Н.Беклемишев  

Для обсуждения возможного происхождения вторичноротых животных нам следует вернуться к гипотезе фагоцителлы. Так как в последний раз фагоцителлы в нашем курсе обсуждались достаточно давно. нелишним будет восстановить в памяти основные моменты этой гипотезы.

Исходные многоклеточные - фагоцителлы, соответствующие по организации паренхимулам низших многоклеточных, включали клетки как минимум двух типов: жгутиковые и амебоидные. Жгутиковые клетки составляли наружный слой - кинобласт, амебоидные клетки составляли внутренний пласт аморфно расположенных клеток - фагоцитобласт. Питание таких фагоцителл шло за счет фагоцитоза, обитали они в толще воды. Фагоцителлы, обитавшие в толще воды, прогрессивно эволюционировали, причем можно предположить достижения ими трех основных уровней организации. На каждом из этих уровней организации (в том числе и на исходном) фагоцителлы могли переходить к жизни на дне, продолжая эволюцию. Исходные фагоцителлы не имели передне-задней полярности. На определенном этапе эволюции фагоцителлы приобрели этот важнейший признак, с этого момента у них стало возможным различать аборальный и оральный полюса. Если фагоцителлы, имеющие оральный и аборальный полюса, осаждались на субстрат, то они могли оседать на оральный полюс, на аборальный полюс или на одну из антимер.

Общую схему эволюции многоклеточных на этом этапе обсуждения можно представить в виде таблицы (по В.Н.Беклемишеву, в несколько упрощенном виде), в которой показано, какие группы многоклеточных взяли начало от фагоцителл разных уровней организации при различных способах осаждения на субстрат.

Табл. 3.92.1

Основные этапы эволюции многоклеточных

Этап эволюции фагоцителл (при жизни в толще воды) Призаки фагоцителл Оседание на субстрат
  до формирования передне-задней полярности  
    с сохранением подвижности с переходом к неподвижному образу жизни
исходный Тело включает по меньшей мере два типа клеток: амебоидные и жгутиковые, составляющие эпителизованный кинобласт и аморфный фагоцитобласт. Передне-задняя полярность не выражена, питание мелкими частицами за счет фагоцитоза тип Placozoa (никакакие другие группы от этого типа не возникли) тип Spongia (никакакие другие группы от этого типа не возникли)
  после формирования передне-задней полярности  
    на оральный полюс на аборальный полюс на антимеру (станет брюшной стороной животного)
первый Эпителизованным остается только кинобласт (эктодерермальный эпителий), фагоцитобласт разделен на центральный (с функцией пищеварения) и периферический (транспортная функция и, вероятно, другие). На заднем полюсе тела формируется рот, что обеспечиват возможность питания более крупной добычей. Пищеварение только внутриклеточное. Появляются нервные клетки и нервная регуляции жизнедеятельности, появляются мышечные клетки, обеспечивающие возможность более интенсивного движения и захвата крупной добычи Не известны Не известны Acoela От этих бескишечных турбеллярий взяли начало другие турбеллярии. От различных групп турбеллярий произошли остальные плоские черви, круглые черви и немертины
второй Все достижения предыдущего этапа сохранены. Появляется эпителизация центрального фагоцитобласта: формируется кишечная полость и полостное пищеварение. предки Trochozoa Очень важно отметить, что на начальных этапах представители этой группыртом вниз. Эта группа характеризуется очень эффективным эволюционным процессом, приведшим к формированию Molluscaи Arthripoda Coelenterata (никакакие другие группы от этого типа, вероятно, не возникли) Возможно, предки Chaetognatha
третий Все достижения предыдущих этапов сохранены. Происходит эпителизация периферического фагоцитобласта ползающие и сидячие Ctenophora   Echinodermata, но после предшествующего периода активной жизни на субстрате (никакакие другие группы от этого типа не возникли) предки Hemichordata и Chordata  
             

 

Внимательный читатель (слушатель), конечно, заметил, что в этой таблице не представлены планктонные гребневики. Для этой группы животных предполагается их нахождение во втором слева столбце последней строки, то есть, предполагается, что эти существа сохранили исконно планктонный образ жизни, пренебрегая возможностью резко изменить экологическую нишу и осесть на субстрат, каковой путь избрали немногочисленные ползающие и сидячие гребневики.

И первичные планктонные многоклеточные, и формы, осевшие на дно, эволюционировали - в общем-то - в сходных направлениях. Прогрессивная эволюция выражалась в усиливающейся эпителизации организма (приобретение эпителиального строения сначала центральным, а затем периферическим фагоцитобластом), в приобретении споосбности питаться крупной добычей, в приобретении полостного пищеварения, анального отверстия, в появлении и последующей централизации нервного аппарата, появлении и развитии чувствующих структур, появлении и развитии мышечной ткани. Кроме подобных глобальных параллелизмов, определяющих высоту организации животных, в эволюции проявляются другие параллелизмы, примером которых может быть независимое формирование светочувствительных органов или органов равновесия у разных групп, независимое формирование мальпигиевых органов у паукообразных и насекомых.

Во многих случаях прогрессивная эволюция "отрывала" те или иные группы от субстрата: происходил переход животных от ползания по субстрату к активному плаванию, что обычно сопровождалось освоением более активного типа питания. На этом эволюционном пути сформировались три наиболее продвинутые и активные группы животных: головоногие моллюски, членистоногие и позвоночные. Конечно, на разных ступенях в связи с освоением новых экологических ниш эволюция начинала идти по пути специализации или упрощения организации (этот последний путь обычен при переходе к сидячему образу жизни и паразитизму), что приводило к увеличению биологического разнообразия.

Теперь можно более подробно остановиться на эволюции вторичноротых. В свете изложенных представлений вторичноротые берут начало от фагоцителл третьего уровня организации, для которых характерна эпителизация периферического фагоцитобласта. Трохофорные животные вырабатывали эпителизацию периферического фагоцитобласта (мезодермы) уже после перехода к жизни на субстрате, вторичноротые унаследовали этот признак от своих предков.

Эти самые предки имели, как и современные гребневики, три яруса гастроваскулярных каналов. "Трехраздельность целомов вторичноротых выводится из трех ярусов гастроваскулярных каналов гребневиков" это ключевая суть данного филогенетического построения. Трехраздельность целомов соответствует трем сегментам тела вторичноротых. Гребневикам придается очень большое значение как группе, которая была организована по тому же плану, что и предки вторичноротых. Это предположение основано на том, что расположение энтодермальных карманов, которые в ходе онтогенеза вторичноротых дают начало мезодерме и полости тела (смотри раздел 3.23, а также описание развития иглокожих и полухордовых), соответствует расположению главных каналов гастроваскулярной системы гребневиков. Можно также отметить, что у иглокожих, полухордовых и хордовых первые целомы (целом) открываются наружу, как и акрогастер гребневиков. У гребневиков, иглокожих, полухордовых и хордовых вторые каналы (вторые целомы) связаны со щупальцами. Кстати сказать, этот признак характерен и для мшанок, плеченогих и форонид.

Читатель уже ждет привычной фразы: вопрос о происхождении вторичноротых является остро дискуссионным, "на, вот, возьми ее скорей". Даже в рамках гипотезы фагоцителлы представлен иной вариант развития эволюционных событий. По представлениям С.И.Левушкина эволюция от исходного этапа фагоцителлы вплоть до второго этапа шла так, как было описано ранее, но за одним исключением: губки - по его представлениям - имеют иное происхождение. Третий этап эволюции фагоцителл характеризуется формированием пор, пронизывающих всю стенку тела, эти поры обеспечивают животному возможность фильтрационного питания. От такой фильтрационной фагоцителлы, в соответствии со взглядами С.И.Левушкина, берут начало губки и предки вторичноротых. При принятии такой точки зрения, между прочим, снимается вопрос о вторичноротости: рот вторичноротых соответсвует не бластопору, но одной из пор предковой фагоцителлы, то есть заведомо не гомологичен ротовому отверстию первичноротых. Такое же происхождение принимается и для анального отверстия вторичноротых.

Другая гипотеза выводит всех вторичноротых от предковой формы, подобной диплевруле иглокожих (раздел 3.85). Такой предок представляется как билатерально симметричное свободно плавающее олигомерное (трехсегментное) животное с тремя парами целомических мешков, со сквозным кишечником. Такому предку остается сделать один шаг назад, чтобы мы узнали в нем уже знакомую фагоцителлу третьего этапа эволюции. Однако значительное различие между фагоцителлой третьего этапа эволюции и диплеврулоподобным существом заключается в происхождении ротового и анального отверстий. Фагоцителла этого уровня эволюции представляется нам как существо, имеющее бластопор на оральном полюсе и не имеющее анального отверстия. Можно предположить, что такие фагоцителлы претерпели осаждение на субстрат, где вели активный ползающий образ жизни. Ранее уже обсуждалось, что в этом случае экологически выгодным оказывается перемещение рта (бластопора) вперед (что нам демонстрируют турбеллярии). Вероятно, аналогичный процесс происходил и у предков вторичноротых. Перемещение рта (бластопора) вперед сопровождался формированием анального отверстия на заднем конце.

В ходе дальнейшей эволюции некоторая часть подобных существ перешла к сидячему образу жизни, что привело к формированию организации иглокожих, часть которых позднее вновь перешла к ползанию. Другая часть сохранила ползающий образ жизни и общую схему организации: эта группа дала кишечнодышащих. От общих с кишечнодышащими предков обособилась группа крыложаберных, перешедшая к сидячему образу жизни и - при сохранении исходного плана строения - сильно видоизменившаяся в частных особенностях организации. Наконец, третья часть предковых существ привела к становлению организации хордовых, которые в начале своей эволюции представлены малоактивными роющими бентосными бесчерепными (ланцетниками). От подобных форм берут начало сидячие или планктонные оболочники и, наконец, активно подвижными позвоночными.

Если строго следовать смыслу слова "беспозвоночные", то к ним следует отнести всех животных, не имеющих позвоночника, то есть и представителей подтипов Оболочников и Бесчерепных из типа Хордовых, что и делается во многих руководствах. Однако в практике преподавания зоологии обычно всех хордовых рассматривают в составе дисциплины "зоология позвоночных". Поэтому в состав предлагаемого Вашему вниманию курса лекций беспозвоночные хордовые не включены.

 

 

4. ПРОГРАММА КУРСА «зоология беспозвоночных»

Общая часть

Предмет и задачи зоологии. Зоология как комплексная наука о животном мире, его происхождении, развитии, роли в биосфере и жизни человека. Положение зоологии в системе биологических наук. Зоология как синтез систематики, морфологии, анатомии, гистологии и физиологии, генетики, экологии, географии животных.

Охрана животного мира. Законодательство Российской Федерации об охране и использовании животного мира.

Основные этапы развития зоологии. Система животного царства Аристотеля. Развитие зоологии в средние века и в эпоху Возрождения. К.Линней и его “Система природы”. Ж.Б.Ламарк и значение его работ для развития зоологии. Ч.Дарвин и учение о происхождении видов.

Основные этапы и направления развития зоологии в России. Значение работ И.И.Мечникова, А.О.Ковалевского, А.Н.Северцова, В.А.Догеля, Е.Н.Павловского, П.П.Иванова, Н.А.Ливанова, К.И.Скрябина, В.Н.Беклемишева, Б.Е.Быховского, А.В.Иванова и др.

Система живых организмов. Система животного мира. Понятие о систематических категориях. Искусственные и естественные системы. Современные методы зоологических исследований (биохимические, серологические, электронно-микроскопические, цитологические) и их роль в систематике.

Подцарство ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (Protozoa)

Основные черты строения и жизнедеятельности. Типы и способы питания, движения, выделения. Основные типы ядерных циклов. Способы бесполого размножения. Типы полового процесса у одноклеточных. Стадии покоя. Среда обитания и распространение. Экологические группы простейших. Роль простейших в биогеоценозах. Простейшие - паразиты, особенности организации паразитических простейших, вызванные паразитизмом. Филогения простейших.

Тип Саркомастигофоры(Sarcomastigophora)

Класс Саркодовые (Sarcodina), общая характеристика, классификация, практическое значение. Подкласс Корненожки (Rhizopoda), подкласс Лучевики (Radiolaria). Псевдоподии. Различные типы скелета. Жизненный цикл фораминифер. Роль фораминифер и радиолярий в образовании донных отложений. Патогенные кишечные амебы. Класс Жгутиконосцы (Mastigjphora), общая характеристика, классификация. Жгутики, их строение и функции. Патогенные жгутиконосцы (трипаносомы, лейшмании, лямблии), их жизненные циклы и распространение. Понятие о природно-очаговых болезнях. Биологические методы санитарной оценки воды. Колониальные жгутиконосцы, их значение для понимания происхождения многоклеточных.

Тип Споровики(Sporozoa)

Общая характеристика, классификация. Организация споровиков как результат паразитизма. Жизненные циклы грегарин, кокцидий (Eimeria, Toxoplasma), кровяных споровиков. Практическое значение споровиков. Переносчики малярии.


Типы Книдоспоридии(Cnidosporidia) иМикроспоридии (Microsporidia)

Общая характеристика, классификация, жизненные циклы, практическое значение.

Тип Инфузории(Сiliophora)

Общая характеристика, классификация. Строение ресничек. Особенности ядерного аппарата. Конъюгация. Аутогамия. Роль инфузорий в биогеоценозах, их значение для человека.

 

Подцарство МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (Metazoa)

Общие особенности организации многоклеточных

Типы симметрии многоклеточных и их экологическое значение. Основные типы эмбрионального развития многоклеточных. Зародышевые листки и их производные. Кинобласт и фагоцитобласт. Понятие о тканях. Классификация многоклеточных

Происхождение многоклеточных.

Гипотеза целлюляризации. Теории Э.Геккеля, И.И.Мечникова, О.Бючли

Тип Пластинчатые (Placozoa)

Общая характеристика, положение в системе, значение для понимания происхождения многоклеточных.

Тип Губки(Spongia)

Общая характеристика, классификация. Образ жизни и способ питания. Строение клеточных элементов тела губок. Дермальный и гастральный слои. Хоаноциты. Размножение губок. Особенности эмбрионального развития, извращение зародышевых пластов. Геммулы. Роль губок в биоценозах. Промысловое значение. Филогения.

Тип Кишечнополостные(Coelenterata)

Общая характеристика, классификация, значение. Двуслойность кишечнополостных. Радиальная симметрия. Полипы и медузы как две формы существования кишечнополостных. Питание и пищеварительная система. Нервная система. Стрекательный аппарат. Бесполое размножение. Регенерация. Половое размножение. Чередование поколений. Филогения. Класс Гидрозои (Hydrozoa). Подкласс Гидроидные (Hydroidea). Подкласс Сифонофоры (Siphonophora). Полиморфизм. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa). Класс Коралловые полипы (Anthozoa). Скелет кораллов. Кораллы как рифообразователи. Ч.Дарвин о происхождении коралловых островов.

Тип Гребневики(Ctenophora)

Общая характеристика, классификация, значение.

Тип Плоские черви(Plathelminthes)

Общая характеристика, классификация. Класс Ресничные черви (Turbellaria). Покровы, пищеварительная, нервная, выделительная, половая системы. Регенерация. Размножение и развитие. Филогения ресничных червей (теории Ланга и Граффа в модификации В.Н.Беклемишева и А.В.Иванова).

Класс Сосальщики (Trematoda). Общая характеристика. Черты строения сосальщиков, обусловленные паразитическим образом жизни. Жизненный цикл, явление гетерогонии. Главнейшие паразиты человека и сельскохозяйственных животных. Жизненные циклы печеночной, кровяной, ланцетовидной и кошачьей двуусток. Меры борьбы с сосальщиками. Класс Моногенеи (Monogenoidea). Общая характеристика, классификация, значение. Черты организации, связанные с паразитизмом. Жизненный цикл лягушачьей многоустки. Практическое значение моногеней.

Класс Ленточные черви (Cestoda). Общая характеристика, классификация. Черты организации, связанные с паразитизмом. Главнейшие паразиты человека и сельскохозяйственных животных, меры борьбы с ними. Жизненные циклы бычьего и свиного солитера, карликового цепня, эхинококка, широкого лентеца. Происхождение паразитизма плоских червей.

Класс Моногенеи (Monogenoidea). Общая характеристика. Жизненные циклы.

Тип Круглые черви(Nemathelminthes)

Общая характеристика, классификация, значение, филогения Первичная полость тела, ее функции и происхождение.

Класс Брюхоресничные (Gastrotricha). Общая характеристика, значение для понимания филогении круглых червей.

Класс Круглые черви (Nematoda). Общая характеристика, классификация. Кожно-мускульный мешок. Значение кутикулы. Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы. Почвенные нематоды. Нематоды - вредители сельскохозяйственных растений. Паразитические нематоды. Главнейшие паразиты человека и домашних животных. Жизненные циклы аскариды, трихинеллы, ришты, свайника двенадцатиперстной кишки, нитчаток. Происхождение паразитизма круглых червей.

Класс Коловратки (Rotatoria). Общая характеристика, классификация, значение. Жизненный цикл. Гетерогония. Цикломорфоз.

Тип Скребни (Acanthocephala) Общая характеристика, классификация, жизненные циклы, значение.

Тип Кольчатые черви (Annelida).

Общая характеристика, классификация, значение. Сегментация тела. Гомономная и гетерономная метамерия. Параподии. Целом, его происхождение, строение и функции. Пищеварительная, кровеносная, выделительная системы. Нервная система. Половая система. Размножение и развитие. Ларвальные и постларвальные сегменты. Общие черты развития кольчатых червей и моллюсков. Филогения кольчатых червей.

Класс Мнгощетинковые черви (Polychaeta). Общая характеристика. Классификация. Строение головного конца, строение параподий. Взаимосвязь выделительных протоков и целомодуктов. Нервная система. Развитие. Строение трохофоры. Метаморфоз трохофоры. Биология и поведение полихет, их распространение и значение в биогеоценозах.

Погонофоры. Их положение в системе. Общая характеристика. Питание.

Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta). Общая характеристика, классификация. Приспособления к обитанию в грунте. Строение половой системы и особенности размножения. Значение олигохет.

Класс Пиявки (Hirudinea). Общая характеристика, классификация. Черты организации, связанные с эктопаразитизмом. Вторичная сегментация. Взаимоотношения целома и кровеносной системы. Использование пиявок в медицине. Филогения кольчатых червей.

Тип Членистоногие (Arthropoda)

Общая характеристика, классификация. Гетерономная сегментация. Хитиновый наружный скелет и его значение. Строение конечностей. Полость тела и строение кровеносной системы. Органы дыхания. Распространение в природе. Значение членистоногих в природе, значение их для человека. Филогения членистоногих.

Подтип Жабродышащие (Branchiata). Класс Ракообразные (Crustacea). Общая характеристика, классификация. Сегментация тела. Типы конечностей. Пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная, нервная системы. Размножение и развитие. Науплиус. Биология и распространение ракообразных. Значение ракообразных.

Подтип Трахейнодышащие (Tracheata). Общая характеристика, классификация. Класс Многоножки (Myriapoda). Общая характеристика, классификация. Расчленение тела. Особенности организации кровеносной, выделительной, дыхательной, нервной систем. Приспособления к обитанию на суше. Ядовитые виды. Значение в природе.

Класс Насекомые (Insecta). Общая характеристика, классификация. Расчленение тела. Особенности организации пищеварительной, кровеносной, выделительной, дыхательной, нервной систем. Строение мускулатуры. Особенности строения конечностей в связи с образом жизни. Крылья и их происхождение. Приспособления к наземному образу жизни. Размножение и развитие. Значение различных типов метаморфоза насекомых. Явление диморфизма и полиморфизма. Общественные насекомые. Поведение. Роль насекомых в биогеоценозах. Насекомые - вредители сельского и лесного хозяйства, меры борьбы с ними. Насекомые - паразиты и переносчики болезней. Полезные и одомашненные насекомые. Насекомые как опылители растений.

Подтип Трилобитообразные(Trilobitomorpha). Общая характеристика, значение для понимания филогении членистоногих.

Подтип Хелицеровые (Chelicerata). Общая характеристика, классификация. Класс Мечехвосты (Xiphosura), главные особенности строения.

Класс Паукообразные (Arachnida). Общая характеристика, классификация. Сегментация тела. Особенности строения пищеварительной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Органы дыхания, их строение и происхождение. Ядовитый аппарат паукообразных, ядовитые виды. Паутинный аппарат и паутинная деятельность пауков. Особенности организации клещей, их многообразие. Значение паукообразных в биогеоценозах, их роль в жизни человека. Филогения членистоногих

Тип Онихофоры (Onychophora)

Общая характеристика. Значение для понимания эволюции членистоногих.

Тип Моллюски (Mollusca)

Общая характеристика, классификация. Строение тела, мантия, раковина. Строение целома. Пищеварительная, кровеносная, дыхательная, выделительная и нервные системы. Особенности развития, трохофора. велигер.

Класс Панцирные (Loricata). Общая характеристика, значение для понимания филогении моллюсков.

Класс Моноплакофоры (Monoplacophora). Общая характеристика, значение для понимания филогении моллюсков.

Класс Брюхоногие (Gastropoda). Общая характеристика, классификация. Особенности строения пищеварительной, дыхательной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Происхождение диссиметрии. Половая система и размножение. Роль брюхоногих моллюсков в биогеоценозах, их значение для человека.

Класс Двустворчатые (Bivalvia). Общая характеристика, классификация. Образ жизни и распространение. Раковина и ее видоизменения. Особенности строения пищеварительной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Устройство органов дыхания у различных отрядов. Половая система и размножение. Особенности развития моллюсков семейства Unionidae. Значение двустворчатых в жизни водоемов. Биофильтрация. Промысловые виды. Древоточцы.

Класс Головоногие (Cephalopoda). Общая характеристика, классификация. Редукция раковины и развитие внутреннего скелета. Особенности строения пищеварительной, дыхательной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Поведение. Половая система и биология размножения. Геологическое прошлое головоногих. Промысловое значение. Филогения моллюсков.

Тип Щупальцевые (Tentaculata)

Общая характеристика, классификация. Класс Мшанки (Bryozoa), общая характеристика в связи с сидячим образом жизни. Колониальность. Полиморфизм. Биология и распространение. Класс Плеченогие (Brachiopoda). Особенности организации. Раковина, мантия. Щупальцевый аппарат и его скелет. Полость тела. Кровеносная и нервная системы. Влияние на организацию плеченогих сидячего образа жизни. Геологическая история плеченогих и их современное распространение. Положение щупальцевых в системе.

ВТОРИЧНОРОТЫЕ

Тип Иглокожие (Echinodermata).

Общая характеристика, классификация. Сочетание элементов радиальной и билатеральной симметрии. Вторичноротость. Особенности формирования вторичной полости тела. Амбулякральная система, ее функции и происхождение. Перигемальная система. Организация нервной, кровеносной и выделительной систем. Осевой комплекс органов. Развитие иглокожих. Основные личиночные формы. Класс Морские звезды (Asteroidea), общая характеристика. Класс Морские ежи (Echinoidea), общая характеристика. Класс Голотурии (Holothuroidea), общая характеристика. Роль иглокожих в биоценозах. Промысловое значение. Филогения иглокожих.

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (Hemichordata). Кишечнодышащие. Общая характеристика. Расчленение тела. Вторичная полость тела. Пищеварительная системиа и жаберный аппарат. Кровеносная система. Другие особенности организации. Размножение и развитие. Черты сходства с хордовыми. Особенности организации крыложаберных.

ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (Chaetognatha). Общая характеристика.

 

5. ПРОИЗНОШЕНИЕ ЛАТИНСКИХ БУКВ И ИХ СОЧЕТАНИЙ

 

Материалы заимствованы из учебного пособия Е.Н.Фроловой, Т.В.Щербина, Т.Н.Михиной ("Практикум по зоологии беспозвоночных", - М.: Просвещение, 1985) и Анатомического словаря Т.Г.Казаченок (1984), приводится с некоторыми изменениями; в примерах латинских слов проставлены ударения)

 

Буква или сочетание букв Произношение Позиция ПРИМЕР
А А Во всех случаях Ascá ris (аскарис)
Ae э1 В большинстве случаев1 Táenia (тэниа) Múscidae (мусцидэ)
B Б Во всех случаях Bómbus (бомбус)
C Ц Перед e, I, y, ae, oe Arcélla (арцелля) Ciliáta (цилиата) Cýpris (циприс) Coeloplána (цэлёпляна)
К В остальных случаях Cúlex (кулекс)
Ch Х Во всех случаях2 Cheliceráta (хелицерата)
D Д Во всех случаях Dáphnia (дафниа)
E Э Во всех случаях Sténtor (стентор)
ae oe э1 В большинстве случаев1 Múscidae (мусцидэ) Coenágrion (цэнагрион)
F Ф Во всех случаях Foraminífera (фораминифера)
G Г Во всех случаях Górdius (гордиус)
H как немецкое h или как украинское "г" условно обозначается "х" В большинстве случаев Hýdra (хидра)
не произносится в сочетаниях rh, th Rhizópoda (ризопода) Plathelmínthes (плятельминтес)
Ch Х Во всех случаях в том числе и в сочетании sch (читается "сх") Cheliceráta (хелицерата)   Schola (схоля)  
Ph Ф Во всех случаях Dáphnia (дафниа)
I И В начале слова и после согласной Ixódes (иксодес) Paramécium (парамэциум)
Й После гласной (обычно) Eiméria (эймэриа)
J Й Во всех случаях Jóldia (йолдиа)
K К Во всех случаях Kallíma (каллима)
L Обычно произносится мягко Lámblia (лямблиа)
N Н Во всех случаях Néreis (нэреис)
O О Во всех случаях Obélia (обелиа)
Oe э1 В большинстве случаев1 Coenágrion (цэнагрион)
P П Во всех случаях Paramécium (парамэциум)
Ph Ф Во всех случаях Dáphnia (дафниа)
Q К Во всех случаях Squílla (сквилля)
R Р Во всех случаях, в том числе и в сочетании "rh" Radiolária (радиоляриа)   da?Rhizopo (ризопода)
S С В большинстве случаев Fascióla (фасциола)
З Между гласными и между m, n и гласной Infusória (инфузориа) ánser (анзер)
T Т Во всех случаях, в том числе и при наличии сочетания "th" Astácus (астакус)   nthes?Plathelmi (плятельминтес)
Ti ци Перед гласными, но правило не выполняется, если "t" предшествуют буквы s, t, x Cerátium (цэрациум), но béstia (бэстиа) míxtio (микстио)
U У В большинстве случаев únio (унио)
В После "q" и в сочетании "ngu" перед гласной, иногда в сочетании su перед гласной Aquáticus (акватикус) Anguíllula (ангвиллюля) suávis (свавис)
краткое у, близкое в произношении к русскому "в" После a, e Aurélia (аурэлия, аврэлия) Eugléna (эуглэна, эвглэна)
V В Во всех случаях Vólvox (вольвокс)
X Кс Во всех случаях Myxosporídia (миксоспоридиа)
Y И Во всех случаях Cýclops (циклёпс) Sýcon (сикон)
Z З В словах греческого проихождения Sporozóa (спорозоа)
Ц В словах негреческого происхождения Crúzi (круци)

 

1) В некоторых словах в сочетаниях ae, oe над е ставится диакретический знак (две точки) ё. Это указывает на то, что каждая буква буквосочетания должна читаться отдельно. Например, Aёdes (аэдэс), poёt (поэт).

 

2) В латинских и латинизированных словах сочетание бук sch передается как "сх" (например, schola - схоля). Передача этого сочетания как "ш" неправильна, хотя и широко распространа и даже закрепилась в некоторых терминах "шизогония", шизонт", "шизофрения".

 

3) В ряде случаев латинские названия животных образованы от фамилий исследователей, географических названий и т.п., происходящих из современных языков. В таких названиях могут встречаться сочетания букв, произносимые по образцу того языка, из которого они были заимствованы, например metschnikowi (мечникови). В частности, при заимстввовании слов из немецкого языка сочетания st и sch передается шипящим ш, например Carex schreberi (карекс шребери).

 

При образовании латинских названий из русских слов русские буквы передаются буквами латинского алфавита следующим образом:

русские буквы   латинские буквы русские буквы   латинские буквы русские буквы   латинские буквы
Ё Jo Ш Sh Ь J
Ж Zh Щ shcz Э Eh
Ц Tz Ъ опускается Ю Ju
Ч Cz Ы y Я Ja

 

 

Ударение в двусложных словах падает на первый слог.

cáput - голова

 

Ударение в многосложных словах падает на предпоследний слог, если он долог

profúndis - глубокий

 

Ударение в многосложных словах падает на третий от конца слог, если предпоследний слок краток

postérior - задний

 

 

СЛОГ КРАТОК СЛОГ ДОЛОГ
Если его гласный звук находится перед другим гласным или перед "h" Если его гласный звук находится перед двумя или более согласными, перед "x", "z". Также долог слог дифтонгов "ae", "oe"

 


NOTA BENE!

ОКНЧАНИЯ СЛОВ УДАРЕНИЕ ПАДАЕТ НА ПРИМЕР
-ideus, -idea, -ideum I Styloideus - шиловидный
-ivus, -iva, -ivum I Conjunctivus – соединительный
-inus, -ina, -inum I Caninus - собачий
-ura U Natura - природа
-osus, -osa, -osum O Petrosus - каменистый
-alis, -ale A Lateralis - боковой
-aris, -are A Angularis - угловой
-atus, -ata, -atum A Hiatus - большое отверстие, зияние

 

NOTA BENE!

ОКНЧАНИЯ СЛОВ УДАРЕНИЕ НЕ ПАДАЕТ НА ПРИМЕР
-icus, -ica, -icum I Opticus - зрительный
-ol O Alveolus - ячейка
-ul U Cellula - клеточка


6. ГЛОССАРИЙ КУРСА "ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ"

 

Термины, приведенные в глоссарии, составляют необходимый тезаурус, который применяется в курсе зоологии беспозвоночных и в других разделах зоологии. При проведении коллоквиумов, тестов, экзаменов предусмотрены вопросы по проверке освоения студентами терминологии.

Необходимое пояснение: если в графе "определение термина" какое-либо слово выделено курсивом, то это слово само является зоологическим (или более широко - биологическим) термином, включенным в глоссарий, при работе с глоссарием целесообразно обратиться к определению и этого понятия.

Латинские названия органов беспозвоночных приведены в "Глоссарии" только в тех случаях, если они заимствованы из надежных источников, при отсутствии таковых мы ограничиваемся только русскими названиями соответствующих структур, которые, однако, почти всегда произведены от греческих или латинских слов.

Этимология терминов также приводится только в тех случаях, когда сведения почерпнуты из надежных источников.

 

Термин Определение термина
Аборальный - относящийся к поверности тела, противоположной той, на которой расположен бластопор. Термин происходит от двух латинских слов ab - от и os, родительный падеж - oris - рот.  
Аборальный орган - орган равновесия и регуляции движения у гребневиков (тип Ctenophora). Расположен на аборальном полюсе тела. Этимология – в следующей статье.  
Аборальный полюс - полюс тела, противоположный оральному. Этимология - в предыдущей статье.  
Автогамия - разновидность полового процесса у простейших, при котором сливаются два половых ядра, образовавшиеся в результате деления одного ядра одной и той же клетки. Термин происходит от латинского слова auto - сам и греческого слова gamos- брак.  
Автотрофный тип питания (автотрофия) - тип питания, при котором живые организмы самостоятельно синтезируют органические вещества из неорганических за счет химической энергии или энергии света (сравни гетеротрофный тип питания). Термин происходит от латинского слова auto - сам и греческого слова trophe - пища, питание.  
Агамогония - бесполое размножение (в буквальном переводе - размножение без гамет). Термин происходит от греческих слов: приставки a, которая придает слову противоположное значение, gamos - брак, и gone (родительный падеж goneia) - зарождение, произведение на свет, потомство.  
Агамонт (ы) - особь (поколение), размножающееся бесполым путем. Термин чаще всего применяется к фораминиферам (тип Sarcomastigophora класс Sarcodina, отряд Foraminifera). Современные классификаторы выделяют фораминифер в самостоятельный тип одноклеточных. Термин происходит от греческих слов: приставки a, которая придает слову противоположное значение, и gamete - жена, gametes – муж.  
Адолескарии (ед. число - адолескария) - инцистированные церкарии тех видов трематод (класс Trematoda), у которых инцистирование происходит во внешней среде. Термин происходит от латинского слова adolesco - подрастаю, увеличиваюсь.  
Аконции - специализированные участки мезентериальных нитей актиний (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Actiniaria), которые свободно свешиваются в гастральную полость. Несут на себе большое количество стрекательных клеток. При раздражении животного аконции выбрасываются из ротового отверстия, образуя вокруг тела актинии стрекающую массу. Выбрасывание аконций представляет собой защитную реакцию актиний. Термин происходит от греческого слова acontizo - стрелять.  
Акрон (akron) - смотри простомиум. Термин акрон происходит от греческого слова akron - вершина, начало.  
Акронема - тонкий нитевидный вырост на дистальном конце жгутика. Термин происходит от греческих слов akron - вершина, начало и nema - нить.  
Аксиальный - осевой. Термин происходит от греческого слова axon - ось.  
Аксонема - элемент строения жгутика (реснички), лежащий по оси этого органоида. Обычно аксонема образована комплексом из девяти парных периферических фибрилл и двух центральных. Термин происходит от греческих слов axon - ось и nema – нить.  
Аксоподии - разновидность псевдоподий, характеризующаяся наличием опорного скелетного образования (аксонемы), расположенного по оси псевдоподии. Эти опорные образования состоят из микротрубочек. Выделяют две разновидности аксоподий: эуаксоподии, имеющие гладкую поверхность, и гранулоаксоподии, имеющие шероховатую поверхность. Первые характерны для радиолярий (подкласс Radiolaria), не используются для движениия и ловли добычи, но обеспечивают возможность парения в воде. Вторые характерны для солнечников (подкласс Heliozoa). Шероховатость объясняется тем, что на поверхности гранулоаксоподий расположены экструсомы (особые органоиды, выделяющие ядовитые и парализующие вещества). При прикосновении жертвы к поверхности гранулоаксоподий она мгновенно парализуется или умерщвляется за счет выделений экструсом. Добыча за счет сокращения гранулоаксоподии приближается к поверхности клетки, где захватыватся пищеварпительной вакуолью. Гранулоаксоподии выполняют функции ловли и умерщвления добычи, их радиальное расположение обеспечивает возможность парения в воде, наконец, за счет изменения размеров гранулоаксоподий, солнечники способны перекатываться по субстрату. Следует также отметить, что строение аксонем у эуаксоподий и гранулоаксоподий различается. Термин происходит от греческих слов axon - ось и pes, родительный падеж podos - нога  
Аксостиль - органоид части жгутиконосцев (тип Sarcomastigophora, класс Mastigophora), имеющий вид изогнутого комплекса микротрубочек, выполняет опорную функцию. Термин происходит от греческих слов axon - ось и stylos - столб, опора
Алиментарный способ заражения - заражение хозяина путем проглатывания инвазионной стадии паразита, локализованной в теле промежуточного хозяина, при этом промежуточный хозяин является компонентом питания окончательного хозяина. Примером может служить заражение человека бычьим цепнем (Taeniarhynchus saginatus) при употреблении в пищу говядины, не прошедшей достаточной термической обработки, или заражение кошек кошачьим сосальщиком (Opisthorchis felineus) при употреблении в пищу сырой рыбы. Термин происходит от латинского слова alimentum - пища, пищевые продукты (другое значение этого слова, с которым связан юридический термин "алименты" - иждивение).
Альвеолы alveolae - термин применяется для названия многих пузеревидных образований у самых разных животных, например, альвеолы легких у млекопитающих. В отношении простейших - плоские мембранные пузырьки, лежащие под плазмалеммой и входящие в состав пелликулы споровиков (тип Sporozoa), инфузорий (тип Ciliophora) и некоторых других простейших. Термин происходит от латинского слова alveolus - ячейка, лунка, пузырек.  
Амбулакральная система - особая вододвигательная система иглокожих (тип Echinodermata), в онтогенезе образуется как производное одной из целомических закладок (смотри целом), а именно - из левого мезоцеля. У морских звезд радиальные каналы амбулакральной системы расположены в желобках, края которых защищены скелетными иглами. Термин происходит от латинского слова ambulacrum - аллея для хождения, укрытая тропинка, это слово в свою очередь связано со словом ambulatio - хождение, сравни с известным словом "амбулатория" – лечебница для ходячих больных.  
Амебоциты - амебоидные клетки в теле губок (тип Spongia), выполняют функции захвата пищевых частиц (у части губок), переваривания, транспорта питательных веществ, расположены в мезохилле. Термин происходит от названия простейших "амебы", которое в свою очередь происходит от греческого слова amoeba - перемена; вторая часть сложного слова восходит к греческому kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.  
Амитоз - деление ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Термин происходит от приставки (греч) a, придающей слову противоположное значение, и греческого слова mitos - нить.  
Амфибластула - один из типов организации бластулы. У амфибластулы анимальное (верхнее) полушарие состоит из мелких жгутиконосных клеток, а вегетативное (нижнее) - из крупных безжгутиковых клеток (смотри анимальный полюс, вегетативный полюс). Полость бластулы выражена. У губок (тип Spongia) бластулы разных типов, в том числе и амфибластулы, свободно плавают, выполяя функцию расселительных личинок. Смотри: стерробластула, целобластула. Термин происходит от греческих слов amphi - вокруг, с обоих сторон, двоякий и blastos - росток, зародыш, побег, в биологии применяется для названия разных структур, относящихся к зародышевому развитию.  
Амфитрофия - способность одного и того же организма (в зависимости от внешних условий) либо к чисто автотрофному, либо к чисто гетеротрофному способу питания (сравни мииксотрофия). Термин происходит от греческих слов amphi - вокруг, с обоих сторон, двоякий и trophe - пища, питание.  
Аналогия - сходство в строении органов у организмов разных систематических групп, обусловленное сходством функций, но не унаследованное от общих предков (сравни гомология). Термин происходит от греческого слова analogia - соответствие, сходство.  
Анальное отверстие anus - отверстие, которым задняя часть пищеварительного тракта открывается во внешнюю среду, служит для выведения из кишечника не переваренных остатков пищи. Термин происходит от латинского слова anus - заднепроходное отверстие.  
Анаморфоз - тип постэмбрионального развития членистоногих (тип Arthropoda), при котором из яиц вылупляются личинки с неполным числом сегментов, в дальнейшем при каждой линьке число сегментов увеличивается.  
Анастомоз - соединение между двумя кровеносными сосудами или двумя нервами. Термин происходит от греческого слова anastomosis - отверстие, выход.  
Анизогамия - разновидность копуляции, при которой гаметы нерезко различаются морфологически и физиологически, то же, что и гетерогамия. Термин происходит от греческих слов anisos - неравный и gamos – брак.  
Анимальный полюс - область бластулы, образованная мелкими бластомерами, в ходе развития клетки этого полюса образуют у Eumetazoa эктодерму. Термин происходит от латинского слова animal - животное.  
Анимальный способ питания смотри голозойный способ питания. Этимология в предыдушей статье.
Антеннулы (антенны I) antennulae - придатки акрона членистоногих (тип Arthropoda), гомологичны пальпам полихет (тип Annelida, класс Polychaeta). Термин происходит от латинского слова antenna - рей или рея (элемент рангоута на парусных судах, горизонтальная балка, прикрепленная к мачте или стеньге, к которой привязывается парус) и уменьшительного суффикса ula.  
Антенны (антенны II) antennae - конечности первого туловищного сегмента ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea), часто несут не двигательную, а чувствительную функцию. Термин происходит от латинского слова antenna - рей, рея, смотри пояснения к предыдущей статье.  
Антокодий - часть тела зооида кораллового полипа (тип Coelenterata , класс Anthozoa) которая выдается над поверхностью колонии и способна втягиваться внутрь.  
Антимеры - одинаковые части тела животного, на которые оно разделяется при проведении плоскостей симметрии. Термин происходит от греческих слов anti - против и meros - часть, доля.  
Апикальный - верхушечный, вершинный, находящийся на вершине какой-либо структуры (тела, органа или клетки), сравни базальный. Термин происходит от латинского слова apex, родительный падеж - apicus - кончик, вершина, острие, строконечная верхушка.  
Аподемы - впячивания (складки) наружного скелета членистоногих, глубоко вдающиеся внутрь тела. Служат для прикрепления мышц.  
Апоморфия - производный признак или состояние признака, то есть эволюционно новое свойство или структура. Апоморфия может выражаться также вторичным отсутствием признака. Сравни плезиоморфия. Термин происходит от греческих слов apo - из, от, без, в сложных словах означает утрату, удаление, происхождение из чего-либо и morpha - форма.  
Аристотелев фонарь - ротовой (челюстной) аппарат морских ежей (тип Echinodermata, класс Echinoidea), с помощью которого происходит соскабливание пищевого субстрата, образован из 25 известковых пластинок.  
Арканчик - единственное длинное щупальце гастрозоидов сифонофор.  
Артроподия - самый распространенный тип конечностей членистоногих (тип Arthropoda). Для конечностей такого типа характерно состояние из нескольких цилиндрических довольно длинных члеников, соединенных между собой суставами. Термин применяется редко, хотя очень удобен. Термин, как и название типа Arthropoda, происходит от двух греческих слов: arthron - сустав и pus (родительный падеж - podos) - нога.  
Археоциты - недифференцированные клетки мезохилла губок (тип Spongia), способны образовывать клетки других типов, в частности, из них формируются половые клетки. Скопления археоцитов формируют геммулы. Термин происходит от двух греческих слов: archaioa - древний и kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.  
Асимметрия - отсутствие симметрии, невозможность выделить в строении тела животного закономерно повторяющиеся и упорядоченно расположенные одинаковые элементы строения. Примером асимметричных животных могут служить амебы. Следует учесть, что термин "асимметрия" применяется по отношению к животным, для которых такое строение свойственно первично. Для характеристики случаев, когда отсутствие симметрии развивается на базе симметричной организации, используется термин "диссимметрия", в буквальном смысле - разрушенная исмметрия. Термин происходит от латинской приставки a, имеющей смысл отрицания, придает слову противоположный смысл, и греческого слова symmetria - симметрия.  
Аскон - наиболее простой тип организации губок (тип Spongia), у губок такой организации парагастральная полость выстлана хоаноцитами, поверхность тела - пинакоцитами. Название происходит от греческого слова askos - мешок.  
Атриум atrium - В зоологическом смысле часто применяется для названия начальных, входных частей каких-либо систем, например, "половой атриум". Это же латинское слово обозначает предсердие. Термин происходит от латинского слова atrium - в римских домах переднее помещение от входа в дом.  
Аутоапоморфия - производный признак (или состояние признака), присутствующий только у данного таксона. Сравни симплезиоморфия и синапоморфия. Смотри этимологию при статье апоморфия, значение составной части auto - сам, свой - общеизвестно.  
Аутозоиды - типичные особи полипов в диморфных колониях 8-лучевых кораллов. Термин происходит от греческих слов auto - сам, свой и zoon - животное.  
Базальная мембрана memdrana basiliaris - бесклеточный слой, подстилающий эпителий. Термин "базальная" означает "основанная" и происходит от греческого слова basis - основа, основание, термин "мембрана" происходит от латинского слова membrane - перепонка, кожица, оболочка  
Базальный - находящийся на основании (в основании, у основания) какой-либо структуры (тела, органа или клетки), сравни апикальный. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Бедро femur - один из члеников конечности паукообразных (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida) и трахейнодышащих (тип Arthropoda, подтип Tracheata). Расположен между вертлугом и голенью. В конечностях трилобитов проксимальнее бедра находится членик, носящий название praefemur - предбедро. В конечностях двупарноногих многоножек выделяют бедро II (postfemur), расположенное, понятно, дистальнее бедра I и проксимальнее голени.  
Бентос - совокупность организмов, обитающих на дне водоема. Термин происходит от греческого слова benthos - глубина.  
Бивиум bivium - верхняя сторона тела голотурий (тип Echinodermata, класс Holothuroidea) с двумя рядами амбулакральных ножек. Этот термин также применяется для обозначения двух рядов амбулакральных ножек, расположенных в задней части тела у неправильных морских ежей (тип Echinodermata, класс Echinoidea, подкласс Irregularia). Сравни термин тривиум.
Билатеральная симметрия - такой тип симметрии, при котором через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии. Термин происходит от латинских слов bi - двойной и lateralis - боковой.  
Биофильтрация - способ питания, заключающийся в улавливании из воды, протекающей через какие-то специальные структуры животного, пищевых частиц, взвешенных в воде. Иначе этот способ питания называется питание суспензиями. Для этого способа питания характерно, что ток воды создается работой тех или иных структур самого организма, чаще всего - за счет биения ресничек, реже за счет движения конечностей (использование естественных, а не специально создаваемых животным токов воды встречается редко). Само улавливание пищевых частиц может носить характер активного их захвата (фагоцитоз у губок). В других случаях пищевые частицы прилипают к слизи на поверхности тела животного и за счет биения ресничек транспортируются к ротовому отверстию (примером могут служить двустворчатые моллюски, у которых, кроме того, проходит сортировка частиц по размеру). У части групп улавливающая часть аппарата является не частью тела животного, а секретируемой структурой в виде сети или мешка из слизистых нитей (некоторые брюхоногие моллюски, аппендикулярии. У членистоногих функцию фильтра выполняют щетинки разных конечностей. Этот способ питания широко распространен у беспозвоночных, характерен для губок (тип Spongia), двустворчатых моллюсков (тип Mollusca, класс Bivalvia), личинок комаров, встречается и в других группах.  
Бластея - гипотетический предок многоклеточных (по представлениям Э.Геккеля), шаровидный бластулообразный организм Термин происходит от греческого слова blastos - росток, зародыш, побег, в биологии применяется для названия разных структур, относящихся к зародышевому развитию.  
Бластомеры - клетки, возникающие из зиготы в ходе ее дробления (смотри палинтомия), составляют стенку бластулы. Этимология первой части термина представлена в предыдущей статье, вторая часть слова восходит к греческому слову meros - часть, доля.  
Бластопор - первичный рот, отверстие, через которое первичная кишка сообщается с внешней средой. Этимологию первой части слова смотри выше, вторая часть слова образована от греческого слова porus - проход, отверстие.  
Бластостиль - один из типов особей колонии гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), рта не имеет, не питается. Функция - образование медуз путем почкования. Этимологию первой части слова смотри выше, вторая часть слова образована от греческого слова stylos - столб, опора
Бластоцель - полость бластулы. Этимологию первой части слова смотри выше, вторая часть слова образована от греческого слова koiloma - полость, углубление  
Бластула - стадия развития многоклеточных, возникающая из зиготы путем ее дробления (см. палинтомия), состоит из бластомеров, имеет форму полого шара (исключением является стерробластула, у которой бластоцель не выражен). У губок (тип Spongia) бластулы разных типов являются расселительными личинками. Смотри: амфибластула, стерробластула, целобластула. Термин, как уже указывалось, происходит от греческого слова blastos - росток, зародыш, побег, выше были приведены некоторые термины, происхождение которых также связано с этим словом.  
Брюшко (абдомен) abdomen - задний отдел тела тех членистоногих (тип Arthropoda) , тело которых разделено на три отдела. У ракообразных (класс Crustacea) брюшко или не несет конечностей или несет конечности другого типа по сравнению с конечностями груди. У насекомых (класс Insecta-Entognatha) часть сегментов брюшка несет конечности, в том числе и такие, которые участвуют в локомоции. У насекомых (класс Insecta-Ectognatha) восьмой и девятый сегмент брюшка несут видоизмененные конечности, входящие в состав яйцеклада. У немногих насекомых имеются видоизмененные конечности одиннадцатого сегмента (имеются и другие толкования положения этих структур) - церки . Наконец, у щетинкохвосток и чешуйниц на части сегментов брюшка имеются грифельки. Значение латинского слова abdomen - живот, брюхо.  
Бульбус bulbus - пузырь. Термин довольно часто применяется для обозначения расширенных частей каких-либо трубчатых структур беспозвоночных (расширение пищевода у нематод, расширенная часть совокупительного аппарата самцов пауков) и позвоночных животных (бульбус аорты).  
Бурса (bursa) - сумка, термин иногда применяется для названия раличных мешковидных образований беспозвоночных и позвоночных. У офиур (тип Echinodermata, класс Ophiuroidea) так называются 10 мешковидных впячиваний оральной стороны тела, глубоко вдающихся в полость тела. Бурсы офиур являются органами дыхания, через них происходит выход наружу половых пролдуктов, в ненкоторых случаях в них происходит развитие яйцеклеток.  
Вакуоль пищеваритель- ная - органоид простейших и части низших многоклеточных в виде мембранного пузырька. Пищеварительная вакуоль образуется при соприкосновении мембраны клетки с пищевой частицей за счет прогибания мембраны внутрь клетки и последующего смыкания краев мембраны. В пищеварительную вакуоль из лизосом поступают ферменты, обеспечивающие процесс пищеварения. При детальном описании процесса пищеварения пищеварительную вакуоль на первом этапе (до поступления в нее ферментов) называют пищевой, а на заключительном этапе (когда внутри вакуоли остались только непереваренные фрагменты) - дефекационной вакуолью. Этимологию смотри в следующей статье.  
Вакуоль сократительная - органоид простейших в виде мембранного пузырька, который наполняется жидкостью, а затем выбрасывает ее наружу через выводной канал. Выполняют функции осморегуляции, регулируя содержание в теле простейшего воды и растворенных в воде веществ. Формированию сравнительно крупного пузырька (центрального резервуара) предшествует появление маленьких, заполненных жидкостью пузырьков, которые затем сливаются в крупную вакуоль. У инфузорий к каждой сократительной вакуоли подходят 5-7 радиальных канальцев, видимых в световой микроскоп. Сначала жидкостью заполняются радиальные канальцы, затем жидкость передается в центральный резервуар. Чаще всего сократительная вакуоль одна, но у части видов инфузорий их две или больше. Сократительные вакуоли свойственны преимущественно пресноводным простейшим, у морских и паразитических видов эти органоиды встречаются значительно реже. Термин происходит от французского слова vacuole, в свою очередь восходящего к латинскому слову vacuus - пустой.  
Вегетативный полюс - область бластулы, образованная крупными бластомерами, в ходе развития клетки этого полюса образуют у Eumetazoa энтодерму.  
Велигер veliger - личинка, характерная для большинства моллюсков (тип Mollusca), обитающих в морях (из пресноводных видов велигер характерен только для дрейсен). У части видов моллюсков из яйца выходит прямо велигер, у других стадия велигера формируется после трохофоры. Для велигеров характерно наличие широкого выроста, развивающегося за счет разрастания прототрохов трохофоры. Этот вырост называется парус (velum), он несет реснички, за счет биения этих ресничек велигер движется. Велигеры имеют кишечник, глаза, органы равновесия, раковинную железу, формирующую раковину. Как и в случае других подвижных личинок, велигеры могут быть лецитрофнными или планктотрофными. Лецитрофные велигеры быстро превращаются в молодых моллюсков, планктотрофные до оседания на дно могут долго плавать и переноситься течениями. Термин образован от латинских слов velum - парус и gero - несу.  
Вентральный - брюшной. Термин происходит от латинского слова venter - живот, брюхо.
Вертикальная передача паразитов - передача паразитов от особей материнского поколения особям дочернего поколения. Представлена двумя вариантами: трансплацентарная передача и трансовариальная передача.  
Вертлуг trochanter - один из члеников конечности паукообразных (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida) и трахейнодышащих (тип Arthropoda, подтип Tracheata). Соединяет тазик конечности со следующим члеником - бедром. В конечностях губоногих многоножек выделяют еще верглуг II (praefemur), расположенный дистальнее вертлуга I и проксимальнее бедра.  
Вилочка, также каудальная вилочка furca - двуветвистый придаток тельсона части ракообразных. Являясь придатком тельсона, витлочка не может быть гомологизирована с конечностями. Термин происходит от латинского слова furca - двузубые вилы.  
Висцеральный - внутренностный, относящийся к внутренностям. Термин происходит от греческого слова viscera - внутренности. Сравни с термином париетальный.  
Воротничок - употребляется в двух значениях: 1. – второй отдел тела полухордовых (Hemichordata) 2. - система многочисленных цитоплазматических выростов пальцевидной формы, окружающих жгутик у воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellata) и хоаноцитов губок.  
Вторичная полость тела - смотри целом.
Галеа galea - лопасть, расположенная на дистальном конце основного членика нижних челюстей насекомых (тип Arthropoda, подтип Tracheata, класс Insecta), лежит латеральнее лациний. В ротовом аппарате грызущего типа выполняет функцию чистки других частей ротового аппарата. В латинско-русском словаре слову galea дается перевод "шлем" (какой-то там особой конструкции), насколько эьл значение связано с энтомологическим термином - выяснить не удалось.  
Гамета - половая клетка с гаплоидным набором хромосом. Термин происходит от греческих слов gamete - жена, gametes - муж.  
Гаметоциста - смотри гамонтоциста.
Гамонт - стадия жизненного цикла простейших, из которой путем тех или иных преобразований формируется одна или несколько гамет. Термин связан с термином "гамета".  
Гамогония - процесс формирования гамет. Термин происходит от греческих слов gamete - жена, gametes - муж и goneia - зарождение, произведение на свет.  
Гамонтоциста (гаметоциста) - сферическое образование, одетое плотной оболочкой, внутри которой содержатся гамонты. Характерно для грегарин (тип с Sporozoa, подкласс Gregarinia). Образуется после приобретения двумя гамонтами полусферической формы. Первая часть слова связана с термином гамета (смотри выше), вторая происходит от греческого слова kystis – пузырь.
Ганглии - нервные узлы, скопления нервных клеток. Термин происходит от греческого слова ganglion - узел.  
Гастральная полость - полость первичной кишки, полость гаструлы, кишечная полость кишечнополостных (тип Coelenterata). Термин происходит от греческого слова gaster, род. падеж gastrum - желудок.  
Гастральные нити - нитевидные выросты энтодермы (гастродермы) в желудке сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa), служащие для увеличения площади всасывания. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Гастральный канал - часть гастральной полости в виде более или мене узкого канала (каналов), соединяющий гастральные полости всех зооидов колониальных кишечнополостных (тип Coelenterata). Этимология представлена в предыдущей статье.  
Гастроваскуляр- ная система (желудочно-сосудистая) - тип строения гастральной полости кишечнополостных медузоидной организации (тип Coelenterata), в котором сочетаются расширенные участки и каналы. Первая часть термина объяснена в статье "гастральная полость", вторая происходит от латинского слова vasculum - небольшой сосуд.  
Гастроваскулярные каналы - каналы, узкие участки гастроваскулярной системы медуз (тип Coelenterata), по своему положению в теле делятся на радиальные и кольцевой. Этимология представлена в статье "гастральная полость".  
Гастрея - в соответствии со взглядами Э.Геккеля - гипотетический предок многоклеточных, двуслойное животное, имеющее наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма слои клеток, первичную кишку и бластопор, возникает из бластеи путем впячивания половины клеток во внутрь. Этимология представлена в статье "гастральная полость"  
Гастродерма - внутренний клеточный слой кишечнополостных (тип Coelenterata, тип. Ctenophora), выстилающий гастральную полость. Часто называется также энтодерма. Первая часть термина объяснена в статье "гастральная полость", вторая происходит от греческого слова derma - кожа.  
Гаструла - двуслойная стадия развития многоклеточных, возникает из бластулы путем гаструляции, происходящей в различных формах. Имеет наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма слои клеток, первичную кишку и бластопор. Этимология представлена в статье "гастральная полость"  
Гаструляция - образование двуслойной гаструлы из бластулы, чаще всего происходит путем инвагинации или иммиграции, реже - деламинацией или эпиболией. Этимология представлена в статье "гастральная полость"  
Гектокотиль (и гектокотилизированное щупальце) - видоизмененное щупальце самцов головоногих моллюсков (тип Mollusca, класс Cephalopoda), выполняющее роль совокупительного органа. Если такое щупальце при спаривании отрывается от тела самца, то применяется термин "гектокотиль". Если это видоизменненное щупальце не отрывается, то применяется термин - "гектокотилизированное щупальце". Термин происходит от греческих слов hekaton - сто и kotyle - присоска.  
Геммула - внутренняя почка губок (тип Spongia) , имеет вид шаровидного скопления археоцитов, одетого оболочкой. Термин происходит от латинского слова gemmula - маленькая почка.  
Гетерогония - жизненный цикл с правильным чередованием двуполого и партеногенетического размножения Термин происходит от греческих слов geteros - иной, другой и goneia - зарождение, произведение на свет.  
Гетеротрофный тип питания (гетеротрофия) - питание организма готовыми органическими веществами, образованными другими организмами. Термин происходит от греческих слов geteros - иной, другой и trophe - пища, питание.  
Гидрант - один из типов особей (зооидов) колонии гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), характеризуется типичной полипоидной организацией, имеет рот и активно питается. Термин восходит к названию животного гидра (hydra), которое в свою очередь восходит к названию мифической водяной змеи Гидры (Hydra). Можно отметить, что эти названия связаны с греческим словом hydor - вода.  
Гидрогеносомы - цитоплазматические органеллы, окруженные двойной мембраной, присутствующие у многих анаэробных простейших. Функционально замещают митохондрии и, вероятно, представляют собой видоимземенения последних. Термин образован от латинского названия элемента водород hydrogen и греческого слова soma - тело.
Гидрориза - часть ценосарка гидроидных полипов (тип Coelenterata, кл. Hydrozoa). Гидрориза имеет вид столонов - "побегов", нитей, стрелющихся по субстрату, от которых отходят зооиды или стволы, несущие зооидов. Развивается гидрориза как стелющийся по субстрату вырост полипа – основателя колонии. Этимология первой части слова приведена в статье "гидрант", вторая часть слова образована от греческого слова rhiza - корень.  
Гидротека - часть общего наружного скелета гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), одевающая гидрант, чаще всего имеет форму чашечки. Этимология первой части слова приведена в статье "гидрант", вторая часть слова образована от греческого слова theke - ящик, хранилище, вместилище.  
Гиподерма - разновидность кожного покрова, характеризуется синцитиальным строением, на ее поверхности, как правило, находится кутикула. Термин "гиподерма" применяется по отношению к покровам представителей типа Круглых (первичнополостных) червей (тип Nematyelminthes). Термин образован от двух греческих слов hypo - под, внизу и derma - кожа.
Гипопус - дейтонимфа некоторых групп клещей, которая является неактивной, покоящейся стадией, чрезвычайно устойчива к различным внешним воздействиям и обеспечивает переживание неблагоприятных условий и/или расселение клещей. Гипопусы имеют слабо развитиые придатки и по форме тела напоминают цисты. Расселительные гипопусы имеют приспособления, позволяющие им прикрепляться к телу транспортеров.  
Гипостом I - вырост в виде невысокого конуса, лежащий в центре венчика щупалец гидроидных и сцифоидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, класс Scyphozoa), на его вершине располагается ротовое отверстие. У гидр (отр. Hydrida) края ротового отверстия крайне плотно сомкнуты, так, что рассмотреть его не удается. Предполагается даже, что в ходе каждого акта приема пищи рот прорывается заново. Термин образован от двух греческих слов hypo - под, внизу и stoma - рот.  
Гипостом II - вырост сросшихся кокс педипальп клещей (тип Arthropoda, класс Arachnida, отряды Acariformes и Parasitiformes), расположенный на вентральной стороне головы и направленный вперед. Образует дно предротовой полости, у иксодоидных клещей несет направленные назад шипики. У кровососущих видов входит в состав колющего хоботка. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Гипостракум hypostracum - смотри остракум
Гипофаринкс - часть ротового аппарата насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta), возникает как вырост вентральной стенки ротовой полости, разделяет ротовую полость насекомых на две части: переднюю цибариум и заднюю - саливариум. В отличие от челюстей не является дериватом конечностей. Термин образован от двух греческих слов hypo - под, внизу и pharynx - глотка. Буквальный перевод термина - подглоточник иногда употребляется в литературе.  
Гистеросома - тагма тела многих акариформных клещей (тип Arthropoda, класс Arachnida, отр. Acariformes), образована слиянием пятого и шестого сегментов (два последних сегмента просомы) со всеми сегментами опистосомы. Тело животного в этом случае включает две тагмы - протеросому и гистеросому.  
Главная ось - прямая линия, соединяющая оральный и аборальный полюса животного.  
Гладиус gladius - раковина кальмаров, имеющая вид тонкой хитиновой пластинки, лежащей на спинной стороне тела животного. Форма этой раковины напоминает форму римского меча - гладиуса, чем и объясняется название этой структуры. Название известного растения связано с мечеобразной формой его листьев.  
Глосса glossa - - лопасть, расположенная на дистальном конце подбородка нижней челюсти насекомых (тип Arthropoda, подтип Tracheata, класс Insecta), лежит медиальнее параглосс. В ротовом аппарате грызущего типа, как и параглоссы, используется для слизывания жидкого компонента пищи. Термин происходит от греческого слова glossa - язык
Глотка - обособленный начальный отдел пищеварительной системы, следует за ртом или ротовой полостью. В онтогенезе образуется за счет заворота эктодермы.  
Глохидий - личинка некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков (тип Mollusca, класс Bivalvia, отр. Eulamellibramchia), паразитирующая на рыбах. Термин происходит от греческого слова glohis - наконечник стрелы, шип.  
Гнатосома - передняя часть тела паразитиформных клещей (тип Arthropoda, класс Arachnida, отр. Parasitiformes), возникает в результате срастания части акрона с частями сегментами, несущими хелицеры и педипальны. Термин образован от двух греческих слов gnanhum - челюсть и soma - тело.
Гнатоторакс gnathorax - тагма тела десятиногих раков (тип Arthropoda, класс Crustacea, подкласс Malacostraca, отряд Decapoda), образованная соединением второго, третьего и четвертого сегментов (по общему счету), несущих челюсти, с сегментами груди. Термин образован от двух греческих слов gnanhum - челюсть и thorax - грудь.  
Гнатохилярий gnathochilarium - непарная пластинка в ротовом аппарате двупарноногих многоножек, (тип Arthropoda, класс Myriapoda, подкласс Diplopoda) образуется в результате срастания максилл первых. Термин образован от двух греческих слов gnanhum - челюсть и chilare - губа.  
Гнатоцефалон gnathocephalon - тагма тела ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea), образованная соединением второго, третьего и четвертого сегментов, конечности которых выполняют функции захвата и обработки пищи. Термин образован от двух греческих слов gnanhum - челюсть и kephale - голова.  
Голень tibia - один из члеников конечностей паукообразных (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida) и трахейнодышащих (тип Arthropoda, подтип Tracheata). Расположен между бедром и лапкой.  
Голова caput - передний отдел тела подвижных двусторонне-симметричных животных, более или менее четко обособленный от туловища, несет органы ориентации и органы захватывания пищи. Обычно голова подвижна относительно туловища. У членистоногих (тип Arthropoda) термин "голова" применяется в отношении многоножек и насекомых, а также ракообразных. У многоножек и насекомых голова является результатом срастания акрона и нескольких (3 или 4) сегментов и всегда представляет собой цельное образование. У ракообразных головой обычно называют отдел тела, образованный за счет срастания протоцефалона и гнатоцефалона.  
Головка - более или менее обособленная передняя часть тела части беспозвоночных, чаще всего это слово употребляют при описании клещей, как замену термину гнатосома, и при описании ленточных червей вместо термина сколекс.  
Голозойный способ питания - один из способов реализации гетеротрофного типа питания, при котором организм заглатывает сравнительно крупные, оформленные частицы пищи. Характерен для подавляющего большинства животных. На уровне простейших (подцарство Protozoa) этот способ представлен фагоцитозом. Этот способ питания также часто называют анимальным. Сравни сапрофитный способ питания. Термин происходит от двух греческих слов holos - весь и zoon - животное.  
Гомология - соответствие органов (наличие единого плана строения) у организмов разных видов, обусловленное их филогенетическим родством. Термин происходит от греческого слова homologia - соответствие, согласие, первая часть слова в свою очередь восходит к слову homos - равный, одинаковый.  
Гонангий - структура полиморфной колонии гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), включающая бластостиль и окружающую его часть скелета – гонотеку. Внутри этой структуры за счет почкования бластостиля формируется половое поколение этих животных - гидроидные медузы. Термин происходит от греческого слова gone - порождающее (gonao - порождаю).  
Гонотека - часть наружного скелета гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), окружающая бластостиль. Термин происходит от двух греческих слов gone - порождающее (gonao - порождаю). и theke - ящик, хранилище, вместилище.  
Горизонтальная перадача паразитов - распространение паразитов среди особей одного поколения хозяев. Сравни с термином "вертикальная передача паразитов".
Грибовидные тела - отделы протоцеребрума насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta) ассоциативные центры мозга, степень их развития коррелирует со сложностью поведения насекомых.  
Грифельки styli - видоизмененные рудиментарные конечности сегментов брюшка некоторых насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta) - щетинкохвосток, чешуйниц, тараканов.  
Грудь (торакс) thorax - средний отдел тела таких членистоногих (тип Arthropoda), тело которых разделено на три отдела, то есть ракообразных (класс Crustacea) и насекомых (класс или надкласс Insecta). Всегда состоит из нескольких сегментов и несет конечности. У насекомых грудь включает три сегмента, передний из которых называется переднегрудь (prothorax), средний - среднегрудь (mesothorax), задний - заднегрудь (metathorax). Термин происходит от греческого слова thorax - грудь.  
Губа верхняя labrum - часть ротового аппарата членистоногих (тип Arthropoda), расположена в передней части головы, образует переднюю стенку ротовой полости, прикрывает ротовой аппарат сверху, не является дериватом конечностей, возникает как кожная чскладка. В латинском языке оба слова labium и labrum являются однокоренными, и для того и другого слова дается перевод "губа" без уточнения положения.  
Губа нижняя labium - часть ротового аппарата членистоногих (тип Arthropoda), ограничивающая ротовую полость снизу. У насекомых (класс Insecta) является результатом срастания максилл II. У других представителей членистоногих нижняя губа, если имеется, возникает как складка кожи. Этимологическую справку смотри в предыдущей статье.  
Дактилозоиды - видоизмененные полипоидные особи некоторых видов гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, подкласс Hydroidea, отряд Leptolida), имеет нитевидную форму, снабжены большим количеством стрекательных клеток, выполняют защитную функцию. Термин образован от двух греческих слов: dactylus – палец и и zoon - животное.  
Дейтомерит - задний, третий, отдел тела (клетки) грегарин (тип Sporozoa, подкласс Gregarinia), содержащий ядро. Термин образован от двух греческих слов: deuteros - второй и meros - часть, доля. Расхождение между реальным местом отдела (третий по порядку) и терминологией (deuteros - второй) связано с тем, что этот отдел действительно становится вторым после отделения эпимерита.    
Дейтоцеребрум deutocerebrum - второй отдел головного мозга членистоногих (тип Arthropoda), иннервирует антеннулы. Термин образован от греческого слова: deuteros - второй и латинского слова cerebrum - мозг.  
Деламинация - способ гаструляции за счет деления клеток в плоскости, параллельной поверхности бластулы. Термин происходит от латинского слова delamino - разделяю на слои.  
Детерминатив ное дробление - тип дробления, при котором на очень ранних стадиях развития определяется дальнейшая судьба бластомеров. Термин происходит от латинского слова determination - ограничение, опредление.  
Диморфизм - наличие внутри вида двух морфологически отличающихся типов особей, например, полип и медуза у кишечнополостных (тип Coelenterata), для которых характерен метагенез. Чаще всего у животных представлен половой диморфизм, характерный, например, для пауков. Термин происходит от двух греческих слов: di (приставка) - дважды, двойной и morhpe - форма.  
Диплеврула - свободно плавающая двусторонне-симметричная личинка полухородовых (тип Hemichordata) и иглокожих. (тип Echinodermata). Термин происходит от двух греческих слов: di (приставка) - дважды, двойной и pleura - бок.  
Диссепименты - перегородки между следующими друг за другом сегментами тела членистых животных, образованы двойным целомическим (см. целом) эпителием, возникают вследствие того, что в каждом сегменте развивается своя пара целомических зачатков. Термин происходит от греческой приставки: di - дважды, двойной и латинского слова septum - перегородка, ограда.  
Диссимметрия - такой тип строения тела, для которого характерно нарушение симметрии. Из крупных групп диссимметрия характерна для брюхоногих моллюсков (тип Mollusca, класс Gastropoda). Следует учесть, что термин "диссимметрия" (в буквальном смысле - разрушенная симметрия) применяется по отношению к таким случаям, когда отсутствие симметрии развивается на базе предшествующей симметричной организациия.. Если симметрия отсутствует первично, то применяется термин "асимметрия". Термин происходит от латинской приставки dis, означающей разделение, расчленение, разрушение и греческого слова symmetria - симметрия.  
Дистальный - тот участок какого-либо органа (или структуры), который находится дальше от места прикрепления этого органа или дальше от центра органа. Чаще употребляется при описании конечностей. Сравни проксимальный. Термин происходит от латинского слова disto - отстою, нахожусь на расстоянии. Сравни со словом, вошедшим в русский язык, - "дистанция".
Дорзальный или дорсальный (dorsalis) - спинной. Термин происходит от латинского слова dorsum - спина. - спинной).
Дробление - процесс деления зиготы и происходящих в результате этого деления бластомеров, характеризуется отсутствием периода роста клеток, в результате чего с каждым делением размер бластомеров уменьшается. Дробление завершается формированием бластулы. Процесс принципиально сходен с процессом палинтомии, который характерен для ряда жгутиконосцев (тип Sarcomastigophora, класс . Mastigophora).  
Жгутик (flagellum -лат. mastigia - греч.) - органоид движения ряда простейших. имеющий вид бичевидного выроста. Жгутик включает свободную часть или ундулиподию, содержащую аксонему, переходную зону, кинетосому и корешки. Ундулиподия снаружи одета мембраной, являющейся продолжением клеточной мембраны. Поверхность ундулиподии может быть гладкой, в других случаях ундулиподия на своей поверхности несет ультрамикроскопические выросты разного строения (чешуйки или палочковиджные выросты - мастигонемы). Внутри ундулиподии расположена аксонема (см. ниже). У части видов параллельно аксонеме по всей длине жгутика проходит параксиальный тяж (эвгленовые, кинетопластиды). Параксиальный тяж представляет собой особую цитоскелетную структуру, состоящую из микрофиламентов. Параксиальный тяж, вероятно, увеличивает упругость жгутика. На дистальном конце ундулиподии может находиться вырост - акронема. Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек (периферические микротрубочки). В центре этого цилиндра располагаются две центральные микротрубочки (структура 9+2). Периферические микротрубочки, составляющие пару (дублет), неодинаковы, их называюют А и Б. От микротрубочек А отходят выросты (динеиновые ручки), направленные к соседнему дублету, а также радиальные спицы - к центральной паре микротрубочек. Переходная зона расположена на уровне выхода жгутика из клетки, в ней изменяется структура аксонемы (дублеты сменяются триплетами) и появляются дополнительные фибриллярные образования. Часто в этой зоне присутствуют разнообразные опорные структуры. Кинетосома лежит под основанием жгутика, она представляет собой полый цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек. Большинство жгутиконосцев имеет 2 жгутика и, соответственно, 2 кинетосомы. У одножгутиковых видов кинетосом тоже 2, но одна из них непосредственной связи со жгутиком не имеет. Взаимное расположение двух кинетосом различно в разных группах. С кинетосомами связаны корешки, которые могут быть фибриллярными или микротрубочковыми, характеризуются разным размером и расположением. В целом корешки выполняют цитоскелетную функцию. Реснички имеют такое же строение. То, что для одних животных используется термин "ресничка", а для других "жгутик" связано с закрепившейся традицией, однако оба термина широко встречаются в литературе. В случае многожгутиковых форм исчезают такие формальные различия между жгутиком и ресничкой как количество (обычно считается, что жгутиков у клетки немного, а ресничек много) и длина (также обычно считается, что жгутики длинные, а реснички короткие). Если клетка имеет один или немного жгутиков, то для жгутика характерно винтообразное движение, если жгутиков много, то движение каждого отдельного жгутика напоминает работу весла, а в целом для всей совокупности жгутиков (ресничек) характерно согласованное движение по типу метахрональных волн. Жгутики (реснички) имееются также и у многоклеточных: в составе ресничных эпителиев, прото- и метанефридиев, или других структур (хоаноциты губок). Видоизмененные жгутики являются составной частью всех типов чувствительных клеток.  
Желточник - орган (ы) женской половой системы плоских червей (тип Plathelminthes), производящий желточные клетки, которые содержат запас питательных веществ для зародыша. У части плоских червей желточник (и) представлен самостоятельной структурой, у части - объединены в общий комплекс с яичником. У коловраток - (тип Nemathelminthes, класс Rotatoria) также представлен объединенный орган - гермовителлярий. Желточник по происхождению является видоизмененным яичником.  
Желудок (gaster) - расширенный участок пищеварительной трубки, расположенный позади пищевода. В желудке приосходит химическая, а иногда и механическая обработка пищи.  
Желудочек сердца (ventriculus cordis) - отдел сердца, сокращениями мышечной стенки которого осуществляется циркуляция крови. В сердце может быть один или два желудочка. Из беспозвоночных животных желудочек (желудочки) сердца представлены только у моллюсков (тип Mollusca).  
Живорождение (viviparia) - способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается в материнском организме, получает от него питание (обычно через плаценту) и рождается в виде более или менее развитого детеныша, свободного от яйцевых оболочек. У беспозвоночных встречается спорадически в разных группах.  
Жизненный цикл - морфогенез животного между двумя одноименными стадиями его развития (например, от зиготы до зиготы). У паразитических видов различают моноксенный (гомоксенный) жизненный цикл, протекающий в одном хозяине, и гетероксенный жизненный цикл, протекающий в двух или большем числе хозяев.  
Заднегрудь metathorax - смотри грудь.
Зигота (zygota) - клетка, образующаяся в результате слияния гамет, обладает диплоидным набором хромосом. Из такой клетки за счет ее дробления, последующего деления бластомеров и дифференцировки клеток формируется новый организм. Термин происхожит от греческого слова zygotes - соединенный вместе.  
Зиготическая редукция - смотри ядерный цикл с зиготической редукцией.  
Зоеа - одна из стадий развития десятиногих ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea, отряд Decapoda). Термин связан с греческим словом zoe - жизнь.
Зоит - подвижная стадия жизненного цикла споровиков, имеющая апикальный комплекс органов, форма тела вытянутая и слегка изогнутая. В зависимости от места в жизненном цикле называется спорозоитом или мерозоитом. Термин связан с греческим словом zoe - жизнь.  
Зооид - отдельный организм, входящий в состав колонии. Термин связан с греческим словом zoe - жизнь.  
Изогамия - разновидность копуляции, при которой обе участвующие гаметы равноценны морфологически и физиологически. Термин происходит от двух греческих слов: isos - равный, одинаковый и gamos - брак.
Имаго - дефинитивная, половозрелая стадия насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta). Иногда этот же термин применяют и по отношению к половозрелым стадиям других групп (нематод и клещей). Термин происходит от латинского слова imago - образ, вид (а также - дух, привидение). Сравни с недавно вошедшим в русский язык словом "имидж", восходящим к этому же источнику.  
Иммиграция - способ гаструляции, за счет перемещения части клеток из стенки бластулы в ее полость; может совершаться со всех полюсов бластулы (мультиполярная иммиграция) или преимущественно с одного полюса (униполярная имммиграция). Термин восходит к латинскому слову immigro - вселяюсь.  
Инвагинация -способ гаструляции, который осуществляется за счет впячивания одной половины бластулы в другую. Термин происходит от двух латинских слов: in - в, внутрь vagina - ножны, оболочка. Термином vagina обозначается также влагалище.
Инвазия - заражение, попадание паразита в тело хозяина. Термин происходит от латинского слова invasion - нашествие, нападение, набег.
Инвазионная стадия - стадия жизненного цикла паразита, которая активно или пассивно осуществляет заражение новой особи хозяина. Этимология приведена в предыдущей статье.  
Инвертирован ные глаза - органы зрения, у которых световоспринимающая часть светочувствительной клетки обращена от света так, что луч света сначала проходит через тело клетки, а затем попадает на ее световоспринимающую часть. Глаза этого типа характерны, например, для ресничных червей (тип Plathelminthes, класс Turbellaria). Смотри термин эвертированные глаза. Термин происходит от латинского слова in-verto - поворачивать, переворачивать.  
Инокулятивный способ (путь) заражения - способ проникновения инвазионной стадии паразитического животного в тело позвоночного хозяина со слюной кровососа–переносчика при укусе (введение слюны в ранку является обязательной частью акта питания кровососущих животных). Таким путем осуществляется заражение многими паразитарными заболеваниями, например, малярией. Термин происходит от латинского слова in-oculatio - прививка, окулировка.  
Интерна interna - часть тела паразитических корнеголовых раков (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подкласс Maxillopoda, отряд Cirripedia, подотряд Rhizocephala), расположенная внутри тела хозяина, имеющая вид сильно разветвленного мешка. Термин происходит от латинского слова internus - внутренний.  
Интеррадиус - радиальное направление и участок тела иглокожих (тип Echinodermata), расположенный между двумя лучами (радиусами). В свою очередь лучами (радиусами) называется те участки тела, в которых проходят амбулякральные каналы. Термин происходит от двух латинских слов: inter - между и radius - луч.  
Интерстициалы - животные (беспозвоночные), обитающие в заполненных водой пространствах между песчинками на морских пляжах, на литорали, на дне водоемов. Термин восходит к латинскому слову interstitium - промежуток, интервал, расстояние.  
Интерстициаль-ные клетки - недифференцированные клетки, занимающие промежуточное положение в организме животных, способны образовывать клетки других типов. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Интроверт - способная вворачиваться и выворачиваться передняя часть тела животного. Наличие интроверта является общим признаком представителей типа Cephalorhyncha. Термин происходит от двух латинских слов: intra - внутрь, вглубь и verto - поворачивать.  
Инцистирование - процесс, в ходе которого та или иная стадия развития животного одевается защитной оболочкой, в результате чего образуется циста. В стадии цисты животное переживает неблагоприятные условия или ожидает попадания в хозяина. Процесс инцистирования характерен для многих простейших. Термин происходит от латинского предлога in - в и греческого слова cista - ящик, сундук, ларец.  
Ипсилатераль ный - лежащий на той же стороне тела, относящийся к той же стороне тела, что и сравниваемый орган. Сравни контрлатеральный. Термин происходит от двух латинских слов ipse - сам, тот же самый и lateralis боковой.  
Каменистый канал - канал амбулакральной системы иглокожих (тип Echinodermata), начинается от мадрепоровой пластинки, спускается к оральной стороне тела, где впадает в околоротовой кольцевой канал. Входит в состав осевого комплекса органов.  
Карапакс carapax - панцирь, двойная складка стенки тела многих ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea), которая отходит назад (обычно от четвертого по общему счету сегмента) и прикрывает несколько сегментов или даже все позади лежащие сегменты, со всеми или с частью из них чрастается. У части групп имеет вид двустворчатой раковины. Карапакс, как и покровы ракообразных вообще, хитинизирован, у разных групп он достигает разной степени жесткости.  
Кинетопласт - органоид жгутиконосцев отряда Kinetoplastida (тип Sarcomastigophora, класс Mastigophora) , представляет собой относительно обособленную часть их гигантской митохондрии, в кинетопласте сосредоточена митохондриальная ДНК. Термин происходит от греческих слов kineto - движущийся и plastos - вылепленный, оформленный.
Кинетодесма - фибриллярный корешок жгутикового аппарата, то же, что кинетодесмальная фибрилла. У инфузорий (тип Ciliophora) направлен вперед и тянется параллельно продольному ряду ресничек. Термин происходит от греческих слов kineto - движущийся и desmo - связь.  
Кинетосома (базальное тельце) - базальная часть жгутика (реснички), лежащая под плазмалеммой клетки. Термин происходит от греческих слов kineto - движущийся и soma - тело.
Кинобласт - наружный слой жгутиковых клеток фагоцителлы. Эпителизован. Выполняет функции движения, подгона пищи, восприятия раздражений. Термин происходит от греческих слов: kineto - движущийся и blastos - росток. зародыш, побег, часть сложных слов, означающих отношение к зародышу.  
Кишечник (intestinum) - пищеварительная трубка (пищеварительный тракт). Начинается ротовым отверстием и заканчивается анальным отверстием или отверстием клоаки (у части беспозвоночных кишечник слепо замкнут). У всех позвоночных и большинства беспозвоночных кишечник дифференцирован на переднюю, среднюю и заднюю кишку. У большинства животных имеет место более глубокая дифференцировки кишечника: выделяются пищевод, желудок и другие органы.  
Клептокниды - смотри стрекательные клетки. Термин происходит от двух греческих слов klepto и cnide - крапива (точнее "морская крапива", это слово обозначало какой-то вид полипов).  
Клешня, настоящая клешня (chela) - дистальная часть хватательной конечности некоторых членистоногих: хелицеровые, ракообразные (тип Arthropoda, подтип Chelicerata; подтип Branchiata, класс Crustacea). Образована двумя последними члениками конечности. Предпоследний членик конечнсти образует неподвижный вырост (неподвижный палец), к которому подвижно присоеденен последний членик конечности (подвижный палец). Сравни подклешня, или ложная клешня.  
Клоака (cloaca) - задняя часть кишечника в том случае, если туда открываются протоки половых и/или выделительных органов. Термин восходит к латинскому слову cloaca - крытый канал для стока нечистот.  
Клоака половая - концевой отдел половой системы многих видов червей и моллюсков, куда открываются женские и мужские половые протоки. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Книдоциль - чувствительный вырост стрекательной клетки, строение сходно с устройством жгутика (наличие аксонемы, характеризующейся формулой 9+2). Основание книдоциля окружено венчиком небольших пальцевидных выростов. У представителей класса Коралловых полипов (класс Anthozoa) книдоциль подвижен, у предствителей классов Гидроидные и Сцифоидные книдоциль неподвижен. Термин происходит от двух греческих слов: cnide - крапива (точнее "морская крапива", это слово обозначало какой-то вид полипов) и cilium - ресничка.  
Книды - смотри стрекательные клетки. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Коготки - хитиновые образования разной формы, размещающиеся на дистальной на конце лапок паукообразных (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida) и трахейнодышащих (тип Arthropoda, подтип Tracheata). Количество коготков варьирует у разных представителей.  
Колено (patella) - один из члеников конечноти пауков (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida, о. Aranei). Колено расположено между бедром и голенью пауков и характеризуется заметно меньшими размерами по сравнению с обоими соседними члениками.  
Колленциты - клетки губок (тип Spongia), имеющие звездчатую форму, выполняют опорную функцию, расположены в мезохилле. Первая часть сложного слова происходит от греческого kolla - клей, вторая восходит к греческому kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.
Коловращетель- ный аппарат - совокупность определенным образом расположенных ресничек переднего конца тела коловраток (тип Nemathelminthes, класс Rotatoria) , выполняет функцию движения и подгона пищи.  
Коксальные железы (glandulae coxales) - выделительные органы, свойственные некоторым членистоногим, в частности паукообразным (тип Arthropoda, класс Arachnida), являются видоизмененными целомодуктами. Термин восходит к латинскому слову coxa - бедро, ляжка, в анатомической терминологии для членистоногих это слово переводится "тазик". Это название объясняется тем, что выводные протоки коксальных желез обычно открываются у основания кокс конечностей. Слово " glandulae" - переводится как "железы".  
Коксальные органы - выворачивающиеся тонкостенные пузыри, расположенные у основания ног некоторых членистоногих (тип Arthropoda, классы Arachnida, Myriapoda и Insecta) и онихофор (тип Onychophora). Функция этих органов не вполне ясна, предполагается, что эти пузырьки, выворачиваясь, собирают воду с поверхности субстрата, поглощают водяной пар или являются гигрорецепторами, для многожек высказано предположение, что эти орагны выделяют феромоны. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Колено patella - один из члеников конечностей трилобитов и паукообразных, расположен между бедром и голенью. В анатомии позвоночных термином patella называется коленная чашечка. Термин происходит от латинского слова patella - чаша, чашка, мелкая кастрюля.  
Колюмелла I columella - одна из структур известкового скелета отдельной особи мадрепоровых кораллов - кораллита (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria), смотри кораллит. Термин образован от латинского слова columella - столбик, колонна. Этим же термином у амфибий. рептилий и птиц называют их единственну. слуховую косточку.  
Колюмелла II - в буквальном переводе - "столбик" (лат. - columella, см. предыдущую статью), структура, возникающая при образовании спирально завитой раковины гастропод (тип Mollusca, класс Gastropoda) за счет смыкания оборотов раковины  
Комиссуры - нервные тяжи, расположенные перпендикулярно к продольной оси тела животного. В ортогональной нервной системе имеют вид кольцевых тяжей, соединяющих продольные нервные стволы. В нервной системе узлового типа соединяют одноименные контрлатеральные ганглии, например правый и левый ганглии одного сегмента. Термин восходит к латинскому слову commissura - соединение.  
Комменсализм - разновидность взаимоотношений двух видов, при которой один из видов извлекает из взаимоотношений пользу (использует "хозяина" как субстрат для обитания, защиту от врагов, потребляет остатки пищи, с помощью "хозяина" перемещается в пространстве и т.п.). Второму виду ("хозяину") вред при этом не наносится. Примером комменсализма являются отношения рыбки фиерасфера и голотурии). Термин происходит от латинского предлога com - с, вместе и mensa - трапеза, кушанье; буквальный перевод термина - сотрапезничество, хотя отношения двух видов могут и не включать совместного потребления пищи. Можно напомнить, что финал оперы В.А.Моцарта "Дон Жуан" начинается фразой "Gia la mensae preparata" - "вот и ужин приготовлен".  
Конвергенция - сближение, схождение в ходе эволюции признаков организмов, возникших от разных предков, имеет место при развитии неродственных организмов в одинаковых условиях среды. Термин происходит от латинского слова convergo - приближаюсь, схожусь.  
Конечности - выступающие придатки тела животных, служащие, как правило, органами передвижения (то есть, за счет работы этих органов осуществляется передвижение тела животного в пространстве). Традиционно в зоологии беспозвоночных термин "конечности" относят к придаткам тела членистоногих (тип Arthropoda), для которых характерно подвижное сочленение с телом (суставом) и устройство в форме сложного рычага с наружным хитиновым скелетом. Конечностями называют (не все авторы!) и параподии кольчатых червей. Придатки тела других беспозвоночных не называют конечностями, даже если они выполняют двигательные функции: амбулакральные ножки и лучи иглокожих (тип Echinodermata), щупальца головоногих (тип Mollusca, класс Cephalopoda).  
Коннективы - продольные стволы нервной системы. В нервной системе узлового типа соединяют разноименные ипсилатеральные ганглии, например, правые ганглии четвертого и пятого сегментов). Термин восходит к латинскому слову conecto (connecto) - связывать, соединять.  
Коноид - органоид животных, относящихся к типу Споровиков - Sporozoa (Apicomplexa), представляющий собой скопление фибриллярных элементов в форме усеченного конуса на переднем конце мерозоитов и спорозоитов, обеспечивает проникновение паразита в клетку хозяина. Термин восходит к греческому названию геометрической фигуры - conus и к слову eidos - форма.  
Контаминатив-ный способ (путь) заражения - способ проникновения инвазионной стадии паразита в тело позвоночного хозяина, при котором паразит, до этого локализованный в теле членистоного промежуточного хозяина (переносчика), попадает на покровы или слизистую хозяина через покровы или слизистую, а оттуда - активно или пассивно - внутрь организма. В этом случае кровосос-переносчик обеспечивает возможность контакта паразита с телом позвоночного. В теле членистоного паразит может быть локализован в кишечнике и попадать на поверхность тела позвоночного при дефекации (Trypanosoma cruzi в триатомовых клопах). В других случаях паразит локализован у основания хоботка кровососа, в ходе кровососания паразит выползает на поверхность кожи, а затем активно внедряется через ранку (филярии в комарах и слепнях). Примером контаминативного заражения является заражение человека Trypanosoma cruzi (от триатомовых клопов), заражение человека нитчаткой Банкрофта от комаров, заражение собак (и человека) дирофиляриями от комаров. Контаминативным путем человек также заражается риккетсиями сыпного тифа, которые локализованы в кишечнике и полости тела вшей. Микроорганизмы могут попасть на кожу человека при дефекации вшей, но также и при раздавливании вшей, в этом случае человек обычно расчесывает зудящий участок кожи, чем обеспечивает дополнительные возможнисти для проникновения риккетсий в кровь Термин происходит от латинского слова contamination - осквернение, зараза, которое в свою очередь связано со словом contagio - заразительное прикосновение, зараза.  
Контрлатераль ный - лежащий на противоположной стороне тела, относящийся к противоположной стороне тела по сравнению с рассматриваемым органом. Сравни ипсилатеральный. Термин происходит от двух латинских слов contr - напротив и lateralis боковой.  
Конъюгация - форма полового процесса, при которой клетки временно соединяются и обмениваются частями ядерного аппарата, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромоом. Слияния цитоплазмы клеток при конъюгации не происходит. Характерна для инфузорий (тип Ciliophora). Термин происходит от латинского слова conjugation - сцепление, соединение.  
Копуляция - форма полового процесса, при которой происходит слияние двух гамет (или особей), внешне почти или совсем не различающихся. Если мужская гамета сильно отличается от женской, то процесс их слияния называется оплодотворением. Копуляцией также называется половой акт многоклеточных животных. Термин происходит от латинского слова copulatio - соединение
Кораллит - наружный скелет одного зооида мадрепоровых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria). Кораллит состоит из углекислого кальция, имеет форму чашечки. Кораллит включает подошвенную пластинку, образующую дно чашечки, теку - боковую стенку, склеросепты (тонкие пластинчатые выросты, отходящие от теки и расположенные радиально, и колюмеллу - имеющую вид небольшого столбика, расположенного в центре кораллита.  
Корацидий - личиночная стадия жизненного цикла лентецов (тип Plathelminthes. класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea) , обитает в водной среде, где свободно плавает. Корацидий имеет сферическую форму, покрыт ресничками и несет 6 крючьев. Характеризуется микроскопическими размерами. Термин происходит от греческого слова korax, род. падеж - korakos - ворон, этим же словом могут называться структуры, изогнутые наподие клюва ворона, именно такая форма характерна для упомянутых ранее 6 крючьев корацидия. В анатомии позвоночных студенты встретятся с названием кости coracoideun, имеющим то же происхождение.  
Корешки - элемент строения жгитикового (ресничного) аппарата. Корешки отходият от кинетосомы, имеют различное строение (могут быть фибриллярными и микротрубочковыми) и разное расположение. Один из них называется кинетодесмальной фибриллой, этот корешок направлен вперед и тянется параллельно ряду ресничек. Два других корешка построены из микротрубочек. Один из них направлен в сторону соседнего продольного ряда ресничек (трансверсальный корешок), а второй - к заднему концу тела инфузории (постцилиарный корешок). В этой же зоне могут находиться другие микрофиламенты и микротрубочки. Выполняют опорую и\или сократительную функцию.  
Кортекс cortex - кортикальный цитоскелет, совокупность специализированных участков цитоскелета, занимающих субмембранное положение. Так, у инфузорий (т. Ciliophora) под пелликулой располагаются особым образом расположенные корешки, связанные с кинетосомой, микрофиламенты и микротрубочки. Структурные элементы кортекса выполняют опорную и/или сократительную функцию. Термин происходит от латинского слова cortex - кора, оболочка, этим же названием обозначают кору головного мозга позвоночных.  
Крибеллюм cribellum - ситовидная пластинка, прободенная большим количеством пор, через которые выделяются паутинные нити, расположена у основания передней пары паутинных бородавок. Этот орган имеется у части аранеоморфных пауков (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida, отряд Aranei, подотряд Araneomorpha), у других пауков этого подотряда крибеллюм редуцирован до небольшого сосочка. Предполагается, что крибеллюм возник из паутинных бородавок.  
Ктенидии ctenidia - тип органов дыхания моллюсков (тип Mollusca). Ктенидий имеет вид лопасти с двоякоперистыми (реже одноперистыми) жаберными лепестками. Термин происходит от греческого слова kteis, род. падеж - ktenos - гребень  
Кутикула - неклеточная наружная часть покрова некоторых беспозвоночных, секретируется эпителием или гиподермой. Состоит из органического вещества. Термин происходит от латинского слова cuticula - кожица.  
Лакуны lacuna - обычно употребляется для обозначения пространств между органами, не имеющих собственных стенок, однако у пиявок этим термином называют остатки целома. Термин происходит от латинского слова lacuna - углубление, впадина.
Ламеллы - пластинчатые образования жаберных ножек мечехвостов (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Xiphosura) и легких паукообразных (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida). Ламеллы возникли в результате преобразования жаберных ножек водных предков. Ламеллы представляют собой тонкие выросты покровов. Ламеллы расположены параллельно друг другу и напоминают расположение листов книги.  
Лапка tarsus - дистальная часть конечности паукообразных (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida) и трахейнодышащих (тип Arthropoda, подтип Tracheata). Лапка включает один или большее число члеников членики лапки могут иметь собственные названия. На своей вершине лапки в огромном большинстве случаев несет коготки. количество которых варьирует у разных представителей.  
Ларвальные сегменты - личиночные сегменты тела членистых животных. Возникают при превращении трохофоры в метатрохофору.. Этимологию смотри в статье "личинки".  
Латеральный - находящийся сбоку, боковой. Термин происходит от латинского слова lateralis - боковой  
Лауреров канал - орган женской половой системы трематод (тип Plathelminthes класс Trematoda), проток, который начинается от оотипа и открывается наружу. Служит для вывода наружу излишков желточных клеток. Вероятно, лауреров канал гомологичен влагалищу цестод.  
Лациния lacinia - лопасть, расположенная на дистальном конце основного членика нижних челюстей насекомых (тип Arthropoda, подтип Tracheata, класс Insecta), занимает медиальное положение. В ротовом аппарате грызущего типа сильно хитинизирована, края ее неровно изрезаны, выполняет жевательную функцию. Термин происходит от латинского слова lacinia - край платья, тряпица, платок (слово lacinia происходит от слова lacer – изорваннный. разодранный, что соответствует неровно изрезанному краю соответствующей структуры.  
Лейкон - наиболее сложный тип организации губок (тип Spongia). У губок этого типа организации мезохилл утолщен, в его толще образуются камеры, выстланные хоаноцитами, эти камеры соединяются с внешней средой и парагастральной полостью каналами. Парагастральная полость губок этого типа выстлана пинакоцитами.  
Лемниски - органы скребней (тип Acanthocephala), возникающие как выросты гиподермы. Имеют вытянутую форму, внутри несут лакуны, заполненные жидкостью, лежат в полости тела по бокам хоботка. Лемниски связаны с мышцами и участвуют в движении хоботка и в его закреплении в стенке кишечника хозяина. Термин происходит от греческого слова lemniscus - лента (которой укращались победные венки).  
Лецитотрофное питание зародыша - питание зародыша запасами желтка, содержащимися в яйце. Если такое яйцо остается и развиваеться в теле материнсокго организма, то имеет место яйцеживорождение. Термин происходит от двух греческих слов: lekithos - желток и trophe - пища, питание.  
Лецитотрофные личинки - личинки, питающиеся запасами желтка, вынесенного из яйца. Обычно живут недолго, так как срок жизни ограничен запасом питательных веществ. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Линька - процесс освобождения животного от старого экзоскелета и формирования нового.  
Личинка larva - неполовозрелая стадия развития животного, заметно отличающаяся от взрослого по морфологии и экологии. Термин происходит от латинского слова larva - маска, личина. Сравни фразу из оперы "Риголетто", которой герой просит дать ему маску - "a me una larva". Основным значением слова larva "Латинско-русский словарь" приводит "злой дух", "привидение".  
Лобоподии - разновидность псевдоподий. Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомозы. Присутствуют у клеток в небольшом количестве. Характерны для многих видов голых и раковинных амеб. Термин происходит от греческих слов и pes, родительный падеж podos - нога.
Мадрепоровая пластинка - скелетная пластинка, прободенная порами, с которой начинается амбулакральная система иглокожих (тип Echinodermata).  
Макрогамета - в случае анизогамии и оогамии - крупная гамета. Термин происходит от греческих слов makros - большой, длинный и gamete - жена, gametes - муж.  
Макромеры - в случае неравномерного дробления (см. палинтомия) - крупные бластомеры. Этимология первой части слова представлена в статье "макрогамета", вторая часть слова образована от греческого слова meros - часть, доля.  
Макронукклеус - крупное ядро инфузорий (т. Ciliophora), содержащее полиплоидное количество хромосом, регулирует обмен веществ клетки. Этимология первой части слова представлена в статье "макрогамета", вторая часть слова образована от латинского слова nucleus - ядро
Максиллы maxillae I и II, ед. число - maxilla - нижние челюсти ракообразных и трахейнодышащих членистоногих (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подтип Tracheata), являются видоизмененными конечностями третьего (максиллы первые) и четвертого (максиллы вторые) сегментов. Можно добавить, что у позвоночных максиллой называют не нижнюю, а верхнюю челюсть (смотри мандибула). В авторитетном латинско-русском словаре слово maxilla переведено просто как "челюсть" без указания ее положения, то же самое относится и к слову "mandibula".  
Мальпигиевы сосуды - тип органов выделения, свойственных паукообразным (тип Arthropoda, класс Arachnida) и трахейнодышащим (тип Arthropoda подтип Tracheata). Представляют собой выросты кишечника, причем у трахейнодышащих они эктодермальны, а у паукообразных – энтодермальны. Название образовано от фамилии первооткрывателя.  
Мандибулы mandibulae, ед. ч. mandibula - верхние челюсти ракообразных и трахейнодышащих членистоногих (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подтип Tracheata), являются видоизмененными конечностями второго сегмента. Можно добавить, что у позвоночных мандибулой называют не верхнюю, а нижнюю челюсть (смотри максилла). В авторитетном латинско-русском словаре слово mandibula переведено просто как "челюсть" без указания ее положения, то же самое относится и к слову "maxilla ".  
Мантия - складка кожи, полностью или частично покрывающая тело моллюска. Мантией также называют аналогичный орган плеченогих (тип Brachiopoda). Термин происходит от греческого слова mantion - плащ, в этом же значении вошло и в русский язык.  
Манубриум - ротовой стебелек (вырост, на конце которого находится ротовое отверстие) гидроидных медуз (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, подкласс Hydroidea). Термин происходит от латинского слова manubrium - рукоятка, черенок, ручка (в смысле - приспособление, за которое можно держать).  
Марита - гермафродитная стадия жизненного цикла трематод (тип Plathelminthes, класс Trematoda), паразитирующая в позвоночном хозяине. Мариты раздельнополы только у кровяных двуусток. Размножаются двуполым путем. Термин связан с латинскими словами marita - жена, maritus - муж, marito - сочетать браком. Значение термина подчеркивает двуполый характер размножения этой стадии.  
Мастигонемы - палочковидные или нитевидные ультрамикроскопические структуры, расположенные на поверхности ундулиподии жгутиков некоторых простейших. Термин происходит от двух греческих слов mastigia - жгут, и nema - нить.  
Матка - орган половой системы некоторых беспозвоночных животных (трематод, цестод, моногеней, нематод), служащий для накопления и вывода зрелых яиц. В редких случаях живорождения служит местом развития эмбрионов  
Матротрофное питание зародыша - обеспечение зародыша питательными веществами из тела матери. У беспозвоночных встречается редко, но характерно, например, для некоторых скорпионов. Термин происходит от латинского слова matrix - самка-производительница, мать и греческого слова trophe - пища, питание.  
Медианный или медиальный - средний, находящийся в середине. Термин происходит от латинского слова medialis - средний.  
Медуза - одна из двух форм существования кишечнополостных (тип Coelenterata). Ведет плавающий образ жизни (очень редко встречаются сидячие виды). Оральный полюс обычно обращен вниз, тело сплющено в плоскости, перпендикулярной главной оси, главная ось короткая, тело дисковидное или зонтиковидное, щупальца расположены по краю тела. Характерно наличие толстой мезоглеи. В жизненном цикле обычно происходит чередование медуз и полипов, только немногие виды всю жизнь проводят в стадии медузы. Если выражено чередование поколений, то медузы являются половым поколением и размножаются только половым путем. Присущи классам Hydrozoa (отряд Leptolida) и Scyphozoa. типа Coelenterata  
Мезентериаль ные нити - утолщенные свободные края септ коралловых полипов (тип Coelenterata, класс Anthozoa).  
Мезентерий - двуслойная продольная перегородка, возникающая у вторичнополостных животных за счет того, что целомические мешки закладываются парно, справа и слева от кишечника. Стенки целомических мешков соприкасаются над и под кишечником. За счет этого образования кишечник подвешен к стенке тела. Этот термин равнозначен термину "брыжейка". Термин происходит от греческих слов meses - средний, промежуточный и enteron - кишка.  
Мезенхима mesenchyma - совокупность диффузно (аморфно) расположенных клеток между эктодермой и энтодермой. От мезодермы, составляющей клеточный слой, отличается аморфным расположением клеток. Термин происходит от греческих слов meses - средний, промежуточный и enchyma - налитое, здесь в значении "ткань".  
Мезодерма - третий зародышевый листок, формируется между эктодермой и энтодермой. В отличие от мезенхимы клетки мезодермы расположены упорядоченно, при закладке мезодермы - в виде одного слоя Термин происходит от греческих слов meses - средний, промежуточный и derma - кожа.  
Мезоглея - студенистый неклеточный слой между эктодермой (эпидермой) и энтодермой (гастродермой) у кишечнополостных (тип Coelenterata, классы Scyphozoa и Anthozoa). Мезоглея может содержать клетки, которые проникают в нее за счет выселения из эктодермы или энтодермы. В этом случае она получает название цененхима.  
Мезосома - передний отдел опистосомы хелицеровых (тип Arthropoda, подтип Chelicerata) в том случае, если она подразделяется на два отдела). Мезосома характеризуется наличием видоизмененных конечностей. Термин происходит от двух греческих слов meses - средний, промежуточный и soma - тело.  
Мезохил - совокупность элементов, лежащих у губок (тип Spongia) между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов. Содержит студенистый белковый матрикс и многообразные клеточные элементы, а также скелетные иглы. В базовых учебниках применяется термин "мезоглея", однако следует помнить, что мезохил губок не равнозначен мезоглее кишечнополостных.  
Мезоцель - смотри целом.  
Мембрана перитрофическая - оболочка, состоящая из протеинов и хитиновых волоконец, которая выделяется начальной частью средней кишки некоторых членистоногих (тип Arthropoda: класс Xiphosura, класс Crustacea и класс Insecta) и обволакивающая пищдевой комок. Служит для защиты нежного эпителия средней кишки от грубых элементов пищевого комка. Термин "мембрана" заимствован из латинского языка, где это слово membrana означает "кожица, оболочка, перепонка", термин "перитрофическая" восходит к греческим словам peri - вокруг и trophe - пища, питание.  
Мерозоит - стадия жизненного цикла споровиков (тип Apicomplexa, класс Sporozoa), возникающая в результате шизогонии и служащая для заражения новых клеток той же особи хозяина. Термин происходит от греческого слова meros - часть, доля  
Мерцательный эпителий - эпителий, клетки которого на апикальном полюсе несут реснички, причем реснички работают упорядоченно, со сдвигом по фазе, вследствие чего на ресничной поверхности пробегают волны. Функцией такого эпителия является или перемещение тела животного (эта функция представлена у ряда беспозвоночных) или перемещение по поверхности эпителия жидкостей или частичек.  
Метагенез - жизненный цикл с правильным чередованием поколений, размножающихся половым и бесполым путем. Если организм способен размножаться и половым и бесполым путем, но отсутствует правильное чередование этих способов, приуроченных к особым поколениям, то термин метагенез не применим (так, жизненный цикл гидры не может бюыть оценен как метагенез, хотя животное размножается и половым и бесполым путем) Обычно эти поколения закономерно отличаются морфологически и биологически. Примером может служить жизненный цикл лептолид (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, отр. Leptolida). Термин происходит от двух греческих слов meta - после, через и genesis - происхождение.  
Метамерия - тип строения тела животного, при котором вдоль продольной оси тела расположены одинаковые или почти одинаковые участки – метамеры (часто их называют также "сегменты", "тело сегментировано"). Прилагательное "метамерный" употребляется по отношению к органам, которые расположены на таких одинаковых участках тела. У Полухордовых (Hemichordata) и Хордовых (Chordata) в пределах третьего (самого большого) сегмента обычно выражена неполная метамерия, охватывающая лишь часть органов. Термин происходит от двух греческих слов meta - после, через и meros - часть, доля.  
Метамерия гетерономная - тип метамерного строения тела, в этом случае сегменты разных участков тела организованы различно. Происхождение слова "метамерия" объяснено в соответствующей статье, слово "гетерономный" восходит к двум греческим словам heteros - другой, иной и nomos - закон.  
Метамерия гомономная - тип метамерного строения тела, в этом случае сегменты разных участков тела организованы одинаково. Происхождение слова "метамерия" объяснено в соответствующей статье, слово "гомономный" восходит к двум греческим словам homos - равный, одикнаковый и nomos - закон.  
Метамеры - одинаковые (почти одинаковые) части тела животного, повторяющиеся вдоль продольной оси тела. Термин происходит от двух греческих слов meta - после, через и meros - часть, доля.  
Метаморфоз - изменение строеня тела во время превращения личинки во взрослое животное. Термин происходит от греческого слова metamorphosis - превращение (в свою очередь это сложное слово состоит из слов meta - после, через, между, может, как в данном случае, применяться для обозначения промежуточности состояния, перехода к чему-либо; morpha - форма. Это название носит знаменитая поэма Публия Овидия Назона - "Метаморфозы", сюжетом которых являются разнообразные превращения богов и героев, которыми богата греко-римская мифология.  
Метанефридии - отдельные канальцы выделительной системы метанефридиального типа. На внутреннем конце открывается воронкой в целом. Имеют эктодермальное происхождение. Термин происходит от двух греческих слов meta - после и nephridion - уменьшительное от nephros - почка.  
Метанефридиальная выделительная система - один из типов организации выделительной системы беспозвоночных, состоит из отдельных канальцев – метанефридиев, канальцы расположены метамерно. Характерна для кольчатых червей (тип Annelida). Этимология представлена в предыдущей статье.  
Метасома - задний отдел опистосомы хелицеровых (тип Arthropoda, подтип Chelicerata), в том случае, если она подразделяется на два отдела, характеризуется полной редукцией конечностей. Термин происходит от двух греческих слов meta - после и soma - тело.  
Метатрохофора - личиночная стадия кольчатых червей (тип Annelida), формируется из трохофоры за счет образования ларвальных сегментов. Первая часть слова восходит к греческому слову meta - после, этимология слова "трохофора" представлена в соответствующей статье.  
Метацель - смотри целом.  
Метацеркарии - инцистированные церкарии тех видов трематод (тип Plathelminthes, класс Trematoda), у которых инцистирование происходит в организме второго промежуточного хозяина Первая часть слова восходит к греческому слову meta - после, этимология слова "церкарии" представлена в соответтсвующей статье.  
Микрогамета - в случае анизогамии и оогамии - мелкая гамета. Термин происходит от греческих слов mikros - большой, длинный и gamete - жена, gametes - муж.  
Микромеры - в случае неравномерного дробления (смотри палинтомия) - мелкие бластомеры. Этимология первой части слова представлена в статье "микрогамета", вторая часть слова образована от греческого слова meros - часть, доля.    
Микронуклеус - малое ядро инфузорий (тип. Ciliophora), содержащее диплоидное число хромосом, ответственно за передачу наследственной информации при половом процессе. Этимология первой части слова представлена в статье "микрогамета", вторая часть слова образована от латинского слова nucleus - ядро.  
Миксотрофия - тип питания, при котором организм питается в основном автотрофно, однако нуждается в дополнительном поступлении готовых органических веществ из внешней среды. Очень часто толкуется в значительно более широком смысле смешанного типа питания, то есть способности питаться как автотрофно, так и гетеротрофно (сравни амфитрофия). Термин происходит от двух греческих слов mixis - смешение и trophe - пища, питание.  
Миксоцель - особый тип полости тела (смешанная полость тела), свойственная членистоногим (тип Arthropoda) и онихофорам (Onychophora). В ходе ее формирования объединяются первичная и вторичная полости (смотри целом) тела. Термин происходит от двух греческих слов mixis - смешение и koiloma - полость, углубление.  
Миоциты - клетки, способные сокращаться, содержат актин-миозиновый комплекс. Термин происходит от двух греческих слов mys, родительный падеж myos -мышца и слова kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.  
Мирацидии - личинки трематод (тип Plathelvinthes, класс Trematoda) , свободно плавающие, покрытые ресничками, после проникновения в первого промежуточного хозяина превращаются в спороцисту. Термин происходит от греческого слова meirakidion - мальчик.  
Монотомия - способ деления клеток простейших (Protozoa) на две одинаковые дочерние клетки, при котором после деления происходит рост дочерних клеток до достижения размеров материнской клетки. Термин происходит от двух греческих слов: mono - один. епдинственнный  
Монофилитическая группа - общность родственных организмов любого ранга, содержащая все виды, происходящие от одного предкового вида. Сравни парафилитическая группа и полифилетическая группа. Термин происходит от двух греческих слов mono - один. епдинственнный и phylon - племя, род.  
Моноэнергидная клетка - клетка, имеющая одно ядро с гаплоидным или диплоидным набором хромосом.
Морула morula - стадия зародышевого развития многих многоклеточных, возможно, морула является особым типом бластулы. На стадии морулы зародыш представляет собой шаровидное скопление бластомеров, лишенное полости. Термин происходит от латинского названия тутовой ягоды - morum.  
Мутуализм - форма биоценотических отношений двух видов, взаимовыгодное и взаимозависимое сожительство двух разноименных организмов. При этом более крупный вид называется хозяином, более мелкий – мутуалистом. Примером являются отношения термитов и жгутиконосцев. Термин происходит от латинского слова mutuus - взаимный.
Науплиус nauplius - личинка ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea), по строению соответствует метатрохофоре кольчатых червей (тип Annelida). Термин происходит от греческого слова nauplios - плавающее животное с панцирем.
Наяда - личинка аэробионтных или наземных насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta), обитающая в воде и имеющая специальные приспособления к обитанию в воде. Типичными примерами являются наяды стрекоз и поденок. О происхождении термина смотри "нимфа".  
Нейросекретор- ная клетка - нервная клетка, способная выделять гормоны. Термин происходит от х греческого слова neuron - жила, нерв и латинского слова secretio - отделяю.
Нейруляция - процесс формирования нервной трубки у хордовых, заключающийся в погружении под покровы эпителиальной полоски, расположенной посередине спинной стороны тела зародыша, в результате чего сначала формируется нервный желобок, а позднее - нервная трубка. Сходный процесс погружения полоски эпителия под покровы набллюдается у некоторых иглокожих (тип Echinodermata, классы Ophiuroidea, Echinoidea, Holithuroidea). Однако у иглокожих за счет этого процесса нервная система (точнее, эктоневральная нерная система) погружается по покровы, но трубчатой структуры нервной системы не образуется. Термин происходит от греческого слова neuron - жила, нерв.  
Нейстон - совокупность животных, обитающих у поверхностной пленки воды, прикрепляющихся к ней и передвигающихся по ней сверху или снизу. Термин происходит от греческого слова neustos - плавающий.  
Нектон -. совокупность активно плавающих пелагичсеских животных, способных противостоять течению и преодолевать значительные расстояния. Термин происходит от греческого слова nectos - плавающий, плывущий  
Неотения - способность животного к половому размножению на ювенильной (личиночной) стадии. В случае неотении половая система достигает уровня развития взрослого организма, остальные системы органов остаются на личиночном состоянии. Явлению неотении придается большое значение в эволюционном процессе. Термин происходит от двух греческих слов neos - новый и teino - растягиваю, удлиняю.  
Нефромиксии - органы некоторых полихет (тип Annelida, класс Polychaeta) , образовавшиеся в результате срастания целомодукта и протонефридия или метанефридия. Выполняют функции выделения и вывода половых продуктов. Термин происходит от двух греческих слов nephros -почка и mixis - смешение.
Нимфа - ювенильная стадия развития клещей и насекомых, мало отличающаяся от взрослой особи (за исключением размеров и развития некоторых систем органов). Термин "нимфа" заимствован из греческой мифологии, где нимфами называли второстепенных богинь, прекрасных девушек, обитавших в разных "биотопах": горные нимфы - ореады, лесные - дриады, водные - наяды (смотри "наяда") и другие.  
Ногочелюсти maxillipedes - конечности первых сегментов груди некоторых ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea), которые принимают участие в приеме и обработке пищи. Количество таких конечностей составляет от одной до трех пар. Для представителей подкласса Maxillopoda характерно срастание сегмента, несущего ногочелюсти, с головой с образованием синцефалона или сложной головы. В русской учебной литературе обычно пользуются термином "ногочелюсти", латинизированное название используется преимущественно в научной литературе. Термин происходит от двух латинских слов maxilla - челюсть и pes (родительный падеж - pedes) - нога.  
Нотохорд - структура, характерная для полухордовых (тип Hemichordata), слепое выпячивание глотки, направленное вперед, в первый сегмент тела. Нотохорд состоит из сильно вакуолизированных клеток и выполняет опорную функцию. Считается гомологом хорды хордовых, хотя некоторые исследователи не согласны с такой точкой зрения. Иначе называется стомохордом. Термин происходит от двух греческих слов и chorde - струна Термин "стомохорд" происходит от двух греческих слов stoma - рот и chorde - струна.  
Облигатный - обязательный, непременный. Сравни со словом факультативный Термин происходит от латинского слова obligatus, имеющего это значение.
Омматидий - структурная единица сложного глаза членистоногих (тип Artyropoda). Термин происходит от греческого слова omma - глаз.  
Олигомерный - имеющий малое число сегментов. Термин происходит от двух греческих слов oligos - немногочисленный и meros - часть.  
Онкосфера - личиночная стадия жизненного цикла большинства ленточных червей (тип Plathelminthes, класс Cestoda), начинает развиваться еще в матке материнского организма, находится у цепней внутри яйца, а у лентецов - внутри корацидия. Развивается в следующую стадии. при условии попадания в организм промежуточного хозяина. Онкосфера характеризуется шарообразной формой тела и наличием 3 пар крючьев в задней части тела (русский термин - шестикрючный зародыш). Термин происходит от двух греческих слов onkos - крючок и sphaira - шар.  
Оогамия - форма полового процесса, при которой гаметы резко различны морфологически и физиологически, причем женская гамета крупная и неподвижная, а мужская мелкая и подвижная. Термин происходит от греческих слов oon - яйцо и gamos - брак.  
Оокинета - зигота, характеризующаяся способностью к движению, характерна для представителей отряда Haemosporidia (тип Sporozoa). Термин происходит от греческих слов oon - яйцо и kineto -подвижный, движущийся.  
Оотип - орган женской половой системы плоских червей (тип Plathelminthes), в котором происходит образование сложного яйца.  
Ооциста - зигота, одетая плотной оболочкой. Термин происходит от греческих слов oon - яйцо и kystis - пузырь.  
Опистосома - задний отдел тела хелицеровых (тип Arthropoda, подтип Chelicerata), начиная с восьмого сегмента (по другому счету сегментов - с седьмого сегмента). Конечности сегментов этого отдела или видоизменены, не имеют членистого строения и никогда не несут локомоторной функции (например, легкие пауков и скорпионов) или полностью редуцированы. Опистосома может подразделяться на мезосому и метасому. Термин происходит от двух греческих слов opisthos - задний и soma - тело.  
Оплодотворение -смотри копуляция.  
Оральный - ротовой, относящийся ко рту. Термин происходит от латинского слова os - рот, родит. падеж oris.
Оральный полюс - полюс бластулы, на котором возникает бластопор, полюс, на котором находится бластопор. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Орган - более или менее обособленная часть организма, несущая определенную функцию. Термин происходит от греческого слова organon - орган.  
Орган дефинитивный - постоянный орган, характерный для взрослого животного.  
Орган провизорный - орган, имеющийся и функционирующий у зародыша (личинки), позднее заменяется другим органом.  
Организм - живое существо, реальный носитель жизни, структурно сложная система, непрерывно взаимодействующая с внешней средой. Термин происходит от латинского слова organizo - устраиваю, придаю стройный вид.  
Органоид - более или менее обособленная часть клетки, несущая определенную функцию. Термин происходит от двух греческих слов organon - орган. и eidos - вид.  
Ортогон - один из типов организации нервной системы. Включает несколько продольных нервных стволов, соединенных кольцевыми комиссурами. Характерен для представителей низших червей (типы Plathelminthes, Nemertini, Nemathelminthes) . Термин происходит от греческого слова orthos - прямой.  
Осевой орган - у иглокожих (тип Echinodermata) - продолговатый мешковидный орган из губчатой ткани, в ячеях которой происходит образование амебоидных клеток (они выполняют функцию выделения). По происхождению представляет собой видоизмененную кровеносную лакуну.  
Осевой комплекс органов - комплексный орган иглокожих (тип Echinodermata), проходящий от аборальной стороны к оральной. У офиур (тип Echinodermata, класс Ophiuroidea) в связи с расположением мадрепоровой пластинки на оральной стороне тела осевой комплекс органов своим аборальным концом изогнут вниз, к оральной стороне тела. Осевой комплекс органов расположен эксцентрично, в одном из интеррадиусов, что является проявлением билатеральной симметрии иглокожих (однако у представителей одного семейства офиур имеется 5 осевых комплексов, расположженных во всех интеррадиусах, что делает этих животных вполне правильно радиально симметричными. Осевой комплекс органов включает каменистый канал, осевой орган, два обособленных участка целома (левый и правый осевые синусы), половой синус (участок целома, содержащий половой тяж).  
Оскулюм osculum - устье, отверстие, через которое вода из парагастральной полости губок (тип Spongia) поступает во внешнюю среду. Термин происходит от латинского слова osculuym - ротик.  
Остракум ostracum - основной, наиболее толстый, слой раковины моллюсков, состоящий из углекислой извести. Периостракумом (periostracum) называется наружный слой органический слой раковины, гипостракумом (hypostracum) - самый внутренний, перламутровый слой, также состоящий из углекислой извести. Термин происходит от греческого слова ostrakon - раковина. Peri и hypo - греческие слова, peri - означает вокруг, около, возле, hypo - под, внизу.  
Осфрадии - органы химического чувства моллюсков (тип Mollusca), расположенные в мантийной полости. Термин происходит от греческого слова osphrainomai - нюхаю, обоняю.  
Паксиллы - одна из разновидностей сложных скелетных элементов морских звезд (тип Echinodermata, класс Asterioidea). Характеризуются грибовидной формой тела и включают несколько частей.  
Палинтомия - один из способов бесполого размножения простейших, который заключается в делении клетки на две одинаковые дочерние клетки, однако после завершения деления роста дочерних клеток не происходит, так что с каждым последующим делением размер дочерних клеток уменьшается вдвое. Конечно, число таких делений ограничено, а затем клетки возвращаются к типичной монотомии, для которой характерно наличие периода роста. Важно отметить, что первые несколько делений зиготы происходят таким же образом. По отношению к способу деления зиготы употребляется термин "дробление". Термин происходит от двух греческих слов palin - снова и  
Пальпы palpi - придатки простомиума полихет (тип Annelida, класс Polychaeta), несут чувствительную функцию, у членистоногих (тип Arthropoda) им соответствуют антеннулы (антенны I). Термин происходит от латинского слова palpus -щупальце.  
Параксиальный тяж - элемент строения жгутика некоторых жгутиконосцев (например, эвглен), имеет вид довольно плотного тяжа, проходящего рядом с аксонемой жгутика. Термин происходит от двух греческих слов: para - возле и axis - ось.  
Парагастральная полость - пространство в теле губок (тип Spongia), куда поступает вода из пор или каналов и откуда эвакуируется наружу через оскулюм. Иногда называется атриальной полостью. Термин происходит от двух греческих слов: para - возле, в биологической темримнологии употребляется как часть сложных слов, обозначающая нахождение рядом, а также отклонение или нарушение чего-нибудь ("как бы") и gaster - желудок.  
Параглоссы paraglossa - придатки нижней губы насекомых, в типовом ротовом аппарате выполняют функцию слизывания жидкости, лежат латеральнее глосс. Выглядят как небольшие лопасти. Название происходит от двух греческих слов: para - возле и glossa - язык  
Паразит - животное, ведущее паразитический образ жизни, один из членов паразитического симбиоза, использует хозяина как среду обитания, источник пищевых и иных субстанций. Всегда имеет более мелкие размеры по сравнению с хозяином. Название происходит от двух слов: греческого parasitos - сотрапезник, прихлебатель (это слово в свою очередь составлено из двух para - возле и sitos - хлеб, пища).
Паразитизм - форма симбиоза двух организмов, при которой один (паразит.) использует другого (хозяина) в качестве постоянной или временной среды обитания, источника питания и получения жизненно важных субстанций. Паразиты распознаются хозяином как нечто чужеродное и действуют на него своими секретами, экскретами и соматическими субстанциями, вызывая патологические и иммунологические реакции. Для паразитизма характерен взаимный антагонизм двух видов. Этимология представлена в предыдущей статье.
Параподия - парные метамерные боковые выросты тела полихет (тип Annelida, класс Polychaeta), несут локомоторную функцию. Могут выполнять также дыхательную функцию. Термин происходит от двух греческих слов: para - возле, в биологической темримнологии употребляется как часть сложных слов, обозначающая нахождение рядом, а также отклонение или нарушение чего-нибудь ("как бы") и podion - ножка.  
Парасагиттальная плоскость - смотри "сагиттальная плоскость".
Парафилитическая группа - группа близко родственных организмов, возникших от одного предкового вида, но которая, в отличие от монофилитического таксона, содержит в себе не все виды, происходящие от данного предкового вида, а только часть из них. Сравни монофилитическая группа и полифилетическая группа. Термин происходит от двух греческих слов: para - возле и phylon - род, племя.  
Паренхима parenchyma - ткань из аморфно расположенных клеток, расположена между эктодермой и энтодермой, выполняет различные функции (транспортную, опорную, формирования половых продуктов, запасающую). Наличие паренхимы характерно для плоских червей (тип Plathelminthes). Термин происходит от греческих слов para - возле, в биологической темримнологии употребляется как часть сложных слов, обозначающая нахождение рядом, а также отклонение или нарушение чего-нибудь ("как бы") и enchyma - налитое. Буквальное значение слова parenchyma - "налитое рядом".  
Паренхимула - один из типов организации личинок губок (тип Spongia) и кишечнополостных (тип Coelenterata). У личинок этого типа жгутиконосные клетки расположены на поверхности, а амебоидные - внутри, причем эти клетки расположены так, что полость внутри паренхимул отсутствует, а сами клетки расположены аморфно, не образуя правильного слоя. У кишечнополостных паренхимула предшествует плануле. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Париетальный - пристеночный, относящийся к стенке полости тела. Термин происходит от греческого слова parietalis - стенной от paries - стена. Сравни с термином висцеральный.  
Партеногенез - разновидность полового размножения (смотри размножение половое), при котором новая особь развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Термин происходит от двух греческих слов parthenos - девственница и genesis - происхождение. возникновение.  
Парус velum - тонкая кольцевая мускулистая перепонка по краю зонтика гидроидных медуз (тип Coelenterata, класс Hуdrozoa), участвует в движении животного. Термин происходит от латинского слова velum - парус.  
Парусник veliger -смотри велигер.  
Педипальпы pedipalpi - конечности второго сегмента просомы паукообразных (тип Arthropoda, класс Arachnida) Термин происходит от двух латинских слов pes - нога (родительный падеж pedis) и palpus -щупальце.  
Педицеллярии pedicellaria - подвижные скелетные образования иглокожих: морских звезд и морских ежей (тип Echinodermata, класс Asteroidea, класс Echinoidea), имеющие форму щипчиков ли клешней, очищают кожу от инородных частиц, защищают от заползания (оседания) мелких животных, крупные педицелляри могут использоваться для захвата пищевых частиц. Термин происходит от латинского слова pediculus - ножка, стебелек.  
Пелагиаль - толща воды от поверхности до дна, населенная живыми организмами - плпнктоном, нектоном, плейстоном, нейстоном. Термин происходит от греческого слова pelagos - море.  
Пелликула pellicula - в традиционном понимании это самый поверхностный уплотненный слой эктоплазмы, наличие которого позволяет простейшим сохранять более или менее постоянную форму тела. Именно в таком смысле термин "пелликула" употребляется в обоих базовых руководствах (В.А.Догеля и И.Х.Шаровой). Электронномикроскопические исследования показали, что в субмембранной зоне простейших содержатся различные цитоскелетные структуры, которые и обеспечивают опорные свойства. Эти опорные структуры могут быть представлены плоскими мембранными пузырьками (альвеолами), фибриллами, микротрубочками и другими образованиями. В настоящее время предпочитают терминн термин "пелликула" относить только к покровным структурам, содержащим плоские альвеолы (типы Апикомплекса Apicomplexa и Инфузории Ciliophora). Для структур, армированных микротрубочками, употребляют термин "тубулемма". Для инфузорий, пелликула которых имеет наиболее сложное строение, характерно, что пелликула скульптурирована определенным образом: имеются углубления, разделенные гребнями. При этом реснички начинаются на дне этих углублений, а трихоцисты приурочены к гребням. Термин происходит от латинского слова pellicula - шкурка.  
Пенис penis - копулятивный орган. В отличие от цирруса пенис осуществляет половой акт не путем выворачивания, а только за счет движения в соответствующем направлении.  
Первичная полость тела - полость тела, не имеющая собственных стенок и непосредственно граничащая с органами. Возникает за счет расхождения или редукции клеток паренхимы. Иногда для названия полости тела этого типа употребляется термин "схизоцель".  
Первичная кишка - полая мешковидная структура, расположенная внутри гаструлы, ограниченная ее стенками и соединяющаяся с внешней средой одним отверстием - бластопором или первичным ртом. Возникает в ходе гаструляции.  
Первичный рот - смотри бластопор.
Переднегрудь prothorax - смотри грудь.
Переносчики - кровососущие членистоногие (редко – пиявки), которые, потребляя кровь последовательно на разных особях одного или нескольких видов, осуществляют передачу паразита новым особям хозяина. Чаще всего это происходит инокулятивным путем, реже - контаминативным. Во всех этих случаях участие переносчика является обязательным, паразит в теле переносчика проходит некоторые стадии жизненного цикла, то есть, переносчик является хозяином паразита - окончательным (как у малярийного плазмодия) или - значительно чаще - промежуточным. В ряде случаев возможен чисто механический перенос возбудителя заболевания, например, мухи на теле и конечностях могут нести яйца глистов или дизентерийную бациллу. В случае механического переноса участие переносчика не является обязательным, и развития паразита в переносчике не происходит.  
Переходная зона - элемент строения жгутика.  
Перикардий pericardium - околосердечная сумка, полость ее представляет собой участок целома, стенка образована целомическим эпителием. Термин образован от греческих слов peri - вокруг, около и kardia - сердце.  
Перисарк - то же, что и тека, наружный органический скелет гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrizoa, подкласс Hydroidea)  
Перистом I peristom - околоротовое поле (ротовой диск) коралловых полипов (тип Coelenterata, класс Anthozoa), огранич0енное венчиком щупалец. Имеет округлую или овальную форму. По диаметру перистома (в случае овальной формы - по более длинному диаметру) расположен щелевидный рот. Термин происходит от греческих слов peri - вокруг и stoma - рот.  
Перистом II peristom - околоротовое поле у морских ежей (тип Echinodermata, класс Echinoidea), характеризующееся отсутствием панциря и наличием мягкой кожи с небольшим количеством скелетных элементов. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Перистомиум peristomium - сложный сегмент кольчатых червей (тип Annelida, класс Polychaeta), возникающий путем срастания нескольких сегментов передней части тела. Возникновение перистомиума расценивают как начальный этап цефализации. Несет на себе рот животного. Характерен для полихет, у олигохет и пиявок отсутствует Этимологию смотри в статье "перистом I".  
Периостракум periostracum - смотри остракум.
Пероральный способ заражения - способ проникновения инвазионной стадии паразитического животного в тело хозяина путем проглатывания (per os – через рот) специфической стадии паразита. Реализуется или через случайное проглатывании микроскопической покоящейся стадии паразита (дизентерийная амеба, аскарида, власоглав и др.), через случайное проглатывание мелкого промежуточного хозяина, содержащего инвазионную стадию паразита (личинка ришты в циклопе и др.) или алиментарным способом, то есть за счет проглатывания инвазионных стадий каких-либо паразитов, локализованных в определенных органах более или менее крупных животных при употреблении последних в пищу (заражение кошек токсоплазмой, заражение человека бычьим цепнем, заражение всех хозяев трихинеллой и др.). Термин происходит от латинских слов per - через, сквозь и os, родительный падеж - oris - рот.  
Пигидиум pygidium - анальная лопасть кольчатых червей (тип Annelida), является неметамерной частью тела. У членистоногих (тип Arthropoda) гомологичная часть тела называется тельсон. Термин образован от греческого слова pyga - седалище, зад, например, сиамские близнецы, сросшиеся в области таза, называются пигопаги (гречесий суффикс pagus означает соединение).  
Пилидий - тип личинки, свойственный немертинам (тип Nemertini). Термин происходит от греческого слова pilidion - войлочная шляпа.  
Пинакоциты - покровные клеточные элементы тела губок (тип Spongia).  
Пиннулы I - боковые придатки различных вытянутых структур тела некоторых беспозвоночных. Пиннулы на соответсвующем органе представлены в большом количестве, и характеризуются правильным расположением, так что вытянутый орган с пиннулами оказывается похожим на перо. Термин "пиннулы" применяется по отношениею к отросткам щупалец восьмилучевых коралловых полипов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Octocorallia), к отросткам щупалец погонофор (тип или класс Pogonophora), к отросткам лучей морских лилий (тип Echinodermata, класс Crinoidea). У погонофор в пиннулы заходит полость тела и кровеносные сосуды, у морских лилий в пиннулы заходит полость тела, амбулакральная система, стволы нервной системы и даже половая система. Термин происходит от латинского слова pinnula - перышко (однако перо по латыни - penna).  
Пиноцитоз - поглощение клеткой жидкостей. Термин происходит от греческих слов pino - пью и kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.  
Плазмалемма plasmalemma - покров клетки, состоящий из плазматической мембраны и наружного слоя гликокаликса. Термин происходит от двух греческих слов plasma - в буквальном значении - вылепленное, оформленное (в биологическом смысле жидкая или гелеобразная часть биологических структур) и lemma - кожица, скорлупа.  
Плазмодий - многоядерная амебоидная клетка. От греческого plasma - вылепленное. оформленное и eidos - форма, вид.  
Плакула - в соответствии со взглядами О.Бючли - гипотетический предок многоклеточных, имеющий вид пластинчатой колонии жгутиконосцев. Новолатинский термин от греческого слова plax - пластинка.  
Планктон - совокупность организмов, обитающих в толще воды и не способных противостоять переносу течениями. Термин происходит от греческого слова plancktos - блуждающий.  
Планктотроф- ные личинки - личинки, активно питающиеся планктоном. Срок жизни обычно много длиннее, чем у лецитрофных личинок. Термин происходит от греческих слов plancktos - блуждающий и trophe - пища, питание.  
Планула - личинка кишечнополостных (тип Coelenterata). . Характерен наружный ресничный покров (эктодерма), отсутствие рта, выражена передне-задняя полярность. Внутренняя масса клеток (энтодерма) не полностью эпителизована, ее клетки располагаются в несколько слоев. Внутри планулы уже имеется хорошо выраженный зачаток гастральной полости. Плануле в индивидуальном развитии кишечнополостных предшествует паренхимула. Термин происходит от латинского planus - плоский.  
Пластинка опорная (базальная) - тонкая прослойка межклеточного вещества между слоями эктодермы (эпидермы) и энтодермы (гастродермы) у гидроидных (тип Coelenterata, класс Hydrozoa).  
Плеврит (плейрит) pleurit (реже - pleuron) - скелетная хитиновая пластинка членистоногих (тип Arthropoda), расположенная на боковой поверхности сегмента (сравни склерит во втором значении, стернит, тергит). Термин происходит от греческого слова pleura - ребро, бок, сторона.  
Плевры pleura - боковые доли тела трилобитов (тип Trilobitomorpha, класс Trilobita), сравни рахис II Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Плезиоморфия - исходный ("примитивный") признак или состояние признака, то есть эволюционно более древнее свойство или структура. Сравни апоморфия.  
Плейстон - совокупность организмов, держащихся на поверхности воды или полупогруженных. 1 Термин происходит от греческого слова pleusis - плавание.  
Плероцеркоид - личиночная стадия жизненного цикла лентецов (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea), обитает в организме второго промежуточного хозяина (рыб). Термин происходит от двух греческих слов pleres - полный, законченный и kerkos - хвост.  
Плэоподы pleopodae - конечности брюшка высших ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea, подкласс Malacostraca), последняя пара плэопод, измененная в связи с выполнением функции плавания, называется уроподы. Термин происходит от и pus (родительный падеж - podos) - нога  
Пневматофор - видоизмененная медузоидная особь полиморфной колонии сифонофор (тип Coelenterata, класс Hydrozoa, подкласс Siphonophora), способна изменять свой объем (за счет секреции или улалдениыя газов), что обеспечивает изменение плавучести всей колонии. Термин происходит от греческих слов pneuma - воздух и phoros - несущий.  
Погруженный эпителий - тип организации эпителия, у которого апикальные части клеток образуют над базальной мембраной синцитиальную цитоплазматическую пластинку, общую для всего организма, базальные части клеток расположены под базальной мембраной и сохраняют индивидуальность. Апикальные и базальные части клеток соединены тонкими цитоплазматическими мостиками. Этот тип эпителия встречается у некоторых турбеллярий (тип Plathelminthes, класс Turbellaria). У паразитических плоских червей погруженный эпителий утрачивает реснички, такой тип строения погруженного эпителия называется тегумент.  
Подбородок mentum и подподбородок submentum - подбородок - базальный членик нижней губы насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta), к нему причленяется следующий членик - подподбородок. Термин происходит от латинского слова mentum - подбородок.
Подклешня, ложная клешня subchela - тип строения хватательной конечности ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea, подкласс Malacostraca), у которой предпоследний членик неподвижного выроста не образует, самый последний членик конечности подвижен относительно предпоследнего и способен прижиматься к нему наподобие лезвия складного перочинного ножа. Предпоследний членик может нести специальную бороздку, в которую вкладывается последний членик. Встречается реже, чем настоящая клешня, свойственна некоторым разноногим ракообразным и ракам-богомолам.  
Подошвенная пластинка - одна из структур известкового скелета отдельной особи мадрепоровых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria), смотри кораллит.  
Полиевы пузыри - выросты околоротового амбулакрального кольца в форме пузырей, расположены в интеррадиусах, характерны для иглокожих (тип Echinodermata): морских ежей, офиур и голотурий, а также части морских звезд.  
Полимерный - имеющий большое число сегментов. Термин происходит от двух греческих слов: polys - многочисленный и meros - часть, доля
Полиморфизм - наличие внутри вида более двух морфологически отличающихся типов особей (примером являются представители подкласса Siphonophora, (тип Coelenterata). Термин происходит от двух греческих слов: poly - многочисленный и morhpe - форма.  
Полип polypus - одна из двух форм существования кишечнополостных (тип Coelenterata). Полип - сидячее (редко - слабо подвижное) животное цилиндрической формы. Для полипа характерно, что к субстрату обращен аборальный полюс, на оральном полюсе вокруг ротового отверстия находится венчик щупалец. Главная ось длинная, тело вытянуто в направлении главной оси. Многие полипы способны образовывать колонии. Также для большинства кишечнополостных полипоидной организации характерно наличие скелета. Для части видов кишечнополостных характерно закономерное чередование стадий полипа и медузы. В таком случае половым поколением являются медузы, а полипы размножаются только бесполым путем. Термин происходит от греческого слова polypus - многоногий.  
Полипид -передняя (верхняя) часть тела мшанок, спообная втягиваться в цистид и высовываться из него, в состав полипида входит лофофор со щупальцами. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Полиэмбриония - особый способ бесполого размножения, при котором морула распадается на несколько меньших морул первого порядка, которые продолжают дробление, затем эти морулы делятся далее на морулы второго порядка. Из морул второго порядка развиваются отдельные самостоятельные особи. Встречается у наездников (тип Arthropoda, класс Insecta, отряд Hymenoptera). У этих насекомых за счет полиэмбрионии их одной яйцеклетки формируется несколько сотен или даже тысяч особей. Термин происходит от двух греческих слов: poly - многочисленный и embryon - зародыш.  
Полифилетическая группа - группировка видов или других таксонов, не происходящих от ближайшего общего предкового вида и объединяемых на основе неверно гомологизированных признаков. Сравни монофилитическая группа и парафилитическая группа. Термин происходит от двух греческих слов: poly - многочисленный и phylon - племя, род.  
Полиэнергидная клетка - клетка, имеющая два или более ядер (с гаплоидным или диплоидным набором хромосом).  
Полость тела - пространство между наружной стенкой тела и стенкой кишечника, в том случае, если оно не заполненео паренхимой. Полость тела может не иметь собственных стенок (первичная полость тела) или иметь такие стенки (вторичная полость тела). Первичная полость тела характерна для представителей типа Nemathelminthes, вторичная - для животных, относящихся к подразделу Coelomata.  
Пороциты - клетки тела губок (тип Spongia), образующие поры. Термин происходит от двух греческих слов poros - отверстие и kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.  
Постларвальные сегменты - совокупность сегментов тела членистых животных, возникающих после и позади ларвальных сегментов за счет поочередного образования в зоне роста. Смотри также - ларвальные сегменты Термин происходит от двух латинских слов post - после, позже и larva - личинка.  
Постэмбриональное развитие - этап развития животного, наступающий после его рождения (при живорождении и яйцеживорождении) или при выходе из яйцевых оболочек (при яйцерождении). Термин происходит от латинского слов post - после, позже и греческого слова embryon - зародыш.  
Почкование - один из способов бесполого размножения: у простейших (подцарство Protozoa): способ деления клеток, при котором дочерние клетки резко различаются по размерам; у многоклеточных - способ бесполого размножения, при котором новая особь животного возникает из группы клеток материнского организма.  
Поясок clitellum - утолщенная зона тела олигохет (класс Oligochaeta, тип Annelida и пиявок (класс Hirudinea, тип Annelida), у этих последних поясок оказывается заметным только в период размножения. Поясок включает несколько сегментов, кожные железы этих сегментов в период размножения выделяют слизистую муфту, в которую поступают яйца. Этимология представлена в темах 3.45, посвященных подтипу Aclitellata и Clitellata.  
Предсердие atrium - часть сердца, принимающая венозную кровь и перекачивающая ее в желудочек сердца. Из беспозвоночных животных наличие предсердия и вообще разделение сердца на желудочек (чки) и предсердие (я) характерна только для моллюсков (тип Mollusca). Термин происходит от латинского - atrium - в римских домах переднее помещение от входа в дом.  
Природная очаговость трансмиссивных болезней - существование в природных условиях очагов, в которых циркулируют возбудители тех или иных заболеваний.
Присоски - наиболее распространенный тип органов фиксации паразитических плоских червей (тип Plathelminthes), имеет вид полусферической ямки с хорошо дифференцированной собственной мускулатурой. Действие присоски основывется на том, что присоска сначала прижимается к поверхности органа хозяина, а затем стенка присоски отходит назад, в результате этого в полости присоски создается давление, меньшее, чем в окружающей среде. Иногда присоски встречаются и у других беспозвоночных, например присоски на передних лапках плавунцов (тип Arthropoda, класс Insecta, отряд Coleoptera). У паразитического жгутиконосца лямблии все тело функционирует как присоска.  
Проглоттиды - членики, составляющие стробилу ленточных червей (тип Pathelminththes, отряд Cestoda)  
Промежуточная редукция - смотри "ядерный цикл с промежуточной редукцией"  
Проксимальный - тот участок какого-либо органа (или структуры), который находится ближе к месту прикрепления этого органа или ближе к центру органа (тела). Сравни дистальный. Термин происходит от латинского слова proximus - ближний.  
Просома prosoma - передний отдел тела хелицеровых (тип Arthropoda подтип Chelicerata), содержит акрон и 7 сегментов. Первые 6 сегментов у всех хелицеровых несут хорошо развитые членистые конечности. Седьмой сегмент мечехвостов несет рудиментарные конечности. Седьмой сегмент паукообразных конечностей не несет, сам этот сегмент у них сильно редуцирован и часто во внешнем строении животного не выражен Термин происходит от латинского слова pro - впереди, спереди и греческого слова soma - тело.  
Простомиум prostomium - головная лопасть кольчатых червей (тип Annelida), является неметамерной частью тела. В ходе развития возникает из верхнего полушария трохофоры. У членистоногих (тип Arthropoda) гомологичная часть тела называется акрон. Термин происходит от латинского слова pro - впереди, спереди и греческого слова stoma - рот.  
Протаспис - личинка трилобитов (тип Trilobitomorpha, класс Trilobita)  
Протомерит - второй отдел тела грегарины (тип Apicomplexa, класс Sporozoa подкласс Gregarinina). Термин происходит от двух греческих слов protos - первый и meros - часть, доля. Расхождение между реальным местом отдела (второй по порядку) и терминологией (protos - первый) связано с тем, что этот отдел действительно становится первым после отделения эпимерита.  
Протонефридиальная выделительная система - один из типов организации выделительной системы беспозвоночных, структурной единицей является каналец протонефридия. Выполняет осморегуляторную и выделительную функцию. Характерна для плоских червей (тип Plathelminthes, части круглых червей (тип Nemathelminthes) и некоторых полихет (тип Annelida, класс Polychaeta).  
Протонефридий - отдельный каналец протонефридиальной выделительной системы, на внутреннем конце несет терминальную клетку с пучком ресничек - мерцательным пламенем. Имеет эктодермальное происхождение. Термин происходит от двух греческих слов: protos - первый и nephridion - уменьшительное от nephros - почка.  
Протоподит - основание конечности ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea), состоящее из двух члеников, которые называются coxopodit и basipodit. Термин происходит от двух греческих слов protos - первый и pus, род. падеж podos - нога.  
Протоцель - смотри целом  
Протоцеребрум protocerebrum - передний отдел головного мозга членистоногих (тип Arthropoda) , иннервирует акрон и глаза. Термин происходит от греческого слова protos - первый и латинского слова cerebrum - мозг.  
Протоцефалон protocephalon - тагма ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea), образованная срастанием акрона и первого туловищного сегмента Термин происходит от двух греческих слов protos - первый и kephale - голова.
Процеркоид - личиночная стадия жизненного цикла лентецов (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea), обитает в первом промежуточном хозяине (циклопах). Термин происходит от двух греческих слов: pro - перед, раньше, вместо и kerkos - хвост.  
Псевдоподии - выросты цитоплазмы простейших (подцарство Protozoa) амебоидной организации, выполняют функции передвижения и приема пищи. По форме и особенностям строения делятся на аксоподии, лобоподии, ризоподии, филоподии. Некоторые авторы выделяют и другие типы псевдоподий. Псевдоподии часто называют "ложноножками" Термин происходит от двух греческих слов pseudo - приставка со значением "лже", "ложно" и pus (родительный падеж - podos) - нога.  
Псевдотрахеи - канальцы, образующие сложную сеть на лопастях нижней губы короткоустых двукрылых (тип Arthropoda, класс Insecta, отряд Diptera). Обеспечивают всасывание жидкого компонента пищи этих животных. Термин происходит от двух греческих слов pseudo - приставка со значением "лже", "ложно" и trachea  
Рабдиты - защитные структуры эпителия турбеллярий (тип Plathelminthes, класс Turbellaria).  
Рабдом - совокупность рабдомеров всех светочувствительных клеток омматидия, рабдом имеет палочковидную форму, лежит в центре омматидия и окружен ретинальными клетками (см. ретина). Термин происходит от греческого слова rhabdos - палочка.  
Рабдомер - совокупность микроворсинок одной светочувствительной клетки. Термин происходит от двух греческих слов rhabdos - палочка и meros - часть.  
Радула - терка, пластинка с набором зубчиков в глотке большинства моллюсков (тип Mollusca). Термин происходит от латинского слова radula - скребок, скребница.  
Размножение - присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных. Выделяют два типа размножения: бесполое и половое  
Размножение бесполое - разновидность размножения, при котором новая особь развивается из одной клетки или нескольких клеток, недифференцированных в половом отношении. В ходе этого процесса количество хромосом не изменяется, образовавшиеся в результате бесполого размножения особи несут такой генотип, как и родительская особь (в наше время для обозначения генетически однородного потомства, полученного путем бесполого размножения, часто употребляют термин "клон"). Бесполое размножение. многоклеточных животных часто называют вегетативным размножением.  
Размножение половое - разновидность размножения, при котором формируются гаметы с гаплоидным набором хромосом, далее следует их слияние и формирование зиготы, при этом происходит объединение наследственной информации двух клеток и закономерное чередование фаз с гаплоидным и диплоидным набором хромосом. Чаще всего половое размножение протекает в форме двуполого размножения, реже - в форме однополого девственного размножения - партеногенеза. Если в жизненном цикле простейших слияние гамет не приводит к увеличению числа особей (но имеют место закономерное изменение числа хромосом), то употребляют термин "половой процесс". Уникальный тип полового процесса характерен для инфузорий (тип Ciliophora), в ходе этого процесса - конъюгации - не происходит слияния цитопламзы двух клеток, но происходят типичные для полового процесса изменения числа хромосом.  
Рахис I - плотный стержень, расположенный в центре половых желез нематод (тип Nemathelminthes, класс Nematoda) Термин происходит от греческого слова rhachis - хребет.  
Рахис II - средняя доля тела трилобитов (тип Trilobitomorpha, класс Trilobita), сравни плевры Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Редия - стадия жизненного цикла трематод (тип Plathelminthes, класс Turbellaria), обитающая в первом промежуточном хозяине, возникает в результате размножения спороцист, размножается партеногенетически (смотри партеногенез). В жизненном цикле трематод может быть представлено одно или два поколения редий (у части видов трематод редии в жизненном цикле отсутствуют, их место в цикле занимают дочерние спороцисты). Последнее поколение редий за счет партеногенетического размножения формирует церкарии. Этимология не приводится, выяснение происхождения этого слова включено в одно из теоретических заданий.  
Реснички (cilii, ед. число- cilium) - смотри жгутик. Строго говоря, само слово cilium - согласно Латинско-русскому словарю - означает не ресница, а веко, преимущественно нижнее.  
Ресничный эпителий - эпителий, клетки которого на своем апикальном полюсе несут реснички. Различают два типа ресничного эпителия - более примитивный моноцилиарный или жгутиковый (от эпителиальной клетки отходит один жгутик) и полицилиарный (от эпителиальной клетки берут начало несколько ресничек). Моноцилиарный эпителий характерен для трихоплакса (тип Placozoa), представителей класса Gnathostomulida (тип Plathelminthes), а также для представителей класса Gastrоtricha (Nemathelminthes).  
Ретина - сетчатка, совокупность светочувствительных клеток. Термин происходит от латинского слова rete - сеть, невод. Одна из разновидностей гладиаторов сражалась, имея вооружением сеть и трезубец, эти гладиаторы именовались "ретиарии".  
Рецепторы - чувствительные образования животных, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды в специфическую активность нервной системы. Рецепторы могут быть представлены свободными нервными окончаниями чувствующих клеток, отдельными чувствующими клетками, чувствующими клетками, скомплексованными с клетками других типов, агрегациями чувствующих клеток (сенсиллами), наконец, рецепторы могут входить в состав сложноустроенных органов чувств. Рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среда, называются экстероцепторы, рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды, называются интроцепторами. Рецепторы различаются по модальности (виду) воспринимаего раздражения: механорецепторы (тактильные, слуховые, гравитационные и др.), хеморецепторы (вкуса и обоняния), фоторецепторы и другие. Термин происходит от латинского слова receptor - принимающий, от глагола recepcio - принимаю, получаю, сравни с вошедшим недавно в обиход словом "ресепшн", произошедшим от английского слова reception, восходящим к тому же латинскому слову.  
Ризоподии - тонкие псевдоподии, которые способны ветвиться и образовывать анастомозы с другими ризоподиями. Ризоподии практически не используются для передвижения, чаще всего они образуют вокруг клетки ловчую сеть и захватывают объекты питания. Этот тип псевдоподий называют также ретикулоподиями. Характерен для фораминифер (тип Sarcomastigophora, класс Sarcodina, отряд Foraminifera). В новейшей литературе этот тип ложноножек называют гранулоретикулоподиями (в этих же источниках фораминиферам придан статус типа). Термин происходит от греческих слов rhiza - корень и pes (родительный падеж podos) - нога.  
Родопсин - иначе "зрительный пурпур", пигмент, содержащийся в зрительных клетках животных, по химическому составу - сложный белок. В зрительном акте под воздействием света родопсин претерпевает химическое превращение, которое приводит к возникновению электрического сигнала, который затем передается нервным элементам сетчатки.  
Ропалии - укороченные и видоизмененные щупальца сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa), несущие на себе сложные комплексы органов чувств (статоцист, глазки, обонятельную ямку). Ропалии, количество которых чаще всего равно 8, симметрично расположены по краю зонтика. Вблизи ропалий расположены скопления чувствительных клеток нервного кольца, отростки этих клеток иннервируют названные выше органы чувств. Термин происходит от греческого слова rhopalion - палица, то есть дубинка, расширяющаяся к концу. В литературоведении имеется термин "ропалический стих", это такой стих, в котором слова постепенно увеличиваются в своем слоговом объеме: первое слово - односложное, второе двусложное и так далее. Например, "Жизнь - игра желаний мимолетных…"  
Роптрии - парные органоиды споровиков (тип Sporozoa), имеющие вид мешковидных структур, лежащих позади коноида. Роптри вырабатывают вещества, способствующие проникновению паразита в клетку хозяина.  
Рострум rostrum - вырост передней части тела животного, расположенный кпереди ото рта. У беспозвоночных термин используется для обозначения заостренного переднего выроста карапакса ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea). Этим же термином обозначают вырост головы¸ характерный для акул и осетров. Термин образован от латиского слова rostrum - клюв, морда, рыло, нос корабля (вспомните ростральные колонны Санкт-Петербурга).  
Сагиттальная плоскость - плоскость разреза, проходящая посередине тела, от самого переднего конца до самого заднего. Такая плоскость разделяет тело билатеральносимметричных животных на две зеркально одинаковых половины. Параллельные ей плоскости, не проходящие через середину тела, называются парасагиттальными. Иногда для обозначения сагиттальной плоскости применяют термин "медианная". Термин происходит от латинского слова sagitta - стрела.  
Самцы карликовые - самцы очень малых размеров, во много раз меньше самок. Такая особенность организации - явление крайне резкого полового диморфизма. Карликовые самцы живут на поверхности тела самок или в каких-либо полостях их тела, к самостоятельному питанию не способны. Встречаются преимущественно у сидячих и паразитических животных.  
Сапротрофы (сапрофаги) - гетеротрофные организмы, использующие для питания органические соединения мертвых тел (в том числе гниющие субстраты) или выделения (экскременты) животных. NB! Термин "сапротрофы" (сапрофаги) определяет источник питания, но не способ питания, сапротрофы могут характеризоваться как анимальным (голозойным) способом питания, так и сапрофитным. К сапрофагам относятся многие простейшие, дождевые черви, членистоногие. Многие животные являются частичными сапрофагами, то есть употребляют этот вид пищи наряду с другими. Термин происходит от двух греческих слов sapros - гнилой и trophe - пища, питание.  
Сапрофитный способ питания - способ питания жидкой органической пищей, если пищевой субстрат поглощается поверхностью тела, а не через пищеварительную систему. Поглощение жидкости при сапрофитном способе питания происходит главным образом за счет пиноцитоза, но могут иметь место также другие виды мембранного транспорта. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Сенсиллы sensilla - чувствительные образования беспозвоночных, возникающие как результат агрегации нескольких чувствующих клеток, или как результат объединения чувствующей клетки с одной или несколькими клетками, преобразующими внешний раздражитель в форму, доступную для восприятия чувствующей клетки или выполняющими сервисные функции. Нервные клетки сенсилл, как и одиночные рецепторные нервные клетки, представлены биполярным нейроном. Апикальная часть этого нейрона является воспринимающим аппаратом (или включает воспринимающий аппарат и отросток, соединяющий воспринимающий аппарат с телом клетки). Базальная часть этого нейрона вытянута в отросток, направленный к центральной нервной системе. Сенсиллы могут быть разбросаны по всей поверхности тела, могут быть собраны в группы или объединены в сложные органы. Термин образован от латинского слова sensilis - чувствующий, чувствительный.
Септы saepti или septi (ед. ч. – saeptum), - складки энтодермы (гастродермы), расположенные в гастральной полости некоторых кишечнополостных полипоидной организации - сцифистом сцифомедуз и коралловых полипов (тип Coelenterata, классы Scyphozoa и Anthozoa). Наружная поверхность септ ограничена энтодермой, внутри септы находится более или менее толстый слой мезоглеи. Септы сцифистом на своем оральном конце несут воронку, глубоко вдающуюся в септу. Для коралловых полипов (класс Anthozoa) характерно, что септы на одной из боковых поверхностей несут мускульный валик. Количество и расположение септ, а также расположение мускульных валиков являются важными систематическими признаками коралловых полипов. У крупных экземпляров актиний септ очень много, вся гастральная полость забита ими, септы разделены очень узкими щелевидными промежутками Утолщения свободных концов септ представлено мезентериальными нитями. Термин происходит от латинского слова saeptum - забор, перегородка.  
Сердце cor (лат.) kardia (греч.) - более или менее обособленная часть кровеносной системы, имеющая мышечные стенки и способная к пульсации, за счет которой кровь движется по сосудам. У беспозвоночных сердце имеет форму мешочка (моллюски - тип Mollusca, ракообразные - тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea - и другие) или трубки (трахейнодышащие - тип Arthropoda, подтип Tracheata). У ветвистоусых (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подкласс Branchiopoda, отряд Cladocera) из всей сосудистой части кровеносной системы остается только сердце. У части групп при хорошо выраженных сосудах сердца нет: у немертин (тип Nemertini), кольчатых червей (тип Annelida), бесчерепных (тип Chordata, подтип Acrania) и других. . Деление сердца на отделы у беспозвоночных встречается редко (моллюски имеют 1-2 предсердия и 1-2 желудочка).  
Сизигий - одна из стадий жизненного цикла грегарин (тип Sporozoa, класс Gregarinina), образуется при попарном соединении двух гамонтов, предшествует половому размножекнию.  
Сикон - один из типов организации тела губок (тип Spongia). У губок такого типа имеются карманы, выстланные хоаноцитами, которые каналами связаны с внешней средой, а широким основанием открываются в парагастральную полость. Парагастральная полость у губок этого типа организации выстлана пинакоцитами.  
Симбиоз - различные формы совместного сосуществования разноименных организмов. В симбиотических системах один или оба партнера возлагают на другого (или друг на друга) задачи регуляции своих отношений с внешней средой. Основой для возникновения симбиоза могут быть трофические и пространственные отношения. По характеру отношений партнеров выделяют несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм, мутуализм. Термин происходит от греческого слова symbiosis - совместная жизнь.  
Симметрии ось - прямая линия, проходящая через тело животного так, что одинаковые части в правильном порядке расположены вокруг этой линии, иначе говоря, при вращении вокруг оси симметрии на определенный угол тело животного совмещается само с собой.  
Симметерии плоскость - плоскость, которая разделяет тело животного на две зеркально-одинаковые части, расположенные относительно друг друга как предмет и его зеркальное отражение.  
Симметрии центр – воображаемая точка внутри тела животного. Любая проведенная через эту точку прямая по обе стороны от нее и на равных расстояниях встречает одинаковые (соответственные) точки тела.  
Симметрия - (в зоологическим смысле) закономерная повторяемость одинаковых частей тела животного в пространстве.  
Симметрия билатеральная - такой тип симметрии, при котором через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии.  
Симметрия вращательная - такой тип симметрии, при котором одинаковые части тела животного закономерно повторяются либо вокруг какой-либо точки (центра симметрии), либо оси симметрии, либо плоскости симметрии.  
Симметрия поступательная - такой вид симметрии, при котором одинаковые части тела животного (метамеры) повторяются вдоль продольной оси тела животного.  
Симметрия радиальная - разновидность вращательной симметрии, при которой одинаковые части тела животного закономерно повторяются вокруг оси симметрии.  
Симплезиоморфия - изначальный примитивный гомологичный признак (или состояние признака), который представлен и за пределами данной монофилетической группы. Сравни аутоапоморфия и синапоморфия.  
Синапоморфия - производный признак (или состояние признака), который представлен только в одной из подгрупп монофилитической группы. Сравни аутоапоморфия и симплезиоморфия.  
Синкарион - ядро, возникающее в ходе конъюгации при слиянии половых ядер инфузорий (т. Ciliophora). Термин происходит от греческих слов syn - совместно, вместе и karyon - ядро.  
Синцефалон syncephalon - "сложная голова", тагма, образованная за счет присоединения к голове первого грудного сегмента (или двух первых грудных сегментов), характерна для отрядов Copepoda, Amphipoda, Isopoda (тип Arthropoda, класс Crustacea). Термин происходит от греческих слов syn – совместно, вместе и kephale - голова.  
Синцитий - многоклеточная структура с частично или полностью отсутствующими мембранными границами между клетками. Термин происходит от греческих слов syn – совместно, вместе и kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.  
Сифон siphon - термин применяется для обозначения различных трубчатых структур у различных беспозвоночных, у моллюсков, морских ежей и других. Термин происходит от греческого слова siphon или sipho (род. падеж siphonis) - трубка.  
Сифоноглиф - ротовой желобок, выстланный ресничными клетками, находится на одном или обоих краях щелевидно сплющенной глотки коралловых полипов (тип Coelenterata, класс Anthozoa). Термин происходит от двух греческих слов siphon или sipho (род. падеж siphonis) - трубка и glypho - вырезаю, гравирую. Сравни с известным словом "иероглиф", где первая часть обозначает "священный".  
Сифонозоиды - несколько видоизмененные полипоидные особи в диморфоных колониях 8-лучевых кораллов, характеризуются слабым развитием септ и сильным развитием сифоноглифов, за счет работы ресничек сифоноглифов обеспечивают ток воды по гастральным каналам (рапростаренение пищевых структур и кислорода). Термин происходит от двух греческих слов siphon или sipho (род. падеж siphonis) - трубка и zoe - жизнь.  
Склериты I - отдельные скелетные элементы скелета восьмилучевых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa), часто их называют также известковыми иглами и спикулами. Термин происходит от греческого слова scleros - твердый, жесткий  
Склериты II - хитиновые участки кутикулы у членистоногих (тип Arthropoda), покрывающие сегмент тела сверху, снизу и с боков. Склериты соединены между собой эластичными сочленовными мембранами, Склериты выполняют функцию защиты и прикрепления мышц. Чаще всего каждый сегмент тела несет 4 склерита - спинной (тергит), брюшной (стернит) и 2 боковых (плевриты или плейриты). Иногда число склеритов сегмента больше 4. Этимологию смотри в предудыщей статье.  
Склеробласты (склероциты) - клеточные элементы мезохила губок (тип Spongia), формирующие скелетные образования. Термин происходит от двух греческих слов scleros - твердый, жесткий и blastos - росток, зародыш, побег.  
Склеросепта - скелетная септа, одна из структур известкового скелета отдельной особи мадрепоровых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria), смотри кораллит.  
Сколекс - "головка" – начальная часть тела ленточных червей (тип Plathelminthes, класс Cestoda), несущая органы прикрепления. Органы прикрепления чаще всего представлены четырьмя присосками и венчиком крючьев (однако Taeniarhynchus saginatus = невооруженный цепень крючьев не имеет. Сколекс обычно имеет округлую форму и хорошо обособлен от шейки.  
Сколопофоры - особая разновидность механочувствующих клеток насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta), воспринимают колебания различной частоты. Сколопофоры характеризуются тем, что вокруг периферического отростка чувствующей клетки находится сравнительно плотный чехол, а также тем, что вершину сенсиллы прикрывает так называемая шапочковая клетка. Сколопофоры входят в состав хордотональных и тимпанальных органов.  
Сложное яйцо - яйцо, включающее - кроме оплодотворенной яйцеклетки – желточные клетки, несущие запас питательного материала для развивающегося зародыша, характерно для части плоских червей (тип Plathelminthes), в том числе для трематод (кл. Trematoda) и цестод (кл. Cestoda) .  
Соленоциты - разновидность циртоцитов, концевая клетка протонефридиев некоторых животных. Эта клетка имеет форму длинной тонкой трубки, внутри которой находятся один или несколько жгутиков. Термин происходит от двух греческих слов solen - трубка и kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.  
Спикулы I - скелетные образования губок (тип Spongia), имеющие вид одноосных или многоосных игл. Термин происходит от латинского слова spiculum - кончик, острие, жало.  
Спикулы II - органы, находящиеся в клоаке самца нематод (тип Nemathelminthes, класс Nematoda), возникают как производные стенки клоаки, имеют вид заостренных палочек разной формы и длины. Обычно спикул 2, реже 1. При копуляции вводятся во влагалище самки и удерживают ее. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Спиральное дробление - тип дробления (смотри палинтомия), при котором направление веретена деления при каждом делении изменяется по сравнению с направлением предыдущего деления, вследствие этого бластомеры ложатся не точно друг над другом, а чередуясь.  
Спонгин - рогоподобное эластичное вещество, выделяемое особыми клетками мезохила губок (тип Spongia). По физико-химическим свойствам близок к коллагену. Содержит около 1% иода. Сеть волокон спонгина в организме губок выполняет скелетную функцию. Термин происходит от греческого названия губок - spongia.  
Спорогония - у споровиков (тип Sporozoa) - процесс формирования спорозоитов из зиготы. Этот процесс начинается с редукционного деления, которое приводит к образованию 4 гаплоидных особей. У большинства споровиков далее следует одно митотическое деление, в результате чего формируется 8 спорозоитов, у кровяных споровиков (отр. Haemosporidia) проходит несколько митотических делений, вследствие чего образуется несколько тысяч спорозоитов. Термин происходит от двух греческих слов spora - семя, посев и goneia - рождение, произведение на свет, потомство.  
Спорозоит - стадия жизненного цикла споровиков (тип Sporozoa), возникающая из зиготы в результате спорогонии редукционного деления и последующего митоза (или нескольких митозов). Служит для заражения новой особи хозяина. Эта стадия характризуется специфической формой тела и наличием апикального комплекса органов (см. зоит). Термин происходит от двух греческих слов spora - семя, посев  
Спороциста - стадия жизненного цикла трематод (тип Plathelminthes, класс Trematoda), обитающая в первом промежуточном хозяине, возникает как преобразование мирацидия, размножается партеногенетически (смотри партеногенез). У части видов трематод в результате размножения спороцист образуется поколение редий, у других трематод результатом размножения спороцист является дочерняя спороциста (исходная спороциста в этом случае называется материнсокй) Дочерняя спороциста отличается от материнской некоторыми особенностями строения и, главное, местом в жизненном цикле. В жизненном цикле трематод может быть представлено одно или два поколения дочерних спороцист. Последнее поколение дочерних спороцист за счет партеногенеза формирует церкарии. Термин происходит от двух греческих слов spora - семя, посев и kystis - пузырь.  
Среднегрудь mesothorax - смотри грудь.
Стернит sternit (реже sternum) - скелетная хитиновая пластинка членистоногих (тип Arthropoda), расположенная на брюшной поверхности сегмента (сравни склерит II, плеврит, тергит). Термин происходит от греческого слова sternon - грудь.  
Стерробластула - один из типов организации бластул. Стерробластула состоит из одинаковых клеток, несущих запасы желтка. Клетки расположены так, что полость бластулы не выражена. Если у животного имеет место стерробластула, то гаструляция проходит путем эпиболии. У губок (тип Spongia) бластулы разных типов, в том числе и стерробластулы, свободно плавают, выполяя функцию расселительных личинок. Сравни: амфибластула, целобластула Термин происходит от двух греческих слов sterros - твердый, плотный и blastos - росток, зародыш, побег, в биологии применяется для названия разных структур, относящихся к зародышевому развитию.  
Стигмы - в зоологии термин употребляется в двух значениях: 1) "глазок", светочувствительный органоид, характерный для окрашенных жгутиконосцев (тип Sarcomastigophora класс Mastigophora); 2) то же, что и дыхальца, наружные отверстия трахей членистоногих (тип Arthropoda) Название происходит от греческого слова stigma - метка, пятно.  
Стилет - заостренный орган некоторых животных, способный прорезать или прокалывать покровы жертвы (хозяина). Стилеты у разных групп животных развиваются из различных органов. У членистоногих (тип Arthropoda) часто формируется из видоизмененных конечностей. Название восходит к специфической форме кинжала с узким лезвием.  
Столбик columella - смотри колюмелла I и колюмелла II
Столон - тонкий вырост, отходящий от тела животного, по форме напоминает побег. Как правило, на столоне формируются за счет почкования новые особи. Совокупность ветвящихся столонов гидроидных полипов называется гидроризой. Из беспозвоночных столоны характерны для колониальных кишечнополостных (тип Coelenterata) и бочоночников (т. Chordata , Tunicata, кл. Salpae, отр. Doliolida). Термин происходит от греческого слова stolo, род. падеж stolonis - корневой побег.  
Стомохорд - смотри нотохорд.  
Стрекательные клетки или книды - особый тип клеток, свойственный представителям типа Кишечнополостные (тип Coelenterata). Характризуются наличием капсулы, внутри которой спирально свернута стрекательная нить. Капсула заполнена ядовитой жидкостью. На поверхности клетки имеется чувствительный волосок – книдоциль, прикосновение к нему вызывает возбуждение стрекательной клетки, выражающееся в стремительном выворачивании стрекательной нити. Имеется несколько разновидностей стрекательных клеток, различающихся характеором действия (поражение жертвы ядом, опутывание жертвы, приклеивание нити к жертве и другие). Некоторые виды турбеллярий и голожаберных моллюсков поедают кишечнополостных, затем стрекательные клетки кишечнополостных транспортируются амебоцитами на определенный участок тела хищника, "приживаются" в его организме и продолжают функционировать обычным образом. Такие стрекательные клетки называют клептокнидами. Термин клептокниды происходит от двух греческих слов klepto - ворую, cnide - крапива, точнее "морская крапива", это слово обозначало какой-то вид полипов.  
Стробиляция - своеобразный процесс почкования сцифистом (тип Coelenterata, класс Scyphozoa), проходящий в направлении, перпендикулярном главной оси животного и приводящий к отделению эфир.  
Стробила I - у ленточных червей (тип Plathelminthes класс Cestoda) - совокупность всех члеников тела.  
Стробила II - у сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa) – совокупность особей, возникающих в ходе стробиляции, до тех пор, пока они соединены вместе.  
Субумбрелла - вогнутая сторона зонтика медуз (тип Coelenterata). В ее центре находится рот. Смотри умбрелла и эксумбрелла.  
Сцифистома - полип своеобразного типа, полипоидная стадия развития сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa). Название происходит от двух греческих слов skyphos – чаша, бокал и stoma - рот.  
Схизоцель смотри первичная полость тела. Термин происходит от двух греческих слов schizo - разделяю, расщепляю и koiloma - полость, углубление  
Тагма - отдел тела у членистоногих (тип Arthropoda).  
Таксон - группа организмов любого объема и ранга, которую можно отличить от других групп. Таксон представляет собой единство, основанное на родстве и является поэтому элементом системы природы.  
Тазик coxа - проксимальный членик конечностей паукообразных (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida) и трахейнодышащих (тип Arthropoda, подтип Tracheata). Тазик может сочленяться с телом подвижно, например у педипальп скорпионов, чаще тазики причленяются к телу неподвижно и даже включаются в состав брюшной стенки тела, например, тазик ходильных конечностей большинства паукообразных.. Термин восходит к латинскому слову coxа, которое означает ляжка, бедро.  
Тегумент - погруженный эпителий без ресничек, свойственен паразитическим плоским червям (тип Plathelminthes). Термин восходит к латинскому слову tegumentum - покрывало, одеяние, оболочка.  
Тека I - наружный органический скелет гидроидных полипов (тип Coelenterata, класс Hydrozoa), участки теки вокруг особей разных типов носят разные названия: гидротека, гонотека. Термин происходит от греческого слова theke - ящик, хранилище, вместилище.  
Тека II - одна из структур известкового скелета отдельной особи мадрепоровых кораллов (тип Coelenterata, класс Anthozoa, подкласс Hexacorallia, отряд Madreporaria), смотри кораллит. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Телобласты - клетки, из которых образуется вся мезодерма трохофорных животных (надтип Trochozoa). Располагаются эти клетки на заднем конце тела зародыша (личинки). Термин происходит от двух греческих слов: telos - концевой, дальний и blastos - росток, зародыш, побег, в биологии применяется для названия разных структур, относящихся к зародышевому развитию. Сравни с названием концевых структур хромосом - теломеры.  
Тельсон telson - смотри пигидиум. Термин происходит от двух греческих слов: telos - концевой, дальний
Тельце Мелиса - орган половой системы плоских червей (тип Plathelminthes), имеет вид совокупности одноклеточных желез, окружающих оотип. Железы тельца Мелиса выделяет жидкость, заполняющую оотип и матку. Ранее этот орган назывался скорлуповой железой, после открытия его истинного значения, термин "скорлуповая железа" вышел из употребления.  
Тентакулы tentaculi - общее значение - щупальца, в специальном значении - небольшие парные чувствительные придатки простомиума полихет (тип Annelida класс Polychaeta). Этимологию смотри в статье "щупальца".  
Тергит tergit (реже - tergum) - скелетная хитиновая пластинка членистоногих (тип Arthropoda), расположенная на спинной поверхности сегмента (сравни склерит II, плеврит, стернит). Термин происходит от латинского слова tergum - спина.  
Терморецепторы - рецепторы, воспринимающие температурные раздражения.  
Тидемановы органы - тельца, имеющие форму мешочков, состоящих из губчатой ткани, расположены в интеррадиусах на околоротовом канале амбулакральной системы некоторых иглокожих (тип Echinodermata). Функционируют как лимфатические узлы, разрушая бактерий и другие посторонние частицы в амбулакральной жидкости. Характерны для морских звезд и морских ежей (класс Asterioidea, класс Echinoidea).  
Тифлозоль typhlosolus - складка стенки кишечника, вдающаяся в полость кишки со спинной стороны. Характерна для олигохет (тип Annelida класс Oligochaeta).  
Торакоподы - конечности, принадлежащие сегментам груди ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea). Могут быть представлены однотипными конечностями или быть дифференцированными. Торакоподы нескольких первых пар (1-3), принявшие на себя функции приема и обработки пищи, называются ногочелюсти. В учебной литературе термин "торакоподы" применяется нечасто. Термин происходит от двух греческих слов thorax - грудь и pes, родительный падеж podos - нога.  
Торсия или торсионный процесс - процесс поворота раковины на 1800, у примитивных брюхоногих моллюсков (тип Mollusca, класс Prosobranchia) совершается в ходе индивидуального развития при осаждении личинки на субстрат за счет сокращения мышечного стебелька, у более высоко развитых моллюсков торсия осуществляется путем неравномерного роста (более быстрый рост левой стороны). В эволюции брюхоногих моллюсков торсионный процесс явился первым шагом к развитию диссиметрии.  
Трансверсальная плоскость - плоскость разреза, проходящего перпендикулярно оси тела животного (при наличии двух осей - проходящего перпендикулярно более длинной оси). Разрез, проведенный таким образом называется поперечным. Термин происходит от латинского слова transversus - поперечный.  
Трансовариаль ная передача - один из способов вертикальной передачи паразитов, передача паразита следующему поколению хозяина за счет накопления паразитов в цитоплазме яйцеклетки. Это явление встречается у вирусов и пироплазмид, паразитирующих в клещах (тип Аrthropoda, класс Arachnida, отряд Parasitiformes) и передаваемых клещами позвоночным животным. Понятно, что это явление возможно только для паразитов крайне мелких размеров. Термин образован от двух латинских слов trans - через и ovum – яйцо.  
Трансмиссивное заболевание - заболевание, возбудители которого передаются животными-переносчиками, являющимися кровососами. Примером трансмиссивных заболеваний являются малярия, сонная болезнь и другие. В некоторых случаях, передача возбудителя заболевания может происходить только трансмиссивно (те же маялрия, сонная болезнь), в этом случае мы говорим об облигатно-трансмиссивном заболевании, в случаях факультативно-трансмиссивного заболевания (например, чума, туляремия) возбудитель может быть передан и другими путями, контактным, воздушно-капельным и др. Термин образован от латинского слова transmissio - передача.  
Трансплацентарная передача - один из способов вертикальной передачи паразитов, передача паразита следующему поколению хозяина у млекопитающих за счет проникновения паразита через плаценту в организм оразвивающегося эмбриона. Термин образован от двух латинских слов trans - через и placenta – плацента, это слово в свою очередь происходит от греческого слова places - лепешка.  
Трансфазовая передача - форма передачи возбудителя заболевания от одной фазы развития переносчика к другой, заражение переносчика происходит на стадии личинки или нимфы, сохраняются в течение всего остального периода развития и переходят во взрослую фазу. Это явление представлено у клещей. Термин образован от двух латинских слов trans - через и  
Трахеи - органы дыхания трахейнодышащих (тип Аrthropoda, подтип Tracheata) и некоторых паукообразных (тип Аrthropoda, класс Arachnida). Имеют вид трубок, начинающихся на поверхности тела и заканчивающихся в полости тела или в органах. Строго говоря, выполняют роль только транспорта газов, собственно газообмен происходит в тканях.  
Тривиум trivium - нижняя сторона тела голотурий (тип Echinodermata, класс Holothuroidea) с тремя рядами амбулакральных ножек. Этот термин также применяется для обозначения трех рядов амбулакральных ножек, расположенных в задней части тела у неправильных морских ежей (тип Echinodermata, класс Echinoidea, подкласс Irregularia). Сравни термин бивиум.
Тритоцеребрум tritocerebrum - задний отдел головного мозга членистоногих (тип Аrthropoda).. Относится по происхождению к первому сегменту тела, иннервирует антенны (антенны II).  
Трихоботрии - специфические органы чувств паукообразных (тип Аrthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida) и насекомых (тип Аrthropoda, подтип Tracheata, класс Insecta). Трихоботрии устроены следующим образом: на поверхности кутикулы имеется чашевидное углубление, дно которого выстлано тонкой кутикулярной мембраной, с ней соединяется щетинка. Гибкое соединение щетинки с мембраной обеспечивает возможность изменения положение щетинки в ответ на малейшее движение воздуха. Это изменение является стимулом для возникновения возбуждения в чувствительном отростке нервной клетки. Термин происходит от двух греческих слов: trichos - волосок и bothrium - чаша.  
Трихоцисты - защитные образования инфузорий (т. Ciliophora), имеют форму короткой палочки, располагаются в кортексе, при раздражении выстреливают наружу, превращаясь в длинную нить. Являются одной из разновидностей экструсом. Термин происходит от двух греческих слов: trichos - волосок и kystis - пузырь.  
Трофосома - орган погонофор (тип Pogonophora, класс Vestimentifera), в котором обитают симбиотические хемосинтезирующие бактерии. Трофосома является видоизмененным кишечником, утратившим сообщение с внешней средой. Термин происходит от двух греческих слов trophe - пища, питание и soma - тело.
Трохофора - тип организации личинки многих кольчатых червей (тип Annelida) и моллюсков (тип Mollusca). Термин происходит от двух греческих слов trochos - колесо и phoros - несущий.  
Ультрацито- стом - отверстие в покровном комплексе клетки, через которое осуществляется пиноцитоз Этимологию смотри в статье цитостом, латинское слово "ультра" - общеизвестно.  
Умбрелла umbrella - зонтик, структура, характерная для ушастых осьминогов и образованная перепонкой, натянутой между щупальцами почти до дистальных их концов. Перепонка вместе с поддерживающими ее щупальцами действительно имеет вид раскрытого зонтика. Слово "умбрелла" входит в состав терминов, обозначающих верхнюю и нижнюю (так сказать, надзонтичную и подзонтичную) стороны тела медуз эксумбрелла и - субумбрелла. (Приставки ex и sub соответственно означают "над" и "под"). Собственно слово umbrella восходит к латинскому слову umbra - тень.  
Ундулирующая мембрана - складка мембраны на краю тела некоторых форм трипаносом, к которой на большом протяжении примыкает жгутик. Ундулирующая мембрана совместно со жгутиком обеспечивает движение трипаносомы за счет изгибаний. Термин "ундулирующая" восходит к латинскомоу слову unda - волна.  
Ундулиподия - свободная часть жгутика (реснички). Первая часть слова образована от датинского слова unda - волна, вторая - от греческого слова и pes (родительный падеж podos) - нога.    
Уроподы uropodae - термин применяется для обозначения конечностей последнего сегмента тела высших ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea, подкласс Malacostraca) в том случае, если они выполняют плавательную функцию (образуя совместно с тельсоном хвостовой плавник). Как приспособление к выполнению этой функции имеют расширенную лопастевидную форму. Термин происходит от двух греческих слов ura - хвост и pes (родительный падеж podos) - нога.
Усоножки - двуветвистые грудные ножки усоногих ракообразных (тип Arthropoda, класс Crustacea, подкласс Maxillopoda, отряд Cirripedia). Характерзуются многочленистостью, несут большое количество щетинок. За счет взмахов усоножек в мантийную полость животных загоняется вода. В порядке большого исключения в данном случае в учебной и научной литературе используется русскоязычный термин, смысл которого ясен без дополнительных комментариев (латинское название этих органов cirri, то есть усики).  
Фагоцитоз - активное захватывание и поглощение клеткой сравнительно крупных оформленных частиц. Этот процесс лежит в основе питания многих простейших (подцарство Protozoa) и низших многоклеточных организмов (тип Пластинчатые - Placozoa, тип Губки - Spongia, отряд Бескишечные турбеллярии - Acoela). Термин происходит от двух греческих слов phagos - пожиратель и kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка.
Фагоцителла - в соответствии с воззрениями И.И.Мечникова - гипотетический предок многоклеточных, возникший из шаровидной колонии жгутиконосцев за счет перемещения (иммиграции.) отдельных клеток колонии во внутьреннюю полость, причем это перемещение было обусловлено захватом пищевой частицы и ее перевариванием. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Фагоцитобласт - внутренний пласт безжгутиковых клеток фагоцителлы. Для фагоцитобласта характерно аморфное расположение составляющих его клеток. Выполняет функции пищеварения и распределения питательных веществ. Термин происходит от трех греческих слов phagos - пожиратель и kytos - вместилище, в биологическом смысле - клетка и blastos - росток, зародыш, побег, в биологии применяется для названия разных структур, относящихся к зародышевому развитию.  
Факультативный - необязательный, возможный. Сравни со словом облигатный. Термин происходи от латинского слова facultas ( родительный падеж facultatis) с тем же значением.  
Фекально-оральный способ заражения - способ заражения, при котором инвазионная стадия (как правило, циста или яйцо, снабженные защитными оболочками), попадает во внешнюю среду из кишечника одного хозяина и случайно проглатывается другим хозяином с загрязненной пищей или водой. Термин происходит от двух латинских слов faecus - нечистоты и os (родительный падеж - oris) - рот.  
Филоподии - разновидность псевдоподий, характеризуются нитевидной формой, не ветвятся и не образуют анастомозов с другими филоподиями, встречаются у разных видов амеб, например у Vampirella sp. Термин происходит от латинского слова filum - нить и греческого слова pes, родительный падеж podos - нога.  
Финна - разновидность цистицерка, пузыревидная стадия в жизненном цикле цепней (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Cyclophyllidea). Имеет вид небольшого пузыря с одним ввернутым сколексом. Локализована в теле промежуточного хозяина. Название происходит от немецкого слова Finne - прыщ, угорь.  
Форезия - пассивное расселение, способность использовать животных других видов для перемещения на большие расстояния за счет временного к ним прикрепления. Встречается у некоторых клещей и других мелких животных.  
Фрагментация - один из способов бесполого размножения, при котором из части тела животного восстанавливается весь организм. Термин происходит от латинского слова fragmentum - обломок, кусок, осколок.
Фронтальная плоскость - плоскость разреза двустороннесимметричного животного, которая отделяет спинную часть тела от брюшной. Название заимствовано из анатомии человека, у которого подобная плоскость проходит параллельно поверхности лба. Термин происходит от слова frons (родительный падеж - frontis) - лоб.  
Фронтальный - лобный, лобовой, относящийся ко лбу. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Хелицеры chelicerae - первая пара конечностей представителей подтипа Хелицеровые (тип Arthropoda, подтип Chelicerata), принадлежащая переднему туловищному сегменту. Конечность состоит из 2 – 3 члеников, часто несет клешню. Эти конечности специфичным образом изменены у пауков и клещей. Термин происходит от двух греческих слов chele - клешня и keras - рог.  
Хиастоневрия - перекрест плевовисцерадьных стволов нервной системы, характерный для части брюхоногих моллюсков (тип Mollusca, класс Gastropoda). Термин происходит от двух греческих слов xiasmos - крестообразное (подобное букве χ) расположение чего-либо и neuron - жила, нерв.  
Хилярии chilaria - конечности седьмого сегмента тела мечехвостов (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Xiphosura), прикрывают собой начало пищевой бороздки.  
Хищничество - способ добывания пищи и способ питания животных, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Обычно термин "хищничество", "хищник" применяется в более узком значении: по отношению к животному, которое потребляет в пищу животных близкого систематического положения. Так, хищным называется насекомое, поедающее других насекомых и/или пауков. Хищной называют птицу, поедающую птиц и/или млекопитающих, однако к птицам, поедающим насекомых, этот термин, как правило, не применяют.  
Хлорагогенные клетки - несколько измененные клетки внутреннего целомического (смотри целом) слоя, составляющие наружную стенку средней кишки у олигохет (тип Annelida, класс Oligochaeta). Участвуют в процессах выделения.  
Хоаноциты - клеточные элементы тела губок (тип Spongia), имеющие жгутик и цитоплазматический воротничок, выполняют вододвигательную функцию и (у многих губок) функцию захвата пищевых частиц.  
Хозяин - один из членов паразитического симбиоза, являющийся для паразита средой обитания, источником пищевых и иных субстанций, иначе говоря, хозяин - это тот организм, который кормит паразита. Всегда имеет более крупные размеры по сравнению с паразитирующим видом.  
Хозяин окончательный (дефинитивный) - хозяин, в котором паразит осуществляет половое размножение.
Хозяин промежуточный - хозяин, в котором не происходит полового размножения паразита (у части видов паразитов в промежуточном хозяине проходит бесполое размножение, например, у малярийного плазмодия). Если в жизненном цикле промежуточных хозяев более одного, то они получают дополнительные названия: первый промежуточный хозяин, второй промежуточный хозяин. Примером жизненного цикла с одним промежуточным хозяином являются цепни (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Cyclophyllidea), примером жизненного цикла с двумя промежуточными хозяевами - лентецы (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea). У трематод на стадиях пребывания в моллюсках происходит партеногенетическое размножение. Хотя партеногенетическое размножение является половым, за моллюсками закрепилось название первого промежуточного хозяина трематод (ранее считалось, что размножение трематод в моллюсках носит характер бесполого).  
Хозяин резервуарный - хозяин, в котором находится неактивная инвазионная стадия паразита. Резервуарный хозяин получает паразитов, поедая промежуточных хозяев, несущих инвазионные стадии паразитов. Эти объекты в организме резервуарного хозяина не погибают. Как правило, они мигрируют из кишечника в полость тела и там остаются жизнеспособными. Окончательный хозяин заражается как при поедании промежуточных, так и резервуарных хозяев. Особенностью резервуарных хозяев является то, что их участие в жизненном цикле не является обязательным. В природе резервуарные хозяева выступают аккумуляторами инвазионных стадий паразитов. В некоторых случаях, например для широкого лентеца Diphyllobothrium latum (тип Plathelminthes, класс Cestoda, отряд Pseudophyllidea) именно резервуарный хозяин оказывается главным источником заражения дефинитивного хозяина. Резервуарные хозяева часто характерны для скребней (тип Acanthocephala).  
Хордотональные органы - органы чувств трахейнодышащих и ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, подтип Trachtata), воспринимающие колебания и натяжения кутикулы, положение и смещения частей тела. Эти органы включают тонкую кутикулярную мембрану, натянутую между двумя участками скелета состоят, внутри которой находятся особого вида чувствующие клетки – сколопофоров. Термин происходит от двух греческих слов: chorde - струна и tonos - натяжение.  
Целлюляризация - гипотетический способ формирования многоклеточного строения животных из полиэнергидного одноклеточного за счет обособления вокруг каждого ядра участка цитоплазмы. Термин происходит от латинского слова cellula - в биологическом смысле - клетка. В исходном значении - каморка, клетушка и является уменьшительным к слову cell - комнатка, тюремная камера, ячейка (в пчелиных сотах).  
Целобластула - один из типов организации бластул. Целобластула состоит из одинаковых жгутиконосных клеток, не несущих запасов желтка. Клетки расположены так, что полость бластулы выражена. Если у животного имеет место целобластула, то гаструляция проходит путем инвагинации. У губок (тип Spongia) бластулы разных типов, в том числе и целобластулы, свободно плавают, выполяя функцию расселительных личинок. Сравни: амфибластула, стерробластула. Термин происходит от двух греческих слов koilos - пустой и blastos - росток, зародыш, побег, в биологии применяется для названия разных структур, относящихся к зародышевому развитию.  
Целом coelom - вторичная полость тела. Отличительный признак целома - наличие собственных стенок, состоящих из целотелия (эпителия мезодермального происхождения). Целом закладывается в форме парных мешочков в каждом сегменте тела. У первичноротых целомические закладки возникают из особых клеток – телобластов, эти клетки сначала формируют скопления, не имеющие полости, на основе этих образований позднее формируется мешковидные структуры. У вторичноротых зачатки целома возникают как карманообразные выросты первичной кишки. Внутренняя стенка целома, прилегающая к внутренним органам, носит название висцерального листка целома, или спланхноплевры, наружная стенка, прилегающая к стенке тела, - париетального листка целома, или соматоплевры. Перегородки из двойного слоя целотелия, отделяющие последовательно расположенные сегменты, называются диссепиментами. Складки из двойного слоя целотелия, отделяющие правую и левую часть полости тела одного сегмента, называются мезентериями (или брыжейками). Как правило, дорзальный и вентральный мезентерии (или только один из них) служат для фиксации кишечника. Вторичная полость тела выполняет многообразные функции: опорную, транспортную, половую и другие. Для обозначения целомов вторичноротых, тело которых состоит из трехсегментов, применяют названия (спереди назад): протоцель, мезоцель, метацель (от греческих слов protos - первый, mesos - средний, meta - после, задний.) Сам термин "целом" происходит от греческого слова koiloma - полость, углубление.  
Целомодукты - парные каналы, одним концом открывающиеся в целом, другим - наружу. Имеют мезодермальное происхождение. Первичная функция - выведение половых продуктов, у многих групп целомодукты принимают функцию выделения. Термин происходит от греческого слова koiloma - полость, углубление и латинского слова ductus - проход, канал.  
Цененхима - в случае сильного развития ценосарка - совокупность мезоглеи коралловых полипов (т. Coelenterata, кл. Anthozoa) и населяющих мезоглею клеточных элементов, которые выселяются в мезоглею из эктодермы. В цененхиме также расположены полностью сформированные скелетные элементы. Термин происходит от двух греческих слов koinos - общий и enchyma - налитое, сравни "паренхима".  
Ценосарк - общее тело колонии колониальных гидроидных и коралловых полипов (т. Coelenterata, кл. Hydrozoa и Anthozoa). Степень развития ценосарка неодинакова у различных видов (см. также цененхима). Термин происходит от двух греческих слов koinos - общий и sarx (родительный падеж - sarkos) - мясо, плоть.  
Ценур - разновидность финны, Отличительная особенность ценуров заключается в способности образовывать (путем бесполого размножения) несколько сколексов, ввернутых в полость пузыря. Термин происходит от двух греческих слов koinos - общий и ura - хвост.
Церкарии (ед. число - церкария) - личиночные стадии жизненного цикла трематод (тип Plathelminthes, класс Trematoda), возникают в результате партеногенетического (смотри партеногенез) размножения редий или дочерних спороцист. После образования выходят во внешнюю среду, где выполняют поисково-расселительную функцию. Инцистируются в организме второго промежуточного хозяина или во внешней среде. После проглатывания цисты позвоночным хозяином превращаются в мариту. У представителей семейства кровяных двуусток церкарии активно проникают в организм окончательного хозяина через кожу. Термин происходит от греческого слова kerkos - хвост.  
Церки cerci - видоизмененные конечности последнего брюшного сегмента некоторых насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta).  
Церкомер - хвостовой придаток с тремя парами эмбриональных крючьев у цистицеркоида. Термин происходит от двух греческих слов: kerkos - хвост и meros - часть.
Цефализация - процесс формирования головы. Чаще всего происходит путем более или менее полного обособления переднего конца тела, у членистоногих (тип Arthropoda) – путем срастания с акроном нескольких передних сегментов. Начальным этапом цефализации членистых животных (типы Annelida и Arthropoda) принято считать появление перистомиума у многощетинковых (тип Annelida, класс Polychaeta). Смотри голова.  
Цикломорфоз - закономерные сезонные изменения морфологического строения разных поколений, не связанные с типом размножения, но связанные с изменениями каких-либо условий среды, например температуры воды. Характерен для дафний (тип Arthropoda, класс Crustacea, подкласс Branchiopoda, отряд Phyllopoda, подотряд Cladocera) и коловраток (тип Nemathelminthes, класс Rotatoria). Термин происходит от двух греческих слов kyklos - круг и morpha - форма.  
Циррус cirrus - копулятивный орган плоских червей (тип Plathelminthes), выворачивающийся в ходе осуществления полового акта. Термин происходит от латинского слова cirrus - одно из значений которого - щупальце (у полипов), усик (у растений). Циррус плоских червей по внешнему виду действительно похож на щупальце. Основное значение слова cirrus - локон, завиток.  
Цирры (цирри) I cirri - мн. число от cirrus - "усики", различного рода тонкие выросты, встречающиеся у различных беспозвоночных. Этимология представлена в предыдущей статье.  
Цирры (цирри)II cirri - мн. число от cirrus - у простейших - усикоподобные образования, возникшие в результате соединения (слипания) группы расположенных рядом ресничек. Этимология представлена выше.  
Циртоциты - терминальные клетки протонефридиев с мерцательным пламенем, мерцательные клетки выделительной системы протонефридиального типа.  
Циста - стадия жизненного цикла каких-либо животных, характеризующаяся наличием защитной оболочки (смотри термин инцистирование). Термин происходит от греческого слова kista - ящик, сундук, ларец.  
Цистид - задняя (нижняя) часть тела мшанок, в которую втягивается полипид. Этимология предствлена в предыдущей статье.  
Цистицерк - наиболее распространенный тип финны, имеет вид пузырька, в полость которого ввернут единственный сколекс. Термин происходит от двух греческих слов kystis - пузырь и kerkos - хвост.  
Цистецеркоид - разновидность личинки ленточных червей, имеет пузыревидную переднюю часть, в которую ввернут сколекс, и хвостовой придаток с тремя парами эмбриональных крючьев (церкомер). Этот тип личинки свойственен, например, тыквовидному цепню - Dipylidium caninum - обычному паразиту кошек и собак, цистецеркоид тыквовидного цепня обитает в организме блох. Термин происходит от трех греческих слов kystis - пузырь и kerkos - хвост и - вид.  
Челюсти I - твердые скелетные образования, расположенные в ротовой полости или в глотке животного, служащие для захвата и умерщвления добычи, иногда и для расчленения добычи. Челюсти такого рода характерны для полихет (тип Annelida, класс Polycyaeta), некоторых моллюсков (тип Mollusca): брюхоногих (класс Gastropoda) и головоногих (класс Cephalohoda).  
Челюсти II - первая фраза определения предыдущего термина в полной мере примененима и в этом случае, однако эти твердые скелетные образования у членистоногих (тип Arthropoda: классы ракообразных Crustacea, многоножек Myriapoda и насекомых Insecta), являются преобразованными конечностями, расположенными в ротовой полости, имеющими специфическое строение и принимающими то или иное участие в приеме и обработке пищи. К челюстям в этом понимании принадлежат конечности 2, 3 и 4 сегментов. Иногда эти некоторые из этих конечностей не участвуют в приеме пищи, а выполняют струенаправляющую функцию, направляют воду к жабрам (максиллы первые и вторые десятиногих раков - отряд Decapoda). Следует заметить, что термин "челюсти" не применяется по отношению к хелицерам (если не считать учебников для средней школы), расположенным на первом сегменте тела хелицеровых (тип Arthropoda, подтип Chelicerata), хотя они и принимают участие в приеме и обработке пищи. Также этот термин не применяется по отношению к конечностям второго сегмента хелицерорвых - педипальпам, которые также могут участвовавать в ловле добычи.  
Шейка - нерасчлененная часть тела ленточных червей (тип Plathelminthes класс Cestoda), следующая за сколексом и предшествующая совокупности члеников.  
Шизогония - способ деления клеток простейших (подцарство Protozoa), при котором сначала несколько раз делится ядро, а затем вокруг каждого из ядер обособляется участок цитоплазмы. Шизогония является типичным способом бесполого размножения споровиков (тип Sporozoa). Более правильно употреблять этот термин в форме "схозогония". В новейших источниках иногда вместо термина "шизогония" употребляют термин "мерогония" Термин происходит от двух греческих слов schizo - разделяю, расщепляю и goneia - зарождение, произвендение на свет, потомство.  
Шизонт - стадия жизненного цикла споровиков (тип Apicomplexa, класс Sporozoa), размножающаяся шизогонией. Как и в предыдущем случае, более правильной формой является форма "схизонт". При употреблении термина "мерогония", соответствующая стадия называется "меронтом". Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Шпоры - нечленистые, обычно сравнительно длинные и заостренные на вершине выросты голени насекомых (тип Arthropoda, класс Insecta).  
Щетинки chaeta - выросты кутикулы у беспозвоночных. Могут иметь разную форму, быть сплошными или полыми и выполнять чувствительную или защитную функцию.  
Щупальца tentaculi - подвижные выросты тела некоторых беспозвоночных животных: кишечнополостных (тип Coelenterata), моллюсков (тип Mollusca), многощетинковых червей (тип Annelida, класс Polychaeta), мшанок (класс Bryozoa), плеченогих (класс Brachiopoda), погонофор (тип? класс? Pogonophora) и других. В ряде случаев подвижность щупалец обеспечивает осуществление каких-либо специальных функций (восприятие раздражений, прием пищи), а других случаях - передвижение тела животного. Однако даже и в этом случае термин "конечность" по отношению к таким образованиям, как правило, не применяется. Термин как в русском, так и в латинском языке, связан с глаголом "щупать" ( tento - щупаю).  
Щупики palpi - членистые придатки челюстей (мандибул, максилл) ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea) и трахейнодышащих (тип Arthropoda, подтип Tracheata), несущие разнообразные рецепторы. По отношению к паукообразным термин не применяется Смысл русского термина понятен. Латинский глагол palpo означает глажу, щупаю.
Эвертированные глаза - органы зрения, у которых световоспринимающая часть светочувствительной клетки обращена к свету так, что свет сначала попадает именно на световоспринимающую часть. Глаза этого типа характерны, например, для головоногих моллюсков (тип Mollusca, класс Cephalopoda). Сравни термин инвертированные глаза. Термин происходит от латинского слова e-verto - переворачиваю (verto - поворачиваю).  
Эвисцерация - защитная реакция голотурий, выражающаяся в выбрасывании внутренних органов, возможно, что эта реакция также служит для освобождения от накопившихся в организме отходов. Термин происходит от греческого слова viscera - внутренности, приставка e (ex) - означает лишение, отделение, освобождение.  
Экзоподит exopodit - при двуветвистом строении конечностей ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea) - наружная ветвь конечности. Термин происходит от двух греческих слов exo - вне и pes (родительный падеж podos) - нога.  
Экстерна - наружная часть тела паразитических корнеголовых ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подкласс Maxillopoda, отряд Cirripedia, подотряд Rhizocephala), выступающая из тела хозяина, в этом мешковидном образовании происходит формирование и вынашивание яиц паразита. Термин происходит от латинского слова externus - внешний, находящийся вне.  
Экструсомы - органеллы многих протистов, тельца, окруженные мембраной. Зрелые экструсомы контактирует с плазмалеммой, в ответ на различные внешние раздражения экструсомы выбрасывают свое содержимое, что представляет собой защитную реакцию или реакцию нападения. У разных протистов выделяют несколько типов экструсом, в ходе изучения зоологии на 1 курсе студенты рассматривают только один тип экструсом - трихоцисты, характерные для инфузорий (тип Ciliophora). Экструсомы также расположены на гранулоаксоподиях солнечников (тип Sarcomastigophora, подтип Heliozoa).  
Эксумбрелла - наружная выпуклая сторона зонтика медуз (тип Coelenterata). Смотри также термины умбрелла и субумбрелла.  
Эктодерма ectoderma - наружный слой клеток гаструлы, а также наружный слой клеток кишечнополостных (тип Coelenterata) и гребневиков (тип Ctenophora). В новейших источниках по отношению к наружному клеточному слою кишечнополостных и гребневиков стали использовать термин "эпидерма". Термин происходит от двух греческих слов ektos - вне, снаружи и derma - кожа.  
Эктопаразиты - паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина. Термин происходит от двух греческих слов ektos - вне, снаружи и parasitos - сотрапезник, прихлебатель. Смотри паразит.  
Эктоплазма ectoplasma - тонкий наружный слой цитоплазмы клетки простейшего, эктоплазма отличается большей плотностью по сравнению с эндоплазмой и более светлым цветом. Термин происходит от двух греческих слов ektos - вне, снаружи и plasma - вылепленное. оформленное.  
Эмболюс embolus - часть совокупительного аппарата самцов пауков (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida, отряд Aranei). Отходит от бульбуса, внутри которого размещается резервуар спермы, и имеет вид длинного трубчатого выроста. Внутри эмболюса проходит семяпроток. Именно эмболюс при совокуплении вводится в половые пути самки.  
Энергида - часть цитоплазмы клетки, обмен веществ которой регулируется одним ядром.
Эндон - скопление нервных клеток, лежащее под органом равновесия. В ходе эволюции выделяется из общего диффузного нервного сплетения. Часто принимает на себя функции общего координирующего центра, в этом случае именуется церебральным ганглием или эндонным мозгом.  
Эндопаразиты - паразиты, обитающие внутри тела хозяина Термин происходит от двух шреческих слов endon - внутри и и parasitos - сотрапезник, прихлебатель. Смотри паразит.  
Эндоплазма endoplasma - основная внутренняя часть цитоплазмы клетки простейшего, имеет зернистое строение, более жидкая по сравнению с эктоплазмой. В эндоплазме содержатся все органоиды клетки. Термин происходит от двух греческих слов endon - внутри и plasma - вылепленное. оформленное .  
Эндоподит endopodit - при двуветвистом строении конечностей ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea) внутренняя ветвь конечности. Эндоподит в типичном случае включает пять члеников: ischiopodit, meropodit, carpopodit, propodit, dactylopodit. Термин происходит от двух греческих слов endoт - внутри и pes (родительный падеж podos) - нога.  
Энтодерма entoderma - внутренний слой клеток гаструлы, а также внутренний слой клеток кишечнополостных (тип Coelenterata) и гребневиков (тип Ctenophora). В новейших источниках по отношению к внутреннему клеточному слою кишечнополостных и гребневиков стали использовать термин "гастродерма". Термин происходит от двух греческих слов endon - внутри и derma - кожа.  
Эпиболия - способ гаструляции, заключающийся в обрастании мелкими, бедными желтком клетками бластулы, более крупных клеток, богатых желтком. Термин происходит от греческого слова epibole - накидывание.  
Эпигина epigyne - наружная часть полового аппарата самок пауков (тип Arthropoda, подтип Chelicerata, класс Arachnida, отряд Aranei). Эпигина расположена позади места прикрепления стебелька и несколько впереди от полового отверстия. Имеет вид большой хитиновой пластинки с хоботкообразным придатком (функции этого придатка неясны). Боковые части эпигины утолщены, в них расположены части семяприемников. Термин происходит от двух греческмх слов: epi - над и gyne - женщина.
Эпидерма epiderma - наружный клеточный слой кишечнополостных (тип Coelenterata) и гребневиков (тип. Ctenophora), чаще, особенно в более старых руководствах, называется эктодермой. Термин происходит от двух греческих слов epi - на. над, сверх, после, часть сложных слов, означающая нахождение поверх чего-либо, перед чем-нибудь, следование за чем-либо и derma - кожа.  
Эпидермис epidermis - наружный, лежащий на поверхности тела, клеточный слой, развивиющийся из эктодермы. У беспозвоночных практически всегда однослойный (многослоен только у Chaetognatha). Эпидермис представителей типов Nemathelminthes и Acanthocephala имеет синцитиальное строение и обозначается термином гиподерма. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Эпимерит epimerit - передний отдел тела грегарин (тип Apicomplexa, класс Sporozoa, подкласс Gregarinina), обычно несет органоиды прикрепления. Термин происходит от двух греческих слов epi - на. над, сверх и meros -часть. Смотри также дейтомерит, протомерит.  
Эпиподит epipodit - нечленистый отросток протоподита (а именно, коксоподита) конечности ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea), выполняющий функции дыхания. Может быть разветвленным или иметь вид лопасти. В отличие от экзоподита и эндоподита направлен к спинной стороне тела животного. Термин происходит от двух греческих слов epi - на. над, сверх и pes (родительный падеж podos) - нога.  
Эпителий - ткань, покрывающая наружную поверхность тела или выстилающая какую-либо полость. Эпителий возникает в ходе эмбриогенеза из всех трех зародышевых листков. Эпителий может быть однослойным (все клетки связаны с базальной мембраной), двуслойным (встречается только у позвоночных, например, эпителий мочевого пузыря) и многослойным (встречается почти исключительно у позвоночных, среди беспозвоночных наружный многослойный эпителий имеют щетинкочелюстные, или морские стрелки, (тип Chaetognata). По функции может быть покровным и секретирующим. Наружный эпителий, возникающий из эктодермы, называется эпидермисом. Эпителий, возникающий из мезодермы, называется мезотелием. Эпителий, выстилающий целомические полости, называют целотелием. Термин происходит от двух греческих слов epi - на. над, сверх и thele – сосок.  
Эстеты - органы чувств, характерные для панцирных моллюсков (тип Mollusca, класс Loricata).  
Эфира - личинка сцифоидных медуз (тип Coelenterata, класс Scyphozoa), отделяющаяся от сцифистомы, в ходе стробиляции.  
Эхинококк - наиболее сложный тип строения пузыревидной стадии жизненного цикла ленточных червей (тип Plathelminthes , класс Cestoda). Отличается крупными размерами и формированием не только дочерних, но и внучатых поколений сколексов.  
Ювениль - перешедший к самостоятельной жизни молодой организм (после выхода из оболочек яйца или - при живорождении и яйцеживорождении - из материнского организма), морфологически и экологически сходный с взрослыми особями того же вида. От взрослых ювенили отличаются меньшими размерами и неполовозрелостью. Наличие ювенилей характерно для многих ракообразных (дафнии, речные раки), для паукообразных и губоногих многоножек. Термин "ювениль" удобен, его применение позволяет разграничить те жизненные циклы, в которых молодая особь сходна с родителями, и те, в которых молодые особи отличаются от родителей морфологически и экологически (в этом случае молодые особи называются "личинками"). Тем не менее, этот термин редко применяется и мало распространен в учебной литературе. Термин происходит от латинского слова juvenilis - юный.  
Ювенильный - неполовозрелый. Этимологию смотри в предыдущей статье.  
Ядерный дуализм - наличие в клетке ядер двух типов: макронуклеус (ы) - полиплоиден, управляет вегетативными функциями, микронуклеус (ы) - диплоиден, ответственен за половой процесс. Термин "дуализм" происходит от латинского слова dualis - двойственный.  
Ядерный цикл - закономерное чередование диплоидной и гаплоидной фаз, осуществляющееся в ходе размножения животного.  
Ядерный цикл с гаметической редукцией - разновидность ядерного цикла, при котором мейоз непосредственно предшествует формированию гамет, характерен для всех многоклеточных животных.  
Ядерный цикл с зиготической редукцией - разновидность ядерного цикла, при котором зигота делится путем мейоза, в этом случае все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. Такой характер ядерного цикла свойственен для всех представителей типа Sporozoa и для части жгутиконосцев (Mastigophora).  
Ядерный цикл с промежуточной редукцией - разновидность ядерного цикла, при котором редукционное деление находится между двумя вегетативными стадиями; одна из этих стадий диплоидна, а вторая - гаплоидна. Из животных такой характер ядерного цикла свойственен только для фораминифер (тип Sarcomastigophora класс Sarcodina, отряд Foraminifera). Современные классификаторы выделяют фораминифер в самостоятельный тип одноклеточных.  
Яичник ovaria - орган женской половой системы, вырабатывающий яйцеклетки. Латинское название этого органа, естестевенно, происходит от слова ovum - яйцо. Известная поговорка "ab ovo usque ad mala" - означает "от яиц до фруктов", то есть "от начала и до конца" и в своей основе имеет историческую реалию: обед в Древнем Риме начинался с яиц и заканчивался фруктами. Очень часто используют лишь первую часть поговорки "ab ovo" - с начала, от начала. Вспомним у А.С.Пушкина "Родословная моего героя": "Начнем ab ovo - мой Езерсикий происходил от тех вождей …"  
Яйца алецитальные - яйцеклетки, не содержащие желтка или содержащие незначиттельное количество желтка . Для яиц такого типа характерно полное дробление. Встречаются редко, например. у части наездников с яйцевым паразитизмом. Термин происходит от греческого слова lekithos - желток и - отрицательной частицы a, придающей слову противоположное значение.  
Яйца изолецитальные - яйцеклетки с равномерным распределением желтка в цитоплазме. Термин происходит от двух греческих слов: isos - равный, одинаковый и lekithos - желток .  
Яйца олиголецитальные - яйцеклетки, содержащие небольшое количество желтка. обычно одновременно характеризуются его равномерным распределением. Для яиц этого типа характерно полное дробление. Встречаются у многих беспозвоночных. Термин происходит от двух греческих слов: oligos - немногочисленный и lekithos - желток.  
Яйца телолецитальные - яйцеклетки, с неравномерным распределением желтка, основная масса которого сосредоточена в вегетативном полушарии. Могут содержать среднее (мезолецитальные яйца) и большое (полилецитальные яйца) количество желтка. Мезолецитальные яйца обычно характеризуются полным дроблением, полилецитальные - частичным. Яйца такого типа характерны для головоногих моллюсков. Термин происходит от двух греческих слов: telos - конец и lekithos - желток.  
Яйца центролецитальные - яйцеклетки, у которых желток расположен в центральной зоне цитоплазмы, но отсутствует в периферической ее части. Дробление яиц такого типа - частичное. Такие яйца характерны для некоторых кишечнополостных и многих членистоногих. Термин происходит от латинского слова centrum, которое в свою очередь восходит к греческому kentron - центр, срединная точка и греческого слова lekithos - желток  
Яйцевой паразитизм - явление, при котором паразит откладывает в тело хозяина или в его яйцо свое яйцо, имеющее тонкие проницаемые оболочки. Развивающийся зародыш паразита получает питание через покровы яйца. Явление встречается редко и характерно, например, для некоторых видов наездников.  
Яйцеживорождение - способ воспроизведения потомства, при котором оплодотворенное яйцо задерживается в половых путях материнского организма, и развитие зародыша происходит внутри тела матери, но при этом зародыш потребляет питательные вещества яйца, а не получает их из материнского организма. Встречается у трихинелл, тлей, некоторых скорпионов, некоторых гамазовых клещей и других. Смотри лецитотрофное питание зародыша.  
Яйцерождение - способ воспроизведения потомства, при котором из организма матери выходит яйцо. При наружном и наружно-внутреннем оплодотворении яйцеклетка не оплодотворена, при внутренем оплодотворении яйцеклетка оплодотворена и обычно даже прошла несколько стадий развития. В дальнейшем развитие происходит вне материнского организма, во внешней среде, под защитой яйцевых оболочек. Характерно для большинства беспозвоночных  
В следующих семи строках приведены латинские названия члеников конечностей ракообразных, в глоссарии они, естественно, представлены в алфавитном порядке, в реальной конечности проксимальное положение занимает coxopodit, за ним следует basipodit, два эти членика вместе составляют протоподит конечности. Свободная часть конечности включает пять цилиндрических довольно длинных члеников, которые от проксимального к дистальному носят названия: ischiopodit, meropodit, carpopodit, propodit, dactylopodit. Русских соответствий эти термины не имеют (хотя, конечно, перевод этих названий возможен), при необходимости используется написание этих названий русскими буквами, например "мероподит".
Basipodit - дистальный членик конечности протоподита ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea). К базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит.  
Carpopodit - третий членик эндоподита торакопод высших раков (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea, подкласс Malacostraca).
Coxopodit - проксимальный членик конечности протоподита ракообразных (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea). Коксоподит часто несет нечленистый вырост конечности - эпиподит.  
Ischiopodit - первый членик эндоподита торакопод высших раков (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea подкласс Malacostraca).
Meropodit - второй членик эндоподита торакопод высших раков (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea подкласс Malacostraca).
Propodit - четвертый членик эндоподита торакопод высших раков (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea подкласс Malacostraca).
Dactylopodit - пятый и послдедний членик эндоподита торакопод высших раков (тип Arthropoda, подтип Branchiata, класс Crustacea подкласс Malacostraca).
   
В следующих семи строках приведены латинские названия члеников телоподитов одноветвистых конечностей трилобитов, хелицеровых и трахейнодышащих, В глоссарии они, естественно, представлены в алфавитном порядке, в реальной конечности трилобитов порядок члеников от проксимального к дистальному следующий: coxa, trochanter, praefemur, femur, patella, tibia, tarsus, praetarsus. Необходимо отметить, что набор члеников конечностей в разных группах отличен, например, не у всех имеется patella или praefemur, а самое главное заключается в том, что гомология одинаково называемых члеников доказана не во всех случаях.  
Coxa - тазик, членик, которым конечность причленяется к телу членистоногого
Femur - бедро, один из члеников конечности трилобитов, хелицеровых и трахейнодышащих
Patella - колено, один из члеников конечности трилобитов, хелицеровых и трахейнодышащих
Praefemur - предбедро, один из члеников конечности трилобитов, хелицеровых и трахейнодышащих
Praetarsus - предлапка, один из члеников конечности трилобитов, хелицеровых и трахейнодышащих
Tarsus - лапка, один из члеников конечности трилобитов, хелицеровых и трахейнодышащих
Trochanter - вертлуг, один из члеников конечности трилобитов, хелицеровых и трахейнодышащих

 

ДОПОЛНЕНИЯ К ГЛОССАРИЮ

Значения часто употребляемых в зоологических названиях и терминах

латинских и греческих частей слов

Часть слова Значение
русское написание латинизированное написание заимствовано из
аб- ab- лат. от (указывает на удаление). Пример: абдуктор - мышца, сокращение которой обеспечивает удаление данной структуры от средней линии тела или выдвижение этой структуры наружу.
ад- ad- лат. при, возле, вблизи. Пример: аддуктор - мышца, сокращение которой обеспечивает приближение данной структуры к средней линии тела.
ан- an- греч отрицательная частица
андро- aner, род. падеж andros греч. мужчина. Пример: андростерон - мужской половой гормон
анизо- anisos греч. неравный. Пример: смотри термин "анизогамия"
анти- anti- греч. против, часть сложных слов, обозначающая противодействие, враждебность. Пример: антигены - вещества которые распознаются организмом как чужеродные.
гамета   греч. gamete - жена gametes - муж Пример: смотри термин "гамета"
гамия gamos греч. брак. Пример: моногамия, одна из форм отношений полов
гапло- haplo(os) греч. простой. Пример: гаплоидный - одинарный набор хромосом
гемо- haima греч. кровь. Пример: гемолимфа - жидкость, циркулирующая в сосудах и полостях многих беспозвоночных
генез genesis греч. происхождение. Пример: генетика - наука о наследственности
гетеро- hetero(s) греч. отличающийся, другой, имеющий другие свойства. Пример: смотри термин "метамерия гетерономная"
гино- gyne греч. женщина. Пример: гиногенез - форма размножения организмов, при которой сперматозоид, проникая в яйцеклетку, стимулирует ее развития, но его ядро не сливается с ядром яйцеклетки.
гипо- hypo- греч. под, ниже . Пример: подъязычный нерв позвоночных - hypoglossus
гнат- gnath(os) греч. челюсть Пример: смотри термин "гнатоторакс"
гомо- homo(ios) греч. одинаковый, подобный, равный, такой же. Пример: смотри термин "метамерия гомономная"
гон- gon(e) греч. порождающее. Пример: гонада - половая железа, гонодукты - половые протоки, гоноподы - видоизмененные конечности членистонигих, участвующие в половом акте .
дипло- dihlo(os) греч. двойной. Пример: диплоидный (двойной) набор хромосом
интер- inter- лат. между, посередине. Пример: интерфаза, часть клеточного цикла между двумя последовательными митозами.
инфра- infra- лат. ниже чего-либо. Пример: входит в состав названий некоторых таксонов "инфракласс"
лонги- long(us) лат. длинный, дальний. Пример: видовое название longicaudatus переводится как "длиннохвостый".
макро- macro- греч. крупный. Пример: смотри термины "макрогамета", "макронуклеус"
мез- (мезо-) mes(os) греч. средний. Пример: мезогастрические каналы (у гребневиков) - каналы, занимающее среднее положение, сравни метагастрические каналы; мезосома - средний отдел тела скорпионов, лежит между просомой и метасомой; мезодерма - средний зародышевый листок.
мер- mer(os) греч. часть, доля. Пример: смотри термины "метамеры", "мерозоиты".
мета- meta- греч. после, через, между Пример: метагастрические каналы (у гребневиков) - каналы, занимающее заднее положение, сравни мезогастрические каналы; метасома - задний отдел тела скорпионов, лежит позади мезосомы. Может применяться для обозначения промежуточности состояния, перехода к чему-либо, например метаморфоз - превращение у насекомых.
микро- micro(s) греч. мелкий. Пример: смотри термины "микрогамета", "микронуклеус"
мио- mys, род. падеж myos греч. мышца. Пример: миоциты - мышечные клетки
нем- nem(a) нить. Пример: от этого слова образовано название класса Nematoda
олиго- oligo(s) греч. немногочисленный. Пример: олигохеты (Oligochaeta) – малощетинковые.
описто- opistho- греч. задний. Пример: опистосома - задний отдел тела паукообразных
орто- ortho(s) греч. прямой. Пример: Ортонектиды (Orthonectida) - название одного из таксонов животных (Mezozoa). отличительным признаком которых является то, что они плавают прямо, не вращаясь вокруг своей оси.
пара- para- греч. около, возле Пример: смотри термин "параподии".
пер- per- лат. через, сквозь. Пример: смотри термин "пероральныёй"
пери- peri- греч. вокруг. Пример: смотри термин "перистом"
пиг- pyge греч. зад, седалище. Пример: пигидий, или анальная лопасть - структура, завершающая тело кольчатых червей.
плезио- plesio(s) греч. близкий, похожий. Пример: смотри термин "плезиоморфный"
плевро- pleur(a) греч бок, сторона, также ребро. Пример: смотри термин "плеврит" (плейрит).
подо- pus, род. падеж podos греч. нога. Пример: гастроподы - брюхоногие моллюски.
поли- poly(s) греч многочисленный. Пример: полихеты (Polychaeta) – многощетинковые
пост- post лат. позади, после. Пример: смотри термин "постларвальные сегменты".
пре- . prae лат. перед, впереди. Пример: пренатальное развитие - развитие до рождения
про- pro- лат. спереди, впереди. Пример: просома - передний отдел тела паукообразных, протрактор – мышца, которая тянет данный элемент вперед или наружу.
прото- proto- protos греч. первый, указывает на первичность или предшествующий этап развития. Пример: протонефридии.
ре- re- лат. приставка, обозначающая восстановление, обратное действие. Пример: ретрактор – мышца, которая тянет данный элемент назад или вовнутрь.
сим-, син- syn греч. с¸ вместе Пример: симбиоз - совместная жизнь двух видов
сома- soma греч. тело. Пример: хромосома - в буквальном переводе "окрашенное тело"
стен- stenos греч. узкий, тонкий. Пример: наиболее часто встречается в экологическом термине "стенобионты" - животные (растения), способные жить в узком диапазоне условий.
стом- stoma греч. рот. Пример: стома - ротовая полость.
суб- sub лат. под, под поверхностью. Пример - субневральный кровеносный сосуд - сосуд, лежащий под брюшной нервной цепочкой.
супра- supra лат. над, вверху, выше
тело- telos греч. конец. Пример: теломера - концевой участок хромосомы, телолецитальные яйца - яйца с неравномерным распределением желтка, который сосредоточен на вегетативном полюсе.
трихо- trix, род. падеж trichos греч. волос. Пример: Trichocephalus - власоглав
трохо- trochos греч. круг, колесо Пример: трохофора – личинка кольчатыхъ червей и моллюской, несущая кольцевой поясок ресничек.
уро- ura греч. хвост. Пример: смотри термин "уроподы".
фаго- phagos греч. пожиратель Пример: фагоцитоз - поглощение клеткой пищевой частицы
фил, филия phileo philia греч. люблю. любовь Пример: энтомофилия - опыление растений, осуществляемое насекомыми.
форо- phoros греч. несущий, носитель Пример: трохофора – личинка кольчатыхъ червей и моллюской, несущая кольцевой поясок ресничек.
цел- koiloma греч. полость. Пример: целом - вторичная полость тела.
церк- kerkos греч. хвост. Пример: от этого корня образовано название личинки трематод - церкарии, отличительным притзнаком которой является наличие хвостика, выполняющего локомоторную функцию.
цефа kephale греч. голова. Пример: Trichocephalus - власоглав, Cephalopoda - Головоногие.
цикл- kyklos греч. круг. Пример: Cyclostomata - круглоротые (одна из низших групп позвоночных)
цито- kytos греч. клетка. Термин распространен широко, нет необходимости приводить примеры.
шизо- schizo греч. дроблю, разделяю, расщепляю. Пример: шизогония - "разделение на множество" множественное деление, шизофрения - расшепление сознания. Как указывалось ранее, правильным произношением является "схизо", однако написание и произношение в форме "шизо-" является общепринятым.
эври- eurys греч. широкий. Пример: наиболее часто встречается в экологическом термине "эврибионты" - животные (растения), способные жить в широком диапазоне условий.
экз(о)- exo греч. вне, снаружи, лежащий на поверхности. Пример - смотри термин "экзоподит"
экто- ektos греч. наружный, внешний. Пример: эктодерма - наружный зародышевый листок.
эндо- endon греч. внутренний. Пример: смотри термин "эндоподит".
энто- entos греч. внутри Пример: энтодерма - внутренний зародышевый листок
эп(и)- epi греч на, над, сверх, после, часть сложных слов, означающая нахождение поверх чего-либо, перед чем-нибудь, следование за чем-либо. Пример: эпидермис - наружный эпителиальный слой кожи, эпигон - последователь.
эу- eu- греч. хорошо, полностью. Пример: Eumetazoa - настоящие многоклеточные.

 


 

7. ЛИТЕРАТУРА

7.1 основная:

1. Догель В.А Зоология беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1981. - 606 с.

2. Жизнь животных. - В 7 т. Т. 1. М.: Просвещение, 1987. - 419 с.

3. Жизнь животных. - В 7 т. Т. 2. М.: Просвещение, 1988. - 412 с.

4. Жизнь животных. - В 7г т. Т.3 М.: Просвещение, 1984. - 435 с.

5. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви, их происхождение и эволюция. - Л. Наука, 1973. –С. 177 - 203

6. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие …– М.: Высшая школа, 1981. - 493 с.

7. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Кольчатые черви … - М.: Высшая школа, 1983. - 543 с.

7. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Сипункулиды. Моллюски … - М.: Высшая школа, 1983. - 390 с.

8. Тихомиров И.А., А.А.Добровольский, А.И.Гранович Малый практикум по зоологии
беспозвоночных. ч.1. - М.-С.Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 302 с.

9. Шарова И.Х. – Зоология беспозвоночных. - М.: Владос, 1999. - 591 с.

 

7.2 дополнительная:

1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. - М.: Мир, 1992. - 583 с.

2. Биологический энциклопедический словарь. – М.: Советская энциклопедия, 1986. – 831 с.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1 - М.: Наука, 1964. – 430 с.

4. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - М.: Наука, 1964. – 442 с.

5. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. – М.: МГУ, 1979, - 187 с.

6. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. Т. 1. От простейших до моллюсков и артропод – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 512 с.

7. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. Т. 1. От артропод до иглокожих и хордовых. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 423 с.

8. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. Т.1. М.: Мир, 1990. С. 98-143

9. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. Т.2 М.: Мир, 1990. С. 5-15; С. 188-190; С. 298-312

10. Иванов А.В Происхождение многоклеточных животных. - Л.: Наука, 1968. - С. 70-109; С. 111-131;. С. 140-153; С. 200-265.

11. Казаченок Т.Г. Анатомический словарь. Латинско-русский. Русско-латинский. – Минск: Вышэйшая школа, 1984, - С. 358 – 387..

12. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. – СПб.: Лань, 2000. – 336 с.

13. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. – М.: Высшая школа, 1994. – С. 182 – 240.

14. Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. – М.: МГУ, 1990. – 144 с.

15. Малахов В.В., Адрианов А.В. Головохоботные - новый тип животного царства. – М.: КМК LTD, 1995. – 199 с.

16. Медицинская паразитология// под ред. Виноградова-Волжинского Д.В. – Л.: б.и, 1977. – 277 с.

17. Медников Б.М. Уровни и формы жизни. – М.: Просвещение, 1994. - С. 107 – 413.

18. Паразитология человека. /под ред. Первомайского Г.С., Подоляна В.Я. – М.: Медицина, 1974, - 574 с.

19. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 1. - СПб.: Наука, 2000. - 679 с.

20. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 2. - СПб.: Наука, 2007. - 1142 с.

21. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс РД. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 1. Протисты и низшие многоклеточные. – М.: Академия, 2008. – 482 с.

22. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс РД. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 2. Низшие целомические животные. – М.: Академия, 2008. – 435 с.

23. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс РД. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 3. Членистонолгие. – М.: Академия, 2008. – 487 с.

24. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс РД. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вториноротые. – М.: Академия, 2008. – 349 с.

25. Токмолаев А.К., Кожевникова Г.М. Клиническая паразитология. Протозоозы и гельминтозы. – М.: Медицинское информационное агентство, 2010. – 426 с.

26. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. - М.: Мир, 1989. - С. 330-416.

27. Хаусман К. Протозоология. – М.: Мир, 1988. - 334 с.

 

 

7.3 ЭЛЕКТРОННЫЕ РЕСУРСЫ (видеоматериалы)

1. Большое жало. – Электрон. опт. диск (CD-ROM) - © BBC 2005, © 2005 ЗАО "Союз Видео".

2. Живая планета. - Электрон. опт. диск (4), (CD-ROM) - © BBC 2005, © 2005 ЗАО "Союз Видео".

3. Жизнь в микромире. - Электрон. опт. диск (2), (CD-ROM) - © BBC 2005, © 2005 ЗАО "Союз Видео".

4. Идеальные убийцы. - Электрон. опт. диск (CD-ROM) - © BBC 2000, © 2005 ЗАО "Союз Видео".

5. Микрокосмос. – 1996 France Television Distribution, 2002 "Союз Видео".

6. Похитители тел. – Электрон. опт. диск (CD-ROM) - © 1999 NGT & F, © 2005 000 "Пирамида Видео".

7.Шедевры нашей планеты. Творения природы. - RV 1102 – GSW. – 2002 ЗАО "Издательский дом Ридерз Дайджест"

8. Эволюция жизни. – Электрон. опт. диск (2), (CD-ROM) - © BBC 2005, © 2005 ЗАО "Союз Видео".

9. Эти загадочные животные. - Электрон. опт. диск (CD-ROM) - © 2002 BBC Worldwide, © 2005 ЗАО "Союз Видео".

 

 


 

 
Развернуть
Открыть в широком формате

– Конец работы –

Используемые теги: Зоология, беспозвоночных, курс, лекций0.083

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Курс лекций

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Еще рефераты, курсовые, дипломные работы на эту тему:

МАСТЕРСКАЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ПСИХОЛОГА КУРС ЛЕКЦИЙ Введение в общую психодиагностику. Курс лекций
ИНСТИТУТ ИНФОРМАТИЗАЦИИ СОЦИАЛЬНЫХ СИСТЕМ... МАСТЕРСКАЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ПСИХОЛОГА...

Курс офтальмологии КУРС ЛЕКЦИЙ ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН ЛЕКЦИЙ 1. Введение. Офтальмология и ее место среди других медицинских дисциплин. История офтальмологии. Анатомо-физиологические особенности органа зрения. 2. Зрительные функции и методы их исследования
Курс офтальмологии... КОРОЕВ О А...

КУРС ЛЕКЦИЙ по дисциплине Железобетонные конструкции Курс лекций. Для специальностей «Архитектура» и «Промышленное и гражданское строительство»
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ... ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АРХИТЕКТУРНО СТРОИТЕЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ...

Краткий курс механики в качестве программы и методических указаний по изучению курса Физика Краткий курс механики: Программа и методические указания по изучению курса Физика / С
Федеральное агентство железнодорожного транспорта... Омский государственный университет путей сообщения...

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ по курсу Архитектурное материаловедение Конспект лекций по курсу Архитектурное материаловедение
ФГОУ ВПО ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ... ИНСТИТУТ Архитектуры и искусств... КАФЕДРА ИНЖЕНЕРНО строительных ДИСЦИПЛИН...

Введение в курс. Курс лекций Начертательная геометрия
Курс лекций Начертательная геометрияв которой рассматриваются следующие основные вопросы... Построение изображений или чертежей предметов... Решение геометрических задач в пространстве при помощи чертежей на плоскости...

Организационный этап выполнения курсовой работы 2.1 Примерная тематика курсовой работы . 3 Основной этап выполнения курсовой работы 3.1.1 Назначение и место ученого предмета дисциплины
стр Введение... Введение Реформирование национальной системы высшего образования связанное с введением нового перечня специальностей общегосударственного классификатора...

Социология. Краткий курс Социология. Краткий курс. : ООО Питер Пресс ; Санкт-Петербург; 2007 Социология. Краткий курс Предмет и история социологии Борис Акимович Исаев
Социология Краткий курс... RU http www litru ru bd b Социология Краткий курс ООО Питер Пресс Санкт Петербург...

КУРС ЛЕКЦИЙ Пособие может быть использовано для закрепления материала, изученного в курсе микробиологии, вирусологии, иммунологии
УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГОМЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ... КАФЕДРА МИКРОБИОЛОГИИ ВИРУСОЛОГИИ И ИММУНОЛОГИИ...

Лекция 1: Введение в курс Экономика организаций предприятий КРАТКИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ
Лекция Введение в курс Экономика организаций предприятий Объект предмет структура... Лекция Предприятие и предпринимательство в рыночной... Основные понятия о предприятии Организационно правовые и организационно экономические формы...

0.041
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • По категориям
  • По работам